NITROGÊNIO

• O nitrogênio é o 4º elemento mais abundante

em organismos vivos

• Compõe 80% dos gases presentes na atmosfera

Ligação tripla N≡N estável inviabiliza sua aquisição direta

• A maior parte do N absorvido por organismos é reciclado de um “pool” de

compostos nitrogenados provenientes de outros organismos

• A introdução de N a esse pool se faz por meio de reações químicas

 Eventos naturais (vulcões, fogo, raios)

 Atividades humanas (máquinas a combustão, fertilizantes)
 Bactérias fixadoras (principal processo)
 Ciclo do Nitrogênio na Natureza

https://www.studyacs.com/blog-nitrogen-cycle-37.aspx
O Nitrogênio é absorvido por outros organismos através de
processos de redução do N2 atmosférico
 Aquisição de N pelas plantas Compostos Secundários
(alcalóides), aminoácidos e
nucleotídeos, hormônios,
clorofila

❸Endossimbiose (leguminosas)

http://biotech4you.com/biotech-notes/plant-biotech/60-nitrogen-metabolism
 O N entre nos compostos orgânicos pela ação da
GLUTAMINA SINTETASE

 Porta de entrada para formação de aminoácidos em vegetais

superiores
 Localização: citosol, cloroplastos ou plastídeos
 Presente em todos os tecidos das plantas

ADP + Pi
ATP
Mg2+
GLUTAMATO + NH4+ GLUTAMINA
 As plantas possuem
diversas estratégias para
adquirir NITROGÊNIO

❸ Pode ser estocado em

vacúolos nas raízes ou em
células do sistema caulinar

❷ NO3- pode ser

transportado para o sistema
caulinar e então assimilado

❶ Absorvido pelas raízes,

reduzido e assimilado na raiz
NO3-  NH4+  glutamina
Organismos Diazotróficos
 Bactérias e árqueas metanogênicas
 Capazes de reduzir N2 em NH3 pela
NITROGENASE
 Podem ser livres ou simbióticos

Rhizobium
Gênero de bactérias simbióticas que
crescem em raízes de leguminosas.

Se a planta tiver NO3- suficiente, os

nódulos simbióticos podem não ser
formados.
 Fixação do Nitrogênio por Simbiose
Wikipedia
Rhizobium (Gran-negativas)

Gênero de bactérias simbióticas que crescem

em raízes leguminosas

Amendoim, soja, lentilha, feijão e ervilha

Wikipedia

Actinomicetos (Gran-positivas)

Gênero Frankia – se associam a grupos

diversificados de dicotiledôneas

Nódulos actinorrízicos – raíz de amieiro Florestas e outros ecossistemas

Anabaena (Cianobactérias)

Samambaias, palmeiras ornamentais, hepáticas

e um gênero de angiosperma, Gunnera.

http://theazollafoundation.org/
Organismos Diazotróficos Mais Comuns
 A fixação do N é sensível ao O2 atmosférico
NITROGENASES

 Processo custoso que requer compostos ricos em energia e

muitas moléculas redutoras
 Nitrogenases são inibidas por O2, por isso muitos diazotróficos são
anaeróbicos (produzem pouco ATP)
 Organismos de vida livre (alguns casos) utilizam barreiras
mecânicas, temporais ou bioquímicas para manter O2 longe.

ADP + Pi
ATP
Mg2+
N2 + 8e- + 8H+ 2NH3 + H2
Produção da ferredoxina pela fotossíntese
Molibdênio-Nitrogenase (mais estudada)
Complexo proteico

Componente I ou
dinitrogenase

1é por vez
acoplado à
hidrólise
de 2
MgATP

Componente II ou
 Formação dos Nódulos de Simbiose

A especificidade entre bactéria e hospedeiro se dá por moléculas sinalizadoras

Moléculas liberadas pelas plantas (flavonóides) induzem Nod D, ativador

transcricional

Fatores Nod – produtos de bactérias codificados por genes nod induzem a

formação do nódulo e a divisão de células corticais.

As raízes passam a crescer

de forma curvada para
aprisionar a bactéria

A bactéria interage com a

raiz permanecendo em uma
membrana derivada da
planta
 Raiz com
pelos
radiculares

Indução de mitose Bactérias

e formação de do gênero
nódulos Rhizobium

Bacterióide
no interior
dos nódulos Penetração das bactérias na
estrutura da raiz e
consequente infecção
 SIMBIOSSOMOS
Organelas citoplasmáticas
geradas por “endocitose”
contém o bacterióide em
membranas geradas pelas
plantas.

