UNIVERSIDADE

FEDERAL DE VIÇOSA
Departamento de
Engenharia Florestal

Laboratório de Celulose e
Papel

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO LATO SENSU EM

TECNOLOGIA DE CELULOSE E PAPEL

MÓDULO I – Estrutura Anatômica e Química da Madeira

Parte I – Estrutura Anatômica da Madeira

(Roteiro Descrito)

Ana Márcia M. L. Carvalho

Viçosa, MG
Janeiro/2005
 INTRODUÇÃO

1 - CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DOS VEGETAIS:

Plantas são organismos eucariontes, multicelulares, autótrofos, que

realizam fotossíntese. Elas podem ser divididas, segundo EICHLER (1883), em
dois grandes grupos:
Criptógamas: plantas que não produzem flores nem sementes. Ex: algas,
musgos e samambaias.
Fanerógamas: plantas que produzem flores e sementes. Ex: pinheiros,
eucaliptos, mangueira, coqueiros etc.

“Os serem eucariontes são formados por células eucarióticas, que apresentam
basicamente membrana plasmática, citoplasma e núcleo, sendo que este é
delimitado por uma membrana denominada carioteca. Além, disso, apresentam
membranas internas delimitando organelas na região citoplasmática”.

Figura 1 – Célula vegetal eucariótica (Fonte: Lopes, 1994).

“A célula dos organismos procariontes apresenta membrana plasmática e

citoplasma, sendo que o material nuclear, denominado nucleóide, não é
delimitado por carioteca, inexistente em células procarióticas. Nestas células não
há organelas delimitadas por membranas”.

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“Os únicos seres vivos que apresentam células procarióticas são as bactérias e
algas azuis (cianobactérias). Todos os outros organismos de estrutura celular
são formados por células eucarióticas”.

Figura 2 – Célula procariótica (bactéria) (Fonte: Lopes, 1994).

Entre as criptógamas, podem-se conter outros grupos menores, com base

na organização do seu corpo:
Talófitas: criptógamas cujo corpo é um talo, estrutura não diferenciada em
raiz, caule e folha. São as algas verdes, vermelhas e pardas. Até pouco tempo,
entre as talófitas eram também incluídas: as algas azuis, hoje no grupo das
cianofíceas ou cianobactérias; as Bactérias (hoje classificadas no Reino Monera)
e os Fungos (hoje classificados no Reino Fungi).
Briófitas: criptógamas cujo corpo pode se apresentar diferenciado
externamente em caulóide, filóide, além de estruturas semelhantes a raiz,
denominadas e rizóide (estruturas uni ou pluricelulares, com função de absorção).
Ex: musgos e hepáticas.
Pteridófitas: criptógamas que possuem raiz, caule e folhas verdadeiros.
Ex: samambaias e avencas.

As talófitas e briófitas não possuem elementos condutores de seiva. As

pteridófitas e todas as fanerógamas possuem tais elementos, sendo, por isso,
chamadas plantas vasculares ou traqueófitas.

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 Como a presença de vasos condutores é uma característica da folha, da
raiz e do caule, podemos dizer que as briófitas que são avasculares, não
possuem folhas, raiz e caules verdadeiros. Por essa razão, muitos preferem
adotar os termos filóide, caulóide e rizóide; no entanto, aceitam-se também os
termos raiz e caule, considerando-se apenas a semelhança morfológica externa.

As fanerógamas são divididas em dois grupos:

- Gimnospermas: fanerógamas cujas flores não formam frutos. Suas sementes
são “nuas”, não abrigadas no interior de frutos, vindo deste fato à denominação
do grupo: gymnos = nu; spermae = semente. Ex: pinheiro do Paraná (Araucária
angustifólia).
São também chamadas de coníferas, resinosas, não porosas (ausência de
vasos ou poros), ou “softwood”. Como exemplo de madeiras brasileiras nativas,
do grupo das gimnospermas, podemos citar o Pinheiro-do-Paraná (Araucária
angustifólia) e o Pinho Bravo, com duas espécies: Podocarpus lambertii e o
Podocarpus sellowii. Das espécies exóticas, cultivadas no Brasil, pertencente a
esse mesmo grupo tem o Pinus elliottii, P. taeda, P. patula, P.oocarpa, P.
caribaea e suas variedades, além de outras gimnospermas menos expressivas
(Figura 3B).

- Angiospermas: Fanerógamas cujas flores femininas ou hermafroditas possuem

ovário, que se desenvolve, dando origem ao fruto. No interior do fruto estão
abrigadas as sementes. A denominação do grupo baseia-se nesse fato: angios =
urna; spermae = semente. Ex: mangueira, abacateiro, eucaliptos.
As madeiras de angiospermas são também chamadas folhosas, porosas
ou “Hardwood”. São as angiospermas que respondem, quase exclusivamente,
pela produção de madeiras. Como exemplos desse grupo podemos citar: a
peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron), angicos (Piptadenia sp), Imbuia (Ocotea
porosa), Eucaliptos (Eucalyptus sp), cerejeira (Torresea cearensis), cedros
(cedrella sp) e outras inúmeras (Figura 3A).
As angiospermas ainda se dividem em dois grupos, que são:
Monocotiledôneas: cujas sementes têm apenas um cotilédone. Ex: milho, sorgo,
bambu etc.

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Dicotiledôneas: cujas sementes têm dois cotilédones. Ex: feijão, abacate,
eucalipto etc.

2 - ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA

Embora a madeira se apresente macroscopicamente como uma substância

compacta e homogênea, trata-se de um material constituído de inúmeros
elementos celulares, unidos entre si, formando tecidos diferenciados conforme a
função que desempenham. É o conjunto e arranjo do lenho que definem sua
estrutura. Ainda que as madeiras sejam formadas todas basicamente pelos
mesmos elementos, as modificações de forma, tamanho e arranjo dos
componentes tornam diferentes as estruturas das diversas espécies. Embora
exista uma grande variabilidade da madeira dentro da mesma espécie e, até
mesmo, dentro de uma mesma árvore, a estrutura básica das madeiras
pertencentes a uma mesma espécie mantém-se constante. Esta característica se
torna possível a classificação e identificação das madeiras através de
observações de seus elementos. Dentro de certos limites, o estudo da estrutura
da madeira permite avaliar as possibilidades de sua aplicação.

Estrutura do caule:
Seções fundamentais de observação:
A madeira é um material tridimensional e sua anatomia pode ser melhor descrita
através de observações em três seções ou superfícies fundamentais de
observação (Figura 4).

Seção transversal ou de topo: Plano de corte da madeira perpendicular aos

elementos axiais ou ao eixo maior do caule. Esta é a seção onde se observa com
maior facilidade as várias disposições dos tecidos do lenho das dicotiledôneas
para fins de identificação.

Seção longitudinal-tangencial: Plano de corte da madeira no sentido axial,

paralelo ao eixo maior do caule em ângulo reto ou perpendicular aos raios da
madeira e, ainda, tangencial às camadas ou anéis de crescimento.

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 Folhosas Coníferas

A B

Figura 3 – Amostra de coníferas e folhosas com suas respectivas estruturas

anatômicas (Fonte: Gullichsen & Paulapuro, 2000).

Seção Transversal

Seção Radial
Seção Tangencial

Figura 4 – Diagrama esquemático do caule ilustrando os três planos fundamentais

de observação.

Seção longitudinal-radial: Plano de corte no sentido axial, passando pelo eixo

maior do tronco, paralelamente aos raios da madeira e, ainda, perpendicular às
camadas de crescimento.

