BIOGEOGRAFIA DOS MANGUEZAIS: OCORRÊNCIA, ÁREA DE

DISTRIBUIÇÃO E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES.

Ana Lucia Gomes dos Santos 1

Nádia Gilma Beserra de Lima 2
RESUMO
Os manguezais são ecossistemas costeiros, presentes na interface continental e marinha, em
grande parte da faixa tropical e subtropical, colonizam ambientes preferencialmente abrigados, onde
ocorre a presença de água doce, proveniente dos rios, e água salgada, resultante da entrada das marés.
Servem como locais de proteção, reprodução, pousio e alimentação para inúmeros animais, sendo
considerado berçário marinho. Para que medidas efetivas de conservação sejam propostas faz-se
necessário estudos que possibilitem entender tanto a sua origem, como o seu processo de ocorrência e
dispersão. O objetivo do presente trabalho é apresentar uma revisão bibliográfica sobre a biogeografia
dos manguezais, apresentando a ocorrência do ecossistema, sua área de distribuição e a diversidade de
espécies. Essa revisão possibilitará compreender as discussões sobre o ecossistema manguezal, visto
que há diferentes pesquisas sobre a origem e dispersão das espécies, além dos locais de ocorrência e da
área abrangida por esse ecossistema. Manguezais são ecossistemas únicos, com características
singulares ao habitat em que se encontram. Na literatura não há consenso sobre o seu local de origem e
faz-se necessário mais estudos sobre a sua área de distribuição e diversidade de espécies, entretanto, o
que as pesquisas afirmam é a necessidade de conservação desse ecossistema, para que ele possa
continuar exercendo suas inúmeras funções ambientais.

Palavras-chave: Biogeografia, Manguezal, Ocorrência, Área de Distribuição, Diversidade.

ABSTRACT
Mangroves are coastal ecosystems, present at the continental and marine interface, in a large
part of the tropical and subtropical range, colonize preferentially sheltered environments, where there is
the presence of fresh water, coming from rivers, and salt water, resulting from the entrance of the tides.
They serve as places of protection, reproduction, fallow and feeding for countless animals, being
considered a marine nursery. For effective conservation measures to be proposed, studies are needed to
make possible understand both its origin and its occurrence and dispersion process. The objective of this
work is to present a bibliographical review on the biogeography of mangroves, showing the occurrence
of the ecosystem, its distribution area and the diversity of species. This review will make possible to
understand the discussions on the mangrove ecosystem, since there are different studies on the origin
and dispersion of species, beyond to the places of occurrence and the area covered by this ecosystem.
Mangroves are unique ecosystems, with unique characteristics to the habitat in which they are found. In
the literature there is no consensus about the place of origin and more studies are needed on its
distribution area and species diversity, however, what the researches affirm is the need for conservation
of this ecosystem, so it can continue exercising its numerous environmental functions.

Keywords: Biogeography, Mangrove, Occurrence, Distribution Area, Diversity.

1
Pós doutoranda, Universidade de São Paulo, [email protected];
2
Doutora, Instituto Geológico do Estado de São Paulo, [email protected];
INTRODUÇÃO

Os litorais são conhecidos pela variedade de ambientes naturais, formado por

ecossistemas complexos como os manguezais, considerado ecossistema costeiro por se
desenvolver na interface entre três grandes sistemas distintos: atmosférico, terrestre e marinho
(SANTOS, 2014). De acordo com Schaeffer-Novelli (1995, p. 7), pode ser definido como:

Ecossistema costeiro, de transição entre os ambientes terrestres e marinhos,

característico de regiões tropicais e subtropicais, sujeito ao regime das marés. É
constituído de espécies lenhosas típicas (angiospermas), além de micro e macroalgas
(criptógamas), adaptadas à flutuação de salinidade e caracterizadas por colonizarem
sedimentos predominantemente lodosos, com baixos teores de oxigênio. Ocorre em
regiões costeiras abrigadas e apresenta condições propícias para alimentação,
proteção e reprodução de muitas espécies animais, sendo considerado importante
transformador de nutrientes em matéria orgânica e gerador de bens e serviços.
São considerados berçários para os demais ecossistemas costeiros e marinhos, visto que
fornecem proteção e alimentação para o nascimento, crescimento e desenvolvimento de
inúmeras espécies da fauna. Contribuindo para a produtividade primária e secundária desses
ambientes, apresentando ligações tróficas complexas (ODUM, 1988).
Na literatura é comum a utilização da palavra mangue quando se refere a flora específica
desse ecossistema, ou seja, quando se trata da sua cobertura vegetal e a palavra manguezal é
normalmente utilizada quando se refere ao ecossistema como um todo, incluindo flora, fauna,
fatores abióticos e processos presentes no ecossistema (CINTRÓN; SCHAEFFER-NOVELLI,
1992).
O objetivo do presente trabalho é apresentar uma revisão bibliográfica sobre a
biogeografia dos manguezais, apresentando a ocorrência do ecossistema, sua área de
distribuição e a diversidade de espécies de mangue.
Essa revisão bibliográfica irá possibilitar compreender as discussões sobre o
ecossistema manguezal, visto que há diferentes pesquisas sobre a origem e dispersão das
espécies de mangues, além disso, os dados sobre a sua área de ocorrência não são unânimes,
pois dependendo da metodologia adotada na pesquisa os locais de ocorrência e a área abrangida
por esse ambiente são apresentadas de forma diferente.
PROCEDIMENTOS METODOLÓGICOS

A presente pesquisa tem como objetivo sintetizar informações sobre os manguezais, no

que se refere a ocorrência, a área de distribuição e a diversidade de espécies, com o intuito de
contribuir com uma melhor compreensão sobre esse ecossistema.
O trabalho foi desenvolvido por meio da metodologia de revisão bibliográfica
sistemática, tendo como objetivo levantar, reunir, avaliar criticamente e sintetizar os estudos
anteriores sobre o tema (SAMPAIO; MANCINI, 2007).
Para isso, foram analisados livros, artigos, teses e pesquisas científicas, tanto obras
recentes, quanto as de referência, por serem trabalhos com fundamentação teórica e científica
consolidada sobre os manguezais. Após a seleção foi realizada leitura e análise crítica das
informações. Optou-se por apresentar todos os dados, possibilitando uma comparação entre
eles, visto que não consideramos que haja somente uma informação acertada, pois os resultados
variam conforme a metodologia adotada.

OCORRÊNCIA DE MANGUEZAIS

A origem das espécies de mangue é controversa, para Ding (1960) a região Indo-Pacífica
seria o berço dos gêneros Rhizophora e Avicennia, que posteriormente teriam se dispersado
para as Américas, incluindo o Caribe, há cerca de 135 milhões de anos, durante o Cretáceo
Superior. Já Tomlinson (1994), considera que o táxon mais antigo é o gênero Nypa, datado do
final do Cretáceo, seguido por Pelliciera e Rhizophora, datados do Eoceno.
Para Chapman (1975), o passado geológico da Terra teria influenciado a distribuição
dos manguezais, principalmente a Teoria da Deriva Continental, assim os gêneros Rhizophora
e Avicennia teriam surgido há 120 milhões de anos, sendo que o grupo formado pelas
angiospermas teriam passado por uma evolução adaptativa no final do Cretáceo e início do
Eoceno, após essa evolução essas espécies passaram a tolerar a presença de sais no sedimento.
Os manguezais teriam se originado no sudeste asiático, tendo suas espécies se dispersado pelo
Mar de Tethys, passando pela Índia, África e Mediterrâneo, posteriormente deslocando-se pelos
Oceanos Atlântico e Pacífico, atravessando o Istmo do Panamá (CHAPMAN, 1975).
Lacerda (2001) afirmou que as primeiras espécies de mangue surgiram em águas
equatoriais no sudeste asiático entre 60 e 80 milhões de anos, distribuindo-se posteriormente
para a África e para as Américas. Provavelmente, a rota dessa dispersão teria seguido as
variações climáticas associadas aos períodos glaciais e interglaciais, regressões e progressões
correspondentes às linhas de costa, tal qual o movimento das placas tectônicas, especialmente
com relação à evolução do Mar de Tethys.
Para Herz (1999), as atuais formações de manguezais se estabeleceram sobre
sedimentos recentes, depositados no último evento de transgressão, cerca de 3.500 – 5.000 anos
antes do presente.
Contrariando a ideia que o atual centro de diversidade de espécies corresponde ao centro
de origem, McCoy e Heck Jr. (1976) defendem que ocorreu uma evolução concomitante no
hemisfério oriental e ocidental, considerando que os eventos tectônicos e climáticos causaram
mudanças importantes no ambiente. Assim, devido às mudanças na configuração da Terra, o
atual centro de diversidade pode não ser o centro de origem das espécies. Para esses autores o
estudo do atual padrão biogeográfico deve considerar a Teoria da Tectônica de Placas e os
processos ecológicos existentes ao longo do tempo.
A história da distribuição dos manguezais deve ser analisada juntamente com a história
geológica da Terra, visto que foram eventos sincrônicos. Dessa forma, faz-se necessário
considerar a Teoria da Deriva Continental na distribuição dos manguezais. Essa circulação só
foi possível pela presença das correntes oceânicas que auxiliaram no transporte de propágulos
e plântulas. Além disso, o arranjo espacial dos manguezais é uma resposta às características
ambientais: topografia, substrato, fatores climáticos e hídricos. Essa conjunção de energias
subsidiárias que existem no sistema e que em cada ambiente se apresenta de forma única,
denomina-se Assinatura Energética (ALONGI, 2009).
Ao longo da história evolutiva os manguezais sobreviveram durante as diversas
flutuações do nível do mar ocupando refúgios localizados nos litorais, onde havia condições
para sobreviverem, esses refúgios eram mais abundantes na região Indo-Pacífica, ao sul da Ásia,
e por esse motivo conservou o maior número de espécies de mangue nesses locais
(WOODROFFE; GRINDROD, 1991).
Sabe-se que os manguezais ocorrem na interface marinha/continente, preferencialmente
em locais abrigados (baías, enseadas, reentrâncias costeiras, foz dos rios, etc.), onde é possível
a presença da água doce dos rios e da água salgada do mar. O maior desenvolvimento estrutural
dos manguezais ocorre próximo a linha do equador, em ambientes com grande variação das
marés (acima de dois metros de amplitude), maiores temperaturas do ar e da água, elevada taxa
de insolação e precipitação (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 2000).
 De acordo com West (1956), Walsh (1974) e Chapman (1975), os manguezais
demonstra melhor grau de desenvolvimento quando o ambiente apresenta:
1- Temperaturas tropicais: temperatura média do mês mais frio superior a 20ºC e
amplitude térmica anual inferior a 5ºC.

