Universidade Estadual da Paraíba

Centro de Ciências Biológicas e da Saúde

Departamento de Biologia

Componente curricular: Fisiologia Vegetal

Docente: Nubênia Tresena

Discente: Iamara da Silva Policarpo

Turma: 2009.2

Campina Grande, 04 de Abril de 2011.

I ESTUDO DIRIGIDO
1. Porque razão a transpiração é considerada como um mal inevitável?

2. Fale das vias de transpiração em um vegetal.

3. Explique o fato dos vegetais assimilarem uma maior quantidade de água diária
em relação aos animais de peso equivalente.

4. Explique os pré-requisitos de abertura e fechamento estomático.

5. Cite e explique resumidamente os sinais ou fatores ambientais que afetam os

movimentos estômatos.

6. Qual a relação do ABA com o aumento da atividade transpiratória?

7. Comente sobre a contribuição das características físicas das células-guarda ao

movimento estomático.

8. O que seria metabolismo CAM?

9. Cite e caracterize resumidamente os fatores que afetam a taxa de transpiração.

10. Explique experimentalmente como é provada a translocação da água via

traqueídes.

RESPOSTAS
1. A transpiração excessiva (perda de água excedendo a absorção) retarda o
crescimento de muitas plantas e causa a morte de muitas por desidratação.

2. O fluxo de água é bombeado a partir do solo através das raízes, via os

condutos do xilema, até as células do mesófilo, para sair ao exterior pelos
estômatos, a perda de água pelas folhas é o mecanismo de transpiração mais
eficiente. Pode ser executada pela cutícula, de modo contínuo e constante, e
pelos estômatos, com total controle por parte do vegetal.

3. Um animal utiliza menos água devido à contínua recirculação de grande parte

dessa água pelo seu corpo, sob a forma de plasma sanguíneo e outros fluidos.
Nas plantas, aproximadamente 99% da água absorvida nas raízes é liberada
para o ar como vapor d’água.

4. A abertura estomática ocorre quando solutos são acumulados ativamente nas

céluas-guarda. O acúmulo dos solutos (e a diminuição resultante do potencial
hídrico da célula-guarda) causa o deslocamento osmótico da água para dentro
das células-guarda e origina uma pressão de turgor que ultrapassa a pressão
das células epidérmicas adjacentes. O fechamento dos estômatos ocorre pelo
processo inverso: com a diminuição dos solutos nas células-guarda (e o
aumento resultante no potencial hídrico da célula guarda), a água sai das
células-guarda e a pressão de turgor diminui.

5. Os fatores ambientais que afetam o movimento estomático incluem a

concentração de dióxido de carbono, luz e temperatura. Na maioria das espécies, um
aumento na concentração de CO2 acarreta o fechamento estomático. A magnitude
desta resposta ao CO2 varia bastante de espécie para espécie e com o grau de
estresse hídrico a que dada planta foi ou está sendo submetida. Em muitas espécies,
o estômato abre-se na luz e fecha-se no escuro. Isto pode ser explicado em parte
pela utilização do CO2 na fotossíntese, que ocasiona uma redução no nível de CO2
dentro da folha. A luz azul é conhecida há muito tempo como sendo um estimulo à
abertura do estômato, independente do CO2. O pigmento que absorve a luz azul
(uma flavina ou um carotenóide localizado no tonoplasto e possivelmente na
membrana plasmática) promove a captação de K+ pelas células-guarda. A resposta
à luz azul está envolvida na abertura dos estômatos no inicio da manha e na
resposta estomática a pequena quantidade de raios solares que penetram pela copa
foliar e duram de poucos segundos a minutos. Existem também evidencias para a
abertura estomática estimulada pela luz vermelha, mediada pelos cloroplastos das
células-guarda. Aparentemente os cloroplastos fornecem ATP, que alimenta o
bombeamento de prótons na membrana plasmática das células-guarda, o sitio ativo
para a entrada de K+. Temperaturas maiores que 30°-35°C podem levar ao
fechamento estomático. Contudo, o fechamento dos estômatos pode ser prevenido
mantendo-se a planta em um ambiente isento de dióxido de carbono, o que sugere
que as mudanças de temperatura atuam primariamente afetando contra a
concentração de CO2 na folha. Os estômatos não apenas respondem aos fatores
ambientais como também exibem ritmos diários de abertura e fechamento que
parecem ser controlados pela própria planta, ou seja, eles também exibem ritmos
circadianos.