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COMPOSIÇÃO DO CAULE:
Observadas em seção transversal, notam-se do centro para periferia as
seguintes regiões do caule: medula, cerne, alburno e casca. Entre a casca e o
alburno encontra-se uma região denominada câmbio, visível somente ao
microscópio. Nas gimnospermas, principalmente, aparecem no lenho regiões
escuras intercaladas por regiões claras, cujo conjunto é denominado anel de
crescimento.

Figura 5. Diagrama esquemático do caule em seção transversal.

Medula:
A medula é um tecido parenquimático, meristemático, continuo, localizado
na região central do caule. Sua função é armazenar substâncias nutritivas para a
planta. O tamanho, coloração e forma são muito variáveis, principalmente nas
angiospermas.
Por ser um tecido parenquimático, é muito susceptível ao ataque de
microorganismos xilófagos e por isso encontra-se com freqüência, toras com
medula já deteriorada por ocasião de sua derrubada (toras ocas).

Cerne e alburno:
O caule de uma planta jovem é constituído inteiramente de células vivas ou
funcionais, responsáveis pela condução da seiva bruta (água e sais minerais) e
outras atividades vitais associadas com o armazenamento de substâncias
nutritivas. Até essa fase da formação do vegetal diz-se que seu caule é
constituído só de alburno. Por ser constituído de células vivas, funcionais, o
alburno é a região permeável do caule e que apresenta grande importância no
ponto de vista de impregnação da madeira (Figura 6C).

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 A riqueza de materiais nutritivos armazenados no alburno torna essa região
muito procurada por insetos, brocas, fungos e outros microorganismos que a
deterioram com relativa facilidade, principalmente quando as condições
ambientais são propícias para o desenvolvimento desses agentes destruidores.
A largura do alburno é variável de espécie para espécie e é influenciada,
até certo ponto, pelas condições de crescimento do vegetal, sendo, porém quase
constante para uma espécie em particular (Figura 6C).
A partir de um determinado período de tempo, que varia com a espécie do
vegetal e com as condições de seu crescimento, ocorre a morte do protoplasma
das células centrais do caule, dando origem à formação do cerne.
Desse modo, as células da parte mais interna do alburno, com a perda da
atividade fisiológica, vão se transformando em novas camadas de cerne.
A transformação de alburno em cerne é acompanhada pela formação de
várias substâncias orgânicas conhecidas genericamente por extrativos e,
particularmente em algumas angiospermas podem ocorrer às formações de tilos
nos vasos, obstruindo parcial ou totalmente o lúmen dos mesmos. A deposição
dos extrativos no cerne são marcados pelo escurecimento do tecido, resultando
numa coloração que contrasta com a cor clara do alburno. A cor escura,
entretanto, não indica necessariamente a existência de cerne, uma vez que em
muitas madeiras, tanto em angiosperma como de gimnosperma, não se nota essa
diferença de coloração. Mesmo assim a parte central do caule consiste de tecido
fisiologicamente morto, constituindo o cerne.
De um modo geral, o cerne, além de apresentar quase sempre cor mais
escura que o alburno, apresenta ainda baixa permeabilidade, durabilidade natural
mais alta e massa específica ligeiramente superior. Este último fato torna as
propriedades mecânicas do cerne um tanto superior às do alburno.

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 A B

C D
Figura 6 – A - Anéis de crescimento (seta) – Barra = 1 cm; B - Anéis de
crescimento em maior aumento (seta) – Barra = 1 mm; C – Cerne e alburno
distintos pela cor – Barra = 1 cm; D – Tilos (seta preta). Parede do vaso (seta
branca) – Barra = 150 µm (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

Os tilos formam-se quando uma ou mais células parenquimáticas,

adjacentes a um elemento de vaso ou traqueídeo inativo, se projetam através das
pontuações para o lúmen do elemento do vaso ou traqueídeo, obliterando-o. A
ocorrência dos tilos evita o fenômeno da cavitação (formação de bolhas de ar),
que impede o transporte de água pelos elementos condutores contíguos ainda
ativos. Os tilos podem possuir paredes delgadas ou muito espessas
(esclerificadas) e apresentar, ou não, conteúdo de amido, cristais, substâncias
fenólicas, resinas e gomas. Ferimentos externos e ataque de agentes xilófagos
podem provocar o surgimento de tilos.
A formação dos tilos é um processo irreversível que, esporadicamente,
pode acontecer nas fibras. Os tilos ocorrem apenas nos elementos de vaso com
diâmetro superior a 80 µm e com pontuações cujas dimensões sejam maiores que
3 µm. Em elementos de vaso com diâmetro e pontuações inferiores a tais
dimensões, formam-se depósitos de gomas. Nas gimnospermas dá-se o

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tamponamento dos elementos inativos pela aspiração do torus, que bloqueia a
abertura da pontuação (ver anatomia das gimnospermas).
Cristais, principalmente o oxalato de cálcio, podem ser encontrados nas
células do parênquima axial, nos raios, nas fibras e mesmo nos tilos. São mais
freqüentes nas angiospermas e bastantes raros nas gimnospermas. Têm valor
taxonômico e podem apresentar-se em diversas formas: ráfides, drusas,
estilóides, cristais aciculares, cristais prismáticos (rombóides) e areia cristalina.
Os cristais também podem estar presentes em células subdivididas do
parênquima axial ou radial, formando cadeias – as séries cristalíferas -, às vezes
bastante longas, com até mais de 50 células. Os cristais são birrefringentes sob
luz polarizada, sendo facilmente reconhecidos com este recurso.
A sílica pode ser observada nos raios, no parênquima axial, nos
elementos de vaso e nas fibras, em forma de partículas ou grãos ou ainda como
agregados amorfos – corpos silicosos, grãos de sílica ou inclusões de sílica. Pode
também encontrar-se incrustada na parede das células ou preencher totalmente o
lúmen destas, formando uma estrutura de aspecto vítreo, denominado sílica
vítrea.

Casca:
A casca é constituída de duas camadas, sendo uma delas mais interna,
fina, fisiologicamente ativa, de cor clara, que conduz a seiva elaborada,
denominada casca interna ou floema. A mais externa, composta de tecido morto,
denominada casca externa ou ritidoma, tem a função de proteger os tecidos vivos
da árvore contra o ressecamento, ataque de microorganismos e insetos, injúrias
mecânicas e variações climáticas.

Câmbio:
Entre o alburno (xilema) e a casca interna (floema) encontra-se uma
camada de células denominada região cambial ou câmbio. Este também é
conhecido por câmbio vascular e é constituído por uma faixa de células
meristemáticas secundárias que são responsáveis pela formação das chamadas
células-mãe do xilema (lenho) e do floema (casca) (Ver item 3- Fisiologia da
árvore).

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Anéis de crescimento:
Em regiões onde as estações do ano são bem definidas, as árvores
apresentam, nas estações da primavera e verão, onde normalmente existe
bastante luz, calor e água, um rápido crescimento que pode diminuir ou cessar
nas estações do outono e inverno, quando ocorre frio intenso e pouca luz. Isso faz
com que o câmbio tenha atividades periódicas, dando origem aos anéis de
crescimento, que são bem distintos nas madeiras de gimnosperma ou conífera.
Esses anéis ou camadas apresentam um aspecto concêntrico quando
observados no plano transversal e em forma de cones superpostos quando vistos
no plano longitudinal – tangencial (Figura 7). O crescimento do anel começa na
primavera indo até um ou dois meses antes do outono. Assim, no decurso da
estação de crescimento, uma completa camada de lenho novo é acrescentada
entre a casca e o lenho anteriormente formado. Num anel, a madeira inicialmente
formada recebe o nome de lenho inicial ou primaveril ou precoce. A madeira que
se formou no fim do período de crescimento é denominada de lenho tardio, de
verão ou estival.