2- Substratos lamosos: os manguezais se desenvolvem em diferentes tipos de substratos:

lama, areia, turfa e rochas coralinas, entretanto, o seu maior desenvolvimento ocorre em
substratos lamosos, compostos predominantemente por silte e argila e com elevada
concentração de matéria orgânica.

3- Áreas abrigadas: livres do embate das ondas e ventos fortes, em ambientes como baías,
estuários, lagunas e deltas, as plântulas conseguem se estabilizar e se desenvolver.

4- Presença de salinidade: as espécies de mangue são halófitas facultativas, ou seja, não

utilizam sais no seu metabolismo, mas a presença de sais facilita a sua ocorrência, visto
que ganham na competitividade com as espécies glicófitas, que não toleram salinidade.
A salinidade deve estar na faixa entre 5 e 30 ppm.

5- Elevada amplitude de marés: as espécies de mangue conseguem se desenvolver até o

limite da penetração das marés no continente, onde a topografia favorece a entrada da
cunha salina haverá mais bosques de mangue.

6- Correntes marinhas: apesar de ser um requisito que ainda requer estudos aprofundados
em alguns pontos, como na costa oeste da África e na costa oeste da Austrália, o limite
dos manguezais coincide com a fronteira entre a ocorrência de uma corrente de água fria
e uma corrente de água quente.

7- Extensos baixios: em áreas com pequena declividade, também chamado de baixios, o

desenvolvimento dos manguezais ocorre de forma mais abrangente do que em áreas com
declive íngreme, onde é possível encontrar bosques do tipo franja.

Apesar dessas considerações, estudos mais recentes verificaram que bosques de

manguezais se desenvolvem bem em locais com maior amplitude térmica. Ribeiro (2001)
constatou amplitude térmica de 9,7°C para os manguezais de Bragança – PA, quase o dobro da
amplitude apontada por West (1956) de 5°C. No litoral sudeste do Brasil, Lima (2009) verificou
que a temperatura do ar, nos meses de inverno, ficou abaixo de 20°C em Iguape-SP, sendo que
essa região abriga um continuum de manguezais importantes para a costa sudeste, estendendo
até o litoral sul, no estado do Paraná.
Chapman (1975; 1976) sintetizou os quatro fatores fundamentais que marcam a
presença de manguezais, e que são limitantes a ocorrência de outros ecossistemas:
I- inundação pela maré: as marés são responsáveis pela introdução de salinidade no
ambiente e o seu movimento influencia diretamente no estabelecimento dos propágulos
e plântulas das espécies.
 II- tipo de substrato: os sedimentos presentes no substrato definem o grau de aeração, a
drenagem e o próprio movimento da lâmina d’água no ambiente. Comumente as áreas
mais extensas de manguezais se desenvolvem em substratos com predomínio de lamas
(sedimentos argilosos), mas também podem colonizar substratos arenosos, turfosos e com
predomínio de rochas coralinas.

