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a u l a
Sistema vascular – floema

OBJETIVOS Ao final desta aula, você deverá ser capaz de: Pré-requisitos
• Dar continuidade ao estudo dos tecidos Ter compreendido a
condutores dos vegetais. estrutura da célula
• Descrever a organização estrutural do floema. vegetal (Aula 5) e ter
• Distinguir as diferenças entre o floema primário pleno conhecimento
e o secundário. da organização dos
meristemas primários
• Identificar semelhanças e diferenças entre os
e secundários (Aula 6),
tecidos condutores – xilema e floema.
bem como dos sistemas
fundamental (Aula 8) e
vascular – xilema (Aula 9).

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 Botânica I | Sistema vascular – floema

FLOEMA

Nesta Aula, vamos descrever a organização estrutural do floema

que, junto ao xilema, forma um sistema único de transporte, que percorre
a planta inteiramente. Lembre-se de que o floema é o tecido condutor
dos produtos elaborados a partir da fotossíntese e que o xilema constitui
o tecido condutor de água e sais minerais.
Tal como no xilema, o floema, sob o aspecto do desenvolvimento,
é diferenciado em tecido vascular primário e secundário. Sendo assim,
o floema primário se diferencia durante a formação do corpo primário da
planta, a partir do procâmbio e o floema secundário, a partir do câmbio
vascular, contribuindo para o crescimento secundário e, portanto, para
a formação do corpo secundário do vegetal.
Nas plantas vasculares, o floema é o principal tecido de condução
de materiais orgânicos e inorgânicos em solução. Água, carboidratos,
principalmente na forma de sacarose, substâncias nitrogenadas como,
aminoácidos, lipídios, ácidos nucléicos, hormônios e vitaminas são
exemplos de substâncias transportadas pelo floema.
De forma análoga ao xilema, o floema é um tecido complexo,
constituído por diferentes tipos celulares, aos quais são atribuídas
diversas funções, como veremos a seguir.

ELEMENTOS CRIVADOS

Os elementos crivados constituem as células condutoras do

floema; ou seja, aquelas especializadas para o transporte a longa
distância. Existem dois tipos de elementos crivados: as células crivadas
(Figura 10.1.a) e os elementos de tubo crivado (Figura 10.1.b).

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AULA
e

c d

Figura 10.1: Representação esquemáti-

c ca de uma célula crivada (a) e de um
elemento de tubo crivado (b). Note as
f áreas crivadas nas paredes laterais de
ambas as células (c) e as placas crivadas
localizadas apenas nas paredes termi-
nais do elemento de tubo crivado (d).
Em detalhe, a placa crivada da parede
terminal do elemento de tubo crivado
b com seus crivos revestidos interna-
mente por calose (e). Três células
a companheiras ocorrem associadas ao
elemento de tubo crivado (f).

A diferença principal entre os dois tipos de elementos é que as células

crivadas apresentam apenas áreas crivadas em suas paredes, enquanto os
elementos de tubo crivado, além dessas áreas, são dotados também de
placas crivadas em suas paredes terminais (Figura 10.1.a e b).
As áreas crivadas (Figura 10.1.a e b) compreendem sítios com
inúmeras descontinuidades da parede celular – poros ou crivos. Tais
descontinuidades permitem a comunicação entre os protoplastos de
duas células contíguas, seja no sentido longitudinal ou lateral. Os crivos
podem ser interpretados como pontoações primárias modificadas, que
aparecem em forma de depressões na parede celular. São atravessados
por filamentos de conexão que diferem dos plasmodesmas, por serem
muito mais espessos.
As placas crivadas são áreas crivadas especializadas que se
localizam nas paredes terminais dos elementos de tubo crivado (Figuras
10.1.b e 10.2. a e b). O diâmetro dos poros dessas placas é maior que o
das áreas crivadas e variam entre 1 e 15 µm. Os filamentos de conexão
que atravessam tais poros também apresentam maior calibre. Uma
placa pode conter apenas uma área crivada – placa crivada simples
(Figura 10.2.a) – ou várias, nas paredes terminais – placa crivada
composta (Figura 10.2.b).

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 Botânica I | Sistema vascular – floema

Figura 10.2: Detalhe de uma placa crivada do tipo simples, em Curcubita sp. (abo-
breira) (a); e de uma placa crivada composta escalariforme, em Tilia americana (Tília)
(b). Adaptado do livro Anatomia Vegetal, Fahn, A. 1974.