Figura 7 – Disposição esquemática das camadas de crescimento no tronco

(Fonte: Burger & Richter, 1991).

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 O lenho inicial apresenta células com paredes delgadas, diâmetro maior e
comprimento relativamente menor do que as do lenho tardio. Portanto o lenho
inicial é menos denso do que o tardio (Figura 8).
Nas regiões de clima tropical, onde não há estações bem definidas, os
anéis que se formam no caule podem não corresponder aos períodos anuais de
crescimento, como também pode ocorrer o aparecimento de mais de um anel de
crescimento durante o ano.
Pode-se avaliar, com certa precisão, a idade de uma árvore do grupo das
gimnospermas, pela contagem dos anéis de crescimento, no plano de topo, em
um disco obtido do caule, rente ao solo. Nas madeiras de angiospermas, de
regiões tropicais, a contagem dos anéis de crescimento é muito difícil ou até
impossível e, geralmente, não corresponde à idade da árvore.

Traqueídeo de lenho inicial Traqueídeo de lenho tardio

Figura 8 – Traqueídeo de um lenho inicial e do lenho tardio.

FISIOLOGIA DA ÁRVORE

As principais funções das células na árvore é a condução de líquidos,

sustentação do vegetal e condução, transformação e armazenamento de
substâncias nutritivas.

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Crescimento
O crescimento das árvores é devido à presença de tecidos designados
meristemas (do grego meristos = divisível), dotados de capacidade de produzir
novas células.
O meristema apical, que é o responsável pelo crescimento em altura,
representa uma porção ínfima da árvore e localiza-se no ápice do tronco e ramos.
Por meio de sucessivas divisões celulares, novas células são acrescentadas para
baixo, enquanto o tecido meristemático vai sendo deslocado para cima. As células
produzidas pelo meristema apical vão constituir os tecidos primários, como por
exemplo, a medula, o córtex, a epiderme etc. Nas plantas jovens, há uma
predominância de crescimento apical, o que explica a forma cônica de muitas
espécies como o pinheiro-do-paraná enquanto jovens.
O crescimento em diâmetro deve-se ao meristema cambial, tecido
constituído por uma camada de célula que se localiza entre o floema (casca
interna) e o alburno.
Essas células podem amadurecer e se transformarem diretamente em
xilema ou floema, ao se dividirem em novas células que se diferenciam nos vários
constituintes da madeira.
As células que constituem o câmbio são denominadas iniciais cambiais e
são de dois tipos: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. As primeiras são
alongadas e as segundas são ligeiramente arredondadas.
As iniciais fusiformes são responsáveis pela formação de todo sistema
axial do caule (fibras, traqueídeos, parênquima axial e elementos de vasos) e as
iniciais radiais originam o sistema radial (raios).
O crescimento em diâmetro do caule é realizado graças às iniciais
fusiformes que se dividem tangencialmente em duas células. Uma delas
permanece meristemática como a cambial inicial e a outra cresce, se divide uma
ou mais vezes diferenciando-se em célula madura do floema ou xilema.
A formação de novas células dá-se da seguinte maneira: em uma célula do
câmbio (célula-mãe ou inicial) surge uma parede num plano tangencial (periclinal),
originando duas células mais estreitas, absolutamente idênticas no inicio. Uma
das duas células mantém o seu caráter embrionário e sofre um aumento de
tamanho tornando-se uma célula-mãe original. A outra célula se diferenciará em
um elemento constituinte ou do lenho (xilema) ou do floema (casca interna). Se a

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célula que mantém o seu caráter embrionário é a mais externa das duas, a outra
célula contígua irá constituir o xilema. Se for a mais interna, a outra irá formar o
floema (Figura 9).
Uma vez formada, a nova célula xilemática irá sofrer um processo de
diferenciação que envolve modificações na forma e tamanho, até se constituir
num dos elementos típicos do lenho em questão, conforme determinação do
código genético que a originou.

c – Célula Mãe
X – Célula Madura de Xilema
X1 (a , a1 , b , b1) , X2 (a , b) – Célula Mãe de Xilema e seus derivados
P e P1 – Células Mãe de Floema

Figura 9 – Esquema de divisão celular do câmbio para o crescimento em

espessura do tronco: c – câmbio; P – floema; X = xilema. (Fonte: Panshin &
Zeeuw, 1980).

A espessura do xilema é muito superior à do floema devido às inicias

cambiais produzirem maior numero de células mãe de xilema do que de floema.
Além disso, após um período de aproximadamente um ano, o floema perde a sua
atividade, se desloca para o exterior, vindo a constituir a casca externa que se
descama periodicamente.
Com exceção das células parenquimáticas (raios e parênquima axial), que
armazenam substâncias nutritivas e apresentam grande longevidade, apenas as
células mais jovens do lenho próximas ao câmbio são células vivas, apresentando
núcleos e conteúdo celular. As demais morrem precocemente, perdendo o seu
protoplasma; tornam-se simplesmente tubos ocos, nos quais apenas a estrutura
da parede celular é mantida.
Portanto os meristemas são altamente influenciados por condições
climáticas, fato que origina a formação dos anéis de crescimento.

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 Os dois meristemas, apical e cambial, estão intimamente ligados, formando
um sistema fisiológico único na árvore, e as camadas de crescimento no tronco
são como uma série de cones sobrepostos uns sobre os outros. Eis por que é
importante, para se determinar a idade da árvore, que a amostra seja retirada a
pouca altura do fuste (Figura 7).

Condução de líquidos
As substâncias retiradas do solo pelas raízes (água e sais minerais)
ascendem na forma de seiva bruta pelas regiões externas do alburno. Ao atingir
as partes do vegetal que possuem clorofila, principalmente nas folhas, são
transformadas pelo processo da fotossíntese em substâncias nutritivas, que
descem pelas regiões internas da casca (floema), pelas células especiais: os
tubos crivados (angiospermas) e as células crivadas (gimnosperma), nutrindo a
árvore (Figura 10).

Figura 10 – Condução de líquidos no tronco (Fonte: Burger & Richter, 1980)

As células que desempenham por excelência a função de condução de

líquidos no lenho das gimnospermas e angiospermas são os traqueídeos axiais e
os vasos, respectivamente.
Ao contrário dos traqueídeos e dos vasos, que assumem a função de
condução após sua morte, as células do floema, responsáveis pelo transporte da
seiva elaborada, são células vivas, translocando os nutrientes pela pressão
osmótica de seus protoplasmas.

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 O armazenamento das substâncias nutritivas é feito nos tecidos
parenquimáticos: medula, parênquima axial e parênquima radial ou raios.
Ocasionalmente, fibras vivas, também podem armazenar sustâncias nutritivas.