III- conteúdo de sais na água e no substrato: cada espécie de planta de mangue possui o
seu grau de tolerância à salinidade, assim a composição vegetacional varia conforme os
sais presentes no substrato.

IV- luz: a luminosidade no ambiente determina o estabelecimento e o crescimento das

espécies de mangue, composta predominantemente de plantas heliófitas.

Pode-se considerar que esses quatro fatores, fundamentais para o desenvolvimento dos
manguezais, fazem parte da sua assinatura energética, ou seja, compõe um conjunto de forças
que estabelecem a sobrevivência desse ecossistema, determinando a sua intensidade de
crescimento e os processos ecológicos atuantes em cada ambiente de manguezal (CINTRÓN;
LUGO; MARTINEZ, 1985).
A assinatura energética é a impressão digital do bosque de mangue, depende
principalmente da radiação solar, da latitude, da quantidade de sedimentos, da natureza desses
sedimentos, da quantidade de água (fluvial e marinha), entre outros. Pode-se considerar que
quanto maior a assinatura energética em um manguezal maior a sua produtividade, seu porte e
sua estrutura. Portanto, considera-se que a assinatura energética é a conjunção das energias
subsidiárias que existem no sistema, sendo que, em cada ambiente se apresenta de forma única.

ÁREA DE DISTRIBUIÇÃO DOS MANGUEZAIS

Os manguezais estão distribuídos nas regiões tropicais e subtropicais, sendo que o maior
desenvolvimento ocorre entre os trópicos de Câncer 23° 30’ N e Capricórnio 23° 30’ S
(CINTRÓN; SCHAEFFER-NOVELLI, 1983). Mas, dependendo das condições ambientais, os
manguezais podem ocorrer acima das latitudes 30° N e S. Para Rezende et al. (2009), esse limite
está entre 35° N e 38° S.
Essa distribuição é limitada principalmente pelas correntes oceânicas marinhas e pela
isoterma de 20ºC (ALONGI, 2009). Conforme apresentado na figura 1.
 Figura 1: Distribuição global dos manguezais ao longo das seis regiões biogeográficas e a localização da
isoterma de 20°C.
Fonte: Maia et al. (2005, p. 5. Adaptado de SPALDING; BLASCO; FIELD, 1997).

A maior concentração dos manguezais está na região tropical, mas há algumas exceções.
De acordo com Spalding, Blasco e Field (1997), é possível encontrar bosques de mangues até
31º 22’ N no Japão e 32º 20’ N nas Ilhas Bermudas, os extremos de ocorrências de manguezais
ao sul ocorrem na costa oriental da África do Sul 32º 59’ S, Nova Zelândia 38º 03’ S e Austrália
38º 45’ S.
Ao longo da história geológica da Terra a área total de manguezais, nos diferentes
períodos, ainda é desconhecida, sabe-se somente que houve mudanças tanto na área quanto na
localização desse ecossistema ao longo do tempo (FRIES et al., 2019).
De acordo com o World Atlas Mangroves (SPALDING; KAINUMA; COLLINS, 2010),
manguezais podem ser encontrados em 123 países e territórios, cobrindo uma área total de
152.000 km². Para Kuenzer et al. (2011), os manguezais estão presentes em 124 países,
cobrindo cerca de 75% das linhas costeiras tropicais e subtropicais.
A FAO (2007) estimou a cobertura de manguezais em 15,2 milhões de hectares, sendo
as maiores áreas presentes na Ásia, África e América. O mesmo trabalho apontou que 48% da
área total de manguezais concentrava-se em cinco países: Indonésia, Austrália, Brasil, Nigéria
e México.
Na América, especificamente, os manguezais estão distribuídos de forma desigual ao
longo do litoral, na costa atlântica há um cinturão quase contínuo de manguezais, que vai do
sul dos Estados Unidos até o sul do Brasil, e na costa pacífica há uma distribuição restrita a
alguns pontos (LACERDA, 2001).
A classificação da cobertura de manguezais por país está apresentada na tabela 1.
Verifica-se que os doze países com as maiores áreas de manguezais representam mais de 68%
do total mundial (SPALDING; KAINUMA; COLLINS, 2010).

