Deuterostomados PDF
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AULA
Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
objetivos
Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
8 CEDERJ
MÓDULO 1
1
Por sua origem mesodermal, os autores chamam ossículos as placas calcárias
DEUTEROSTOMOS
AULA
de todos os Echinodermata.
Quer dizer que a boca
Os Echinodermata são animais DEUTEROSTÔMICOS, sendo justificada sua do animal adulto
não foi originada
proximidade aos Chordata pelo fato de também serem igualmente do blastóporo
CELOMADOS enterocélicos. embrionário,
mas é nova formação.
Pelos estágios larvais, muitos zoólogos os aproximam dos Hemichordadas – classe
Enteropneusta, pois as larvas de ambos se assemelham, por possuírem celoma CELOMADOS
Com cavidade
trissegmentado com poro para o exterior. Na fase adulta, o celoma forma a existente entre as
cavidade perivisceral, o aparelho ambulacral e outros espaços celômicos. paredes do corpo e
os órgãos internos,
A principal característica, muito peculiar aos Echinodermata, é a presença do originada da
mesoderme e revestida
aparelho ambulacral. Este é formado por numerosos canais, que tomam a por peritônio,
forma vertical, anelar e radial, da qual saem projeções exteriores denominadas tecido mesodermal
(gr. Koilos =
pódios, que são sensoriais, locomotores e respiratórios. cavidade).
CEDERJ 9
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
10 CEDERJ
MÓDULO 1
1
AULA
Boca
Sulco ambulacral
A) Sustentação
CEDERJ 11
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
12 CEDERJ
MÓDULO 1
Madreporita
1
AULA
Figura1.3: Esquema interno
de uma estrela-do-mar.
Estômago pilórico
Cecos Tentáculos
Pilóricos terminal
Gônodas
“coração”. O sangue contido nos canais hemais é incolor e pode ser ABORAL =
chamado hemolinfa. posição superior;
oposto à boca
Contornando todo o sistema hemal ou sanguíneo da estrela, existe
(ab = longe +
um sistema, o peri-hemal, que recebeu esse nome por contornar o sistema orall = boca)
CEDERJ 13
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
Esta estrutura, o canal de areia como o plexo hemal, são envoltos pelo
canal peri-hemal ou seio axial. Nos sulcos da placa madrepórica existem
cílios que, pelo movimento vibrátil, atraem a água para o interior dos
poros. A água conflui para o interior do canal pedroso, que é pregueado
e tem longos flagelos; esses continuam a impeli-la para o interior do
sistema ambulacral. Alguns poros da madreporita comunicam-se com o
eixo axial, impelindo a água para o seu interior. O canal pedroso liga-se
diretamente com um canal anelar, que circunda a boca. Internamente, o
canal anelar possui várias pequenas vesículas denominadas corpúsculos
de Tiedmann, que alguns estudiosos interpretam como vesículas
formadoras de amebócitos; outros, como órgão de excreção interna.
O canal anelar apresenta, ainda, em algumas espécies de Asteroidea, as
vesículas de Poli, situadas inter-adialmente na parte externa do canal
anelar, e de maiores dimensões.
Os mais importantes canais que saem do canal anelar são
os cinco radiais, que se dirigem ao longo do comprimento de cada
braço, em estreita ligação com o sulco ambulacrário. Os pódios
constituem-se em duas fileiras, que acompanham os canais radiais, um em
cada lado. Cada par de pódios está ligado ao canal radial por meio de dois
canalículos transversos, em posição bilateral. Na parte superior de cada
pódio encontra-se uma grande ampola, de paredes finas mas musculosas.
Os pódios saem através das malhas do esqueleto para o meio exterior.
Na parte terminal do pódio encontra-se uma espécie de ventosa com
forte musculatura. O pódio também apresenta músculos longitudinais
em todo seu comprimento.
Até agora fizemos uma descrição detalhada do sistema ambulacral.
Mas como ele funciona?
A corrente líquida do meio externo é atraída por cílios para dentro
da madreporita, vai ao canal pedroso, canal anelar e canais radiais,
chegando até as ampolas dos pódios. Daí, por meio de movimentos
musculares das ampolas, a água é impelida para os pódios, que então se
tornam eretos à força da água. As ventosas dos pódios aderem ao substrato
e prendem-se por meio de musculatura concêntrica. A água não retorna,
pois existem válvulas nos canalículos laterais que impedem o refluxo.
O pódio preso ao substrato fica muito esticado, pela própria pressão
da água; então, processa-se fenômeno inverso, ou seja, a musculatura
longitudinal do pódio retesa-se e este vai diminuindo de comprimento.
14 CEDERJ
MÓDULO 1
1
Este movimento do pódio faz com que a estrela possa se deslocar no
AULA
meio ambiente.
Como muitos pódios efetuam esse movimento em conjunto, a estrela
locomove-se, vagarosamente, mas com eficiência. Interessante é que neste
sistema aqüífero, quase não é necessário entrar água, pois o vai-e-vem da
água, por causa dos movimentos da ereção dos pódios e dos movimentos
antagônicos das musculaturas das ampolas e pódios, fazem com que a
água desça ao pódio e suba às ampolas. O que pode acontecer é perda
parcial de água pelas membranas finíssimas dos pódios. Esta água perdida
é reposta; parte dela vem da vesícula de Poli, ou mesmo da madreporita,
mantendo o sistema estável.
Madreporita
Canal anelar
Canal radial
Corpúsculo
de Tiedmann
Ampola
Pódios
CEDERJ 15
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
16 CEDERJ
MÓDULO 1
1
CLASSE OPHIUROIDEA – SERPENTE-DO-MAR
AULA
Introdução
CEDERJ 17
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
18 CEDERJ
MÓDULO 1
1
D) O sistema neural compõe-se de um anel neural que contorna
AULA
a boca e, em cada saída dos nervos radiais, há um grande gânglio. A
corda neural radial segue por entre as vértebras e apresenta em cada
espaço, entre duas vértebras, espaçamento ganglionar da corda nervosa.
O sistema neural dos Ophiuroidea parece o mais desenvolvido entre os
equinodermas, embora não possua manchas ocelares nas extremidades
dos tentáculos. As funções sensoriais são desempenhadas pelos pódios
e pelos tentáculos terminais.
E) A respiração dos Ophiuroidea é desenvolvida nos próprios
pódios. Cinco pares de formações SACIFORMES colocam-se ventralmente SACIFORMES =
de cada lado, na base do braço. Estas formações, denominadas bursas em forma de saco.
gênito-branquiais, auxiliam na respiração, mas servem também para o
lançamento dos gametas ao meio externo, pois se comunicam com os
gonodutos.
F) A reprodução ocorre por fecundação externa, no meio
marinho. Após o processo de gastrulação, forma-se uma larva
chamada Ophiopluteus, que se caracteriza por possuir braços
compridos e ciliados.
Há um alto grau de regeneração entre os Ophiuroidea, podendo
um braço regenerar uma estrela completa.
RESUMO
CEDERJ 19
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Características dos Echinodermata.
Os Asteroidea e Ophiuroidea
EXERCÍCIOS
1. Caracterize os Echinodermata.
AUTO-AVALIAÇÃO
Pode parecer que esta aula foi muito descritiva e pura “decoreba”. Entretanto,
todo conhecimento adquirido, no início, tem uma alta dosagem de “decoreba”
de nomes. Imagine se um médico famoso não decorasse os nomes das peças que
formam os diversos sistemas do homem. Ele ficaria em péssima situação, quando
precisasse pedir a um assistente para cortar a veia cava anterior ou fazer uma
incisão no peritônio de um paciente etc. Por isso, você precisa aprender os termos
técnicos utilizados por pesquisadores no mundo inteiro.
20 CEDERJ
2
AULA
Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar
Pré-requisito
Aula 1.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar
Detalhe do
espinhos
Espinhos
Tubérculos
primários
Tubérculos
Tubérculo
terciários
Tubérculos
secundário
Placa da carapaça
Figura 2.1: Detalhe do espinho de ouriço-do-mar. Figura 2.2: Detalhe da carapaça de ouriço-do-mar.
22 CEDERJ
MÓDULO 1
2
Os pedicelários, que são pequenas estruturas com função de
AULA
limpeza e proteção, estão geralmente presentes, sendo pedunculados
e tendo formas variadas: o trifoliado, que na parte superior tem três
peças em folhas; o tridáctilo, que tem, na parte superior, três formações
digitiformes; o gemiforme, que, como diz o próprio nome, tem cabeça
globular e pode secretar veneno, e o Ophiocephalus, nome bem aplicado,
pois as peças do ápice do pedicelário têm formações dentiformes nas
margens internas e se abrem muito, para se fecharem rapidamente,
semelhante à cabeça de cobra.
A boca, em todos os Echinoidea regulares e em alguns irregulares,
apresenta cinco dentes, sustentados por um aparelho esquelético muito
complexo, composto por 30 peças calcárias, com o qual se relaciona
uma musculatura também muito complexa. Todo este conjunto, que será
descrito adiante, é conhecido pelo nome de Lanterna de Aristóteles.
Morfologicamente, a carapaça de um ouriço-do-mar, com forma
globóide, apresenta cinco zonas ou faixas ambulacrárias, onde se
localizam os pódios.
Os ouriços não têm sulco ambulacral, pois as placas calcárias
são fundidas entre si, não possibilitando nenhuma articulação, como
acontece com as estrelas-do-mar.
As cinco zonas interambulacrais localizam-se entre as faixas
ambulacrárias e não apresentam os orifícios por onde saem os pódios.
Toda a carapaça, incluindo os espinhos, é de origem mesodérmica
e revestida de tegumento. Com o tempo e o uso, o tegumento se desgasta,
ficando o espinho sem qualquer proteção epitelial.
Ventralmente, encontramos o perístoma, uma membrana que
envolve a boca. Contornando a boca, há pequenos espinhos e dez pódios
bucais, que servem para a captura de alimento. Na união do perístoma
com as placas calcárias em posição interambulacral, ocorrem numerosas
projeções do tegumento destinado à respiração.
CEDERJ 23
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar
Zona apic
Gônodas
Lanterna de Aristóteles
Carapaça
24 CEDERJ
MÓDULO 1
2
As epífises são dez, as quais estão fundidas, formando uma roda
AULA
na parte superior da lanterna. Dessa roda epifisial partem cinco raios
calcários denominados rótulas, que se unem medianamente, deixando
passagem circular para o esôfago. Em cima de cada rótula, situa-se uma
peça fina e bifurcada em Y, denominada peça em ípsilon, ou compasso.
Então, resumindo, a Lanterna de Aristóteles é formada por cinco
dentes, cinco pirâmides, cinco pares de epífises, cinco rótulas e cinco
peças em ípsilon ou compasso. Contornando a Lanterna de Aristóteles
há cinco concavidades, de onde partem cinco saliências, pertencentes
às paredes da carapaça, que recebem o nome de aurículas e servem
para a implantação de um complexo sistema de músculos, protratores
e retratores da lanterna.
Os músculos protratores inserem-se na parte superior das pirâmides
e ligam-se às AURÍCULAS. Assim, quando se contraem, empurram toda a AURICULAR
(lat. auricula = lobo
lanterna para baixo, expondo as extremidades dos dentes quando vistos
da orelha)
ventralmente. Os músculos retratores ligam-se à face interna das aurículas
e à parte inferior das pirâmides, servindo para retrair a lanterna à sua
posição natural. À bifurcação das peças em ípsilon, também ligam-se os
músculos retratores. A musculatura das peças em ípsilon está também
a serviço da respiração.
Peça em ípsilon
Raiz do dente
Músculos abaixadores
da lanterna
Rótula
Figura 2.4: Esquema da
Lanterna de Aristóteles,
do ouriço-do-mar.
Músculos levantadores
da lanterna
Músculos tensores
Aurícula do compasso
CEDERJ 25
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar
26 CEDERJ
MÓDULO 1
2
Cada pódio é percorrido por dois canalículos; por isso, nas placas
AULA
ambulacrárias dos ouriços-do-mar existem poros pares. Num dos
canalículos, a água desce e, no outro, sobe em ritmo constante, provocado
pela ampola e pela musculatura de cada pódio, auxiliado, também, pelo
movimento vibrátil dos cílios dos pódios.
A razão do fluxo constante é a troca gasosa efetuada pelos pódios.
Alguns pódios destinam-se à locomoção, fixando suas ventosas no substrato e
retesando sua musculatura. Com este movimento, os pódios vão conduzindo
o ouriço-do-mar por entre as pedras. Outros pódios contornam a boca, para
o reconhecimento do alimento; são os pódios bucais.
Placa madrpórica
Canal radial
Vesículas de Poli
Ampolas
Ventosas
CEDERJ 27
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Echinoidea – Ouriço-do-mar
RESUMO
28 CEDERJ
MÓDULO 1
2
EXERCÍCIOS
AULA
1. Caracterize os Echinoidea.
AUTO-AVALIAÇÃO
CEDERJ 29
3
AULA
Classe Holothuroidea –
Pepino-do-mar
Pré-requisitos
Aulas 1 e 2.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Holothuroidea – Pepino-do-mar
32 CEDERJ
MÓDULO 1
3
SISTEMA GERAL DOS HOLOTHUROIDEA
AULA
Sistema Digestivo (Figura 3.2)
CEDERJ 33
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Holothuroidea – Pepino-do-mar
Sistema Hemal
34 CEDERJ
MÓDULO 1
3
Excreção
AULA
A excreção é efetuada por intermédio das mesmas células, os
amebócitos, como nos demais equinodermas.
Sistema neural
Reprodução
RESUMO
CEDERJ 35
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Holothuroidea – Pepino-do-mar
EXERCÍCIOS
1. Caracterize os Holothuroidea.
AUTO-AVALIAÇÃO
36 CEDERJ
4
AULA
Classe Crinoidea – Lírio-do-mar
objetivos
Pré-requisitos
Aulas 1, 2 e 3.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Crinoidea – Lírio-do-mar
38 CEDERJ
MÓDULO 1
4
SISTEMA GERAL DOS CRINOIDEA
AULA
Sistema digestivo
Sistema hemal
Sistema hidrovascular
CEDERJ 39
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Crinoidea – Lírio-do-mar
Sistema neural
Sistema reprodutor
Prática de Asteroidea
Prática de Echinoidea
40 CEDERJ
MÓDULO 1
4
Podem ser encontrados em regiões rasas do infralitoral o ouriço-do-
AULA
mar irregular Mellita quinquesperforata e, raramente, o ouriço-do-mar
Cassidulus mitis.
No caso, em ouriços-do-mar, são visíveis à lupa os espinhos móveis
e os tubérculos onde estes se articulam; os pedicelários venenosos (imergir
o ouriço-do-mar em água); os pódios com suas ventosas e os pedicelários
tridentados, trifoliados e ofiocéfalos. Muito educativo é observar com
lupa estereoscópica uma carapaça de ouriço-do-mar verde ou preto, sob
luz intensa, de baixo para cima. Deste modo, todas as séries de orifícios,
posicionadas em faixas radiais pentâmeras, tornam-se nítidas, como
também a madreporita e os cincos orifícios genitais, localizados nas
cinco placas genitais. Fazendo-se uma incisão transversal equatorialmente
(isto é, em sua região mediana) em um ouriço-do-mar fixado (ideal é
usar uma serra tico-tico) e abrindo-o em duas partes, poderão ser vistos,
facilmente, boa parte do sistema digestivo, as cinco gônadas, mesentérios
(alças intestinais), a Lanterna de Aristóteles e suas musculaturas.
Prática de Holothuroidea
CEDERJ 41
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe Crinoidea – Lírio-do-mar
RESUMO
EXERCÍCIOS
1. Caracterize os Crinoidea.
AUTO-AVALIAÇÃO
42 CEDERJ
5
AULA
Lofoforados – Parte I –
Bryozoa e Entoprocta
objetivos
O QUE É UM LOFÓFORO?
Ceco
Poro de comunicação
Testículo no funículo
Cordão funicular
Cutícula Metacele
Epiderme
Músculo retrator
Mesotélio
Figura 5.1: Corte diagramático longitudinal, através de dois zoóides de briozoário generalizado.
44 CEDERJ
MÓDULO 1
Apesar de serem seres bem pequenos, têm muitas partes que já foram
5
vistas em outros animais. Por isso, olhe com bastante cuidado e
AULA
perceba sua distribuição e a função dessas diminutas estruturas.
Um fato interessante é que os cílios laterais dos tentáculos carreiam água
com partículas de alimento para o interior do anel tentacular; os cílios
frontais direcionam a água para baixo, ao longo de cada tentáculo, e
ela sai pela base, onde o alimento é aprisionado.
CEDERJ 45
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
FILO BRYOZOA
Classificação
Classe Ordem
Phylactolaemata Plumatellida
Stenolaemata Cyclostomata
Ctenostomata
Gymnolaemata
Cheilostomata
Características gerais
BRYOZOA
Os briozoários são invertebrados celomados,
Cistídio
Músculo
parietal Morfologia e fisiologia
Ânus
Formam colônias sésseis compostas
Reto Lofóforo
de zoóides de aproximadamente 0,5mm
Restos
alimentares Estômago
Músculo retrator de comprimento cada um. Os zoóides são
do lofóforo
freqüentemente polimórficos e secretam um
Ceco exoesqueleto rígido, que pode ser quitinoso ou
Funículo
calcificado, com uma abertura especializada
Figura 5.2: Plano básico de um zoóide de uma para a protrusão do lofóforo (Figura 5.2).
espécie de briozoário Chartella papyracea.
46 CEDERJ
MÓDULO 1
Nessa figura, não deixe de reparar as partes que compõem o minúsculo corpo
do animal, pois falaremos detalhadamente sobre elas mais adiante.