As células crivadas são típicas das Gimnospermas; ocorrem

também entre as famílias primitivas das Angiospermas. São consideradas
menos derivadas que os elementos de tubo crivado. Trata-se de células
muito longas, com paredes terminais oblíquas e que apresentam áreas
crivadas ao longo de toda a parede (Figura 10.1.a). Posicionam-se em
fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades.
Os elementos de tubo crivado são característicos das Angiospermas
e das ordens mais evoluídas das Gimnospermas. São células mais curtas,
que se caracterizam por apresentar placas crivadas nas paredes terminais
e áreas crivadas nas paredes laterais (Figura 10.1.b). Também ocorrem
em fileiras longitudinais e se unem entre si através das placas, formando
os tubos crivados.
Ambas são células alongadas e com protoplasto vivo durante
a atividade de condução. As paredes, quando em seções de material
fresco e observadas ao microscópio óptico, mostram um brilho aperolado
recebendo a denominação de paredes nacaradas. Sua composição
é basicamente de celulose e compostos pécticos. Os protoplastos dos
elementos crivados, quando jovens, possuem todos os componentes
celulares característicos das células vegetais: membrana plasmática,
núcleo, citoplasma, um ou mais vacúolos, retículo endoplasmático,
ribossomos, plastídios, mitocôndrias, complexo de Golgi e citoesqueleto.

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Durante sua diferenciação, essas células sofrem a degeneração das

AULA
membranas que envolvem o núcleo e de algumas organelas como
o vacúolo (Figura 10.3), o que constitui uma das características mais
significativas dos elementos crivados. O resultado é uma mistura líquida,
denominada mitoplasma, que ocupa a porção central da célula e que
é contínua entre células adjacentes por meio dos filamentos de conexão
das áreas e placas crivadas. Na maturidade, um elemento crivado retém
a membrana plasmática, o retículo endoplasmático, as mitocôndrias
e alguns plastídios, como amiloplastos e proteinoplastos. Essas organelas
ficam situadas no delgado citoplasma periférico e residual que forma um
filme contra a parede celular.

divisão células
compa-
nheiras

Célula inicial Elemento de Tubo

Crivado
Figura 10.3: Principais etapas do desenvolvimento de um elemento de tubo crivado.

O elemento de tubo crivado completamente diferenciado, com

raras exceções, apresenta uma proteína característica, denominada
Proteína P. Essa proteína foi encontrada em todas as Dicotiledôneas
e na maioria das Monocotiledôneas estudadas, estando ausente nas
Gimnospermas e nas Criptógamas vasculares. Os corpúsculos de proteína
P já estão presentes nos elementos de tubo crivado imaturos; durante sua
diferenciação, esses elementos são rompidos e ela é então espalhada pela
fina camada de citoplasma periférico (Figura 10.3).
Nos elementos de tubo crivado funcionais, é comum a ocorrência
de calose, um polissacarídeo (β - 1,3 glicose) que se deposita em torno
dos filamentos de conexão (Figura 10.4). Em resposta a danos sofridos
ou mesmo ao final da fase ativa de condução de um elemento crivado,
esse polissacarídeo pode se depositar em tão altas concentrações, que
acaba por acarretar a obstrução completa dos poros das áreas e das
placas crivadas, formando um “calo” (Figura 10.4) e prevenindo

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 Botânica I | Sistema vascular – floema

a perda de assimilados. De maneira geral, os elementos de tubo crivado

são funcionais durante uma única estação de crescimento. Todavia, em
algumas espécies, essas células podem permanecer vivas durante mais de
uma fase de crescimento. Quando isso ocorre, a calose é depositada no
final da estação de crescimento e removida no início da nova estação.

a b

Figura 10.4: Representação esquemática da deposição de calose em uma placa crivada

(a) crivo atravessado por filamento de conexão (b) calo formado sobre a placa crivada.
Adaptado do livro Anatomia das Plantas com sementes, Esaú, K.

PARÊNQUIMA

No floema, além das células parenquimáticas comuns que

podem armazenar diferentes tipos de substâncias, como amido, taninos
e cristais, ocorrem tipos especializados de células parenquimáticas. Elas
desempenham funções especiais, conforme serão descritas a seguir.