Condução da seiva bruta: a teoria mais aceita atualmente para explicar a

condução da seiva bruta é a da coesão-tensão, na qual a perda de água por
transpiração atuaria como uma força de sucção de água.
A perda de água por transpiração nas folhas faz com que suas células
fiquem com força de sucção aumentada, Com isso, tendem a absorver, por
osmose, água do xilema, onde a concentração é menor. A água passa então do
xilema para as células do colênquima das folhas. Como as moléculas de água
ficam muito coesas, elas permanecem unidas entre si e são puxadas sob tensão.
Forma-se, assim, uma coluna contínua de água no interior do xilema, desde as
raízes até as folhas.
Sob essas condições, a água é absorvida do solo rapidamente, mesmo por
raízes mortas, ou até mesmo sem a presença de raiz. Se cortarmos
transversalmente o caule de uma planta e o mergulharmos em água, esta subirá
até as folhas. É o que acontece quando colocamos ramos de flores em vasos com
água.
Segundo essa teoria da coesão-tensão, portanto a absorção e a condução
de água estão relacionadas com a transpiração. A Figura a seguir mostra a
absorção e a transpiração.

Figura 11 – Relação entre absorção e

transpiração (Fonte: Lopes, 1994)

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Condução da seiva elaborada: A seiva elaborada é conduzida das folhas para as
diversas partes da planta através dos tubos crivados do floema.
Nas dicotiledôneas e gimnospermas, os vasos liberianos localizam-se nas
casca do caule, enquanto os vasos lenhosos, que conduzem a seiva bruta,
localizam-se mais internamente, no xilema. A seiva elaborada circula, pela csca
do caule.

Retirando-se um anel completo da

casca de um tronco (anel de Malpighi),
podemos notar, após algumas semanas,
que a casca logo acima do corte fica
entumescida por acúmulo de seiva
elaborada.
As folhas continuam a receber a
seiva bruta, mas as raízes e demais
partes abaixo do corte deixarão de
receber a seiva elaborada.

Desta forma, por falta de nutrição das raízes, a planta terminará por
sucumbir.
A seiva elaborada transporta não só o açúcar produzido nas folhas, como
também aminoácidos, hormônios e outras substâncias dissolvidas na água.
A condução da seiva elaborada é denominada translocação. A explicação
mais aceita para a translocação é a hipótese do fluxo em massa ou hipótese
do fluxo por pressão. Segundo essa hipótese, a seiva elaborada move-se
através do floema, ao longo de um gradiente decrescente de concentração, desde
o local onde é produzido (concentração alta) até um local onde é consumida
(pressão baixa).

Sustentação do vegetal
A função de sustentação é desempenhada nas gimnospermas e
angiospermas principalmente pelas células alongadas que constituem, via de
regra, a maior parte do xilema: os traqueídeos axiais, no caso das gimnospermas,
chegam a uma proporção de até 95%, como no pinheiro-do-paraná,

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particularmente aqueles correspondentes ao lenho tardio; no caso das
angiospermas, as fibras representam de 20 a 80% do lenho.

CONSTITUIÇÃO ANATOMICA DO CAULE:

DAS GIMNOSPERMAS:
Um dos aspectos característicos da madeira das gimnospermas é a
ausência de vasos. Elas são compostas principalmente de células semelhantes a
tubos, longas; são estreitas e com as extremidades fechadas. Essas células
chamadas traqueídeos têm suas paredes finas no lenho inicial e espessas no
lenho tardio.
A composição volumétrica estimada dos constituintes celulares de uma
gimnosperma típica é a seguinte:
- Traqueídeos longitudinais..............................93%
- Canais resiníferos.......................................... 1%
- Raios lenhosos............................................... 6%
As porcentagens citadas destacam a importância que os traqueídeos
desempenham no fluxo de fluido nas gimnospermas.

Traqueídeos axiais:
São células alongadas e estreitas, mais ou menos pontiagudas, que
ocupam até 95% do volume da madeira. Uma vez formados pelo câmbio, estes
elementos celulares têm uma longevidade muito curta; perdem o conteúdo celular
tornando-se tubos ocos de paredes lignificadas, que desempenham as funções de
condução e sustentação no lenho. Para que ele realize a circulação de líquidos
extraídos do solo pelas raízes nas regiões periféricas do alburno, as paredes
destas células apresentam pontuações areoladas, pelas quais os líquidos passam
de célula para célula.

Pontuações:
As paredes secundárias dos traqueídeos contêm interrupções ou lacunas
que são denominadas pontuações. Estas por apresentarem a forma circular ou de

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rosca, são denominadas pontuações areoladas. Nos traqueídeos do lenho inicial
elas são grandes e com abertura interna circular. As do lenho tardio são menores
e com aberturas internas ovaladas.
Normalmente duas pontuações correspondentes em traqueídeos
adjacentes formam um par de pontuações areoladas.
As paredes das células do parênquima axial ou radial são providas de
pontuações simples, isto é, que não apresentam auréola. Quando houver
correspondência entre duas pontuações simples forma-se um par de pontuações
simples. Quando o contato for entre uma célula parenquimática e um traqueídeo
longitudinal forma-se um par de pontuações semi-areolado, estando a auréola do
lado do traqueídeo (Figura 12).

Figura 12 – Esquema ilustrativo de pares de pontuações

O torus presente na membrana das pontuações das gimnospermas pode

estar aderente à abertura da pontuação e, nesse caso, diz-se que ele está
aspirado (Figura 12), situação que pode obstruir completamente a abertura da
pontuação. Essa obstrução, que pode ser causada por pressões oriundas de
tensões exercidas por fluidos nas aberturas da membrana, está relacionada com
a permeabilidade das gimnospermas (Figura 13).

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Figura 13 – Esquema ilustrativo de pares de pontuação aberta e aspirada.

Parênquima longitudinal ou axial:

Nas gimnospermas, o parênquima longitudinal ocorre nas famílias
taxodiáceas, cupressáceas e podocarpáceas; enquanto que em araucariácea e
taxácea não ocorre esse tipo de parênquima.
Nas madeiras de gimnospermas que apresentam canais resiníferos como
as do gênero pinus, larix e pseudotsuga, o parênquima axial encontra-se somente
circundando e cobrindo aqueles canais. Esse parênquima é denominado
parênquima epitelial longitudinal.

Parênquima radial (raios):

Os raios das gimnospermas são constituídos quase sempre por uma só
fileiras de células parenquimáticas de largura (unisseriados), ocasionalmente
duas células de largura (bisseriados) e de uma a vinte cinco, raramente até 50
células de altura. Nas madeiras que apresentam canais resiníferos radiais, os
raios são multisseriados na parte central e são denominados fusiformes.

Traqueídeos radiais:
Os raios, principalmente das madeiras da família pinácea e,
excepcionalmente cupressáceas, apresentam paredes secundárias lisas ou
denticuladas e pontuações areoladas menores do que as dos traqueídeos axiais.
Os raios que apresentam traqueídeos radiais são denominados heterogêneos e
que possuem somente células parenquimáticas radias são denominados
homogêneos.

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Células epiteliais:
São células de parênquima axial, especializadas na produção de resina,
que delimitam os canais resiníferos formando um epitélio. Morfologicamente,
distingue-se dos elementos de parênquima axial normal por serem mais curtas e
hexagonais e conterem um núcleo grande e denso citoplasma enquanto vivas. As
células epiteliais podem apresentar paredes espessas e lignificadas como em
Picea, Larix e Pseudotsuga, ou paredes finas não lignificadas como em Pinus;
trata-se de um detalhe com valor diferencial.