Tabela 1: Países com as maiores áreas de manguezais do mundo.

País Área de manguezais km² Proporção do total global %
Indonésia 31.894 20,9
Brasil 13.000 8,5
Austrália 9.910 6,5
México 7.701 5,0
Nigéria 7.356 4,8
Malásia 7.097 4,7
Myanmar 5.029 3,3
Bangladesh 4.951 3,2
Cuba 4.944 3,2
Índia 4.326 2,8
Papua Nova Guiné 4.265 2,8
Colômbia 4.079 2,7
Fonte: Spalding, Kainuma e Collins (2010, p. 8).

Spalding, Kainuma e Collins (2010), apresentam a Indonésia como o país com a maior
área de manguezais 31.894 km², seguido pelo Brasil com 13.000 km² e Austrália com 9.910
km², além desses primeiros colocados pode-se encontrar manguezais em mais 120 países,
cobrindo uma área total de 152.000 km².
Cerca de metade da área de manguezal da América do Sul é encontrada no Brasil e mais
de 90% encontra-se em cinco países: Brasil, Colômbia, Venezuela, Equador e Suriname.
Guiana, Guiana Francesa e Peru compartilham os restantes 140.000 hectares. Os manguezais
encontram-se ao longo de baías e estuários, distribuídos a partir de Laguna, no estado de Santa
Catarina, Brasil, desde o Oceano Atlântico até a cidade de Sechura, ao longo do Rio Piura, no
Peru, no Oceano Pacífico, onde florestas monoespecíficas, principalmente de Avicennia
germinans, são encontradas (FAO, 2007).
Dados de mapeamento nacional revelam que em 2009 a área ocupada por manguezais
brasileiros representava 12.254,44 km² (BRASIL, 2010). Estudos realizados anteriormente
apresentavam 25.000 km² de cobertura de manguezais no Brasil (SAENGER; HERGEL;
DAVIE, 1983). Para Kjerfve e Lacerda (1993) essa área correspondia a 13.800 km², enquanto
para Herz (1998), essa cobertura seria de 10.123,76 km². Em trabalho mais recente essa área
foi estimada em 14.000 km² (ICMBio, 2018).
Ainda de acordo com Kjerfve e Lacerda (1993), 85% dos manguezais brasileiros
ocorrem ao longo da costa dos estados do Amapá, Pará e Maranhão, sendo que o último abriga
os mais extensos bosques de mangue em território nacional. Entre os estados do Rio Grande do
Norte até o Rio de Janeiro encontram-se 10% dos manguezais e o restante 5% localizam-se
entre os estados do Rio de Janeiro até Santa Catarina. Maia et al. (2005), afirmam que os
manguezais cobrem 6.800 km da linha da costa brasileira, desde o extremo norte (4° 30’ N) até
a Praia do Sonho em Santa Catarina (28° 53’ S).
A figura 2 apresenta a distribuição dos manguezais de acordo com Schaeffer-Novelli et
al. (2000), distribuídos desde Cabo Orange, no Amapá, 4° 20’ N, até Laguna, em Santa Catarina
28° 30’ S. Entre os estados litorâneos somente o estado do Rio Grande do Sul os manguezais
não são encontrados. Já o limite oriental dos manguezais brasileiros ocorre na Ilha de Fernando
de Noronha – PE (HERZ, 1991).
 Limite norte: rio Oiapoque, no
Amapá (4° 20’ N).

Norte: área com presença de rios com

grande aporte de sedimentos.
Encontram-se os maiores bosques de
manguezais, em extensão e altura das
árvores.

Centro: apresenta rede hidrográfica

pouco densa. Só encontram-se
manguezais na foz dos rios perenes em
ambientes protegidos das ondas.

Sul: a costa tem presença de ondas

fortes, portanto, os manguezais
localizam-se somente em áreas
protegidas.