6. O ABA (ácido abscísico) quando fornecido exogenamente, sendo absorvido

pelo sistema radicular ou aplicado nas folhas, o ABA causa fechamento estomático
em poucos minutos. Entretanto, o efeito ABA causa no movimento estomático é
rapidamente revertido. A perda de solutos pelas células-guarda começa quando o
ABA produzido nas folhas do mesofilo atinge os estômatos, indicando aos estômatos
que as células do mesofilo estão experimentando um estresse hídrico. O fechamento
dos estômatos também pode ser causado pelo ABA produzido nas raízes, sem
nenhuma mudança no balanço hídrico ou turgor na folha. A concentração de ABA no
xilema e, conseqüentemente, o comportamento dos estômatos refletem o acesso
das raízes à água existente no solo.

7. Os estômatos formam uma estrutura alveolar de espaços cheios de ar dentro

da folha, que circunda as células fotossintetizantes de paredes delgadas do mesofilo.
Estes espaços, que perfazem de 15-40% do volume total da folha, contem ar
saturado com vapor de água proveniente da superfície úmida das células do
mesofilo. Apesar da abertura dos estômatos representarem cerca de 1% do total da
superfície foliar, mais de 90% da água perdida pela transpiração na planta ocorre
através dos estômatos. O resto é perdido através da cutícula.

8. As plantas de metabolismo CAM abrem seus estômatos durante a noite e os

mantêm fechados durante o dia. Por esta razão conseguem manter uma alta
eficiência do uso da água, abrindo os estômatos apenas com as temperaturas mais
baixas da noite. Isto minimiza a perda de água, já que H2O e CO2 possuem a
mesma via de difusão. À noite, quando seus estômatos estão abertos, as plantas
CAM captam dióxido de carbono e convertem em ácidos orgânicos. Durante o dia,
quando seus estômatos estão fechados, o dióxido de carbono é liberado desses
ácidos orgânicos para ser utilizados na fotossíntese.

9. Apesar da abertura e fechamento dos estômatos serem os fatores que mais

afetam a taxa de transpiração, fatores ambientais e próprios da planta também
influenciam. Um dos mais importantes é a temperatura. A velocidade de evaporação
de água dobra a cada aumento de 10°C de temperatura. Entretanto, uma vez que a
transpiração resfria a superfície foliar sua temperatura não aumenta tão rapidamente
como o ar circundante. A umidade também é importante. Isso se deve a que a
velocidade de transpiração é proporcional à diferença de pressão de vapor que
corresponde à diferença de pressão de vapor entre os espaços intercelulares e a
superfície da folha. As correntes de ar também afetam a taxa de transpiração. Uma
brisa resfria sua pele num dia quente porque elimina o vapor de água que havia se
acumulado próximo à superfície cutânea e acelera o ritmo de evaporação da água do
seu corpo. Do mesmo modo o vento retira o vapor de água da superfície foliar,
acentuando a diferença de vapor através da superfície. Às vezes, se o ar está muito
úmido o vento pode diminuir a transpiração pelo resfriamento da folha, mas uma
brisa seca aumentará em muito a transpiração.

10. A água entra pelas raízes e sai, em grandes quantidades, pelas folhas. O
caminha geral que a água percorre durante sua ascensão foi claramente identificado.
Pode-se seguir esta via simples cortando um caule sob água colorida por um corante
não prejudicial à planta (preferencialmente, o caule deve ser cortado sob a água para
evitar que o ar penetre nos elementos condutores do xilema) e então seguir o
caminho do liquido ate as folhas. O corante praticamente delimita os elementos
condutores do xilema. Experimentos usando isótopos radioativos confirmam que o
isótopo e, presumidamente, a água realmente se movam através dos elementos de
vaso (ou traqueídes) do xilema. Em experimentos percebeu-se que quando não se
faz separação do xilema e floema verifica-se a existência de um movimento lateral, o
que não ocorre quando se separa xilema e floema. Contudo, este movimento lateral,
não é necessário para o movimento geral da água e dos sais minerais para a folha.

II ESTUDO DIRIGIDO

1. Sabe-se que um modo de testar a teoria de tensão e coesão se dá através da

medição da tensão da água utilizando a bomba de pressão. Porém há outros modos
de testar essa teoria. Exemplifique-os.