5
As colônias podem ser estoloníferas (em forma de estolho),
AULA
incrustantes ou arborescentes (foliáceas) (Figura 5.3). A aparência da
colônia varia desde uma massa gelatinosa até formas coralinas fortemente
calcificadas. As colônias arborescentes, levemente calcárias, conferem-
lhes o aspecto de musgo, de onde vem o nome briozoário (animal
semelhante a musgo).
BRYOZOA
Autozoóide
b c d
a
Figura 5.3: Formas de crescimento de diferentes espécies de briozoários; (a) algumas formas são incrustantes
lineares sobre talos de algas; (b) outras são incrustantes laminares sobre substrato rochoso; (c) existem aquelas
que são arborescentes lineares; (d) e ainda existem algumas outras espécies que são arborescentes laminares.
CEDERJ 47
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
BRYOZOA
Ovicele ou Oécio
Corpos brunos
Espinho
Lofóforo
Tubo digestivo
a b
Figura 5.5: Espécie de bryozoário conhecida como Bugula neritina; (a) formando colônia; (b) dois zoóides
especializados em alimentação – autozoódes, alguns reduzidos ou modificados para outras funções como esse
hererozoóide (ovicele ou oécio).
Habitat e hábitos
Relações ecológicas
Alimentação
48 CEDERJ
MÓDULO 1
No tubo digestório, à boca segue-se a faringe, um estômago grande,
5
que constitui a maior parte do trato digestório em forma de “U”, o reto
AULA
e o ânus. A digestão é tanto extra quanto intracelular. Os nutrientes
são distribuídos para toda a colônia através do funículo (Figura 5.1),
conjunto de cordões de tecido mesenquimal que conectam os zoóides.
Produzem uma excreção de dejetos e células necróticas na forma de uma
esfera escura que permanece alojada no celoma, o corpo marrom (corpos
brunos) (Figura 5.5). Algumas espécies mantêm permanentemente o
corpo marrom, enquanto outras o expelem na primeira defecação.
Reprodução
Respiração
CEDERJ 49
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
Locomoção
BRYOZOA
Autozoóide Opérculos
das vibráculas
Membrana
frontal Aviculária
C
a
Aviculária
Vibráculas
b d
Autozoóide Autozoóide
Figura 5.6: Diferentes heterozoóides; (a) a aviculária em Bugula turrita; (b) a aviculária em Schizoporella
sp. (c) uma colônia de Cupuladria sp., com vibráculas; (d) um segmento da colônia mostrando, em maior
detalhe, as vibráculas.
50 CEDERJ
MÓDULO 1
Defesa
5
AULA
Os zoóides aviculários são geralmente menores que um autozoóide
e têm estrutura interna bastante reduzida. Entretanto, o opérculo e seus
músculos encontram-se tipicamente bem desenvolvidos e modificados,
convertendo a pálpebra em uma poderosa mandíbula móvel.
Os aviculários podem ser sésseis ou ter hastes. Quando têm hastes,
fazem movimentos repetidos de inclinação da cabeça, e a mandíbula
móvel (opérculo) (veja Figura 5.2 para relembrar essa estrutura) pode ser
fechada vigorosamente. Os aviculários são especializados na defesa da
colônia contra pequenos organismos, incluindo as larvas em sedimentação
de outros animais. Entretanto, os aviculários do gênero Bugula
PROSSOMO
(Figura 5.6) parecem ser mais importantes na defesa contra grandes Região anterior do
animais rastejadores, tais como poliquetas tubícolas e anfípodos, cujos corpo (que inclui
a cabeça) daqueles
apêndices são capturados pelas mandíbulas do aviculário. animais nos quais o
corpo é visivelmente
dividido em duas
secções distintas.
CLASSE PHYLACTOLAEMATA
Estatoblastos em
desenvolvimento
Parede do corpo
Figura 5.7: Corte diagramático, visto como que
transparente e distendido, da região corpórea
de um zoóide de filactolemado. Músculo retrator
CEDERJ 51
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
a b
CLASSE STENOLAEMATA
52 CEDERJ
MÓDULO 1
CLASSE GYMNOLAEMATA
5
AULA
O maior, o mais abundante e o mais bem-sucedido grupo
de briozoários, com mais de 3.000 espécies descritas, com colônias
polimórficas, principalmente marinhas, mas com formas em águas
salobra e doce.
Seus zoóides são cilíndricos ou achatados, apresentando lofóforo
circular e relativamente pequeno; sem epístomo e sem musculatura na
parede do corpo. A protração do lofóforo circular depende da deformação
da parede do corpo.
Possuem parede do corpo parcialmente calcificada ou não-
calcificada, com orifício de protração/retração do lofóforo fechado por
um opérculo, na maioria das espécies.
Ordem Ctenostomata
Lofóforo
Músculos
arietais
Esfíncter
testino
muscular
Músculos
parietais trans-
Metacelo versais
Cordões
de tecido
Músculo b
retrator
a Estolão
CEDERJ 53
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
Ordem Cheilostomata
Lofóforo
Membrana Músculo
retrator Ânus
frontal Músculos
Músculo oclusor
do opérculo Figura 5.11: Zoóide retraído (a) e
distendido (b) de Cheilostomata.
Metacelo
a b
Poros
Intestino
Cordão de laterais
Ovário Testículo
tecido
FILO ENTOPROCTA
Características gerais
Morfologia e fisiologia
54 CEDERJ
MÓDULO 1
Habitat e hábitos
5
AULA
Todos os animais são predominantemente marinhos (veja detalhes
desses animais na Figura 5.12.b), menos as espécies do gênero Urnatella,
vistas com detalhes na Figura 5.12.a. Vivem aderidos a substratos duros
ou sendo comensais de esponjas, poliquetos, briozoários e outros animais
marinhos (Figura 5.12.c).
1mm
CEDERJ 55
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
Relações ecológicas
Alimentação
56 CEDERJ
MÓDULO 1
REPRODUÇÃO
5
AULA
Esses animais podem apresentar reprodução do tipo assexuada,
por brotamento ou sexuada (Figuras 5.15 e 5.16). Os espermatozóides
são liberados na água, mas a fecundação é quase sempre interna.
Algumas espécies são hermafroditas, com algumas espécies
protândricas. O desenvolvimento nesses animais é indireto, via larva
trocófora com clivagem espiral (semelhança com Mollusca e Annelida)
(diferente de Bryozoa, Phorona e Brachiopoda). Ocasionalmente, a larva
não se desenvolve em adulto, mas produz brotos a partir dos quais
derivam os adultos (veja detalhes desses brotos na Figura 5.15.a).
Intestino
Broto
Estômago Glândulas do
Esôfago gonoduto
Pedúnculo
Disco de fixação
a b
CEDERJ 57
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
b C
Figura 5.16: A espécie Loxosomella harmeri, em vista lateral, mostrando o tufo no ápice, o órgão frontal à
esquerda, o prototróquio circular e, abaixo do pé; (b) adesão e metamorfose da espécie, na qual o indivíduo
adulto deriva-se diretamente da larva. A estrutura cinza pendente, presa ao adulto, é o broto; (c) desenvolvimento
na espécie Loxosomella Leptoclini, na qual a forma larval produz um broto que se desenvolve em um adulto.
RESPIRAÇÃO
Circulação
Locomoção
58 CEDERJ
MÓDULO 1
Excreção
5
PROTONEFRÍDIO
AULA
Possuem um sistema excretor composto por dois PROTONEFRÍDIOS Um túbulo excretor
ciliado que é revestido
(muitos pares no gênero de água doce), que se abrem através de um internamente por
uma ou mais células
nefridióporo comum, imediatamente atrás da boca. terminais, que são
especializadas na
ultrafiltração.
SISTEMA NERVOSO
RESUMO
CEDERJ 59
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte I – Bryozoa e Entoprocta
EXERCÍCIOS
1. Ambos os filos dessa aula possuem uma estrutura tentacular ciliada anterior,
denominada lofóforo. Como você diferenciaria esta estrutura entre os briozoários
e os entoproctos?
3. Quais os tipos de larvas que encontramos nesses dois grupos e como podemos
diferenciá-las, do ponto de vista da clivagem (divisão celular)?
AUTO-AVALIAÇÃO
60 CEDERJ
Lofoforados – Parte II –
6
AULA
Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
objetivos
Pré-requisito
Aula 5.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
FILO PHORONIDA
CLASSIFICAÇÃO
a b
CARACTERÍSTICAS GERAIS
62 CEDERJ
MÓDULO 1
6
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
AULA
O aspecto externo do adulto é o de um animal vermiforme,
com corpo cilíndrico, não segmentado, dotado de celoma e lofóforo
característicos. O pequeno corpo desses animais, que varia de 6 a 250mm,
possui como únicos apêndices um lofóforo localizado na parte anterior
e uma ampola bulbosa na parte posterior (Figura 6.2 (a)). O lofóforo
consiste primitivamente em um anel circular de tentáculos ao redor da
boca; no entanto, freqüentemente o anel dobra-se dorsalmente, tomando
um aspecto de ferradura. Esse dobramento permite aumento da área para
trocas gasosas e obtenção de alimento, estando diretamente relacionado
com espécies de grande tamanho corporal. Possuem celoma dividido em
3 partes (Figura 6.2 (b)): um celoma posterior (metacele), que ocupa o
tronco e a ampola; um celoma lofoforal (mesocele), que se situa na base
do lofóforo e envia um ramo para cada tentáculo; e um celoma anterior
(protocele), que ocupa o epístomo. Você se recorda dessa parte que foi
estudada na Aula 5?
Intestino
Metacele
Cordão nervoso
Vaso sangüíneo mediano
Capilar
Gônada
Vaso sangüíneo mediano
V
Estômago Intestino
Vaso sangüíneo lateral
CEDERJ 63
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
HABITAT E HÁBITOS
DIGESTÃO E ALIMENTAÇÃO
REPRODUÇÃO
64 CEDERJ
MÓDULO 1
A clivagem dos ovos é radial, a mesoderme forma celomas larvais
6
(protocele e metacele) e o blastóporo transforma-se em boca. Após a
AULA
gastrulação, forma-se uma larva planctônica, com única exceção (Phoronis
ovalis); a larva é ciliada tentacular alongada, chamada actinotroco (ou
larva actinotraqueana) (Figura 6.3), que após existência nadadora se
metamorfoseia (Figura 6.4) e desce para o fundo, onde secreta um tubo
e assume existência adulta.
a c
Capuz pré-oral
Tentáculos Boca
Telotroco
Intestino
médio
Figura 6.3: Comparação entre
uma larva actinotroqueana Intestino m
dos foronídeos (a-b) e uma posterior d
larva cifonáutica de brio-
zoários (c-d). Crista ciliada
Intestino p
Saco interno
b Saco metassomal
Ânus
Boca
Ânus
Ânus
Extremidade
anterior
Saco metassomal
evertido
250 m
Figura 6.4: A larva do actionotroco sofre rápida metamorfose e desce para o fundo,
secretando um tubo e assumindo uma existência adulta.
REGENERAÇÃO
CEDERJ 65
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
SISTEMA RESPIRATÓRIO
SISTEMA CIRCULATÓRIO
SISTEMA EXCRETOR
SISTEMA NERVOSO
66 CEDERJ
MÓDULO 1
6
LOCOMOÇÃO
AULA
Os movimentos, nesses animais, são lentos e limitados apenas
à emergência do tubo, ao encurtamento do tronco e a movimentos
tentaculares.
FILO BRACHIOPODA
CLASSIFICAÇÃO
Ordem Lingulida
Classe Inarticulata
Ordem Acrotretida
Ordem Rhynchonellida
Classe Articulata Ordem Terebratulida
Ordem Thecideidina
CEDERJ 67
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
CARACTERÍSTICAS GERAIS
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
Músculo diductor
Nefrídio
Lofóforo Pedículo
Músculo adiductor
Gônada
Manto
Estômago
Boca
68 CEDERJ
MÓDULO 1
Feixes de cerdas que canalizam as correntes
6
al
AULA
Cerdas
areia ao redor
do pedículo b Valva ventral
a
Valva ventral Espinhos de
Dobradiça ancoramento
Ad Didutor
e
Plataforma
1cm
Adutor "agarramento"
Adutor "rápido"
Valva dorsal
Parede de encaixe
Eixo da dobradiça
Pedículo
Dente
Perióstraco Didutor
Valva ventral
Epitélio externo
5mm
Epitélio interno
Célula secretória
Sulco do manto Ceco (extensão do manto)
Lobo interno
Camada secundária da
Tecido conjuntivo concha
Encaixe dentário
Suporte esquelético do
lofóforo
Septo mediano
CEDERJ 69
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
Bráquio Manto
Cavidade Músculo
do manto didutor
Glândula
Músculo
digestiva
Músculos ajustador
Aberturas
adutores
das glândulas Músculo
cortados b
a digestivas didutor
Coração
Estômago Pedículo Intestino cego
Pedículo
Músculo
Figura 6.8: Braquiópodo tem vista adutor
dorsal (a) e corte sagital (b).
HABITAT E HÁBITOS
ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO
70 CEDERJ
MÓDULO 1
6
AULA
Figura 6.9: Esquema de secção de
um tentáculo de braquiópodo.
SISTEMA RESPIRATÓRIO
SISTEMA CIRCULATÓRIO
SISTEMA EXCRETOR
CEDERJ 71
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
SISTEMA NERVOSO
REPRODUÇÃO
Lobo apical
Lobo do manto b c d
Classe Inarticulata
72 CEDERJ
MÓDULO 1
6
Ordem Lingulida
AULA
Escavadores de sedimento apresentam
hemeritrina como pigmento respiratório
(Figura 6.11).
Figura 6.11: Imagem da espécie Língula
Ordem Acrotretida sp, um braquiópodo.
CLASSE ARTICULATA
FILO CHAETOGNATA
CEDERJ 73
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
CLASSIFICAÇÃO
CHAETOGNATA Os CHAETOGNATAS são divididos em duas classes: Archisagittoidea,
Grego: chaite = pêlo,
espinho; gnathos =
composta apenas por formas fósseis, e Sagittoidea, que se divide em
mandíbula. duas ordens:
CARACTERÍSTICAS GERAIS
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
HÁBITOS E AMBIENTE
74 CEDERJ
MÓDULO 1
CHAETOGNATA
6
AULA
Cabeça Tronco Cauda
Nadadeira Nadadeira
Musculatura
longitudinal lateral lateral
Espinhos
anterior posterior Nadadeira
caudal
Vestíbulo
Dente
Testículo
Dentes poste
Posição d
Faringe
Septo
Capuz
b d
Intestino
Vesícula
Intestino seminal
Figura 6.13: A espécie de Chaetognata Sagita sp, onde se observa sua anatomia externa, em vista ventral (a),
detalhes da cabeça (b), as gônadas e o trato digestório (c), e detalhamento das gônadas (d).
RELAÇÕES ECOLÓGICAS
CEDERJ 75
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO
REPRODUÇÃO
76 CEDERJ
MÓDULO 1
6
SISTEMAS RESPIRATÓRIO, EXCRETOR E CIRCULATÓRIO
AULA
Esses animais não possuem órgãos excretores ou para troca gasosa,
sendo esta realizada por meio de difusão. O fluido celômico atua como
meio circulatório.
LOCOMOÇÃO
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS
CEDERJ 77
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
RESUMO
78 CEDERJ
MÓDULO 1
6
EXERCÍCIOS
AULA
1. A presença do lofóforo coloca em um mesmo grupo foronídeos e braquiópodos;
entretanto, essa estrutura mostra algumas diferenças entre esses animais.
Diferencie o lofóforo nesses dois filos.
• reprodução;
• locomoção;
• alimentação e digestão;
CEDERJ 79
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lofoforados – Parte II – Phoronida, Brachiopoda
e Chaetognata
AUTO-AVALIAÇÃO
80 CEDERJ
7
AULA
Hemichordata –
Enteropneusta – Pterobranchia
objetivos
82 CEDERJ
MÓDULO 2
7
CLASSIFICAÇÃO
AULA
Considerado um filo relativamente pequeno, que agrupa cerca de 90
espécies, os hemicordados são divididos em duas classes: Enteropneusta e
Pterobranchia, sendo que, modernamente, existe a tendência da inclusão
de uma nova classe.
• Classe Enteropneusta
Gênero Saccoglossus
Família Harrimaniidae Gênero Harrimania
Gênero Balanoglossus
Família Ptychoderidae Gênero Ptychodera
Gênero Glossobalanus
• Classe Pterobranchia
Ordem Rhabdopleurida
Ordem Cephalodisca
CARACTERÍSTICAS GERAIS
CLASSE ENTEROPNEUSTA
CEDERJ 83
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
Probóscide
a
Figura 7.1: Diversidade da estrutura Poros b
branquias
das galerias e a diversidade dos
enteropneustos.
d
e
Região hepática f
c
Asa genital Sacos hepáticos Região intestinal
84 CEDERJ
MÓDULO 2
7
Célula ciliada
AULA
Figura 7.2: Um mesotélio, que forma Epiderme
Células
a musculatura, reveste o celoma. Glandulares
Nos hemicordados, as paredes do
corpo não apresentam cutícula Célula sensorial
e são multiciliadas (enteropneustos)
ou monociliadas (pteurobrânquios). Camada nervosa
Lâmina basal
Músculo radial
Músculo longitudinal
Celoma
HABITAT E HÁBITOS
RELAÇÕES ECOLÓGICAS
ALIMENTAÇÃO
CEDERJ 85
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia
Partículas alimentares
Estomocorda oca
Cecos hepáticos
Ânus
86 CEDERJ
MÓDULO 2
7
REPRODUÇÃO
AULA
As espécies de Enteropneusta são dióicas, em sua maioria.