Limite sul: Laguna, em Santa

Catarina (28° 30’ S). Ao sul de
Laguna, não são encontrados
manguezais, devido às águas frias.
Neste local há presença de marismas,
que são pântanos costeiros cobertos
com gramíneas (SCHAEFFER-
NOVELLI, 1994).

Figura 2: Distribuição dos manguezais no Brasil.

Fonte: Schaeffer-Novelli (1994, p. 4).
Elaboração e organização: Santos (2009, p. 35).

Há também algumas divergências entre os limites dos manguezais brasileiros, para

Lamberti (1969), o limite sul está localizado na foz do rio Araranguá, em São Francisco do Sul
– SC, 29° S, entretanto, Schaeffer-Novelli et al. (1990; 2000) afirmam não terem encontrado
verdadeiros bosque de mangue nesse local, somente vegetação associada, como Hibiscus
pernambucensis e Acrostichum aureum. De acordo com esses autores, o limite sul dos
manguezais é o município de Laguna – SC (28° 30’ S).
Essa limitação ocorre devido às baixas temperaturas do ar e da água, principalmente
ocasionado pelo avanço das correntes marinhas frias originárias na Antártica (HERZ, 1998).
Em Laguna – SC a temperatura média anual é de 19,4°C, sendo a média do mês mais frio
15,7°C, com ocorrência das espécies: Laguncularia racemosa e Avicennia schaueriana, sendo
que o limite sul para a espécie Rhizophora mangle ocorre na Praia do Sonho (27° 53’ S),
também em Santa Catarina (CINTRÓN; SCHAEFFER-NOVELLI, 1992).

DIVERSIDADE ESPÉCIES

Os manguezais são sistemas essencialmente tropicais, entretanto, não possuem uma

distribuição e composição de espécies iguais ao redor do globo. No hemisfério oriental,
incluindo o leste da África, Índia, sudeste da Ásia, Austrália e Pacífico Oriental, há maior
diversidade, com mais de trinta espécies. Já no hemisfério ocidental, incluindo o oeste da
África, a América do Sul, Caribe, Flórida, América Central, Pacífico norte e sul da América,
são cerca de oito espécies (TOMLINSON, 1994), conforme figura 3.

Figura 3: Distribuição global de manguezais e número de espécies ao longo de cada região.

Fonte: Deltares (2014).

Verifica-se na figura 3 que a maior diversidade de espécies de mangue está concentrada