2. Por que razão a teoria de tensão e coesão é chamada erroneamente de teoria de

transpiração-tração?

3. Fale resumidamente do cominho percorrido pela água no sistema radicular até

chegar nos vasos de condução.

4. Explique o fenômeno de pressão positiva gerada pela raiz.

5. Comente sobre o processo de ascensão hidráulica. Qual a contribuição de

mecanismo?

6. Qual a importância das micorrizas no processo de absorção de nutrientes do

solo?

7. Explique resumidamente como se dá o movimento dos íons dentro da corrente

transpiratória e de assimilados.
8. Por que razão a raiz pode ser uma superfície de absorção ativa ou passiva?

9. O que é gutação?

10. Comente sobre a hipótese do fluxo de massa.

RESPOSTAS

1. Um grupo acredita que a teoria da tensão e coesão indica que o movimento

da água inicia-se no ápice. A velocidade do fluxo da seiva bruta nas varias partes da
arvore foi medida por um método engenhoso envolvendo um pequeno aquecedor
para aquecer os vasos do xilema por poucos segundos e um termômetro sensível
para detectar o momento em que a seiva bruta aquecida passa por um ponto
especifico. Outro grupo acredita nas a retração no tronco das arvores é decorrente
de pressões negativas das passagens de água pelo xilema. Supõe-se que as
moléculas de água aderidas às paredes laterais dos vasos puxariam estas paredes
para dentro. Quando a transpiração começa pela manhã, primeiro a parte superior
do tronco se contrai, como se água fosse puxada para fora do xilema antes que
pudesse ser reposta pelas raízes, em seguida a parte inferior se contrai. No final do
dia, à medida que a transpiração diminui, a parte superior do tronco se expande
antes que a parte inferior o faça. Existem algumas evidencias que as variações no
diâmetro do tronco são devidas em parte ou totalmente a concentração e expansão
dos tecidos da casca, pois a água se movimenta lateralmente para dentro e fora do
xilema em resposta as mudanças de pressão do xilema.

2. A teoria da tensão e coesão é, às vezes, chamada de ‘teoria da transpiração-

tração’. Isto não é correto, pois ‘transpiração-tração’ implica que a transpiração é
essencial para a água mover-se para as folhas. Embora a transpiração possa
aumentar a taxa de movimento da água, qualquer usa da água pelas folhas produz
forças que causam seu movimento em direção a estas.

3. A maior parte de água que a planta absorve do solo penetra através das
partes mais jovens da raiz. A absorção ocorre diretamente pela epiderme das raízes
jovens. Os pelos radiculares, localizados vários milímetros acima da ponta da raiz
propiciam uma grande superfície de absorção. A partir dos pelos radiculares, a água
se movimenta através do córtex – as camadas mais externas – e nele pode estar
diferenciada a exoderme, que é uma camada subepidérmica, cujas células têm
estrias de Caspary. Deste ponto, a água prossegue através da endoderme (a
camada mais interna das células corticais) na direção do cilindro vascular. Uma vez
nos elementos condutores do xilema, a água através da raiz e do caule em direção
as folhas, onde a maior parte da água é perdida pela transpiração. Assim, a via solo-
planta-atmosfera pode ser vista como um contínuo do movimento da água.

4. A força motriz para o movimento da água através da raiz é a diferença no

potencial hídrico entre a solução do solo na superfície da raiz e a seiva bruta no
xilema. Quando a transpiração é muito lenta ou ausente, como durante a noite, o
gradiente de potencial hídrico é gerado pela secreção de íons para dentro do xilema.
Como o tecido vascular da raiz é circundado pela endoderme, os íons não podem
refluir para fora do xilema. Portanto, o potencial hídrico do xilema torna-se mais
negativo, e a água penetra no xilema por osmose através das células que o rodeiam.
Desta maneira, cria-se uma pressão positiva, chamada de pressão da raiz, que força
tanto a água como os íons em solução para cima no xilema.

5. Em muitas plantas a água absorvida durante a noite pelas raízes mais

profundas localizadas em zonas de solo úmido, é transferida para zonas de solo
seco através das raízes mais superficiais. Este fenômeno é conhecido como
ascensão hidráulica. A ascensão hidráulica não apenas melhora a condição hídrica
da planta que exibe este fenômeno, como também as plantas vizinhas podem utilizar
uma proporção significativa desta fonte de água. A ascensão hidráulica é
aparentemente comum e tem sido descrita tanto em plantas adaptadas a condições
áridas como em plantas de habitat úmidos.