Reproduzem-se sexuadamente, apresentando numerosas gônadas pares
laterais, cada qual com um gonóporo separado, localizados em cada
lado do tronco.
A fecundação é externa, sem ductos, com desenvolvimento indireto
(Figura 7.4) ou como larva tornária (semelhante a dos equinodermos).
Esta é planctônica, fixando-se na fase final de desenvolvimento.
a c
b
Cílios locomotores
Protocele
Hidróporo
e f Metacele
Intestino médio g
h
REGENERAÇÃO
CEDERJ 87
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia
RESPIRAÇÃO
Protocele
Cordão nervoso ventral
rulo
Pericárdio
Estomocorda
Boca
Esqueleto da probóscide
Mesocele
de bucal
Cor
do colar Cordão nervoso dorsal
Vaso sangüíneo dorsal
Faringe
Metacele Cordão nervoso dorsal
ula mucosa
Barra branquial Poro branquial
Fenda branquial
Átrio
ele
Barra Lingual
Vaso sangüíneo
dorsal Fenda branquial
Figura 7.5: (a) corte medial diagramático de um enteropneusto; (b) corte transversal através da faringe.
88 CEDERJ
MÓDULO 2
7
SISTEMAS CIRCULATÓRIO E EXCRETOR
AULA
Nesses indivíduos, o sistema circulatório é aberto. Existe a
presença de um coração anterior e de dois vasos; um mediano dorsal,
na direção anterior e outro mediano ventral (Figura 7.5 (a)), que se
unem à bolsa bucal e a outros ramos próximos às fendas branquiais.
O sangue incolor, inicialmente, vai aos glomérulos anteriores e depois
ao vaso ventral, para suprir o corpo.
O coração/rim, localizado na protocele posterior, é sustentado pela
estomocorda e pelo esqueleto rígido da probóscide, sendo pressurizado,
acima, pelo pericárdio. O pericárdio, ao se contrair, pressuriza o sangue
que flui em vasos eferentes, sendo transportado por todo o corpo.
A parede cardíaca é formada por podócitos.
À medida que o coração se contrai, o sangue é ultrafiltrado através
da parede cardíaca, formando a urina primária no interior da protocele,
da qual é levada para o exterior através do duto da probóscide e do poro
esquerdo da haste da probóscide.
SISTEMA NERVOSO
CEDERJ 89
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia
LOCOMOÇÃO
CLASSE PTEROBRANCHIA
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
Haste
Enteropneusta, exceto pelo fato de apresentarem
somente células monociliadas, o que representa,
para alguns estudiosos, uma condição
primitiva (Figura 7.6).
90 CEDERJ
MÓDULO 2
7
ORGANIZAÇÃO COLONIAL
AULA
As colônias de pterobrânquios habitam uma rede tubular
ramificada, denominada cenécio, que é secretada através de glândulas
dos escudos dos zoóides. Nas colônias do gênero Rhabdopleura
(Figura 7.7), que apresentam de 5 a 10mm de altura, o cenécio se constitui
de tubos prostados, que originam tubos verticais, nos quais existe uma
abertura circular simples ocupada por um único zoóide, com as hastes
de todos os zoóides reunindo-se em uma estrutura cordoniforme.
Estolho
Tentáculos
Figura 7.8: Pterobrânquio do
gênero Cephalodiscus; (a) e
(b) organização da colônia;
(c) postura de alimentação.
Zoóide
Poro branquial Escudo oral
Poro mesocélico
Haste
b Disco adesivo c
CEDERJ 91
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia
HABITAT E HÁBITOS
ALIMENTAÇÃO
REPRODUÇÃO
92 CEDERJ
MÓDULO 2
7
Os embriões desenvolvem-se em larvas lecitotróficas, que são
AULA
liberadas elo cenécio na água, e nadam até sedimentarem-se e liberarem
um cenécio. Ocorre uma metamorfose gradual no interior do cenécio,
resultando numa morfogênese de uma ancéstrula, que rompe a parede
superior do casulo para alimentar-se e, posteriormente, sofre brotamento,
formando uma colônia (Figura 7.9).
Rudimento do braço
Casulo
Broto
g h i j
Figura 7.9: Os ovos gemados numa espécie do gênero o Rhabdopleura (a) que mostram
clivagem do tipo birradial (d), que se desenvolve numa larva lecitotrófica ciliada
semelhante e uma plânula (f). (g)-(f), o sulco ventral da larva não é o blastóporo,
mas sim um rudimento do escudo oral invaginado.
RESPIRAÇÃO
CEDERJ 93
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia
SISTEMA NERVOSO
LOCOMOÇÃO
94 CEDERJ
MÓDULO 2
7
RESUMO
AULA
Hemichordados são invertebrados, vermiformes, marinhos, de corpo mole
e cilíndrico, que vivem enterrados na areia ou sob as pedras, tendo sido,
anteriormente, considerados parentes próximos dos vertebrados, devido à
hipótese de que um cordão de células, perto da boca desses animais, constituísse
uma notocorda, característica principal dos cordados.
Os hemicordados são divididos em duas classes: Enteropneusta e Pterobranchia.
As espécies de Enteropneusta em sua maioria são dióicas, reproduzem-
se sexuadamente, com fecundação externa e desenvolvimento direto ou
com larva tornária.
Nos Enteropneusta, um cordão do colar nervoso subepidérmico parcialmente
oco está presente, sendo que a morfogênese deste cordão do colar oco ocorre
de maneira similar à neurulação dos cordados. Já nos pterobrânquios, esse colar
encontra-se ausente.
Em pterobrânquios ocorre reprodução assexuada por brotamento.
A fertilização, nesta classe, é interna, com embriões desenvolvendo-se em larvas
lecitotróficas, que são liberadas pelo cenécio na água, e posteriormente se fixam
sofrendo uma metamorfose gradual.
EXERCÍCIOS
3. Como ocorre a fertilização e quais os tipos de larvas que encontramos nas duas
classes de hemicordados e como podemos diferenciá-las?
CEDERJ 95
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Hemichordata – Enteropneusta – Pterobranchia
AUTO-AVALIAÇÃO
Enfim, estaremos estudando animais que aparecem como importantes peças nas
discussões acerca da evolução animal.
96 CEDERJ
8
AULA
Protochordata – Parte I –
Tunicata – Características gerais
objetivos
Pré-requisito
Aula 7 do Módulo 2.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais
98 CEDERJ
MÓDULO 2
8
A notocorda é um bastão flexível de células, que se estende por,
AULA
praticamente, toda a região dorsal do corpo do animal, localizando-se
acima do sistema digestório e abaixo do sistema nervoso. Ela serve como
um ponto de apoio para os músculos. Nos protocordados, a notocorda,
essa estrutura de sustentação formada por tecido conjuntivo, não é
substituída por tecido ósseo; portanto, não forma uma coluna vertebral,
como ocorre com os vertebrados.
Cordão nervoso oco. A maioria dos filos estudados até agora
possui um sistema nervoso que se situa na região ventral e é formado
por um cordão duplo e maciço de células. Já entre os protocordados e
os cordados, esse é um cordão dorsal, simples e oco.
As fendas branquiais ou faríngeas, pares, se situam na região
da faringe e exercem função respiratória. Entretanto, nos vertebrados
terrestres, são substituídas por pulmões, durante o desenvolvimento
embrionário.
A cauda pós-anal, muscular, se situa na região posterior do ânus.
Agora que você já conhece, intimamente, as características básicas
dos protocordados e dos cordados, deve estar se questionando como
esses surgiram.
CEDERJ 99
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais
CLASSIFICAÇÃO
CARACTERÍSTICAS GERAIS
100 CEDERJ
MÓDULO 2
8
Existe uma faringe perfurada altamente Sifão oral
AULA
desenvolvida; entretanto, no processo de
metamorfose, o tubo nervoso dorsal oco é Sifão atrial
Sifão oral
Tubérculo dorsal
Tentáculos orais
Endóstilo
Lâmina dorsal b
a
Abertura do esôfago
Figura 8.2: (a) Ascídia aberta pelo lado ventral, onde podemos observar a
faringe; (b) vista detalhada das pregas longitudinais dessa faringe.
CEDERJ 101
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais
Gânglio cerebral
G
Vesícula sensorial
Sifão atrial
Estatolito
glio visceral
Ocelo
Átrio
Nadadeira
Túnica
T
Ampola Epiderme
a b
Figura 8.3: Morfologia de uma larva-girino de ascídia generalizada; (a) corte longitudinal,
em vista lateral esquerda do corpo; (b) vista da cauda, em corte transversal.
102 CEDERJ
MÓDULO 2
8
EVOLUÇÃO A PARTIR DE UROCORDADOS
AULA
Conhecendo agora as características dos protocordados, uma
pergunta começa a nos intrigar: Como ocorreu a evolução desses
seres para vertebrados? Um pesquisador chamado Garstang, também
intrigado com esse fato, propôs que os vertebrados se originaram de
larvas semelhantes às de tunicados, as quais não sofreram metamorfose
até a fase adulta (pedogênese), desenvolvendo gônadas funcionais e se
reproduzindo. Uma outra hipótese, formulada por um pesquisador
de nome Schaffer, postula que os vertebrados teriam se originado de
larvas semelhantes às de cefalocordados, as quais, como na teoria
de Garstang, não sofreram metamorfose até a fase adulta, desenvolvendo
gônadas funcionais e se reproduzindo. Dessa maneira teriam surgido
os primeiros vertebrados. Embora aceitas por diversos zoólogos, essas
hipóteses permanecem sem provas.
RESUMO
CEDERJ 103
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte I – Tunicata –
Características gerais
EXERCÍCIOS
AUTO-AVALIAÇÃO
104 CEDERJ
9
AULA
Protochordata –
Parte II – Tunicata – Ascidiacea
objetivos
Pré-requisito
Ter obtido desempenho satisfatório
na Aula 8, na qual estudamos a
introdução do tema Protocordados.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea
Classificação
Ordem Aplousobranchia
Classe Ascidea Ordem Phelobranchia
Ordem Stolibranchia
CARACTERÍSTICAS GERAIS
Morfologia e Fisiologia
106 CEDERJ
MÓDULO 2
9
Por essas características e por não ser trocada durante o crescimento
AULA
(ECDISE), a túnica pode ser considerada um tecido vivo. Observando a ECDISE
Figura 9.1, você terá uma noção detalhada da túnica de uma ascídia. Ocorre com o
exoesqueleto de
A túnica extracelular das ascídias é um exoesqueleto dinâmico
diversos grupos de
que aumenta de volume, mantendo a mesma estrutura, à medida animais como, por
exemplo, a classe
que o corpo cresce. Apesar de o processo de crescimento da túnica Insecta, já estudada
por você.
não ser completamente compreendido, os seus precursores são
transportados até ela, por meio do sangue, nas espécies que têm
uma túnica vascularizada, e são liberados na superfície externa da
mesma. Periodicamente, ocorre a contração da musculatura da parede
corporal, forçando a água a sair em esguichos, através dos sifões,
em resposta a um material indesejável na água ou a outro distúrbio;
daí, os nomes de seringa-do-mar ou mija-mija, conferidos às espécies
dessa classe. Conforme você deve ter notado, a túnica exerce função de
sustentação e proteção.
Camada externa
Célula morular
densa
{ Camada fibrosa
60º entre os
estratos Vasos da túnica
{ Camada média Túnica
{ Camada interna
Epiderme
Hidrólise e Secreção do
Espículas absorção percursor
CEDERJ 107
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea
Tórax
{
Abdômen
{ b c
{
flebobrânquios possuem somente o tórax e um abdômem,
sendo o pós-abdômen ausente; (c) alguns Stolidobranchia
Pós-abdômen a
possuem somente uma região corporal, o tórax.
108 CEDERJ
MÓDULO 2
9
ORGANIZAÇÃO COLONIAL
AULA
Certamente, ao examinar isoladamente
um único zoóide de uma colônia de ascídias,
você observará seu pequeno tamanho;
entretanto, a colônia toda pode atingir mais
de um metro. Em uma colônia, os zoóides
mostram-se espaçados e unidos por estolhos.
Observando a Figura 9.4, você terá a
impressão de estar vendo um único indivíduo; Figura 9.4: Colônias de ascídias aplouso-
brânquias da espécie Aplidium Stellatum
no entanto, tal figura mostra uma organização (conhecida como porco-do-mar).
Ânus
Faringe
Abertura do Coração
sifão bucal
a b
Figura 9.5: (a) Ilustração da espécie Btryllus Scholosseri, uma ascída composta; (b) ilustração, em
corte vertical, do arranjo dos zoóides em um sistema, de uma espécie do gênero Eotryllus.
HABITAT E HÁBITOS
RELAÇÕES ECOLÓGICAS
REGENERAÇÃO
ALIMENTAÇÃO
REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
110 CEDERJ
MÓDULO 2
9
A reprodução sexuada é comum entre as espécies da classe, que,
AULA
em sua maioria, são hermafroditas e apresentam fertilização cruzada.
Na verdade, os tunicados apresentam duas gônadas funcionais
em épocas diferentes, sendo, portanto, pseudo-hermafroditas. Assim,
em determinado período, apresentam testículos e, em outro, ovário.
Exibem o desenvolvimento por progínia (os ovários se desenvolvem
antes dos testículos) ou protandria (os testículos se desenvolvem antes
dos ovários).
As gônadas simples, testículo e ovário, que você já observou,
estudando a Figura 9.2, alojam-se próximos à alça digestiva e
desembocam no sifão exalante. O oviduto e o duto espermático correm
paralelamente ao intestino e se abrem em frente ao ânus.
Os gametas, nesses animais, são liberados externamente pelo sifão
atrial; a fecundação é externa (reprodução sexuada). A ascídia filtra
água contendo gametas, os quais ficam retidos na faringe, que possui
quimiorreceptores que vão ativar o gânglio nervoso a estimular a glândula
neural na produção de gonadotrofina para o desenvolvimento de testículos
ou de ovários. Para liberação de seus respectivos gametas existem dois
tipos de gonadotrofinas: uma, que estimula o desenvolvimento masculino,
e outra, que estimula o desenvolvimento feminino. Os gametas retidos
na faringe, que ativaram os quimiorreceptores, não fecundam e são
ingeridos como alimento.
Da eclosão do ovo surge uma larva girinóide; nessa fase, afloram
as características dos Chordata, ou seja, tubo nervoso dorsal oco,
notocorda, cauda pós-anal muscular e fendas faríngeas.
Nesses animais ocorre clivagem completa, com desenvolvimento
de celoblástula, sendo que a gastrulação se dá por epibolia e invaginação.
O arquêntero origina a notocorda.
Conforme você pode observar na Figura 9.6, a larva-girino
apresenta uma longa cauda posterior que contém a notocorda e o tubo
neural, sendo usada na natação. A porção dilatada do tubo neural origina,
posteriormente, o gânglio cerebral e a glândula neural do adulto. Na
região anterior da larva encontra-se a boca, que se torna o sifão bucal e
que leva a uma faringe seguida de uma alça digestiva retorcida com um
intestino direcionado dorsalmente. Ao final do estágio natatório, a larva
procura um substrato para se fixar e inicia uma metamorfose radial.
CEDERJ 111
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea
Gânglio cerebral
G
Vesícula sensorial
Sifão atrial
Estatolito
glio visceral
Ocelo
Átrio
Nadadeira
Túnica
T
Ampola Epiderme
Figura 9.6: Morfologia de uma larva-girino de ascídia generalizada; (a) corte longitudinal, em
vista lateral esquerda do corpo; (b) vista da cauda, em corte transversal.
Notocorda dulto
Cordão nervoso Sifão bucal
Sifão atrial
Endóstilo
Átrio
Faringe
Sifão atrial
Ânus
Sifão bucal
Sifão
bucal Coração
a b c d
Figura 9.7: Estádios da metamorfose da larva-girino das ascídias; (a), (b) e (c), ilustração diagramática, em vista
lateral, de uma larva-girino de ascídias, desde o momento em que se prende ao substrato (a) até o final da
metamorfose, na qual podemos observar, em (d), a forma de um indivíduo jovem.
112 CEDERJ
MÓDULO 2
9
RESPIRAÇÃO
AULA
As trocas gasosas ocorrem na faringe, que recebe água continuamente.
Esta possui uma grande superfície de contato com a água, realizando a
troca de gás carbônico do sangue com o oxigênio da água. Os gases são
transportados em solução física no plasma. Dentro da túnica há um espaço
entre o organismo e a epiderme do manto, sendo essa também uma superfície
de contato, em que ocorrem trocas gasosas cutâneas.
SISTEMA CIRCULATÓRIO
Pericárdio
miocárdio)
a b
Esôfago
Estômago
Vasos da túnica Vasos intestinais
n
nt
Figura 9.8: Sistema sangüíneo-vascular das ascídias; (a) os vasos principais e o coração de uma espécie do gênero Ciona; (b)
corte transversal da parede cardíaca a partir de (a); (c) vanadócitos imaturos e maduros da ascídia do gênero Ascídia.
CEDERJ 113
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea
Os nutrientes
hematógenos
entram na corrente
sangüínea a partir do Figura 9.9: (a) Diagrama mostrando a
intestino disposição presumida de órgãos em série
Intestino/gônada no circuito sangüíneo em andamento;
Intestino/gônada
Cérebro (b) o reverso do fluxo sangüíneo.