CÉLULAS COMPANHEIRAS

Dentre as células do floema, as células companheiras destacam-se

por sua intrínseca relação com os elementos de tubo crivado (Figura 10.1.b).
Esses dois tipos de células se originam da mesma célula inicial, seja
ela procambial ou cambial, estando, conseqüentemente, relacionados
ontogeneticamente (Figura 10.3). A interação fisiológica entre essas duas
células pode ser medida pelas inúmeras pontoações que as mantêm em
comunicação e pelo fato de as células companheiras manterem-se vivas
durante todo o período funcional do elemento de tubo crivado ao qual
estão relacionadas, implicando na morte simultânea de ambas.
As células companheiras apresentam citoplasma denso, com
inúmeras organelas e núcleo proeminente. Acredita-se que elas possuem
importante papel na distribuição dos assimilados no elemento de tubo
crivado e que comandam as atividades metabólicas desse mesmo elemento,
mediante a transferência de moléculas, por meio das pontoações, como,
por exemplo, o ATP.

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CÉLULAS ALBUMINOSAS

AULA
Nas Gimnospermas, não ocorrem células companheiras como
foi visto anteriormente. Todavia, evidenciam-se células parenquimáticas
ligadas às células crivadas que se destacam das demais, por apresentarem
inúmeras pontoações nas paredes voltadas para a célula crivada. São
denominadas albuminosas ou de Strasburger e não possuem relação
ontogenética com a célula crivada; ou seja, elas possuem células
iniciais diferentes. Elas também apresentam citoplasma denso e núcleo
proeminente, além de uma interdependência fisiológica com as células
crivadas, tendo a morte de uma implicação direta com a da outra.

CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA

Nas folhas, junto às nervuras de menor calibre, onde se dá o

carregamento do floema com os açúcares sintetizados no mesofilo,
ocorrem células parenquimáticas que possuem protuberâncias internas
de suas paredes em direção ao citoplasma (veja uma imagem dessa célula
na Aula 7). Essas células também apresentam citoplasma denso e núcleo
proeminente, indicando serem sítios de intensa atividade metabólica.
Entre as funções atribuídas a elas, incluem-se:
• receber e transferir os carboidratos para os elementos de
tubo crivado;
• recuperar e reciclar os solutos a partir do apoplasto;
• incrementar as trocas apoplasto-simplasto via membrana
plasmática.

As células de transferência ocorrem com grande freqüência no

parênquima associado ao sistema vascular, principalmente junto ao
floema. Essas células são também muito comuns próximas a nectários
e glândulas salinas.

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 Botânica I | Sistema vascular – floema

FIBRAS E ESCLEREÍDES

Tal qual no xilema, as fibras do floema se dividem em libriformes e

fibrotraqueídes, que podem ser septados ou não, ou ainda, gelatinosos. Os
esclereídes são também freqüentemente observados no floema e podem
estar associados às fibras ou ocorrerem isolados. Geralmente, são
encontrados nas partes mais velhas do floema e resultam do crescimento
intrusivo e da esclerificação de células do parênquima.

CLASSIFICAÇÃO DO FLOEMA QUANTO À ORIGEM

Como já sabemos, os tecidos vasculares originam-se por diferen-

ciação do procâmbio no corpo primário da planta. O floema que se forma
do procâmbio é o primário. Quando ocorre crescimento secundário, ele
se forma a partir do câmbio e é denominado floema secundário.

FLOEMA PRIMÁRIO

O floema primário também está dividido em protofloema

e metafloema. O protofloema amadurece muito cedo no órgão vegetal,
antes mesmo de a fase de alongamento ter se completado. O metafloema,
ao contrário, só amadurece após o final da fase de alongamento
e permanece ativo para o transporte durante toda a vida da planta,
quando ela já não apresenta crescimento secundário.
Ao contrário da diferenciação do xilema primário, no floema não
ocorre distinção na direção da maturação dos elementos crivados, seja na
raiz ou no caule. A maturação é sempre centrípeta, ou seja, ocorre em direção
ao centro e, conseqüentemente, o protofloema é denominado exarco, que
ocorre mais próximo à periferia ou à borda do órgão vegetal.
Embora os elementos de tubo crivado dessas duas categorias
sejam fundamentalmente idênticos, no metafloema, eles são algo maiores
e mais largos que no protofloema e as células companheiras estão sempre
presentes, ao contrário do que ocorre no protofloema, em que elas podem
faltar. Os elementos crivados do protofloema possuem vida muita curta e,
em geral, são funcionais por apenas um dia (Sajo & Castro 2003). Já em
plantas que não apresentam crescimento secundário, os elementos crivados
do metafloema constituem a única porção condutora do floema.