Canais resiníferos:
São definidos como espaços intercelulares com forma tubular. Tanto
interna como externamente eles são revestidos por uma ou mais camadas de
células parenquimáticas que no conjunto, recebem a denominação de epitélio ou
parênquima epitelial ou resinífero. Esses canais podem ser verticais e horizontais
e os primeiros podem ser normais ou traumáticos. Estes podem surgir por
qualquer injúria que ocorrer na árvore.
Os canais normais ocorrem de maneira difusa nas camadas de
crescimento, com ligeira tendência para uma maior concentração no lenho tardio.
Os de origem traumática apresentam-se sempre juntos, formando séries
tangenciais, geralmente no lenho inicial.
Canais resiníferos axiais (Figura 14) podem surgir em conseqüência de
ferimentos provocados na árvore, mesmo em madeiras em que são normalmente
ausentes (Tsuga e Abies), e são designados canais resiníferos traumáticos. Estes
canais apresentam uma distribuição especial muito peculiar, que facilmente os
distinguem dos canais resiníferos normais. Estes últimos ocorrem de forma difusa
na madeira, enquanto que aqueles surgem em faixas tangenciais regulares,
correspondentes à época em que foram originados. De acordo com este princípio,
procede-se à exploração comercial as resinas de algumas espécies (Pinus sp),
que é aproveitada como matéria-prima na fabricação de tintas, vernizes, sabões,
inseticidas etc.

21
Figura 14 – Canal resinífero em Pinus sp, delimitado por células epiteliais (Fonte:
Burger & Richter, 1991).

PLANO A - 1-1a - anel de crescimento; 2 - canal de

resina; 3-3a = raio; a-a’ = traqueídeos longitudinais;
b - células epiteliais; c - células do raio; d - par de
pontuação; e - pontuação areolada; f, g - par de
pontuação; h - par de pontuação entre traqueídeo e
parênquima radial.

PLANO B - 4-4a - traqueídeos longitudinais; 5-5a -

raio uniseriado; i, j = pontuação areolada; k -
traqueídeos radiais; 1 - células de parênquima
radial.

PLANO C - 6-6a - traqueídeos longitudinais; 7-7a -

raio; m - extremidade de traqueídeo longitudinal; n -
pontuação areolada; p - células de parênquima
radial; r = canal de resina transversal.

Figura 15– Diagrama de um lenho de gimnosperma

22
DAS ANGIOSPERMAS:
As madeiras de angiospermas dicotiledôneas que representam a grande
maioria das madeiras nativas brasileiras, possuem uma estrutura bem mais
complexa do que as das gimnospermas devidas apresentarem um maior número
de tipos de célula em sua composição.

Elementos vasculares ou elementos de vasos (vaso/”poros”):

São células que se dispõe em séries axiais coalescentes, formando os
vasos. Estes quando vistos em seção transversal são denominados “poros” em
anatomia da madeira.
Os elementos de vaso apresentam uma área de comunicação entre si que
é chamada de placa de perfuração.

PLANO A - 1-1a = anel de crescimento

anual; 2-2a = células radiais
procumbentes;
2b-2c = raio de células eretas; a-a6 =
poros,
b-b4 = fibras; c-c3 = células de
parênquima longitudinal; e = células
radiais procumbentes.

PLANO B - f-f1 = elementos vasculares;

g-g1 = fibras; h = parênquimas
longitudinais;
3-3a = raio heterocelular; i =células
radiais eretas; j = células radiais
procumbentes.

PLANO C - k, kl, k2 = elementos

vasculares;
l = fibras; 4-4a = raio; m = células
radiais eretas; n = células radiais
procumbentes.

Figura 16 – Diagrama de uma angiosperma nos três planos de observação.

Tanto os traqueídeos como os elementos de vaso, no curso de sua

diferenciação, perdem seus protoplasmas, tornando-se aptos para o transporte da
água e dos sais minerais. Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada
extremidade sobre um processo de dissolução, originando a placa de perfuração

23
(Figura 17). A dissolução a parede terminal pode ser total, dando origem à placa
de perfuração simples, ou parcial, constituindo as placas de perfuração
foraminadas, reticulada, escalariforme e mista (Figura 17). As placas de
perfuração também podem ser encontradas nas paredes laterais dos elementos
de vaso e, em alguns casos, nas células específicas do parênquima radial, as
células perfuradas de raio, estão diretamente envolvidas no transporte de água.
Os elementos de vaso apresentam também comunicações com outros
elementos que o circundam, através de pontuações. A natureza e dimensão
dessas pontuações variam de acordo com o tipo de célula em contato com o
elemento vascular. Entre dois elementos vasculares justapostos, entre um
elemento vascular e um fibrotraqueídeo e entre dois traqueídeos, as pontuações
são sempre areoladas. Quando os elementos vasculares estiverem em contato
com as células parenquimáticas, as pontuações serão do tipo semi-areoladas. As
pontuações areoladas das folhosas nunca aspiram.

Figura 17 – Representação esquemática das placas de perfuração (Fonte: Glória

e Guerreiro, 2003).

Tipos de elementos vasculares:

Quando a madeira é observada no plano transversal, os vasos ou “poros”
podem estar rodeados completamente por outros tipos de células que não vasos.
Este tipo é denominado vaso solitário. Quando dois ou mais vasos solitários estão

24
justapostos, formam os vasos múltiplos, podendo ser múltiplos, de 2, 3, 4 ou mais
vasos, formando cadeias geralmente radiais e às vezes tangenciais.

Distribuição:
A distribuição dos vasos nas madeiras de angiospermas podem ser de 3
tipos: em anéis porosos, difusa e semi-difusa.

Disposição:
Os vasos solitários podem se agrupar formando arranjos oblíquos ou
diagonais, tangenciais, em cacho, faixas ondeadas etc. Os vasos múltiplos
geralmente formam cadeias radiais e raramente outros tipos de cadeias.

Diâmetro e freqüência:
O diâmetro e a freqüência dos “poros” variam de espécie para espécie e
numa mesma espécie, variam da medula para casca e também num anel de
crescimento.

Conteúdo:
Os “poros” podem ou não conter obstruções como depósitos de óleo-
resina, calcários, tilas (tilos ou tiloses) etc.
As tiloses são membranas semelhantes a bolas que entram nos vasos a
partir das células do parênquima adjacente através dos pares de pontuação. Este
fenômeno é atribuído a diferenças de pressão entre vasos e células de
parênquima contíguas. Enquanto estes conduzem os fluidos ativamente, as
pressões dentro das células de ambos são mais ou menos idênticas. Porém, com
a diminuição da intensidade do fluxo de líquidos nos vasos (por ocasião da
cernificação do alburno) torna-se bem maior e, em conseqüência, a fina parede
primária das pontuações do parênquima se distende penetrando na cavidade dos
vasos. Ferimentos externos podem estimular a formação de tiloses visando
bloquear a penetração de ar na coluna de líquidos em circulação. Às vezes, o
surgimento de tiloses é decorrente da degradação enzimática das membranas de
pontuação por organismos xilófagos.
As tiloses são encontradas no cerne de certas espécies de madeira e
chegam a obstruir total ou parcialmente o lúmen dos vasos.

25
 Assim as tiloses, gomas ou outros depósitos podem impedir ou diminuir
grandemente a permeabilidade do cerne de muitas madeiras de angiospermas.

Parênquima axial ou longitudinal:

O parênquima axial desempenha a função de armazenamento e de
translocação de água e solutos a curta distância, sendo mais freqüente e
abundante nas angiospermas (Figura 18A-C) e raro ou mesmo ausente nas
gimnospermas. Destaca-se na estrutura da madeira, por apresentar células
alongadas no sentido vertical e paredes mais delgadas, em comparação com as
paredes dos elementos de vasos e das fibras (Figura 18A-C).