Coração Cérebro Coração
Músculo/brânquia Músculo/
brânquia
Endóstilo Endóstilo
a b
SISTEMA EXCRETOR
114 CEDERJ
MÓDULO 2
Uratos Nephromyces
9
AULA
NHNH
3 3
Saco renal
Epicárdio
Pericárdio
SISTEMA NERVOSO
H2O
Tubérculo dorsal
Sifão bucal
Duto ciliado
aso subendostilar
Glândula neural
Fenda branquial
Sifão at
Figura 9.11: A glândula neural e seu tubérculo dorsal e duto ciliar associados, nas ascídias, como nos
outros urocordados, bombeiam a água marinha no interior do sangue e, conseqüentemente, aju-
dam a regular o volume de fluido do sangue. A glândula remove as partículas pequenas por meio
de fagocitose e o tubérculo dorsal exclui as partículas grandes provenientes da corrente interna.
CEDERJ 115
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte II – Tunicata – Ascidiacea
Ordem Aplousobranchia
Ordem Phelobranchia
Ordem Stolibranchia
RESUMO
116 CEDERJ
MÓDULO 2
9
EXERCÍCIOS
AULA
1. O nome tunicado deriva do fato de esses animais possuírem uma túnica
recobrindo o corpo. Na classe Ascidiacea, essa túnica é uma estrutura com caracteres
especiais. Descreva as características básicas da túnica de uma ascídia.
2. Conforme sabemos, uma das funções básicas para a sobrevivência de uma espécie
animal é a sua alimentação. Explique, de forma resumida, como os representantes
da classe Ascidiacea realizam tal função.
4. Assim como nos demais protocordados, a larva das ascídias merece especial
atenção. Descreva suas características, enfatizando todos os estágios de seu
desenvolvimento até o organismo adulto.
AUTO-AVALIAÇÃO
Para ser considerado apto a prosseguir seus estudos, é importante que nesta
aula você tenha respondido corretamente aos exercícios propostos e que tenha
compreendido os seguintes tópicos:
CEDERJ 117
10
AULA
Protochordata – Parte III –
Tunicata – Thaliacea e Larvacea
objetivos
Pré-requisitos
Ter compreendido as
Aulas 8 e 9.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea
CLASSE THALIACEA
CLASSIFICAÇÃO
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
120 CEDERJ
MÓDULO 2
Figura 10.1: (a) Uma colô-
10
Órgâo luminescente
nia de adultos da espécie
Endóstilo Pyrosoma atlanticum; (b)
AULA
zoóides mostrando a clo-
aca comum e a abertura
Túnica exaustora, em corte lon-
a
gitudinal de (a). Observe
o fluxo hídrico através
d da colônia mostrado
Óvulo
pelas setas; (c) zoóide
Broto aumentado; (d) gametas
Colônia de adultos Espermatozóide masculinos e femininos;
b Testículo
(e) quatro brotos preco-
c ces (blastozoóides) do
Massa Zigoto oozoóide lecitotrófico
Blastozoóides de gema (ciatozoóide); (f) colônia
de jovens composta de
Túnica quatro zoóides.
f
HABITAT E HÁBITOS
FAMÍLIA PYROSOMATIDAE
CEDERJ 121
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea
FAMÍLIA SALPIDAE
122 CEDERJ
MÓDULO 2
Faixas musculares Barra branquial
Sifão bucal Sifão atrial
10
AULA
Oozoóde com estolho a
de blastozoóides
Intestino
Coração
Estolho
c b
FAMÍLIA DOLIOLIDAE
CEDERJ 123
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea
Óvulo
b Fenda branquial
Fertilização
Gonozoóide Espermatozoóide
Figura 10.3: Ciclo de vida e
organização dos doliolídeos. d
Gonozoóide
Forozoóide
Forozoóide Esporão
Faixas musculares Larva-girino
Sifão bucal
Trofozoóides Esporão
a Sifão atrial
e
Oozoóide
Brotos em migração
(enfermeiro) Estolho Trofozoóide
CLASSE LARVACEA
Características gerais
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
AULA
é expandido, em poucos segundos, através Faringe
Ovário
de movimentos do corpo do animal e do
Boca Testículos
preenchimento com água.
Intestino
Os abrigos descartados formam a neve
marinha, que é um material orgânico que
Endóstilo
funciona como um importante substrato para Fendas faríngeas Coração
nutrientes.
Existe uma cauda e o corpo apresenta-se
curvado ou em forma de U, com a boca localizada Notocorda
CEDERJ 125
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte III – Tunicata –
Thaliacea e Larvacea
RESUMO
126 CEDERJ
MÓDULO 2
10
EXERCÍCIOS
AULA
1. Quais as características comuns às classes Thaliacea e Larvacea?
2. Entre os taliáceos, a reprodução mostra-se como uma das mais complexas dentro
do reino animal. Descreva resumidamente essa importante função nas três famílias
de taliáceos estudadas.
AUTO-AVALIAÇÃO
CEDERJ 127
11
AULA
Protochordata – Parte IV –
Cephalochordata
objetivos
Pré-requisito
Aula 10 do Módulo 2.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata
FILO CEPHALOCHORDATA
Morfologia e fisiologia
Celoma perivisceral
X
Pacotes musculares
Pacotes musculares
Fendas
Lúmen faríngeo
faríngeas
Átrio
Endóstilo b
Pregas metapleurais
Y
Secção passando por X-Y
130 CEDERJ
MÓDULO 2
11
Os anfioxos, cujo corpo é translúcido e fusiforme, com a
AULA
extremidade posterior em forma de lanceta, apresentam comprimento
que varia entre quatro e oito centímetros.
Acompanhe, na Figura 11.1, a forma corporal de um
cefalocordado. O corpo alongado, achatado lateralmente e afilado nas
duas extremidades, pode ser dividido em cabeça, que se apresenta pouco
distinta, tronco e cauda. A cabeça termina em um focinho cego e curto,
também denominado rostro, que apresenta boca ventral circundada por
projeções denominadas cirros orais ou bucais.
A região do tronco é ocupada pela faringe e pelas gônadas,
compreendendo a região branquiogenital, que termina em um atrióporo,
correspondente ao sifão atrial dos tunicados.
A cauda pós-anal porta uma nadadeira desenvolvida. Além dessa
nadadeira, os anfioxos apresentam uma outra dorsal, que se estende
da cabeça até a cauda e, ainda, uma ventral curta entre o atrióporo
e a cauda. As nadadeiras são sustentadas por celomas não-pareados
chamados estojos da nadadeira, que se separam por septos denominados
raios das nadadeiras.
Os cefalocordados são animais celomados segmentados. Essa
segmentação torna-se evidente através da observação do arranjo de
uma série de músculos natatórios em forma de V, chamados miômeros
(formam os pacotes musculares), que se separam através de miosseptos.
Cada miômero é uma cavidade celômica segmentar revestida por tecido
simples.
Existe um celoma subcordeano, localizado entre o átrio e a
notocorda, onde se alojam os órgãos excretores. Além disso, há um celoma
perivisceral circundando a metade da faringe e todo o intestino.
O cordão nervoso (tubo neural) acompanha dorsalmente
a notocorda; a faringe é ampla, com inúmeras fendas branquiais
diagonais.
Classificação
CEDERJ 131
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata
Habitat e hábitos
Digestão e alimentação
Anel ileocolônico
Água
Atrióporo Ânus
Boca Vela (boca larval) Átrio
132 CEDERJ
MÓDULO 2
11
A vela é uma estrutura que separa o vestíbulo da faringe; órgão
AULA
que se apresenta em forma de um longo tubo perfurado por mais de 180
fendas branquiais. Cílios frontais nas brânquias e nas barras linguais
transportam o alimento preso na rede mucosa (secretada pelo endóstilo,
Figura 11.1 (a)) para o sulco epifaringeano. O alimento capturado por
essa rede é transportado para o interior do intestino, que na sua porção
anterior apresenta um ceco hepático (Figura 11.2), responsável pela
produção de enzimas digestivas e pela digestão intracelular. Os restos
alimentares são compactados no intestino posterior, dentro de um cordão
fecal delgado e, posteriormente, são liberados através do ânus.
REPRODUÇÃO
Ectoderme Blastocele
Ectoderme
Blastocele
Ectoderme
Arquêntero
Blastóporo
a b c d
Notocorda
Blastocele Enteroceles
Miocele
e f g h
CEDERJ 133
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata
Buraco Cordão
nervoso Nadadeira
Neuróporo pré-oral Endóstilo provisória
Notocorda
a
Celoma da
cabeça
Poro da
glândula Boca Fendas branquiais primárias Ânus
em forma
de bastão
Tubo neural
Miômero
Notocorda
Nefrídio de
Hatschek Abertura interna da
glândula em forma de
bastão
Boca
Celoma da cabeça
Fenda branquial
Buraco pré-oral
Sistema respiratório
134 CEDERJ
MÓDULO 2
11
Sistema circulatório
AULA
O sistema circulatório que está esquematizado na Figura 11.5,
é fechado e bem desenvolvido. Entretanto, não existe um coração
diferenciado, pois a circulação sanguínea é resultado das contrações da
aorta ventral. O sangue apresenta-se incolor, com poucas células.
Vaso marginal
Aorta caudal
Aorta dorsal
Artéria intestinal
Intestino
seio Veias cardeais
venoso Veia
Plexo capilar Veia Veia portal Aorta Veia subintestinal
branquial hepática hepática ventral cardeal
comum
esquerda
CEDERJ 135
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata
Sistema excretor
Cordão nervoso
Celoma
subcordeano
Nefridioduto
Átrio
Faringe
Sistema nervoso
AULA
de iluminação contínua, o animal permanece em seu buraco; todavia,
um pulso súbito de luz faz com que o animal deixe o substrato e nade
ativamente.
Notocorda
Locomoção
RESUMO
CEDERJ 137
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Protochordata – Parte IV – Cephalochordata
EXERCÍCIOS
2. Sobre o filo Cephalochordata, discuta os aspectos abaixo, sob o ponto de vista da:
• Reprodução;
• Locomoção;
• Alimentação e digestão;
• Trocas gasosas;
• Excreção;
• Transporte interno.
AUTO-AVALIAÇÃO
138 CEDERJ
MÓDULO 2
11
INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA
AULA
Terminamos os protocordados e encerramos o Módulo 2. Agora que você conhece
as características anatômicas e fisiológicas de parte dos filos animais, chegou o
momento de nos dedicarmos ao estudo de animais mais conhecidos, os cordados
ou vertebrados.
CEDERJ 139
12
AULA
Evolução dos peixes
Pré-requisito
Rever aula de Diversidade dos
Seres Vivos – Módulo 3, Aula 23.
INTRODUÇÃO Você sabia que os primeiros vertebrados de que se tem conhecimento foram os
Ostracodermas, peixes já extintos, que apareceram pela primeira vez na água
doce. Esses peixes, chamados de AGNATOS, mediam aproximadamente 30cm
de comprimento. Viveram na era Paleozóica, nos períodos Siluriano e Devo-
niano, tendo sido encontrados também alguns restos fósseis no Ordoviciano,
com mais ou menos 450 milhões de anos. A maioria das espécies desses peixes
AGNATOS foram habitantes dos BENTOS. Estes apresentavam uma grossa carapaça óssea,
Peixes sem que os protegia de predadores eventuais. Sua nutrição, acredita-se, consistia
mandíbula (a = sem;
gnatho = mandíbula). em matéria orgânica em decomposição, visto que não possuíam mandíbula
ou estrutura semelhante.
BENTOS
Animais que
Pode parecer uma salada de nomes em latim, mas não para os taxonomis-
vivem ou dependem tas (especialistas em classificação e sistemática de peixes) que dividiram os
do fundo para
sobreviverem. Ostracodermas em quatro grupos. Os grupos: (a) Osteotráceos Cefalaspídeos
e Anáspidos; (b) Heterostráceo Pteráspidos e Celolépidos, que se diversificaram e
GNATOSTOMADOS
provavelmente deram origem aos Placodermas, os primeiros peixes com mandí-
Animais com
mandíbulas (gnatho bulas (GNATOSTOMADOS fósseis) e os (c) Ciclostomados, peixes sem mandíbulas
= mandíbula;
stoma = boca). (agnatos), os quais têm representantes que vivem atualmente. Os Placodermas,
ao que se acredita, originaram os peixes ósseos, denominados Osteicthyes e os
peixes cartilaginosos, denominados Condricthyes.
É possível que o grupo dos Heterostráceo tenha dado origem aos Myxine
(peixes-bruxa) e do grupo dos Osteotráceos Anáspidos tenham se derivado os
Petromyzon (lampreias). Há, porém, autores que discordam da teoria relacionada
aos Myxine, por acharem que a origem destas ainda não está clara.
Quanto às lampreias, o único fóssil que se conhece é o Mayomyzon,
do Carbonífero superior, que alcançava 65mm de comprimento.
PLACODERMAS
8 CEDERJ
12
apresentando as mandíbulas mais primitivas que se conhece.
AULA
Para se aproximar da linha evolutiva das formas de peixes exis-
tentes atualmente, foi necessário que peixes com essas formas primitivas
tivessem uma mudança gradual em relação aos caracteres mais importan-
tes e adaptáveis. É bem possível que os peixes da classe Acantódios (veja
Diversidade dos Seres Vivos, Módulo 3, Aula 23, p. 14) constituíssem
um único grupo que melhor se adaptou ao meio ambiente e tenha tido
capacidade de deixar descendência, ao passo que os outros grupos se
extinguiram.
CEDERJ 9
OS CONDRÓSTEOS
OS HOLÓSTEOS
OS TELEÓSTEOS
10 CEDERJ
12
atualmente com representantes do gênero Latimeria, conhecido vul-
AULA
garmente como celacanto.
Já os dipnóicos, que são os peixes pulmonados, surgiram no
período Devoniano, sendo o Dipterus uma das formas primitivas, com
nadadeira caudal heterocerca, nadadeiras lobuladas e o corpo alongado.
Viveram na Europa e na América do Norte. Com o tempo, os dipnóicos
sofreram modificações, e no Devoniano superior já apresentavam o corpo
mais curto, a caudal dificerca e a primeira dorsal já não existia.
Atualmente temos como representantes três gêneros: o Neoce-
ratodus (Austrália), provavelmente relacionado com o Ceratodus do
Triássico, o Lepidosiren (Brasil, conhecido como pirambóia) e o Pro-
topterus (África).
CEDERJ 11
Peixes com fendas receram na era Mesozóica. São peixes adaptados ao fundo, com dentes
ventrais. (hipo = em forma de placas. As fendas branquiais, dispostas na parte ventral do
ventral; trema =
fendas). corpo, apresentam espiráculo para entrada de água. A nadadeira caudal
e as pélvicas são reduzidas.
As quimeras (holocéfalos) possuem pouquíssimas representantes.
Estas apresentam rosto alongado, dentes na forma de placas dentárias,
suspensão mandibular do tipo AUTOSTÍLICA e uma estrutura opercular. No
AUTOSTÍLICA
Maxila unida ao
Brasil só temos uma espécie: Callorhynchus callorhynchus.
crânio. O gênero Chimaera surgiu no período Jurássico, supondo-se que
tenha evoluído dos bradiodontes, grupo que se separou da linha princi-
pal dos Condricthyes, sendo freqüente no Carbonífero e no Permiano.
Exemplo de bradiodonte do Permiano é o gênero Janassa, o qual possui
as nadadeiras peitorais alargadas e os dentes em forma de placas.
12 CEDERJ
12
AULA
Nesta aula, você estudou as características gerais de peixes fósseis e atuais,
quanto à sua evolução. Você aprendeu que os primeiros vertebrados de que
se tem conhecimento foram os ostracodermas, já extintos, que apareceram
na água doce, os quais viveram na era Paleozóica, nos períodos Siluriano
e Devoniano, tendo sido encontrados também alguns restos fósseis no
Ordoviciano, com mais ou menos 450 milhões de anos. Você também
aprendeu que os Placodermas, com todas as suas formas fósseis, possuíam uma
carapaça óssea, e foram os primeiros vertebrados a apresentar mandíbulas
e nadadeiras pares, o que foi uma vantagem em termos evolutivos.
ATIVIDADES FINAIS
CEDERJ 13
AUTO-AVALIAÇÃO
Se você guardou que a vida, que surgiu no mar, iniciou na água doce, através,
primeiramente, dos peixes agnatha, como os ostracodermos, e logo depois pelos
peixes ósseos, e que, destes, originaram-se os peixes cartilaginosos, com suas
poderosíssimas mandíbulas, aprendeu mais que muitos curiosos, que pensam
exatamente ao contrário dessas afirmações.
Você viu como é complexa a sistemática dos peixes, tanto fósseis como os atuais.
Não se desespere com tantos nomes, aos poucos você vai aprendendo a lidar com
essas novidades.
14 CEDERJ
Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata
INTRODUÇÃO O termo vem do grego kyclos = círculo e stoma = boca, e designa animais
que mostram a boca circular. O grupo é representado pelas lampreias e peixes-
bruxa ou feiticeiras. São os vertebrados mais primitivos conhecidos, pois não
Vertebrados pisci-
formes, sem man-
díbula. CARACTERÍSTICAS GERAIS
MORFOLOGIA EXTERNA
16 CEDERJ
MÓDULO 3
Olho
Fendas branquias
13
AULA
Nadadeira caudal
Nadadeira dorsal
MORFOLOGIA INTERNA
Esqueleto
CEDERJ 17
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata
Aparelho respiratório
18 CEDERJ
MÓDULO 3
Aparelho circulatório
13
A circulação dos ciclostomados é totalmente fechada. O coração
AULA
situa-se dentro do pericárdio, formado por três cavidades: seios venosos,
átrio e ventrículo. Pelo coração só circula sangue rico em gás carbônico.