6. A absorção de nutrientes do solo pela maioria das plantas é bastante

favorecida pela ocorrência natural de fungos micorrizicos associados com os
sistemas radiculares destas plantas. As micorrizas são especialmente importantes na
absorção de fósforo, mas também tem sido demonstrado um aumento na absorção
de zinco, magnésio e cobre. Estes nutrientes são relativamente imóveis no solo, e o
esgotamento desse nutrientes ocorre rapidamente nas regiões próximas às raízes e
aos pelos radiculares. A rede de hifas das micorrizas se estende vários centímetros
além das raízes colonizadas, portanto explorando um volume maior de solo com
mais eficiência. A rede de hifas das micorrizas se estende por vários centímetros
alem das raízes colonizadas, portanto explorando um volume maior de solo com
mais eficiência.

7. Primeiramente foi sugerido que os íons escoariam passivamente das células

parenquimáticas para os vasos, mas atualmente sólidas evidencias sugerem que os
 íons também são secretados diretamente das células parenquimáticas para os vasos
ou indiretamente através dos canais apoplasticos da parede celular que se estendem
das células parenquimáticas para os vasos. A composição mineral das células das
raízes é muito diferente daquela do meio onde a planta cresce. Por exemplo, em um
estudo, células de raízes de ervilha têm uma concentração 75 vezes maior do íon k+
do que a solução nutritiva. Outro estudo demonstrou que vacúolos de células de
nabo continham 10.000 vezes mais íons de k+ do que a solução externa.

8. Uma vez que as substancias não se difundem contra um gradiente de

concentração, esta claro que os minerais são absorvidos por transporte ativo. Na
verdade, a absorção de minerais é conhecida por ser um processo que necessita de
energia. Por exemplo, raízes são privadas de oxigênio ou se sofrem uma redução da
taxa de respiração, a absorção de minerais é reduzida drasticamente. Se a planta
também for privada da luz, ela cessará a absorção de sais após o esgotamento das
suas reservas de carboidratos e, finalmente, os íons serão liberados de volta para a
solução do solo. Conseqüentemente, o transporte de íons do solo para os vasos do
xilema necessita de dois eventos mediados por transportadores na membrana: 1-
absorção na membrana plasmática das células epidérmicas e 2- secreção para
dentro dos vasos na região da membrana plasmática das células parenquimáticas
adjacentes aos vasos.

9. São gotículas de água, semelhantes a orvalho, na superfície da grama e de

outras folhas que demonstram a pressão da raiz. Estas gotículas são originadas no
interior da folha por um processo chamado de gutação. Elas exudam através das
aberturas – geralmente estômatos que perderam a capacidade de abertura e
fechamento – ou seja, estruturas especiais chamadas hidatódios e que ocorrem nas
pontas e margens das folhas. A água, na gutação, é literalmente forçada para fora
das folhas pela pressão da raiz.

10.A hipótese do fluxo de massa afirma que os assimilados são transportados das
fontes para os drenos ao longo de um gradiente de pressão de turgor
desenvolvido osmoticamente. Por exemplo, a sacarose produzida nas células
do mesofilo pelas folhas fotossintetizantes é secretada para o interior dos tubos
crivados das nervuras menores, resultando em concentrações mais altas de
sacarose nos tubos crivados do que nas células do mesofilo. Este processo
ativo chamado de carregamento do floema diminui o potencial hídrico no tubo
crivado e faz com que a água que entra na folha através da corrente
transpiratória desloque-se para o tubo crivado por osmose. A partir da fonte,
com o movimento da água para o tubo crivado, a sacarose é carregada
passivamente pela água por um dreno, tais como tecidos em crescimento ou
um órgão subterrâneo de reserva. A remoção da sacarose resulta em um
aumento do potencial hídrico no tubo crivado, no dreno e no movimento
subseqüente da água para fora do tubo crivado nesta região. A sacarose pode
ser utilizada no crescimento, na respiração, ou armazenada no dreno, mas a
maior parte da água retorna para o xilema e recircula na corrente transpiratória.