Figura 18 – Representação esquemática de um tronco de angiosperma

seccionado nos planos transversal (A), longitudinal tangencial (B) e longitudinal
radial (C) (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

O parênquima axial é classificado, de acordo com seu padrão de

distribuição em relação aos vasos, em: paratraqueal (Figura 19A-D), quando se
encontra associado aos elementos de vasos; apotraqueal (Figura 19E e F),
quando não está em contato direto com os elementos; e em faixas (Figura 20),
que pode ou não estar associado aos vasos, formando faixas retas, onduladas, ou
em diagonal, contínuas ou descontínuas.

26
 O parênquima paratraqueal apresenta diferentes padrões, sendo então
denominado: Vasicêntrico, quando forma bainha completa em torno dos vasos
(Figura 19A); aliforme, quando o parênquima emite projeções laterais
semelhantes a asas (Figura 19B); confluente, quando o parênquima vasicêntrico
ou aliforme, de dois ou mais vasos contíguos, se une formando faixas irregulares
(Figura 19C); unilateral, quando as células parenquimáticas se agrupam apenas
em um dos lados do vaso e podem estender-se tangencial ou obliquamente em
arranjo aliforme ou confluente (Figura 19D); e escasso, quando poucas células
parenquimáticas estão em contato com o elemento de vaso.
O parênquima apotraqueal classifica-se em difuso, com células ou
pequenos grupos de células isolados entre fibras (Figura 19E); e difuso em
agregados, quando ocorrem séries de células agrupadas, formando pequenas
faixas tangenciais ou oblíquas descontínuas (Figura 19F).

Figura 19 – Representação esquemática dos diferentes padrões de parênquima

axial. A - Vasicêntrico; B – Aliforme; C – Confluente; D – Unilateral; E – Difuso; F
– difuso em agregados (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

O parênquima paratraqueal apresenta diferenças fisiológicas em relação ao

parênquima apotraqueal. Na primavera, quando se processa a mobilização dos
carboidratos armazenados, o amido dissolve-se inicialmente nas células de
parênquima paratraqueal e só depois nas do parênquima apotraqueal. As células
do parênquima paratraqueal também mostram alta atividade da enzima fosfatase.

27
Elas carreiam açúcar para os vasos, quando se torna necessário um rápido
transporte para as gemas, e parecem participar do fornecimento de água aos
vasos que acumulam gases durante o período de dormência.

Figura 20 – Seção transversal do xilema evidenciando-se o parênquima axial em

faixas (seta). Barra = 300 µm (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

Parênquima radial (raios):

Os raios, assim como o parênquima axial, é responsável pelo
armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância,
principalmente no sentido lateral. Os raios são compostos basicamente de três
tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula
procumbente é aquela que apresenta maior dimensão no sentido radial; a
quadrada é aproximadamente isodiamétrica; e célula ereta apresenta sua maior
dimensão no sentido axial. Essa classificação baseia-se no aspecto que tais
células apresentam nas seções radiais e tangenciais (Figura 21B).
Quanto à composição, organização e número de células, os raios podem
variar consideravelmente, o que leva a classificá-los em: homocelulares, se
formados por um único tipo celular, isto é, se todas as suas células forem
procumbentes, ou eretas, ou quadradas; e heterocelulares, quando são
formados por dois ou mais tipos celulares. Os raios homocelulares ou
heterocelulares podem ser unisseriados, se constituídos apenas por uma fileira de

28
células em largura, ou multisseriados, quando formados por duas ou mais células
em largura.
As células do raio que têm contato com os vasos (e são particularmente
numerosas nos raios multisseriados) acumulam amido no início do verão e o
mobilizam no início da primavera. Acredita-se que estas células estejam
relacionadas com o transporte radial periódico de carboidratos mobilizados para a
reativação do câmbio.

Fibras:
O termo fibra é genérico e designa toda célula longa e estreita do xilema ou
do floema que não seja vascular ou parenquimática. São células de sustentação,
responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possui forma alongada e
extremidades afiladas, com maior dimensão no sentido do eixo longitudinal do
tronco da árvore (Figura 21A). As paredes das fibras variam em espessura, mas,
geralmente, são mais espessas que as paredes das demais células do xilema
(Figura 21A e B).
As fibras se dividem em: libriformes e fibrotraqueídeos (Figura 21A). As
libriformes possuem pontuações simples; as fibrotraqueídeos, pontuações
areoladas. Ambas podem apresentar septos transversais de parede celulósica,
que as subdividem, sendo então denominadas libriformes septadas ou
fibrotraqueídeos septados. Em uma mesma espécie, podem ser observadas, lado
a lado, fibras libriformes e, ou fibrotraqueídeos septados e não-septados. Os
elementos septados retêm seus protoplasmas, são multinucleados e estão
relacionados com reservas de sustâncias. As fibras libriformes e os
fibrotraqueídeos podem ser ainda gelatinosos (ver lenho de tração).

29
 Sistema Axial A

Sistema Radial
B
Célula
Procumbente

Elemento
de Vaso

Parênquima Célula
Traqueídeo Axial quadrada
Célula ereta
Fibrotraqueídeo

Fibra libriforme

Figura 21 – Representação esquemática dos elementos celulares do xilema

secundário. A - Sistema axial. B – Sistema Radial (Fonte: Glória & Guerreiro,
2003).

30
 A - C = Elementos de
vasos largos,
D - F = Elementos de
vasos estreitos,
G = Traqueídeo,
H = Fibrotraqueídeo,
I = Fibra libriforme,
J = Células de
parênquima do raio,
K = Feixe
parenquimático axial.

Figura 22 – Elementos constituintes de uma angiosperma.

ULTRA-ESTRUTURA DA FIBRA – PAREDE CELULAR

Uma das mais significativas características da célula vegetal é a presença

da parede que envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo
celular. Células sem paredes são raras e ocorrem, por exemplo, durante a
formação das células do endosperma de algumas monocotiledôneas e de
embriões de gimnosperma.

Estrutura e composição da parede celular

A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de
celulose, imersas em uma matriz contendo polissacarídeos não celulósicos:
hemicelulose e pectinas (Figura 23).

“Pectinas: termo empregado para vários polissacarídeos ramificados. Pectinas

como ramnogalacturoananas, arabinanas e galactanas podem estar presentes na
matriz da parede primária e também na lamela média”.

31
 A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10
a 25 nm de diâmetro e comprimento indeterminado; é composta de 30 a 100
moléculas de celulose, que se unem paralelamente por meio de ligações
hidrogênio. Nas microfibrilas, em certas porções, as moléculas de celulose
mostram um arranjo ordenado (estrutura micelar), que é responsável por sua
propriedade cristalina (Figura 24).

Figura 23 – Composição da parede celular. A armação fundamental da parede

celular é representada por microfibrilas de celulose, a qual é interpenetrada por
uma matriz contendo polissacarídeos não-celulósicos: hemiceluloses e pectinas
(Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

Figura 24 – Estrutura da parede celular. As paredes primária e secundária são

constituídas por macrofibrilas, que por sua vez são formadas por microfibrilas. As
microfibrilas são compostas de moléculas de celulose, que em determinados
pontos mostram um arranjo organizado (estrutura micelar), o que lhes confere
propriedade cristalina (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

32
 Muitas outras substâncias, orgânicas e inorgânicas, são encontradas nas
paredes celulares em quantidades variáveis, dependendo do tipo de parede.
Entre as substâncias orgânicas destacam-se a lignina, proteínas e lipídios. Como
substâncias protéicas importantes tem-se a extensina, que dá rigidez à parede, e
a α-expansina, que atua na expansão irreversível da parede. São também
comuns as enzimas peroxidases, fosfatases e outras. Substâncias lipídicas como
suberina, cutina e ceras tornam a parece celular impermeável à água. Dentre as
substâncias inorgânicas podem ser citados a sílica, e o carbonato de cálcio.
A parede celular forma-se externamente à membrana plasmática. As
primeiras camadas formadas constituem a parede primária (PM), onde a
deposição das microfibrilas ocorre por intussuscepção, ou seja, por rearranjo
entrelaçado (Figura 25A). Entre as paredes primárias de duas células contíguas
está presente a lamela média, ou mediana (LM) (Figura 25A). Em muitas células,
a parede primária é a única que permanece. Em outras, internamente à parede
primária ocorre a deposição de camadas adicionais, que constituem em a parede
secundária. Nesta parede, as microfibrilas são depositadas por aposição, ou seja,
por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camadas da parede
secundária é designada S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela
mudança de orientação da deposição, que varia nas diferentes camadas (Figura
25B). Durante a deposição da parede secundária inicia-se a lignificação. No caso
de células mortas, a parede secundária delimita o lume celular.