O sangue que sai do coração é impulsionado do ventrículo para a aorta
ventral. Esta o distribui às artérias branquiais aferentes e às brânquias,
onde se processa a hematose. Atinge as artérias branquiais eferentes,
vai à artéria aorta dorsal (esta na região anterior é dupla) e reúne-se na
região mediana em apenas uma. Daí, o sangue distribui-se à cabeça e
ao corpo. O retorno sanguíneo é realizado pelas veias cardinais, ante-
riores e posteriores, bem como por uma veia subintestinal que se trans-
forma em hepática, após formar no fígado um sistema porta-hepático.
Da união das veias cardinais com a veia hepática, o sangue cai no seio
venoso, recomeçando novamente a circulação. O sangue dos ciclostoma-
dos contém hemoglobina dentro das hemácias, que são nucleadas.
Aparelho urogenital
CEDERJ 19
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata
Sistema nervoso
SISTEMÁTICA
20 CEDERJ
MÓDULO 3
A segunda ordem, Myxinoidea, compreende os peixes-bruxa.
13
Apresentam a boca quase terminal, quatro tentáculos sensoriais com seis a
AULA
quatorze pares de poros branquiais. Os peixes-bruxa vivem enterrados, são
todos marinhos e com desenvolvimento direto. Exemplos: Myxine glutinosa,
norte da costa atlântica dos Estados Unidos e Europa; Bdellostoma sp.,
encontrados no Chile, e Polistrema sp., Califórnia e Alasca.
RESUMO
Você viu que eles podem ser tão primitivos que seus esqueletos são formados por
peças ainda cartilaginosas e com notocorda em forma de bastão delgado, que
permanece por toda a vida desses animais. Viu também que a principal ferramenta
que permite aos vertebrados capturarem seus alimentos, a mandíbula, não é
encontrada nos ciclostomados, há, sim, uma simples boca, que funciona como um
funil bucal, de aspecto mole, sem dentes verdadeiros, mas com dentes córneos,
localizados na língua. Diferentemente, os peixes-bruxa não passam por um estágio
larvar, enquanto as lampreias passam por uma fase denominada amocete.
CEDERJ 21
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe ciclostomata
ATIVIDADES FINAIS
1. Caracterize os Ciclostomata.
AUTO-AVALIAÇÃO
22 CEDERJ
14
AULA
Classe condrícties
objetivos
Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties
CONDRÍCTIES
CARACTERÍSTICAS GERAIS
MORFOLOGIA EXTERNA
24 CEDERJ
MÓDULO 3
ao passo que nas quimeras, em lugar de fendas, encontramos um opér-
14
culo. Revestindo a pele vemos grande quantidade de escamas placóides
AULA
e, mais profundamente na derme, os cromatóforos. Nos lados do corpo,
encontramos a linha lateral, e distribuídos pela cabeça, as ampolas de
Lorenzini, ambas com função sensorial. Em algumas espécies de tubarões
vemos, atrás dos olhos, um par de espiráculos, enquanto nas raias ele
está sempre presente.
As raias (Figura 14.2) apresentam as nadadeiras peitorais muito
dilatadas. Algumas têm a cauda em forma de chicote, podendo apre-
sentar ferrões caudais. Na base desses ferrões, encontram-se glândulas
venenosas.
As quimeras apresentam o corpo parecido ao dos tubarões, sendo
que a quimera brasileira (Callorhynchus callorhynchus) tem uma dife-
rença marcante, pois junto ao rostro vemos uma tromba.
Fenda nasal
Olho
Fendas branquiais
1a Nadadeira dorsal
Nadadeira pélvica
Nadadeira
Casper pélvica
CEDERJ 25
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties
Focinho
Olho
Espiráculo
Nadadeira peitoral
Nadadeira pélvica
2a Nadadeira dorsal
Nadadeira caudal
1a Nadadeira dorsal
MORFOLOGIA INTERNA
Esqueleto
26 CEDERJ
MÓDULO 3
Aparelho digestivo
14
A boca dos tubarões e de algumas raias é provida de dentes pon-
AULA
tiagudos, implantados no tecido sobre a mandíbula e maxilar, sendo
freqüentemente substituídos por fileiras de outros dentes funcionais.
A dentição é do tipo POLIFIODONTE. Nas quimeras e raias, a boca apresenta POLIFIODONTE
dentes em forma de placas achatadas, servindo para amassar os alimen- Muitas fileiras de dentes
(poli = muitos;
tos, constituídos por pequenos crustáceos e moluscos. No assoalho da donte = dente).
boca, a língua é imóvel. Esta não apresenta glândulas salivares, pois o
alimento é retirado de um meio líquido. O gosto é formado pelas papilas
da língua. Em seguida, segue-se a faringe. Embora a faringe faça parte
do sistema digestivo, encontramos nesta aberturas laterais, que são as
fendas branquiais e os espiráculos. O sistema digestivo continua por
um esôfago curto, ligando-se ao estômago, em forma de J, com duas
porções: uma descendente ou cardíaca e outra ascendente ou pilórica,
que termina num esfíncter. Segue-se o intestino, que termina na cloaca.
No intestino há um septo disposto em espiral, a válvula tiflossole do ali-
mento, oferecendo maior área de absorção. O fígado é grande, com dois
ou três lobos, apresentando uma vesícula biliar esverdeada. O pâncreas
é nítido, situando-se entre o estômago e o intestino.
De modo geral, os tubarões são animais carnívoros predadores,
alimentando-se de outros peixes. Há exceções, como os tubarões-baleia,
que se alimentam de plâncton e raias, e as quimeras, que se sustentam
de crustáceos e moluscos.
Aparelho respiratório
CEDERJ 27
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties
Aparelho circulatório
Aparelho urogenital
28 CEDERJ
MÓDULO 3
A fêmea tem dois ovários (Figura 14.3) que liberam os óvulos
14
na cavidade celomática. A membrana que recobre o celoma (peritônio)
AULA
apresenta cílios, que impulsionam os óvulos para o pavilhão, e esses
descem pelo oviduto, onde poderão ser fecundados acima da glândula
da casca; daí, passam para o útero dilatado e se desenvolvem. Há, em
algumas espécies, um esboço de placenta funcional. A mãe fornece
oxigênio ao embrião através dos vasos sangüíneos do útero; pelos vasos
do saco vitelínico vem o alimento. Não apresentam nem âmnio nem
alantóide. Algumas espécies de tubarões, quimeras e raias são ovíparas,
depositando o ovo no interior de uma cápsula. As cápsulas apresentam
filamentos, que servem para prendê-las a algas e corais arborescentes.
O período de gestação dos tubarões pode variar de 16 a 24 meses, e nas
quimeras de 9 a 12 meses.
Pavilhão
Glândula nidamental
Oviduto
Oviduto
Canal de Muller
Reto seccionado
Cloacla
Caosula aberta
Embrião
Saco vitelínico
CEDERJ 29
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties
Cloaca
Clasper
(órgão copulador)
Sistema nervoso
30 CEDERJ
MÓDULO 3
SISTEMÁTICA
14
É bastante complexa a sistemática dos condrícties. Por isso, dare-
AULA
mos uma sistemática mais didática, pois ocorrem várias classificações,
conforme os diferentes autores, para os condrícties.
– O filo é cordado, pois apresentam notocorda, mais tarde subs-
tituída pela coluna vertebral.
– A classe condrícties compreende os tubarões, raias e quimeras;
são peixes mandibulados; com esqueleto cartilaginoso; nadadeiras pél-
vicas modificadas para formar órgãos copuladores.
Com duas subclasses: os Elasmobranquii e os Holocephali.
Os Elasmobranquii são representados pelos tubarões e raias, pei-
xes cartilaginosos de tamanho variável; cinco pares de fendas branquiais
laterais (pleurotremados) ou ventrais (hipotrematas); cauda heterocerca;
Devoniano ao recente; com três ordens:
1) Cladosselaciformes, antigos tubarões marinhos (fósseis); nada-
deiras peitorais largas na base; boca terminal; centros vertebrais ausentes;
notocorda persistente; ausência de nadadeira anal; Devoniano superior
a Carbonífero superior.
2) Xenacantiformes, antigos tubarões de água doce (fósseis), cauda
dificerca; Carbonífero.
3) Selaciformes, tubarões e raias; marinhos, estuarianos e de água
doce; cinco pares de fendas branquiais, abrindo-se lateralmente ou ven-
tralmente; numerosos dentes; Carbonífero inferior a recente.
Os Selaciformes compreendem duas subordens: a Rajiformes e a
Squaliformes. A Rajiformes é representada pelas raias. O corpo é acha-
tado; nadadeiras peitorais grandes; unidas ao lado da cabeça e do corpo;
cinco pares de fendas branquiais abrindo-se ventralmente (hipotremados);
espiráculo dorsal; Jurássico superior a recente.
A Squaliformes é representada pelos tubarões. O corpo é tipica-
mente fusiforme, com nadadeira caudal do tipo heterocerca; cinco a sete
pares de fendas branquiais laterais; Carbonífero inferior a recente.
A subclasse holocéfalos compreende as quimeras. Estas carecem
de espiráculos. Apresentam um opérculo protegendo as brânquias, ausên-
cia de escamas placóides; cauda heterocerca; mandíbula e maxila com
grande placa; Carbonífero a recente. A espécie brasileira é a Callorhyn-
chus callorhynchus, conhecida vulgarmente como peixe-elefante; encon-
trada no sul do país, em profundidades de até 500 metros.
CEDERJ 31
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe condrícties
RESUMO
ATIVIDADES FINAIS
AUTO-AVALIAÇÃO
Parabéns!
32 CEDERJ
15
AULA
Classe osteícties
objetivos
Pré-requisito
Disciplina:
Introdução à Zoologia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties
CARACTERÍSTICAS GERAIS
MORFOLOGIA EXTERNA
34 CEDERJ
MÓDULO 3
ses raios é importante na sistemática desses peixes. Na região anterior
15
e lateralmente encontram-se as nadadeiras peitorais e na região ventral,
AULA
as nadadeiras ventrais ou pélvicas. Após o ânus, encontra-se a nada-
deira anal, que geralmente apresenta raios duros e raios moles na sua
constituição. Em geral, as nadadeiras são flexíveis, sustentadas por raios
moles calcificados e segmentados, exceto a primeira dorsal que apresenta
raios duros, não segmentados. Na região posterior, a nadadeira caudal
pode ser do tipo homocerca, dificerca e protocerca. A importância da
Osteologia da nadadeira caudal na sistemática e filogenia dos peixes tem
sido ressaltada, nos últimos anos, por vários autores. Essas nadadeiras
ajudam a locomoção, enquanto as outras têm função de equilíbrio e
direção. Retirando-se por amputação as nadadeiras peitorais, a cabeça
penderá para baixo e a supressão das nadadeiras anal e dorsal impedirá
o movimento retilíneo. O tegumento dos peixes ósseos é coberto por
epiderme lisa que produz muito muco, aumentando a hidrodinâmica e
evitando a entrada de organismos causadores de doenças. Geralmente o
corpo se reveste de escamas dos tipos ciclóides, ctenóides ou ganóides,
com exceção dos bagres, baiacu, cascudo e outros peixes, que apresentam
couro ou escudos ósseos.
Nitidamente, na maioria dos peixes ósseos, observa-se uma linha
lateral de cada lado do corpo, que se estende do início da nadadeira
caudal à cabeça. Geralmente, ela pode ser contínua ou interrompida e
sinuosa, possuindo função sensitiva.
MORFOLOGIA INTERNA
Esqueleto
CEDERJ 35
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties
Aparelho digestivo
Aparelho respiratório
36 CEDERJ
MÓDULO 3
Dentro da boca há uma válvula oral que se abre e fecha com a
15
passagem da água. Na respiração, os opérculos se fecham e se abrem com
AULA
os movimentos respiratórios. Quando a água entra na boca, a válvula oral
abre-se e a água atinge a parte anterior da boca, vai à faringe, às brânquias,
onde se dá a hematose, e sai pelos opérculos. Alguns peixes podem viver
fora d’água como, por exemplo, a perca amarela da Índia (Anabas).
Os peixes dipnóicos apresentam uma bexiga natatória, cuja função
é semelhante à de um pulmão. Em todos os peixes pulmonados a bexiga é
dorsal ao intestino. Nos peixes mais primitivos, a bexiga comunica-se com
a faringe (peixes fisóstomos) através de um duto pneumático. Nos peixes
mais evoluídos, esta não se comunica com a faringe (peixes fisoclistos).
Em alguns peixes, a bexiga natatória possui cavidades ou bolsas internas
bastante vascularizadas, que aumentam a superfície respiratória.
Nas larvas dos dipnóicos as brânquias são externas, muito
parecidas com as dos girinos. Essas estruturas fixam-se nos
bordos externos dos arcos branquiais e não se pode compará-las
às brânquias dos adultos. Acredita-se que a bexiga natatória (pulmão pri-
mitivo) tenha se convertido em bexiga natatória ou órgão hidrostático.
A quantidade de gás na bexiga pode aumentar ou diminuir, per-
mitindo ao corpo do animal diversos níveis na água. Algumas espécies
que vivem no fundo carecem de bexiga natatória. Os gases encontrados
na bexiga são oxigênio, nitrogênio e gás carbônico, servindo então como
órgão hidrostático. Esses gases são provenientes de secreções ou absor-
ções dos vasos sangüíneos da parede do corpo da bexiga natatória. Em
algumas famílias de teleósteos, a bexiga atua também como receptora ou
produtora de sons. Algumas espécies de Scianidae (família das corvinas)
possuem músculos aderidos à bexiga natatória, produzindo fortes ruídos.
Em outras famílias, funcionam como uma caixa de ressonância.
Aparelho circulatório
CEDERJ 37
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties
Aparelho urogenital
38 CEDERJ
MÓDULO 3
Em alguns peixes, como o cavalo marinho, o macho apresenta
15
uma bolsa especial para transportar os ovos. O hermafroditismo é raro,
AULA
mas pode ser encontrado em algumas famílias de peixes marinhos ou de
água doce, como os do gênero Rivulus.
Rins Rins
Testículo
Testículo
Ovário Ovário
Ureteres
Ureteres
Sistema nervoso
CEDERJ 39
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties
SISTEMÁTICA
40 CEDERJ
MÓDULO 3
A outra superordem é a dos Crossoterígeos, representada atualmente por
15
uma única espécie, o celacanto Latimeria chalummae, capturado pela
AULA
primeira vez em 1938, no Oceano Índico. Este peixe levantou grande
curiosidade por se tratar de um grupo julgado extinto; mais tarde outros
exemplares foram capturados perto de Madagáscar, em profundidades
de 150-400 metros.
RESUMO
ATIVIDADES FINAIS
1. Caracterize os Osteicthyes.
CEDERJ 41
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Classe osteícties
AUTO-AVALIAÇÃO
42 CEDERJ
16
AULA
Exemplo de aula
prática: peixes
Figura 16.1: Corte em peixe cartilaginoso. Figura 16.2: Corte em peixe ósseo.
44 CEDERJ
MÓDULO 3
2 - Após a incisão, rebate-se a musculatura para os lados, tanto
16
em peixes cartilaginosos como ósseos, e podemos ver facilmente: boa
AULA
parte do sistema digestivo, sistema reprodutor, sistema excretor e parte
do sistema circulatório.
Siga, na sua prática, os esquemas representados nas figuras a
seguir, e procure identificar no peixe as estruturas indicadas, conforme
as Aulas 13, 14 e15.
Orifício nasal
Prega nasal
Boca
Fígado trilobado
Pâncreas
Testículo direito
Mesentério
Canal de Wolff
Rim
Órgão copulador
Cloaca
CEDERJ 45
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Exemplo de aula prática: peixes
go
Intestin
stino
ada
ória
Gônada
46 CEDERJ
MÓDULO 3
16
Aorta ventral Artéria bramquial aferente
AULA
Brânquias
Vista externa do
saco branquial
Pele rebatida
CEDERJ 47
17
AULA
Lissamphibia –
Anfíbios atuais – Parte I
objetivos
Pré-requisito
Aula 16 do Módulo 3.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
INTRODUÇÃO Nas aulas anteriores, você teve oportunidade de conhecer os primeiros ver-
tebrados, como os anfioxos (Aula 11 do Módulo 2), as lampréias e os peixes
(Aulas 12, 13, 14, 15 e 16 do Módulo 3). No curso da evolução, surgiram os
primeiros vertebrados, saídos do meio aquático (como os anfíbios); os pri-
meiros a viverem na terra, embora ainda mantenham íntimo relacionamento
com a água. A passagem da água para a terra foi um passo muito significativo
para a evolução das espécies, tendo mais tarde seu apogeu com o surgimento
dos répteis, no Paleozóico Superior (± 330 milhões de anos).
Nesta nossa aula, você observará a utilização do termo Lissamphibia (lissanfí-
bios). Essa é a denominação atualizada para o antigo termo “Amphibia” (mais
anteriormente, já fora chamado batráquio). Toda essa modificação se deve aos
contínuos estudos e descobertas na área de Zoologia, denominada Sistemá-
tica. Você deve ter em mente que, quando utilizarmos o verbete “anfíbios”,
em língua portuguesa, estaremos referindo-nos apenas ao grupo restrito de
lissanfíbios atuais.
Discutiremos também os aspectos anatômicos e fisiológicos desses animais, cujas
populações atuais vêm sofrendo acentuado declínio devido, principalmente,
às mudanças climáticas e à ação antrópica (do homem).
LISSANFÍBIOS
50 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Provavelmente, alguns anfíbios primitivos (os batracomor-
fos) subiram à terra (como os Temnospondyli), à procura de novos
AULA
ambientes e, assim, devem ter originado os anfíbios, já que essa transmi-
gração exigiu múltiplas transformações anatômicas e fisiológicas. Dentre
as adaptações mais importantes, vamos encontrar o desenvolvimento da
locomoção quadrúpede, os mecanismos para evitar perda de água e as
mudanças nos órgãos dos sentidos (especialmente visão e audição).