na região Indo-Malasia. De acordo com levantamento apresentado por Duke, Ball e Ellison
(1998) são cerca de quarenta e oito espécies de mangues. Para FAO (2007), a Ásia possui a
maior área de manguezal do mundo, com a presença da maior biodiversidade, mais de cinquenta
espécies de mangue crescem ao longo de suas costas, sendo algumas endêmicas da região.
O número de espécies de mangues varia entre 50 e 70, dependendo da fonte consultada
(FAO, 2007; ALONGI, 2009; SPALDING, KAINUMA, COLLINS, 2010). Woodroffe e
Grindrod (1991) enumeram dezesseis gêneros núcleo de manguezais: Aegialitis, Aegiceras,
Avicennia, Bruguiera, Camptostemon, Ceriops, Kandelia, Laguncularia, Lumnitzera,
Osbornia, Pelliciera, Rhizophora, Scyphiphora, Sonneratia, Xylocarpus e Nypa. Embora
Conocarpus nas Américas e Acanthus, Diospyros, Excoecaria e Heritiera na costa do Oceano
Pacífico e Índico, também sejam considerados manguezais para alguns autores, além de duas
espécies de samambaias do gênero Acrostichum que também são associadas aos manguezais.
No ocidente domina as espécies: Rhizophora mangle, Avicennia germinans e
Laguncularia racemosa, com presença também das espécies Rhizophora racemosa, Rhizophora
harrisonii, Avicennia schaueriana, Avicennia bicolor, Avicennia tonduzii, Pelliciera
rhizophorae e Conocarpus erectus. No oriente ocorre os dezesseis gêneros core, exceto
Laguncularia e Pelliciera (WOODROFFE; GRINDROD, 1991).
A vegetação de mangue inclui uma grande variedade de formas, composta por
gramíneas, arbustos, palmeiras, samambaias e árvores, que crescem na zona intertidal (entre
marés). Essas plantas pertencem a cerca de vinte famílias, sendo uma dessas famílias da Divisão
Pteridophyta (samambaia) e as demais plantas da Divisão Angiospermae (DUKE; BALL;
ELLISON, 1998).
São aproximadamente cento e dez espécies de mangue, cerca de vinte gêneros de
dezesseis famílias, que ocorrem apenas em habitats de mangue (KUENZER et al., 2011).
Alguns dos gêneros de manguezais são: Acanthus, Acrostichum, Aegialitis, Aegiceras,
Avicennia, Bruguiera, Camptostemon, Ceriops, Conocarpus, Derris, Diospyros, Excoecaria,
Heritiera, Kandelia, Laguncularia, Lumnitzera, Osbornia, Pelliciera, Rhabdadenia
Rhizophora, Scyphiphora, Sonneratia, Xylocarpus e a palma Nypa (WOODROFFE;
GRINDROD, 1991; KUENZER et al., 2011).
Pode ser considerada uma flora com baixa diversidade de espécies, quando comparada
às florestas tropicais, são encontradas poucas espécies lenhosas, sendo a maioria halófita
exclusiva desse ambiente, mas apresentam características morfológicas e fisiológicas únicas,
que ajudam a sobreviver nesse habitat, como os mecanismos que evitam a absorção de sais e a
excreção desses quando absorvidos pelas plantas, por meio de imobilização em vacúolos e
tecidos especiais (VANNUCCI, 2001).
No Brasil são encontrados três gêneros: Avicennia, Laguncularia e Rhizophora, com as
espécies: Avicennia germinans (L.) L., Avicennia schaueriana Stapf. & Leechman,
Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaertn., Rhizophora mangle L., Rhizophora harrisonii
Leechman e Rhizophora racemosa G. Mey. Algumas espécies ocorrem na faixa de transição
para ambientes terrestres como: Conocarpus erectus L., Hibiscus tiliaceus L., Hibiscus
pernambucensis Arruda, Acrostichum aureum (L.) Mett., Spartina alterniflora Loisel, além de
outras (SCHAEFFER-NOVELLI; CINTRÓN, 1983).
 Ao longo do litoral brasileiro não há a mesma composição florística e nem a mesma
organização estrutural dos manguezais, pois cada bosque responde localmente as características
particulares do habitat, essa variabilidade estrutural está associada às funções de força presente
em cada ambiente (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 1988).
Dessa forma, podem apresentar uma estrutura complexa, formada por um continuum de
diferentes feições: lavado, mangue e apicum (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 2012). O lavado
é caracterizado pela exposição frequente a inundação, possui substrato lodoso e/ou arenoso-
lodoso, não apresenta cobertura vegetal. O bosque de mangue é caracterizado por uma
vegetação típica, composta por espécies arbóreas e situada sobre substrato lodoso e/ou arenoso-
lodoso. O apicum é caracterizado pela inundação esporádica de marés de sizígia, equinociais
e/ou marés altas causadas por eventos meteorológicos, possuem superfície areno-lodosa, seu
limite ocorre entre o nível médio das preamares de sizígia e o nível das preamareas equinociais.
Também chamado de salgado, a característica da feição apicum é a hipersalinidade, que inibe
o crescimento de vegetação, mas em casos de aumento do nível do mar, onde essas áreas
poderão ser inundadas pelas marés diárias, essa seria uma área de expansão e interiorização dos
bosques de mangues. Assim o apicum compõe uma das feições do sistema manguezal,
funcionando como um reservatório de nutrientes (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 2012).
Desse modo, os manguezais são compostos por uma série de fisionomias resistentes ao
fluxo das marés, compreende desde bosques com elevada densidade de árvores, a áreas
dominadas por arbustos, bancos de lama colonizados ou não por herbáceas e salgados, áreas