Figura 25 – Arranjo das microfibrilas na parede celular. A – Parede primária. B -

Paredes primária e secundária. Na parede primária, as microfibrilas de celulose
mostram um arranjo entrelaçado; na parede secundária, o arranjo é ordenado. As
camadas da parede secundária são designadas respectivamente por S1, S2 e S3,

33
levando-se em consideração a orientação da deposição das microfibrilas, que
varia nas diferentes camadas (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

As paredes diferem em espessura, composição e propriedades físicas nas

diferentes células. A união entre duas células adjacentes é efetuada através da
lamela média, que freqüentemente apresenta delgada e tem natureza péctica. A
parede primária é mais espessada que a lamela média e geralmente se mostra
bem mais fina em comparação à parede secundária. A parede primária possui
alto teor de água, cerca de 65%, e o restante, que corresponde à matéria seca, é
composto de 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e
30% de pectina) e 10% de proteínas (expansina, extensina e outras
glicoproteínas). Impregnações e, ou, depósitos de cutina, suberina e ceras podem
estar presentes na parede primária de algumas células. A parede secundária
possui um teor de água reduzido, devido à deposição de lignina, que é um
polímero hidrofóbico. A matéria seca é constituída de 65 a 85% de
polissacarídeos (50-80% de celulose e 5 a 30% de hemicelulose) e 15 a 35% de
lignina. A celulose é o maior componente da parede secundária, estando
aparentemente ausentes as pectinas e glicoproteínas. Embora o processo de
lignificação esteja associado à parede secundária, ele geralmente se inicia na
lamela média e parede primária, de modo que estas também podem conter lignina
quando da formação da parede secundária.

Formação da parede celular

A formação da parede (Figura 26) inicia-se pelo aparecimento da placa
celular na telófase da divisão da célula. Entretanto, antes da prófase, ocorre o
aparecimento da banda da pré-prófase (Figura 26B), formada por microtúbulos na
região equatorial da célula-mãe (Figura 26A). Esta banda desaparece nas etapas
subseqüentes da divisão celular, ou seja, não está presente na metáfase,
anáfase, telófase e citocinese (Figura 26A-D), mas tem papel importante na
formação da placa celular (Figura 26C-D).
Seqüencialmente, há deposição de novos polissacarídeos de parede,
dando origem às paredes primárias nas duas células-filhas junto à placa celular.
Ocorre ainda deposição na antiga parede primária da célula-mãe (Figura 26E).
Deste modo, cada célula-filha fica com a sua parede primária completa. Neste

34
processo estão envolvidos os microtúbulos corticais, que se dispõe abaixo da
membrana plasmática, direcionando as novas microfibrilas de celulose formadas.
O material derivado da placa celular torna-se lamela média da nova
parede. A lamela média estabelece-se entre as duas paredes primárias recém-
formadas das células-filhas (Figura 26E). Em microscopia eletrônica de
transmissão, esta lamela mostra-se como uma região mais eletrodensa que as
paredes primárias adjacentes e freqüentemente mais espessadas nas
extremidades, indicando que sua diferenciação ocorre de fora pra dentro. Durante
o crescimento das células-filhas (Figura 26F), a parede da célula-mãe é eliminada
e as novas microfibrilas de celulose são orientadas pelos microtúbulos, dispostos
perpendicularmente na direção do alongamento celular. No caso de essas células
formarem parede primária secundária, esta permanecerá posteriormente e
internamente à parede primária.

Figura 26 – Formação da parede celular durante a divisão da célula. Estão

representadas apenas algumas etapas da divisão celular. A – Célula-mãe. B –
Formação da banda da pré-prófase. C – Formação do fragmoplasto e da placa
celular na telófase. D – Placa celular já formada na citocinese. E – células-filhas
com parede primária recém formada e a lamela média. F – Célula-filha com a
parede expandida (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003).

35
Função da Parede Celular

A parede celular é uma estrutura permeável à água e a várias substâncias.

Durante muito tempo foi considerada uma estrutura inerte, morta, cuja única
função era conter o protoplasto, conferindo forma e rigidez à célula. Atualmente
sabe-se que a parede celular desempenha também outras funções, como
prevenir a ruptura da membrana plasmática pela entrada de água na célula,
conter enzimas relacionadas a vários processos metabólicos e atuar na defesa
contra bactérias e fungos.

DEFEITOS NA ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA

Largura irregular dos anéis de crescimento

Uma árvore que apresenta esta característica fornecerá material com

propriedades heterogêneas. A presença esporádica de um largo anel de
crescimento na madeira representa normalmente uma zona de maior fragilidade a
determinados esforços mecânicos (por exemplo: cisalhamento). As causas deste
fenômeno são os tratos silviculturais e condições de crescimento, conforme
ocorre, por exemplo, com árvore que cresce inicialmente em um povoamento
denso, no qual depois são derrubadas árvores vizinhas, passando ela então a
crescer isoladamente e sem competição. Este defeito pode ser evitado por
medidas silviculturais corretas (Figura 27).

Figura 27 – Representação esquemática de diferentes larguras de anéis de

crescimento.

36
Crescimento excêntrico
Caracteriza-se por uma medula acentuadamente deslocada do centro do
tronco. Os anéis de crescimento apresentam largura variável e as zonas de lenho
inicial e tardio são pouco diferenciadas. Pode ser provocado pelo vento, ação da
gravidade em árvores que crescem obliquamente, forte insolação lateral,
crescimento unilateral da copa, que resulta em suprimento de nutrientes deficiente
em um dos lados etc (Figura 28).
As desvantagens decorrem das propriedades desiguais da madeira, bem
como da formação de lenho de reação que freqüentemente acompanha esse
defeito e que abaixo será considerado.

Figura 28 – Exemplo de uma tora de madeira com crescimento excêntrico (Fonte:

Pashing & Zeeuw, 1980).