Alguns espécimes fósseis, coletados principalmente na última
década do século XX, aumentaram muito o conhecimento sobre os
Tetrapoda no final do Devoniano. Estudaremos, agora, um pouco sobre
os Tetrapoda do Devoniano.
Certamente que uma diversidade substancial evoluiu dentre os
tetrápodos nesse período. O Ichthyostega (Figura 17.1) e o Acanthostega
(Figura 17.2) são fósseis conhecidos desde a década de 1930. Esses
animais pareciam-se com grandes salamandras (podendo atingir até
1,20m de comprimento), apresentando membros suficientemente fortes
para locomoção terrestre.
CEDERJ 51
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA
Capilar
Glândula mucosa
Derme
Figura 17.3: Seção transversal da pele da base da cauda de uma salamandra-de-dorso-vermelho, Plethodon
cinereus, da família plethdontidae. Três tipos de glândulas podem ser vistos.
52 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Alguns lissanfíbios desenvolveram glândulas granulosas, que
produzem secreções venenosas. Em algumas espécies de sapos, essas
AULA
glândulas são denominadas paratóides; estão situadas na região do
pescoço e representam uma aglomeração de glândulas de veneno.
A toxidade do veneno dos lissanfíbios é variável, podendo, em algumas
espécies, ser capaz de causar a morte de um cachorro, enquanto a de
outras afeta atividades musculares e neurais (nervosas). Há venenos que
causam apenas simples irritação em regiões mucosas.
A conquista de novo meio ambiente trouxe consideráveis
modificações no sistema ósteo-muscular dos primeiros anfíbios,
em relação aos peixes. Essa evolução pode ser verificada pela observação
da anatomia de um Anura, demonstrada na Figura 17.4.
Pré-maxila
Cápsula olfativa
Esfenoetmóide Vômer
Nasal
Fontanelas
Maxila Frontoparietal
Palato araquadrado esquamosal
Pterigo Quadradojugal
Quadrado (suspensório) orno posterior do hióide
Quadrado conjugal Supra-escápula
II III
Cápsula ótica IV
Proó Úmero V
Vértebra cervical I
Escáp
Clavícula Carpo
Rádio-ulna
Coracó
Vértebra sacral Uróstilo Processo transverso
Ílio
Fêmur
Tíbia-fístula
Acetábulo
Fíbula (calcâneo)
Pré-hálux
I V
II
III IV
CEDERJ 53
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
54 CEDERJ
17 MÓDULO 3
AULA
Temporalis Submaxilar
Antebraço
flexores
e
extensores
Tríceps
Pectoralis
Dorsalis scapulae
Latissimus dorsae
Longissimus dorsae
Obliquus externus
Rectus anticus
Ilicus externus
Vastus internus
Coccygeo iliacus
Piriformis
Iliofibularis
Adductor magnus
Semimembranosus
Adductor longus
CEDERJ 55
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
CLASSIFICAÇÃO
a
b
c d
56 CEDERJ
17 MÓDULO 3
a
AULA
b
a
b
d
c
f
e g
Figura 17.9: As especializações a diferentes hábitats e métodos de locomoção podem ser obser-
vados pela forma corporal dos diferentes Anura (a)-(g).
CEDERJ 57
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
a
b
f
g
58 CEDERJ
17 MÓDULO 3
AULA
a
CEDERJ 59
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
HÁBITAT E HÁBITOS
a b c
60 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Embora sejam comuns em regiões temperadas, a grande maioria
é tropical. Alguns vivem em zonas frias (congelam no período frio) ou
AULA
desérticas (escondem-se durante o período seco, e são noturnos).
DIGESTÃO E ALIMENTAÇÃO
Fígado (seccionado)
Esôfago
Pâncreas
Ducto cístico
Vasos gástricos
Estômago
Vesícula biliar
Mesentério
Baço
Intestino delgado
Intestino grosso
Vasos mesentéricos
CEDERJ 61
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
Aberturas das
Figura 17.15: Abertura trompas faringo-
oral da rã da espécie timpânicas
Rana catesbeiana.
62 CEDERJ
17 MÓDULO 3
SISTEMA RESPIRATÓRIO
AULA
brânquias e pelo conduto aerífero, formado por fossas nasais, faringe,
laringe, traquéia e brônquios.
A respiração dos lissanfíbios pode ocorrer através das brânquias
e da pele, quando na fase larval e aquática, e quando na fase adulta
e terrestre, através da pele, pulmões e região bucofaríngea.
Nos lissanfíbios, as brânquias são formadas por três pares exter-
nos, que saem das fendas branquiais sob forma filamentosa, coberta por
epitélio ciliado. Durante a metamorfose, os anuros formam uma dobra,
o operculum (opérculo), que cobre as brânquias, transformando-as em
internas. Mais tarde, nos indivíduos adultos, essas serão substituídas
por pulmões. Nos urodelos, o opérculo é apenas vestigial. Durante
a metamorfose, as brânquias são reabsorvidas, exceto no caso dos uro-
delos perenibranquiados (lissanfíbios que mantêm as brânquias por toda
a vida) (Figura 17.10 (a) e (b)).
Os pulmões se desenvolvem e substituem as brânquias iniciais.
Em conseqüência dessa mudança, todo o metabolismo desses animais
torna-se completamente alterado.
Em relação aos condutos aeríferos, nos urodelos a laringe é sim-
ples, tendo um par de cartilagens que envolve a glote. Nos anuros, a
laringe apresenta um par de cordas vocais. O ar produz vibrações, pro-
vocando sons que podem ser reforçados pelos sacos vocais. A traquéia
é cartilaginosa e curta, bifurcando-se em brônquios, que penetram nos
pulmões. Alguns urodelos não apresentam brônquios, e os pulmões
comunicam-se diretamente com a traquéia.
Nos adultos, existe um par de pulmões, que se assemelham à
bexiga natatória dos peixes dipnóicos (peixes pulmonados), sendo
estruturas simples e saculiformes, alongados nos urodelos e gran-
des, curtos e bulbosos nos anuros, tendo uma superfície interna lisa.
Em algumas espécies de sapos e rãs, o pulmão apresenta dobras alve-
olares, para aumentar a superfície respiratória. O pulmão esquerdo é
geralmente mais longo, exceto nos ápodas (cecílias), em que é rudimentar
ou ausente, devido à forma corporal de tais animais. Os urodelos, em
geral, perderam totalmente os pulmões e respiram pela pele.
CEDERJ 63
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
SISTEMA CIRCULATÓRIO
esquerdo Aorta
Átrio esquerdo
Septo interatrial
Valva atrioventricular
Ventrículo
64 CEDERJ
17 MÓDULO 3
O coração aparece dividido em três cavidades: dois átrios e um
ventrículo. Esse circuito duplo foi conseguido graças à formação de um
AULA
septo interatrial, às bolsas profundas na cavidade ventricular e à divisão
do cone arterioso em vasos sistêmicos e pulmonares (Figura 17.18).
O sangue venoso, vindo do corpo, chega ao seio venoso, que
é uma cavidade extracardíaca e, em seguida, através de uma VALVA VALVA
(valva sinoatrial), chega ao átrio direito para, em seguida, chegar ao lado Valva é um conjunto
de válvulas.
direito do ventrículo, de onde é bombeado para os pulmões. O sangue arte-
rial, proveniente dos pulmões, entra no átrio esquerdo, pelas veias pulmo-
nares, passando pelo lado esquerdo do ventrículo único. Como é fácil per-
ceber, existe certa mistura de sangue no nível do ventrículo único, por isso
a circulação nestes animais é dita fechada, dupla, porém incompleta (por
não possuírem um septo interventricular) (Figura 17.18).
Os glóbulos vermelhos são pouco numerosos, elípticos
e nucleados.
Entre os urodelos, o septo interatrial é incompleto e as veias pul-
monares são ausentes, já que tais animais não apresentam pulmões.
Os primeiros, os segundos e os quintos pares dos arcos aórticos estão
ausentes nos lissanfíbios (Figura 17.19). O terceiro par origina as carótidas
internas e externas; o quarto par constitui os arcos sistêmicos e, finalmente,
do sexto par de arcos aórticos surgem as artérias pulmocutâneas.
Artéria pulmocutânea
CEDERJ 65
Anuro
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
SISTEMA EXCRETOR
Funil do oviduo
Laringe
Oviduto
Brônquio
Pulmão
Veia cava posterior
Coluna vertebral
Corpo adiposo
Arco sistêmico
Veia renal
Ducto arquinéfrico
Ovissaco
Ovissaco (seccionado)
Bexiga urinária
Reto
(seccionado)
Figura 17.20: Vista ventral de uma rã da espécie Rana catesbeiana. Observe o sistema urogenital feminino, alguns
vassos associados e o sistema respiratório pulmonar.
66 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Nas espécies que vivem enterradas, pode ocorrer absorção de
água do solo. Tal fato se realiza graças à pressão osmótica dos líquidos
AULA
do corpo, que é maior que a tensão de água do solo.
Anfíbio
Bulbo
Bulbo olfativo
Figura 17.21: Encéfalo
Hipófise
Nervo óptivo de um anfíbio (Anura).
CEDERJ 67
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
LOCOMOÇÃO
68 CEDERJ
17 MÓDULO 3
Comprimento dos membros peitorais
(mais longas)
AULA
Caminhador-pulador
Caminhador-saltador
Pulador
Caminhador-pulador-escavador
Nadador
Figura 17.22: Relação entre o modo locomotor dos anuros e a forma corporal.
RESUMO
CEDERJ 69
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Anfíbios atuais – Parte I
ATIVIDADES FINAIS
4. Descreva a provável origem dos anfíbios, citando evidências que apóiam tal
proposição.
AUTO-AVALIAÇÃO
Para se considerar apto em nossa aula, é necessário que você tenha respondido
de forma correta aos exercícios propostos, e tenha compreendido os tópicos
abaixo:
70 CEDERJ
18
AULA
Lissamphibia – Parte II
objetivos
Pré-requisito
Aula 17.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II
SISTEMA REPRODUTOR
a posterior
Corpo adiposo Oviduto
Ovário
Rim
Veia cava
posterior
Veia renal
eferente
espermáticos
Artéria Ureter
ilíaca
Artéria renal comum (ducto de Wolf)
Glândula
Testículo direito (rebatido) Veia renal aferente
supra-renal
Ovissaco
Veia renal eferente
Rim
Figura 18.1: (a) Aparelho urogenital de uma râ macho; (b) aparelho urogenital de uma rã fêmea.
72 CEDERJ
MÓDULO 3
O aparelho reprodutor das fêmeas dos lissanfíbios consiste em
18
dois ovários, que se apresentam compridos e delgados em espécies com
AULA
corpos alongados, e que desembocam na cloaca através do oviduto
(canal de Müller). Os ovidutos apresentam-se glandulares e um pouco
contorcidos, com as porções posteriores do tubo aplicando envoltórios
gelatinosos nos ovos.
!
Nos sapos, existe um ovário rudimentar, não funcional, o órgão
de Bidder. Esta estrutura, localizada logo acima do testículo,
pode se tornar funcional, isto é, pode se ter uma fêmea a partir
de um macho.
FECUNDAÇÃO E DESENVOLVIMENTO
CEDERJ 73
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II
74 CEDERJ
MÓDULO 3
Desprotegidos contra o dessecamento e a ação de predadores, os
18
embriões da maioria dos lissanfíbios desenvolvem-se na água, e a perda
AULA
por geração é enorme, o que é parcialmente compensado pela produção
de milhares de gametas por período de reprodução.
A viviparidade é rara entre os anuros. Já o cuidado parental é
amplamente difundido entre eles, podendo ser relacionado aos ovos
e também aos jovens (veja Figura 17.13. a-f da Aula 17 do Módulo 3).
CARACTERES LARVAIS
a
c
CEDERJ 75
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II
Bico superior
a Bico inferior
Bico inferior
Papilas marginais
Fileiras de dentículos
Margem da ventosa
76 CEDERJ
MÓDULO 3
METAMORFOSE
18
A definição típica de METAMORFOSE é: transformação da larva de
AULA
METAMORFOSE
lissanfíbio em adulto, ou seja, na METAMORFOSE ocorre a transformação
(meta = depois;
das células germinativas, isto é, acontece uma evolução, uma mudança morpho = forma).
nas formas corporais. Nos lissanfíbios, a METAMORFOSE está geralmente
associada a mudanças que preparam um organismo aquático para a
existência terrestre.
Nas salamandras (urodelas) e cecílias (gimnofionas), a METAMORFOSE
é menos visível que nos anuros, nos quais a transformação do girino em
adulto é surpreendente, e é normalmente utilizada para exemplificar esse
importante fenômeno no grupo.
A METAMORFOSE está associada principalmente aos hormônios
da tireóide: tiroxina (T4) e triiodotironina (T3). Acompanhe, na
Figura 18.5, a ação hormonal no processo de metamorfose.
Hipotálamo
TRH
T4
Adeno-hipófise
TSH
Folículo tiroideano
T4 T4
(baixa concentração) (alta concentração)
3 6 12 18 24 30 36 42
Metamorfose (dias)
CEDERJ 77
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II
larva adulto
78 CEDERJ
MÓDULO 3
EMBRIOLOGIA
18
Neste grupo, o tipo de clivagem é holoblástica e os ovos com
AULA
padrão mesolécito, ou seja, com maior concentração de vitelo em um
pólo, e após a ovulação, são encapsulados em camadas de gelatina
(Figura 18.6). A clivagem é total. Entretanto, devido à grande concen-
tração de vitelo no pólo vegetativo, essa clivagem é do tipo desigual.
Blastoderma
Endoderma
P Sulco neural
Borda dorsal Prega neural
Cristal neural
Blastóporo
Celoma formado por uma
fenda do mesoderma
Figura 18.7: Gastrulação e neurulação de
lissanfíbio. (a) Corte sagital da gástrula
de lissanfíbio. As células migram ao longo
da superfície (epibolia) e se dobram para
dentro do blastóporo para formar uma
grande gastrocele. As setas escuras indi-
cam o movimento migratório das células. Neurocele
A seta comprida indica o axe antero-
Epímero
posterior do embrião. (b) Sucessivos
Miocele
cortes transversais do plano (p) ilustrado
Mesômero
no corte sagital (a). Nefrocele
CEDERJ 79
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II
80 CEDERJ
MÓDULO 3
18
RESUMO
AULA
Entre os lissanfíbios existe uma diversidade de modos reprodutivos. Nas cecílias,
a fecundação é interna, bem como na maioria das salamandras, enquanto
a maior parte dos anuros apresenta fecundação externa. A maior parte dos
lissanfíbios apresenta larvas, e nos anuros estas larvas recebem o nome de girinos.
ATIVIDADES FINAIS
CEDERJ 81
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Lissamphibia – Parte II
AUTO-AVALIAÇÃO
Para finalizar, em nossa próxima aula discutiremos os aspectos distintivos dos três
grupos atuais de lissanfíbios, terminando o nosso estudo sobre estes fascinantes
e intrigantes animais.
82 CEDERJ
19
AULA
Lissamphibia – Parte III
objetivos
Pré requisito
Pré-requisito
Aulas 17 e 18 do Módulo 3.
ANUROS
84 CEDERJ
19
quando a estação reprodutiva é curta, e por reprodução prolongada,
AULA
quando a estação reprodutiva pode estender-se por longos meses.
O sucesso no acasalamento pode ser desigual, já que muitos machos
não conseguem acasalar-se e outros acasalam-se várias vezes. Essa desi-
gualdade pode estar relacionada ao comportamento de corte adotado
pelos machos, que entre os ANUROS inclui sinais químicos (feromônios)
e vocalização, com a qual os machos emitem cantos de altura, duração
e taxa de reprodução diferenciados, permitindo que a fêmea escolha o
parceiro de maior qualidade potencial. A fêmea não é capaz de vocalizar,
pois não apresenta saco vocal, que funciona como espécie de câmara de
ressonância na produção do som. Situado na região gular (do pescoço) do
sapo, o saco vocal pode ser simples ou duplo. Esses animais são capazes
de emitir também sons de agonia e de defesa de território.
A reprodução é bastante diversificada nos animais deste grupo,
existindo espécies com desenvolvimento direto, seja em ninhos de espu-
ma individuais ou coletivos, ninhos em folhas, em bromélias, em bacias
de barro ou, simplesmente, a desova pode ser feita diretamente na água
(reveja a Figura 17.13). A fecundação externa é a mais comum neste
grupo; entretanto, a fertilização interna aparece amplamente distribuída
em ANUROS que depositam seus ovos na terra. Existe cuidado parental
em algumas espécies, que inclui cuidado com ovos e com jovens. Esse
cuidado pode ser tanto do macho quanto da fêmea. A metamorfose dos
girinos é estimulada pelos hormônios da tireóide; as mudanças durante
o processo incluem perda das brânquias, absorção da cauda, desenvol-
vimento das patas, entre outras, anteriormente discutidas na Aula 18
do Módulo 3.
A maioria dos ANUROS produz na pele secreções quase sempre
tóxicas, constituídas de alcalóides, que estão sendo pesquisadas para
fabricação de remédios.
Esses animais, quando adultos, respiram pela pele, pulmões e
região buco-faríngea, daí a necessidade de viverem em ambiente úmido
para que a pele, permanecendo úmida, permita haver trocas gasosas.
Os anuros sofrem predação de muitos outros animais, quando
ovos, larvas, jovens ou adultos. Os principais predadores são insetos
aquáticos, peixes, aves, serpentes, lagartos, outros lissanfíbios e pequenos
mamíferos, incluindo morcegos.