com elevada salinidade e sem vegetação e/ou com presença de espécies esparsas (BRASIL,
2010).
Para Cintrón e Schaeffer-Novelli (1992), o arranjo espacial dos manguezais é uma
resposta às características topográficas e ao tipo de substrato em que ele se encontra, assim
como as características climáticas e hídricas. Algumas de suas espécies possuem características
de flora pioneira, tais como: grande número de propágulos, com elevada dispersão, taxas de
crescimento rápido, período prolongado de floração e baixa diversidade de espécies
(HEUMANN, 2011). Sendo a maior característica de flora pioneira a sua elevada capacidade
reprodutiva (TOMLINSON, 1994).
Apesar da variabilidade taxonômica e da distribuição geográfica, os manguezais
possuem algumas características similares em sua fisiologia e morfologia (LUGO;
SNEDAKER, 1974). Algumas espécies de mangue são vivíparas, ou seja, as sementes
germinam ainda na “planta-mãe” e permanecem nela até se transformarem em embriões, os
chamados propágulos, que possuem grande quantidade de nutrientes, possibilitando sua
sobrevivência por algum tempo antes da sua fixação para o seu desenvolvimento. Os propágulos
só desprendem-se da “planta-mãe” quando estão prontos para desenvolverem, possui uma
primeira radícula, um par de folhas e nutrientes para sobreviver até se fixarem. Podem flutuar
nas marés por longos períodos até encontrarem um ambiente adequado para se fixarem,
formados por tecidos esponjosos, conhecidos como aerênquima, garantindo capacidade de
flutuar por longos períodos (SCHAEFFER-NOVELLI, 1995).
Essa característica de flutuabilidade permite que os propágulos sejam carregados pelas
marés e pelas correntes marinhas, algumas espécies conseguem flutuar por dias, como a
Avicennia marina e a Laguncularia racemosa; outras podem flutuar por muitos meses, como a
Avicennia germinans e a Rhizophora sp. Esse tempo de flutuabilidade nas correntes marinhas
irá depender de alguns fatores, tais como: temperatura da água, concentração de sais, velocidade
e direção das correntes, entre outros (DUKE; BALL; ELLISON, 1998).
São espécies com sistema radicular altamente especializado, que se adaptaram às
condições do ambiente, com capacidade de sustentação e aeração. Sendo as principais funções
das raízes as trocas de gases, a absorção de nutrientes e a ancoragem da árvore, possibilitando
a sua sustentação em substratos lamosos (CINTRÓN; SCHAEFFER-NOVELLI, 1983).
O gênero Rhizophora possui sistema radicular profundo e estruturas aéreas que crescem
com geotropismo positivo, chamada de rizóforos, esses apresentam lenticelas, órgãos de
arejamento, responsáveis pela troca gasosa entre a planta e o ambiente. Já os gêneros Avicennia
e Laguncularia possuem raízes axiais e pneumatóforos, um tipo especial de raiz encontrada em
espécies arbóreas de ambientes alagados que crescem por geotropismo negativo, sustentam as
árvores e efetuam as trocas gasosas e a respiração (TOMLINSON, 1994).
As espécies de flora dos manguezais estão entre as raras espécies terrestres que toleram
salinidade, essas espécies possuem diferentes mecanismos para sobreviverem em ambientes
salinos, algumas excluem os sais dos seus tecidos vasculares (xilemas), usando uma filtração
física, outras acumulam os sais no caule ou na raiz e ainda há algumas espécies decíduas, que
acumulam os sais nas folhas e quando essas senescem, os sais são removidos da planta. Em
determinados gêneros como Aegialitis, Aegiceras e Avicennia são encontradas glândulas
especiais de excreção de sais, podendo ser visualizados os cristais de sais nas superfícies das
folhas (SPALDING; KAINUMA; COLLINS, 2010).
Egler (1950) foi o primeiro pesquisador a relatar a tolerância de salinidade para a
competição interespecífica de mangues, ele afirmou que a Rhizophora mangle, pode se
desenvolver em ambientes sem presença de sais, mas somente se não houver competidor. Para
West (1956), os manguezais são encontrados nas zonas costeiras, na área entre marés, pois
nesse local as plantas competidoras não conseguem se estabelecer, considerando que são
espécies de água doce que não suportam a presença dos sais existentes nesse ambiente. A
salinidade é o elemento chave para a identificação de padrões nos manguezais, pois representa
maior importância na organização espacial desse sistema (SNEDAKER, 1982).

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Consideramos, assim como apresentado por Lugo (1980), que cada manguezal
apresenta um padrão original de formação e desenvolvimento, pois esse padrão depende da sua
própria “assinatura energética”, ou seja, das combinações existentes entre as forçantes
energéticas, que irão caracterizar a identidade de cada ambiente de manguezal.
Dessa forma os manguezais são considerados ecossistemas únicos, com características
singulares ao habitat em que se encontram. Como apresentado na presente pesquisa não há
consenso sobre o seu local de origem e faz-se necessário mais estudos sobre a sua área de
distribuição e diversidade de espécies, entretanto, o que as pesquisas afirmam é a necessidade
de conservação desse ecossistema, para que ele possa continuar exercendo suas inúmeras
funções ambientais.

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