Lenho de Reação
A madeira que se desenvolve em galhos e troncos inclinados, como
naqueles que crescem em encostas ou em terrenos instáveis ou, ainda, que se
encontram sujeitos a grandes esforços para sustentação, por exemplo, de copas
muito frondosas ou de numerosos frutos, produz o chamado lenho de reação.
Nas gimnospermas, o lenho de reação desenvolve-se na região inferior à
inclinação, na porção sujeita à compressão, e denomina-se lenho de
compressão (Figura 29B). Já nas angiospermas, o seu desenvolvimento dá-se
na região superior, na porção sujeita à tração, e é denominado lenho de tração
(Figura 29A). O lenho de compressão e o de tração formam-se pelo aumento da

37
atividade cambial nessas regiões, resultando na formação de anéis de
crescimento assimétricos.
No lenho de compressão, as paredes dos traqueídeos são mais espessas,
têm seção arredondada, deixam entre si espaços intercelulares e possuem teor
de lignina mais elevado que nos traqueídeos típicos. Em razão da estrutura e
composição química das paredes dos traqueídeos, o lenho de compressão é mais
pesado, porém mais frágil que o lenho normal.
O lenho de tração pode ser identificado pela presença de fibras ou
fibrotraqueídeos gelatinosas, que possuem paredes com alto teor de celulose,
além de menos lignificadas que as fibras ou fibrotraqueídeos comuns. A camada
interna destas células, denominada camada G, é espessa, altamente higroscópica
e constituída por alfa-celulose.

Madeira de
Tração
Madeira de
compressão

Folhosa Conífera

Figura 29 – Representação esquemática do lenho de reação. A – Lenho de

Tração – Angiosperma. B – Lenho de Compressão – Gimnosperma. (Fonte: Zobel
& Buijtenen, 1989).

O lenho de compressão caracteriza-se macroscopicamente pela

presença de crescimento excêntrico, transição quase indistinta entre lenho inicial
e tardio, devido ao fato de as células do primeiro apresentarem paredes mais
espessas que o normal, aparência sem brilho e cor mais forte que o tecido são.
Microscopicamente, os traqueídeos do lenho de compressão revelam um
contorno arredondado, deixando conseqüentemente entre eles espaços

38
intercelulares. Em seção longitudinal observam-se rachaduras oblíquas em suas
paredes, que afetam enormemente sua resistência mecânica (Figura 30).

Cavidade

A B

Figura 30 – Aspecto do lenho de compressão: A – Ao microscópio ótico; B – Ao

microscópio eletrônico.

Este tipo de lenho possui conseqüentemente propriedades bem distintas do

lenho normal, com importantes conseqüências para as qualidades de utilização
da madeira.
São elas as seguintes:
- Excessiva dureza;
- Elevado conteúdo de lignina e baixo conteúdo em celulose;
- Orientação espiralada da estrutura fibrilar submicroscópica e ausência da
camada S3 da parede celular;

Suas principais conseqüências são:

- A madeira tem comportamento desigual;
- Apresenta elevada instabilidade dimensional;
- É quebradiça;
- Tem baixas qualidades de trababilidade;
- É propensa a empenamentos por ocasião da secagem;
- Tem uma coloração típica que pode diminuir o seu valor;
- Apresenta maior resistência à compressão axial e perpendicular.

Assim como o lenho de compressão, o lenho de tração, é geralmente

associado ao crescimento excêntrico, mas é bem mais difícil de ser constatado

39
macroscopicamente. Normalmente apresenta uma coloração distinta, mais clara
(branco-prateada) do que o lenho normal e, a superfície da madeira apresenta-se
sedosa.
Com freqüência só é detectado microscopicamente pela presença de fibras
com um anormal espessamento de suas paredes internas conhecidas por fibras
gelatinosas, que o caracterizam e conferem à madeira o brilho especial (Figura
31).

Figura 31 – Aspecto microscópico do lenho de tração. Nota-se em primeiro plano

detalhe das fibras gelatinosas.

As paredes das células possuem elevado conteúdo de celulose, enquanto

que a lignina é quase ausente.

As conseqüências da presença de lenho de tração são:

- Difícil trababilidade: as superfícies das peças apresentam-se ásperas,
oferecem dificuldades na aplicação de pregos etc;
- Grande instabilidade dimensional com tendência ao aparecimento de colapso;
- Valor comprometido pela coloração anormal;
- Elevada resistência a esforços de tração e baixa resistência à compressão e
flexão;
- Surgimento de compensados empenados, corrugados e rachados;
- Dificuldades nas operações de cozimento para fabricação de papel originando
produto de baixa qualidade.

40
Nós
Nó é a porção basal de um ramo que se encontra embebida no tronco ou
peças de madeira, provocando na sua vizinhança desvios ou a descontinuidade
dos tecidos lenhosos. Quanto à aderência, o nó pode ser vivo, morto ou solto.
Conforme pode ser visto na Figura 32, o nó é vivo quando corresponde a
uma época em que o ramo esteve fisiologicamente ativo na árvore, havendo uma
perfeita continuidade de seus tecidos lenhosos com os do tronco. Esta íntima
ligação i integra perfeitamente ao lenho do fuste.

Figura 32 – Tipos de nós quanto à aderência: A – Nó vivo; B – nó morto.

O nó morto corresponde a um galho que morreu e deixou de participar do

desenvolvimento do tronco. Não há mais continuidade estrutural e sua fixação
depende apenas da compressão periférica exercida pelo crescimento diametral
do fuste. Os nós, ao morrerem, podem sofrer transformações tais como acúmulo
de resinas ou outros materiais que lhes conferem acentuada dureza. A presença
destes nós pode prejudicar enormemente a trababilidade da madeira (Figura 33).
O nó morto pode ser solto quando corresponde a um galho seco que se
separou da peça de madeira deixando uma cavidade ou olhal, o que muito
prejudica a aparência e propriedades físico-mecânicas das tábuas.

41
Figura 33 – Nó solto (Fonte: www.shutterpoint.com)

Tecido de cicatrização
A própria natureza se encarrega de recobrir ferimentos produzidos por
injúrias mecânicas externas, formando tecidos especiais de cicatrização (calo).
Normalmente este inclui muito parênquima axial e, em certas espécies, surgem
canais resiníferos (gomíferos) traumáticos. Ocorre um desvio das camadas de
crescimento durante muitos anos, até que o mesmo seja completamente
envolvido. Este tecido anormal provoca uma heterogeneidade no material, afeta
suas propriedades físicas e mecânicas e prejudica a aparência das peças,
embora em alguns casos também possa valorizá-la (Figura 34).
No processo de englobamento da ferida, porções da casca podem ficar
embebidas no lenho (bolsas de casca).
É comum ocorrer a penetração de fungos e agentes xilófagos na região do
ferimento e o tecido de cicatrização vir acompanhado de apodrecimento.

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Figura 34 – Tecido de cicatrização (Fonte: www.shutterpoint.com)

Rachaduras
Rachaduras podem ser causadas por condições climáticas, injúrias
mecânicas e tensões internas de crescimento e coincidem normalmente com
regiões de maior fragilidades no tronco, tais como raios, anel de crescimento mais
largo etc (Figura 35).
É freqüente a presença de tensões internas de crescimento na árvore viva,
que são liberadas por ocasião do abate, provocando o surgimento de rachaduras.
Rachaduras radiais – Aquelas que surgem no sentido radial, normalmente
coincidindo com os raios.
Aceboladura – é uma fenda circular que ocorre no interior do tronco,
correspondendo geralmente a uma zona de fragilidade devido a um espaçamento
brusco e exagerado entre anéis de crescimento.

Figura 35 – Rachaduras em árvores vivas e em toras (Fonte: www.shutterpoint.com)

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Alterações na cor
A morte prematura das células parenquimáticas do alburno, em
conseqüência de ferimentos e temperaturas extremas, pode ser um dos motivos
para o surgimento de anomalias da cor que depreciam ou, em certos casos,
valorizam a madeira. Fungos e bactérias também são causadores de manchas e
alterações da coloração natural. Muitas madeiras, especialmente as de cor clara,
são susceptíveis, após o abate, ao aparecimento de manchas azuladas de origem
fúngica.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICA

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