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FLOEMA SECUNDÁRIO

AULA
Assim como no xilema secundário, observamos no floema secundário
a formação do sistema axial e do sistema radial (Tabela 10.1).

Tabela 10.1: Tipos celulares do floema secundário.

Sistemas Origem a partir do câmbio vascular Tipos celulares

Axial células crivadas (Gimnospermas)

elementos de tubo crivado (Angiospermas)

fibras libriformes
fibrotraqueídes
esclereídes
células iniciais fusiformes
parênquima axial
células companheiras (Angiospermas)
células albuminosas (Gimnospermas)

estruturas secretoras

Radial parênquima radial

células albuminosas (Gimnospermas)
células iniciais radiais
esclereídes

estruturas secretoras

As células que integram o sistema axial apresentam seu maior

eixo orientado no sentido vertical. As do sistema radial o apresentam
no sentido horizontal.
Conforme ocorre com o xilema secundário, para observação
desses tipos celulares e de seus diferentes arranjos, é necessário seccionar
o floema secundário em três planos diferentes: transversal, longitudinal
radial e longitudinal tangencial. Na seção transversal, que é perpendicular
ao eixo da árvore, observa-se o menor diâmetro das células do sistema
axial e todo o comprimento dos raios. A seção longitudinal radial
é paralela aos raios e perpendicular aos anéis de crescimento e propicia
a observação do comprimento das células do sistema axial e a composição celular
dos raios. Já a seção tangencial, perpendicular aos raios, permite a visualização
do comprimento das células do sistema axial e da altura e largura dos raios.

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 Botânica I | Sistema vascular – floema

As esclereídes no floema secundário das Dicotiledôneas são divididas em

FLOEMA COLAPSADO primárias e secundárias. As primárias se diferenciam, simultaneamente
Porção mais com as demais células do floema condutor. As esclereídes secundárias
periférica e não surgem apenas nas regiões antigas do floema – FLOEMA COLAPSADO – em
condutora do floema que já não ocorre o transporte de assimilados. As esclereídes secundárias
secundário. podem se originar por esclerificação das células do parênquima axial
ou do parênquima radial.

FLOEMA SECUNDÁRIO EM GIMNOSPERMA E

ANGIOSPERMA

Assim como no xilema secundário, nas Gimnospermas, o floema

secundário apresenta uma estrutura mais simples. O sistema axial
é normalmente constituído por inúmeras células crivadas e por células
albuminosas associadas e poucas fibras e esclereídes. O sistema radial
contém células parenquimáticas e albuminosas que formam longos raios
unisseriados. Já nas Angiospermas – Dicotiledôneas – o floema secundário
é mais complexo; o sistema axial é representado pelos elementos de tubo
crivado e por suas células companheiras associadas, além das células
parenquimáticas, das inúmeras fibras e das esclereídes. O sistema radial
está constituído principalmente por células parenquimáticas que formam
raios uni ou multisseriados, longos ou curtos, podendo ocorrer esclereídes
ao longo de seu percurso.

RESUMO

O floema é o tecido condutor dos produtos elaborados a partir da fotossíntese e

o xilema constitui o tecido condutor de água e sais minerais. O floema é um tecido
complexo e está dividido em primário e secundário. O primário tem origem no
procâmbio, e o secundário, a partir do câmbio vascular. O floema é constituído
por: células crivadas e células albuminosas (Gimnospermas), elementos de tubo
crivado e células companheiras (Angiospermas), células de transferência, fibras,
esclereídes e células parenquimáticas. O floema secundário distingue-se do floema
primário por estar organizado em sistema axial e radial.

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EXERCÍCIOS

AULA
1. Diferencie os elementos crivados quanto aos aspectos morfológicos.

2. Faça distinção entre áreas crivadas e placas crivadas.

3. Diga o que você entende por calose.

4. Diferencie célula companheira e célula albuminosa.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

A próxima aula lhe permitirá a observação prática de todos os tecidos vegetais

estudados até o momento. Você seguirá um protocolo de práticas que poderá ser
utilizado posteriormente junto aos alunos do Ensino Médio.

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