CEDERJ 85
URODELOS
86 CEDERJ
19
aquáticas que perdem as brânquias durante a metamorfose, ou direto,
AULA
em que os jovens eclodem dos ovos sem passar pelo estágio larval aquá-
tico. A neotenia é comum dentro do grupo; assim, a larva não termina
a metamorfose, mantendo padrões larvais de dentes e ossos, ausência
de pálpebras, retenção de linha lateral funcional e brânquias externas,
formando um indivíduo sexualmente maduro, mas de características
larvares. A pedomorfose ocorre pela ausência de tiroxina no organismo.
Provavelmente, a falta de iodo (necessário à formação da tiroxina) nas
regiões onde a salamandra é encontrada pode ter selecionado larvas
neotênicas, capazes de se reproduzir. Em outros casos, é possível que
a neotenia tenha sido uma adaptação que garantiu a permanência da
salamandra na água em regiões onde a vida na terra era difícil.
Os urodelos não possuem costelas; por isso, no ato da respiração
empregam um bombeamento bucal, que força a passagem do ar da boca
para os pulmões.
Salamandras da família Plethodontidae, que contêm o maior
número de espécies distribuídas, caracterizam-se pela ausência de pul-
mões e pela especialização do aparelho hiobranquial para protração da
língua a grandes distâncias.
A locomoção nesses animais se dá pelo movimento da cauda,
quando em meio líquido, ou pelo movimento dos membros.
GYMNOPHIONA
CEDERJ 87
RESUMO
88 CEDERJ
19
1. Em relação à morfologia externa, os diferentes grupos de lissanfíbios apresentam
AULA
flagrantes diferenças. Comente a morfologia de cada grupo.
AUTO-AVALIAÇÃO
CEDERJ 89
20
AULA
História evolutiva
Reptilia (Parte I)
Meta da aula
Definir os caracteres evolutivos que propiciaram
a conquista do ambiente terrestre pelos répteis.
objetivos
Pré-requisitos
Aulas 17, 18 e 19 do Módulo 3.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
INTRODUÇÃO A vida no ambiente terrestre envolve uma série de problemas, tais como risco de
desidratação, dificuldade de reprodução, sustentação do corpo e adaptação às
variações de temperatura do meio. Os anfíbios basais representaram os primeiros
vertebrados a chegar à Terra; entretanto, ainda mantiveram forte dependência
da água, como estudamos nas Aulas 17, 18 e 19 do Módulo 3. Somente com
o surgimento dos répteis, houve verdadeira “invasão” e posterior radiação no
ambiente terrestre, que foram possíveis graças ao desenvolvimento de adaptações
que resolveram os problemas provocados pela mudança de meio.
Nesta nossa aula, discutiremos as características distintivas do grupo e a provável
origem dos seus intrigantes animais, os quais dominaram a Terra durante a “Era
dos répteis”. Ainda hoje, seus descendentes representam parte importante das
faunas tropicais e temperadas.
Vamos dar um passeio pela história evolutiva desses animais tão interessantes,
que até hoje são motivo de muitas pesquisas e descobertas extraordinárias e
reveladoras sobre seu passado.
Foi na Era Paleozóica, no Período Carbonífero, mais exatamente no Pensilva-
niano, há mais ou menos 330 milhões de anos, que viveram muitos anfíbios
especializados, isto é, aqueles mais bem adaptados a viver sobre a terra firme
e quando surgiram os primeiros répteis. Entretanto, foi na Era Mesozóica, há
aproximadamente 245 milhões de anos, que houve a maior diversidade desses
animais, que se radiaram para todos os habitats (ar, terra e água). Vale lembrar
que, àquela época, conviviam dinossauros mínimos (do tamanho de um pequeno
frango) com dinossauros que podiam atingir aproximadamente 80 toneladas.
Na Era Mesozóica, no final do período Cretáceo, há aproximadamente 65
milhões de anos, ocorreu a extinção de aves arcaicas e de muitos répteis. Para
ter-se uma idéia dessa catástrofe, dos 16 grupos que floresceram durante o
Mesozóico, quando os animais foram dominantes, somente quatro deles estão
representados nos dias de hoje.
Outro fato que não podemos deixar de lado é o de que os répteis reinaram
durante 175 milhões de anos. O homem só surgiu cerca de 60 milhões de anos
depois do desaparecimento dos grandes dinossauros. A partir do que foi dito
anteriormente, como poderíamos descrever os filmes a que assistimos, em que
aparecem dinossauros e homens juntos? É mera ficção científica ou realmente
os grandes dinossauros, com oferta abundante de carne, foram importantes
fontes de proteína para as populações humanas em franco crescimento? Que
tal você responder a esses questionamentos na plataforma, para podermos
uniformizar nosso pensamento?
8 CEDERJ
MÓDULO 4
UM POUCO MAIS DE HISTÓRIA EVOLUTIVA
20
AULA
Dos répteis basais surgiram dois grandes grupos: os terapsidas e os
tecodontes. Os terapsidas deram origem aos atuais mamíferos e os tecodontes
originaram os dinossauros (extintos), as aves e os atuais crocodilianos.
O declínio desses animais ocorreu no final do Mesozóico. Esse fato
é fonte de controvérsias, pois alguns estudiosos atribuem-no a alterações
climáticas provocadas por quedas de meteoros, enquanto outros
consideram-no resultado de mudanças graduais no ambiente terrestre.
Existem ainda linhas de pesquisa que sugerem que os répteis não foram
capazes de competir com os mamíferos na luta pela existência.
Vamos agora relembrar algumas características evolutivas que
possibilitaram os répteis a adaptarem-se à vida em lugares secos, no
ambiente terrestre:
1) Esses animais adquiriram maior resistência da pele à perda de
água. As glândulas da pele, importantes para a respiração cutânea dos
lissanfíbios, perderam sua função, à medida que os pulmões assumiram o
papel primário na respiração e novos métodos de defesa vieram substituir
o sistema de glândulas de veneno, tais como estruturas inoculadoras de
veneno, garras, dentes etc;
2) Houve, nesse grupo, o espessamento e a cornificação da pele,
juntamente com a suspensão de seu papel respiratório. A pele aumentou
a proteção contra atrito e perda de água nos ambientes secos. Entretanto,
pequenas áreas de pele fina permaneceram entre as escamas desses
animais (como se fossem dobradiças), dando flexibilidade às partes
que, se não fosse por isso, seriam transformadas em armadura dérmica
rígida, impedindo a locomoção;
3) Apareceram garras, que protegiam a extremidade dos dedos e
artelhos, auxiliando a locomoção sobre superfícies ásperas e servindo
como instrumento de defesa;
4) Surgiu órgão copulador, ausente ou incomum nos vertebrados
basais, para transferência direta de espermatozóides para o trato
reprodutor da fêmea;
5) O aparecimento do ovo com casca, resistente à perda de água e
que continha câmara cheia de líquido: a cavidade amniótica, que protegia
o embrião em desenvolvimento contra dessecação e lesões mecânicas;
CEDERJ 9
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
REPTILIA
RÉPTIL
Os RÉPTEIS atuais são vertebrados celomados, deuterostomados,
Do latim reptum =
rastejar. tetrápodes, amniotas, alantoideanos e ectotérmicos, que vivem em ampla
variedade de ambientes. Representam grande grupo, formado por tartarugas,
tuataras, cobras, lagartos, anfisbenas, jacarés (que atualmente conta com
cerca de 6.000 espécies) e aves (com cerca de 9.100 espécies conhecidas).
CLASSIFICAÇÃO
10 CEDERJ
MÓDULO 4
e mamíferos) e aos Euriápsidas ou Euriapsidas (que possuem crânio com
20
uma fossa temporal superior, como encontrado nos Plesiosauros, que
AULA
são répteis já extintos). Entretanto, pela teoria americana (Figura 20.2),
os Anapsidas deram origem aos Sinapsidas e Diapsidas e este último,
por sua vez, deu origem aos Euriapsidas, que também são chamados
de Parapsidas, por alguns autores; logo, um diapsida modificado. Essa
teoria irá nortear nosso conteúdo daqui em diante.
Emarginado
Sq P
P
Sq P Po P Po Sq P Po
Qj J Sq J
Modificado Modificado Modificado Modificado Modificado
Anapsida Testudines Diapsida Serpentes Diapsida Lagartos Diapsida Aves Sinapsida Mamíferos
Janela
infratemporal
Po Janela
P supratemporal
Po
P
P Po Sq
Sq
Sq Sinapsida
Diapsida
Euriapsida
P Po Órbita
Sq
Qj Anapsida
J
Figura 20.1: Provável evolução dos crânios a partir de um crânio anapsida (pertencente a uma
tartaruga basal). Teoria francesa para explicar esta evolução.
CEDERJ 11
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
Emarginado
Sq P
P
Sq P Po P Po Sq P Po
Qj J Sq J
Modificado Modificado Modificado Modificado Modificado
Anapsida Testudines Diapsida Serpentes Diapsida Lagartos Diapsida Aves Sinapsida Mamíferos
Janela
infratemporal
Po Janela
P supratemporal
Po
P
P Po Sq
Sq
Sq Sinapsida
Diapsida
Euriapsida
P Po Órbita
Sq
Qj Anapsida
J
Figura 20.2: Provável evolução dos crânios a par-
tir de um crânio anapsida (pertencente a uma
tartaruga basal). Teoria americana para explicar
esta evolução.
Pós-orbital
Figura 20.3: Crânio anápsido, sem
fenestras temporais.
Esquamosal
Jugal
12 CEDERJ
MÓDULO 4
20
AULA
Fêmur
0 10cm
a
Úmero
Úmero
Fêmur
b 0 3cm
a b c
CEDERJ 13
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
Parietal Pós-orbital
Synapsida – uma única fossa temporal
inferior (Figura 20.6). Acredita-se que, dentro
deste grupo, surgiu o ancestral dos mamíferos.
Como exemplos de Sinapsida, temos
os Pelycosauria, répteis primitivos e extintos
Esquamosal Jugal (Figura 20.7.a e b) e os Therapsida, répteis mais
derivados, semelhantes a mamíferos, extintos.
Figura 20.6: Crânio sinapsida, com uma (Figura 20.8)
abertura (fossa, fenestra) embaixo.
a
Figura 20.7: Synapsida não-mamíferos: (a) Dimetrodon,
um pelicosauro esfenacodontídeo. (b) Cotylorrhyncus,
um pelicosauro caseídeo.
b
= 10 cm
a b c
= 10 cm
14 CEDERJ
MÓDULO 4
Janela Janela
infratemporal supratemporal
Diapsida – duas fossas temporais, atrás das órbitas
20
Pós-orbital
(Figura 20.9). Podem ser divididos em dois grupos:
AULA
Lepidosauromorpha e Archosauromorpha
(Figura 20.10 e Figura 20.11).
Parietal
Milhões de anos
Recente 0,01
Era Paleozóica Era Mesozóica Era Cenozóica
Carbonífero Permíano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário
290 248 206 144 65
Diapsida basais
RHYNCOSAURIA
PROLACERTIFORMES
— 3. Archosauromorpha
PROTEROSUCHIDAE
ERYTHROSUCHIDAE
— 7. Crurotarsi
— 4. Archosauria
"Thecodontia"
ORNITHOSUCHIDADE
— 1. Diapsida
PHYTOSAURIDAE
—5
STAGONOLEPIDAE
RAUISUCHIA
—6
CROCODYLOMORPHA
—8
— 2. Sauria (Neodiapsida)
PTEROSAURIA
— 10
— 9. Ornithodira
ORNITHISCHIA
—11. Dinosauria
SAURISCHIA
Aves
"Euryapsida" (répteis marinhos)"
Lepidosauromorpha
ICHTHYOSAURIA
Sauropterygia
PLACODONTIA
— 13
PLESIOSAURIA
— 12
SPHENODONTIDA
Lepidosauria
— 14
SQUAMATA
(lagartos e serpentes)
Figura 20.10: Relações filogenéticas nos Diapsidas. Prováveis relações entre os principais
grupos de Diapsida (Testudines não inclusos).
CEDERJ 15
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
Archosauromorpha Lepidosauromorpha
Archosauria Lepidosauria
ae
"Dinosauria" Squamata
id
+
+
+
nt
+
"
tes
s"
tia
do
+
ria
gi
+
sai
en
+
+
no
on
ia
ry
ria
au
ia
ba
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ur
te
rp
ia
he
d
ch
su
os
es
ur
co
op
Sa
Se
a
ch
Sp
ya
his
ch
Av
sa
sid
he
ur
th
ris
nit
yn
Sa
iap
"T
Ic h
er
au
Rh
Or
Pt
"S
"D
a
yli
od
oc
Cr
c Ichthyosauria
16 CEDERJ
MÓDULO 4
Squamata:
20
• Divide-se em:
AULA
Sauria: lagartos (Figura 20.14 e
Figura 20.15).
Serpentes: cobras (Figura 20.16);
Amphisbaenia: cobras-de-duas-
cabeças (Figura 20.17).
CEDERJ 17
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
a
b
18 CEDERJ
MÓDULO 4
Archosauromorpha: répteis tetrápodes,
20
bípedes e voadores (Figura 20.18):
AULA
10 cm
a b 1m
Archosauria:
Thecodontia – extinta (Figura 20.19).
a
0 70 cm
0 50 cm
c
0 50 cm
CEDERJ 19
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
b
a
c
Figura 20.21: Forma corpórea de Pterosauria: (a) Rhamphorhyn-
chus, do jurássico; (b) Pteranodon, do Cretáceo; (c) Reconstituição
de um Pterosauria.
20 CEDERJ
MÓDULO 4
20
AULA
a
b
Figura 20.22: Dinossauros Sauropodomorpha; (a) Plateosaurus; (b) Camarasaurus; (c) Diplodocus.
a
b
CEDERJ 21
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
a b
22 CEDERJ
MÓDULO 4
Aves – Aves em geral (Figura 20.26).
20
AULA
a
ATIVIDADES FINAIS
RESPOSTA COMENTADA
Esses animais adquiriram maior resistência da pele à perda de água. As glândulas da pele,
importantes para a respiração cutânea dos lissanfíbios, perderam sua função, à medida
que os pulmões assumiram o papel primário na respiração e novos métodos de defesa
vieram substituir o sistema de glândulas de veneno, tais como estruturas inoculadoras
de veneno, garras, dentes etc.
CEDERJ 23
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como ocorreu a evolução dos amniotas?
História evolutiva. Reptilia (Parte I)
2. Dos dezesseis grupos que floresceram no Mesozóico, somente quatro deles têm
representantes atualmente. Quais são e quem são seus representantes?
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Testudinata – tartarugas, jabutis e cágados;
Sphenodontia – apenas duas espécies atuais de tuatara;
Lepidosauria: Squamata – Sauria: lagartos; Serpentes: cobras Amphisbaenia: cobras-
de-duas-cabeças;
Archosauria: Crocodylia – répteis atuais – jacarés, crocodilos e gaviais e Aves.
24 CEDERJ
MÓDULO 4
AUTO-AVALIAÇÃO
20
AULA
É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados
nesta aula:
CEDERJ 25
21
Como se deram as adaptações
morfofuncionais na
evolução dos amniotas?
AULA
Adaptações morfofuncionais.
Reptilia (Parte II)
Meta da aula
Apresentar as adaptações dos aparelhos
e sistemas nos répteis.
objetivos
Pré-requisito
Aula 20 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
CARACTERÍSTICAS GERAIS
28 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Pregas Córion Cavidade amniótica
amnióticas prospectivo Cavidade corioalantoideana
AULA
Alantóide Âmnio Alantóide Âmnio Cavidade
prospectivo coriônica Embrião
Saco
vitelínico Córion
MORFOLOGIA EXTERNA
Camadas:
Externa
Interna
Basal
Repouso Muda Muda Repouso
Lagartos Serpentes
CEDERJ 29
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
Camada córnea
Camada de Malpighi
Camada germinativa
da epiderme
Xantóforo
Iridóforo a
Melanóforo
Camada
muscular
Epiderme
Xantóforo
Iridóforo
b
Melanóforo
Figura 21.3: Distribuição dos cromatóforos na derme (a). Em (b), da esquerda para a
direita, podemos observar o deslocamento dos diferentes tipos de pigmento e, como
resultado, temos as diferenças de coloração.
30 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Em alguns lagartos, as escamas evoluíram para “cristas”,
AULA
“chifres” ou outras formas exóticas (reveja Figura 20.15 da Aula 20
do Módulo 4).
ESQUELETO
Supra-occipital
Parietal Figura 21.4: Vista posterior
de crânio de réptil.
Opistótico
Foramen Squamosal
magnum Exoccipital
Quadrado
Pterigóide
Côndilo do
occipital
Narina externa
Esôfago
Fluxo do ar
Palato
secundário
Traquéia
Narina interna
Figura 21.5: Extenso palato que separa
a parte respiratória da digestória.
CEDERJ 31
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
Squamosal
Maxilar
Quadrado
Quadrado-julgal
n. sq.
sq. Quadrado
b fr.
pmx. mx. po. Articular
j.
an.
Fossa supratemporal
Figura 21.6: Vista lateral do crânio
de (a) tartaruga; (b) crocodilo e de
Fossa
(c) lagarto.
infratemporal
fr.
p.o.
Quadrado mx.
j.