Nódulos de Fixação 3 Fatores importantes mantém [O2]

Estabelecem um ambiente 1) Permeabilidade seletiva no parênquima
microaeróbico que gera suporte 2) Leg-hemoglobina (legHb) – regula distribuição
a respiração aeróbica e síntese de O2 ou N2 nas células infectadas.
de ATP, e baixa tensão de O2 3) Respiração bacteriana é o principal escoadouro
para as NITROGENASES. de O2
 Plantas fornecem carbonos aos bacterióides
Açúcares são convertidos em ácidos orgânicos (dicarboxílicos) para serem
absorvidos pelo bacterióide

NADH

NAD+

O malato transfere
elétrons para o O2 Glutamina oxoglutarato-
através da aminotransferase
citocromo oxidase
(com maior
afinidade por O2)
fornecendo ATP
para fixação.
 O N entre nos compostos orgânicos pela ação da
GLUTAMINA SINTETASE

 Porta de entrada para formação de aminoácidos em vegetais

superiores
 Localização: citosol, cloroplastos ou plastídeos
 Presente em todos os tecidos das plantas

ADP + Pi
ATP
Mg2+
GLUTAMATO + NH4+ GLUTAMINA
 Plantas fornecem carbonos aos bacterióides
Açúcares são convertidos em ácidos orgânicos (dicarboxílicos) para serem
absorvidos pelo bacterióide

NADH

NAD+

O malato transfere
elétrons para o O2 Glutamina oxoglutarato-
através da aminotransferase
citocromo oxidase
(com maior
afinidade por O2)
fornecendo ATP
para fixação.
Sistema GS-GOGAT

α-cetoglutarato
 Plantas fornecem carbonos aos bacterióides
Açúcares são convertidos em ácidos orgânicos (dicarboxílicos) para serem
absorvidos pelo bacterióide
Amônia exportada na forma de
amida : alfafa e ervilha

NADH

NAD
+

O malato transfere
elétrons para o O2 Glutamina oxoglutarato-
através da aminotransferase
citocromo oxidase
(com maior
afinidade por O2)
fornecendo ATP Amônia exportada na
para fixação. forma de amida
Aspartato Amino-
transferase
 Plantas fornecem carbonos aos bacterióides
Açúcares são convertidos em ácidos orgânicos (dicarboxílicos) para serem
absorvidos pelo bacterióide
Amônia exportada na forma de
amida : alfafa e ervilha

NADH

NAD
+

O malato transfere
elétrons para o O2 Glutamina oxoglutarato-
através da aminotransferase
citocromo oxidase
(com maior
afinidade por O2)
fornecendo ATP Amônia exportada na
para fixação. forma de amida
Síntese de amida
para transporte
Exportação de nitrogênio dos nódulos como ureídeos

LEGUMINOSAS. Ex.: soja e ervilha de vaca

 Captação de Amônio (NH4+) e Transporte

• Plantas dependentes de Nitrogênio Mineral:

NH4+ e NO3- são as principais fontes

• NH4+ principal fonte em cultivo de arroz

• NH4+ é tóxico e sua captação e liberação é

regulada de forma dependente de energia

• Existem dois sistemas de captação de NH4+

 Não-saturável de baixa afinidade

 Saturável de alta afinidade

• NH4+ acumula no vacúolo e o transporte é

feito por aquaporinas que transportam NH3.

• Depois ocorre protonação para aprisionar

NH4+
Captação de Nitrato (NO3-) e Transporte

Nitratos servem como nutrientes e sinalizadores (metabolismo e crescimento);

Principal fonte de nitrogênio do solo;

Detectam NO3- e integram sua assimilação com a fotossíntese, metabolismo

de C e N

Permite que as Plantas controlem a taxa de crescimento, arquitetura das

raízes, razão C/N, estresse oxidativo, balanço iônico e outros.

Zhao L., 2018

A absorção do NO3- do solo e posterior redução pela
NITRATO-REDUTASE
• Armazenado em vacúolos em
altas concentrações (>20 mM)

• Principais órgãos de
armazenamento:
Raízes
Caules
Nervuras centrais das folhas

• Podem ser transportados pelo

xilema por longas distâncias
Redução do Nitrato (NO3-)

 A conversão de nitrato a amônio ocorre em duas etapas;

 A redução completa requer oito elétrons.

2e- 6e-

Esta enzima é considerada um

fator limitante para o
crescimento, desenvolvimento
e produção de proteína em
plantas e outros organismos
que utilizam nitrato como
fonte de nitrogênio.
Integração do Metabolismo de C e N
Integração do Metabolismo de C e N
2016
 Redução do Nitrito (NO2-)

Nitrito é reduzido a pela NITRITO-REDUTASE (NiR) em amônio

(NH4+)
Reação que envolve a ferredoxina
(Fdxred)

Transferência de 6 elétrons do
cloroplasto ou NADPH proveniente da
via das pentoses

NiR fica no interior do plastídeos

2 centros redox 4Fe-4S e o Siroheme

são responsáveis pela transferência de
elétrons
• Metarhizium spp. é um fungo
entomopatogênico capaz de infectar > 200
espécies de insetos

• Forma associações endofíticas com muitas

espécies de plantas

• Mata os insetos do solo e transfere o

nitrogênio derivado desses insetos para as
planta através do micélio fúngico

• Recebe carbonos das plantas

• Estes endófitos podem ser difundidos na

natureza e contribuem para o ciclo global de
nutrientes
Plant Cell Biology For Masters
Interação entre o metabolismo do C e do N