32 CEDERJ
MÓDULO 4
Ílio Escápula
Cleitro
Fêmur Úmero
21
Ísquio Clavícula
Figura 21.7: Esqueleto de Esterno
AULA
Tetrapoda generalizado. Interclavícula
Púbis Coracóide
Cervical
Tíbia
Fíbula Ulna Rádio
Tíbia
Tarso Carpo
Metatarso Falanges Falanges
Metacarpo
HABITAT
SISTEMA DIGESTÓRIO
CEDERJ 33
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
Pâncreas
Intestino Baço Vesícula biliar
delgado Estômago
Intestino
grosso Fígado
Bexiga Esôfago
urinária Glândulas orais
Cloaca
Abertura da
cloaca
Canal alimentar
Cavidade
Faringe
bucal
Trato digestório
SISTEMA RESPIRATÓRIO
34 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Em algumas tartarugas aquáticas pode existir respiração faríngea
AULA
ou cloacal; o ar penetra pelos orifícios nasais e segue por uma faringe
cartilaginosa, que produz sons. Pela glote, chega à traquéia, que pode
ser simples ou complexa, e se bifurca em brônquios que penetram nos
pulmões. Alguns lagartos possuem brônquios subdivididos em primários,
secundários e terciários.
Conforme você pode observar na Figura 21.9, os pulmões dos
répteis mostram maior quantidade de câmaras internas e alvéolos,
quando comparados aos dos lissanfíbios. Traquéia
Brônquios
Parênquima
pulmonar
Rã
Iguana Jacaré
Traquéia
Músculos diafragmáticos
CEDERJ 35
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
SISTEMA CIRCULATÓRIO
Crocodilianos ASE
AD AE
36 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Fato curioso é que, em alguns membros do grupo, existe um desvio
AULA
intracardíaco. Assim, quando o oxigênio não está sendo extraído do ar,
a circulação pulmonar se fecha e apenas o circuito sistêmico funciona,
garantindo economia de energia. Tal fato ocorre principalmente naqueles
répteis que mergulham e ficam bom tempo dentro da água.
SISTEMA EXCRETOR
Ducto
mesonéfrico
Ducto pronéfrico
a b c
Canal de pronefros mesonefros metanefros
Müller Ureter
Artéria
aorta Glomérulos
Nefrídeos com Abertura de
nefróstomas na cápsula
excreção
de Bowmann
Arteríola
Figura 21.12: Esquema dos tipos de rins dos vertebrados: (a) Pronefros (posição
anterior), nefrídios e nefróstomas retiram os excretas diretamente do celoma; (b)
mesonefros (posição anterior), além dos nefrídios, vamos encontrar os glomérulos
que tiram os excretas do sangue; (c) metanefros (posterior), todos os excretas são
retirados diretamente do sangue.
CEDERJ 37
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
SISTEMA REPRODUTOR
a b
Funil Ovário
Papila urogenital Oviduto Rim
Útero
Epidídimo Papila
Epídidimo
Cloaca urogenital
rudimentar
Vasos deferentes Intestino Bexiga
Testículo
Rim
38 CEDERJ
MÓDULO 4
21
Apesar de a reprodução sexuada ser dominante, existem numerosos
AULA
casos de partenogênese (a fêmea produz ovos sem que haja fecundação)
em vários lagartos e numa espécie de cobra.
O desenvolvimento é sempre direto (sem fase larval), sendo raro
o cuidado parental entre os répteis, com exceção dos crocodilos e de
algumas espécies de lagartos.
EMBRIOLOGIA
SISTEMA NERVOSO
Lobo óptico
Cerebelo Bulbo
raquidiano
Hemisfério
cerebral
Bulbo
olfativo
Tálamo
Nervo
óptico
Figura 21.15: Sistema
Hipotálamo
nervoso central de réptil.
CEDERJ 39
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
ÓRGÃOS SENSORIAIS
Lagarto Serpente
Esclerótica Músculo Esclerótica Córnea
Coróide ciliar Coróide
Retina Córnea Retina
Pálpebras Cutícula
Fórvea
Cristalino
transparente
Cristalino
Membrana
nictitante
Ducto Glândula
lacrimal harderiana
a Pele
Retina
Epiderme
Derme
Crânio
Epífise
Epífise Olho parietal
b Saco
dorsal Paráfise
Saco Paráfise
dorsal
40 CEDERJ
MÓDULO 4
Ducto
21
endolinfático
Sáculo Canal semicircular
AULA
(CSC) cranial
Cérebro CSC
Columela caudal
Utrículo
Ouvido CSC
Tuba auditiva médio horizontal
Extracolumela
Faringe
Ampola
caudal Ampola Ampola cranial
Lagena lateral
a b
Nervo VIII
Processo
paroccipital Parietal
Cérebro
Squamosal
Columela
Extracolumela
Faixa pós-timpânica
Figura 21.17: O ouvido nos répteis: (a) corte
transversal da cabeça de um réptil; (b) aparelho Tuba
vestibular, condição amniota não-mamaliana c auditiva Quadrado
generalizada; (c) secção transversal do ouvido
de uma iguana mostrando a relação entre o Processo
tímpano, a extracolumela, a columela e o retroarticular
ouvido interno.
CEDERJ 41
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
b
Língua
Traquéia Glote
Órgão
Órgão vômero-nasal
vômero-nasal Nervos
olfativos Nervo
Bulbo do tubo vômero-nasal
olfatório
Bulbo
Bulbo olfatório Bulbo olfatório
acessório do tubo acessório
olfatório
Cérebro
Trato
Lóbulo óptico olfatório
acessório
Cerebelo
Medula
oblonga
Córtex Região
olfatório pré-óptica
c d
42 CEDERJ
MÓDULO 4
21
As serpentes peçonhentas, boídeos (jibóias) e pítons, apresentam,
AULA
dos lados da maxila, fossetas termorreceptoras (receptoras de calor)
especializadas, que apresentam sensores receptivos à radiação
infravermelha, o que lhes permite perceber presas de sangue quente
(Figura 21.19).
Fosseta loreal
RESUMO
CEDERJ 43
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
ATIVIDADES FINAIS
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O primeiro grande avanço foi o ovo, cuja casca porosa e sólida permitia trocas gasosas
e fornecia proteção; esse ovo era amniotélico e apresentava estruturas que protegiam
o embrião contra a perda excessiva de água; nele encontramos o córion (proteção contra
choques mecânicos), o âmnio (evita a evaporação), o saco vitelínico (nutre o embrião)
e o alantóide (armazenamento de resíduos metabólicos e realização de trocas gasosas).
Além disso, os répteis apresentam os sistemas nervoso, circulatório e respiratório mais
desenvolvidos do que os dos lissanfíbios.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Embora os lissanfíbios apresentem pulmões, estas estruturas são simples; por isso, os
organismos dependem de respiração cutânea para suprir carências; os répteis fazem uso
apenas da respiração pulmonar, pois seus pulmões são mais eficientes, apresentando
maior quantidade de câmaras internas e alvéolos, quando comparados aos dos lissanfíbios.
Quanto ao sistema excretor, nos répteis aparecem rins do tipo metanéfrico, o que melhora
consideravelmente a capacidade filtradora do sangue, em oposição aos rins metanéfricos
dos lissanfíbios.
44 CEDERJ
MÓDULO 4
21
3. Comente as características externas dos répteis.
AULA
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A pele dos répteis é seca, com poucas glândulas, apresentando escamas epidérmicas ou
escudos córneos, estruturas que resistem à perda de umidade do corpo. As escamas são
compostas por queratina e sofrem ecdise (muda), exibindo pigmentação que serve de
camuflagem ou exibição.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Embora se assemelhe à circulação dos lissanfíbios, e pelo fato de ainda apresentar três
cavidades (exceto nos crocodilianos), a circulação dos répteis mostra-se mais eficiente, pelo
fato de o ventrículo apresentar o septo interventricular incompleto, tornando a mistura de
sangue arterial e venoso apenas parcial; assim, o sangue que flui para os tecidos corporais é
mais saturado em oxigênio que aquele recebido pelos tecidos dos lissanfíbios. Em relação ao
sistema nervoso dos répteis, observamos maior desenvolvimento do encéfalo e do cerebelo,
quando comparado ao dos lissanfíbios. Além disso aparecem, pela primeira vez, neste grupo,
doze pares de nervos cranianos.
CEDERJ 45
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como se deram as adaptações morfofuncionais
na evolução dos amniotas?
Adaptações morfofuncionais. Reptilia (Parte II)
AUTO-AVALIAÇÃO
46 CEDERJ
Como podemos caracterizar os
Testudines? Adaptações
22
AULA
morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
Meta da aula
Descrever os aspectos morfofuncionais
dos Testudines.
objetivos
Pré-requisitos
Aulas 20 e 21 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
INTRODUÇÃO Entre os grupos que formam os "Reptilia", o mais antigo e presente até os dias
de hoje é o grupo dos Testudines, que representa provavelmente o grupo de
Tetrapoda mais homogêneo estruturalmente. É facilmente reconhecido, devido
à sua anatomia peculiar; qualquer pessoa reconhece um Testudines.
São animais de vida longa, com peculiaridades no desenvolvimento embrionário;
algumas espécies deste grupo se encontram ameaçadas, devido à ação
antrópica, o que torna evidente a importância do estudo da biologia básica
destes fantásticos animais para conservação e um manejo bem-sucedidos.
TESTUDINES
Amniotas
Sauropsida
Diapsida
Lepidossáurios Arcossauros
Squamata
s os
te dil
n
s
os
n
do
e
os
co Av
as
pe
rt
o
Cr
ni
no
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er
ga
s
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lô
ps
S
he
La
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ue
na
Sp
Q
An
Si
48 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Características primitivas e altamente especializadas são únicas
AULA
entre os tetrápodes, e as afinidades filogenéticas não são bem conhecidas.
A origem dos Testudines deu-se provavelmente durante o Carbonífero
Superior; no entanto, não existem evidências sobre o grupo mais
relacionado com tais animais, sendo os mais cotados os Pareiassauria e os
Procolophonidae, répteis do Carbonífero. Os Testudines mais antigos são
encontrados em depósitos do Triássico Superior (330 milhões de anos).
O corpo dos Testudines é geralmente curto e largo; embora
algumas espécies chegam a ultrapassar dois metros de comprimento.
O esqueleto desses animais apresenta-se modificado, com desenvolvimento
de um sistema de proteção único entre os vertebrados, que consiste em
uma caixa protetora, conhecida popularmente como casco. O casco é a
característica mais distintiva dos Testudines.
Esse casco, que você pode observar na Figura 22.2, é formado pela
expansão e união de algumas vértebras com suas respectivas costelas.
Oito placas, ao longo da linha mediana dorsal, formam a série neural e
estão fundidas aos arcos neurais das vértebras. Lateralmente aos ossos
neurais, estão oito ossos costais pareados que se fundem às costelas, as
quais são únicas entre os tetrápodas, por serem externas às cinturas.
CEDERJ 49
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
Marginais
Nucal
Gular
1
2 1
3 Vertebral Umeral
1
4 Pleural
2
5 Peitoral
2
6
3
Abdominal
7
3
8 4
Femoral
a 4
9
5
10 Anal
11 12
Marginais Vertebral
1 Nucal Epiplas
2
1 1
3 Pleural
Endoplastrão
4 2 2
5 3 3
1 Hioplastrão
4
4
6
5
5
7
6 Hipoplastrão
6
b 8 7 7
8 8
9 Xifiplastrão
10
11
Pigal Suprapigal
50 CEDERJ
MÓDULO 4
22
O tronco encontra-se encerrado na carapaça óssea, que exibe
AULA
uma parte dorsal côncava, denominada escudo, e uma região ventral, o
plastrão, que adquire formato achatado.
O casco é composto por placas ósseas unidas através do bordo;
nessa parte dorsal estão soldadas a coluna vertebral (oito vértebras
cervicais, dez dorsais, duas sacrais e 16 a 25 caudais) e as costelas; já o
plastrão é peça única, de origem epidérmica. O endoplastrão deriva-se da
interclavícula; os epiplastrões, das clavículas. Temos também, formando o
plastrão, o hialoplastrão, o hipoplastrão e o xifiplastrão (Figura 22.2).
A união entre o escudo e o plastrão é realizada através dos processos
(prolongamentos) do hipoplastrão, que se fundem ao primeiro e ao quinto
pleural, formando uma rígida conexão entre os dois processos. Os ossos
da carapaça são cobertos por escudos córneos, que não coincidem nem
em número nem em posição com os ossos.
Existe uma grande abertura anterior para a saída da cabeça e,
posteriormente, outra abertura, pequena, na qual se abre a cloaca e sai
a cauda. Lateralmente, observamos quatro aberturas para a passagem
dos membros. Em situação de perigo, encolhem a cabeça para o interior
da carapaça, condição Cryptodira, ou para o lado, condição Pleurodira
(essas condições você verá mais adiante).
Arcos flexíveis, denominados charneiras, estão presentes no casco
de diversos quelônios. Os exemplos mais comuns são os jabutis-caixa
norte-americanos e asiáticos (gêneros Terrapene e Cuora), nos quais
uma charneira entre os ossos hioplastral e hipoplastral permite que os
lobos anterior e posterior do plastrão se elevem, para fechar as aberturas
anterior e posterior do casco, como se fossem portas que se fecham em
momento de perigo.
Os membros curtos saem lateralmente da carapaça e são dotados
de dedos unidos por uma pele comum, o que faz com que apenas as garras
sobressaiam. Esses animais apresentam uma cauda curta.
A carapaça pode apresentar modificações, que são associadas
ao ambiente em que o animal vive. Nos testudines aquáticos, a fim de
facilitar a hidrodinâmica e, conseqüentemente, a natação, o casco é
baixo, como um prato invertido; já nas espécies terrestres, a carapaça
adquire formato bastante arredondado, sendo mais forte. Observe, na
Figura 22.3, algumas espécies de Testudines.
CEDERJ 51
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
b
Figura 22.3: Formas corpóreas de Testu-
dines: (a) jabuti (terrestre); (b) cágados
(água doce); (c) tartarugas (marinhas).
52 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Entre as tartarugas aquáticas, a pressão hidrostática da água é usada
AULA
para movimentar o ar para o interior e exterior dos pulmões; porém,
entre várias espécies aquáticas, a faringe e a cloaca aparecem como
locais de trocas gasosas. Observe, na Figura 22.4, a visão esquemática
dos pulmões do jabuti e seu movimento respiratório.
Transverso
abdominal Serrátil
Membrana
limitante
Pulmão
caudal
Figura 22.4: Visão esquemática
dos pulmões e movimentos
respiratórios do jabuti.
Abdominal Peitoral
oblíquo
CEDERJ 53
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
AP AE
AD AP AD AE VAV
VAV
CV CIV CV CIV
CP CA
CP
CA
a b
CM
CM
Do seio venoso AD
AP AE
54 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Figura 22.6: Condição criptodira.
AULA
A cabeça é retraída para dentro
do casco.
CEDERJ 55
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
56 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Dentre as diferentes espécies, a alimentação pode variar entre
AULA
exclusivamente carnívora, onívora ou totalmente herbívora.
O comportamento de corte dos Testudines inclui sinais visuais
(presença de cores, listras, diferença no comprimento das garras), táteis
(mordidas, golpes, enganchamento), auditivos (vocalização, nos machos)
e olfativos (feromônios).
Todos os Testudines são estritamente ovíparos, depositando ovos
em ninhos sem, no entanto, incubá-los. Na época da postura, a fêmea
escava o solo, depositando seus ovos, que são em média quatro, para
espécies pequenas, podendo chegar a 100 ou mais, para as maiores
tartarugas marinhas.
O período de desenvolvimento do ovo, bem como sua rigidez,
é variável. O período típico de desenvolvimento é de 40 a 60 dias;
entretanto, pode ser de apenas 28 dias, para uma espécie asiática,
ou chegar a 420 dias, no caso do jabuti africano. A casca do ovo é
rígida entre os Testudines das famílias Carettochelyidae, Chelidae,
Kinosternidae, Testudinidae e Trionychidae, mas apresenta-se mole e
flexível, com desenvolvimento mais rápido, entre as famílias Cheloniidae,
Dermochelyidae e Chelydridae.
A temperatura do ninho afeta fortemente o desenvolvimento dos
Testudines. Sob índices extremamente altos ou baixos de temperatura,
a mortalidade dos embriões é grande; além disso, a temperatura também
influencia durante a embriogênese, tendo efeito na determinação sexual.
Assim, sob altas temperaturas de incubação, desenvolve-se o sexo de
maior porte que, no caso dos Testudines, é o feminino. A mudança
de um sexo para o outro ocorre em um intervalo de 3º ou 4º C.
A umidade do solo é outra variável importante no desenvolvimento
dos indivíduos: condições úmidas produzem filhotes maiores do que
condições secas.
CEDERJ 57
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
Ilha de Aves
Suriname
Tortuguero
Ilha da
Ascensão
Figura 22.11: Movimentos migratórios das tartarugas-verdes (Chelonia mydas) no Caribe e no Atlântico Sul.
A população que nidifica nas praias caribenhas é atraída para as regiões de alimentação do Caribe e do Golfo
do México. As tartarugas que nidificam na ilha de Ascensão alimentam-se ao longo da costa da América do Sul.
58 CEDERJ
MÓDULO 4
22
Os Testudines apresentam grande longevidade, exibem baixas
AULA
taxas de crescimento e levam longos períodos para alcançar a maturidade.
Esses fatores acarretam baixa taxa de substituição de indivíduos, levando
a maior risco de extinção, devido à caça e destruição de habitats. Na
Figura 22.12, observe atentamente o tempo de ciclo de vida de uma
tartaruga marinha, aqui exemplificada pela Chelonia mydas; veja
também a importância dos projetos de conservação dessas espécies,
como o Projeto Tamar, entre outros.
Machos adultos
Águas costeiras rasas voltam para as áreas
Zona Bentônica de de alimentação
forrageamento
Tartarugas imaturas
e adultas
Migração de
crescimento Fêmeas adultas
idade do primeiro retornam para Machos e fêmeas adultos
acasalamento cerca as áreas de migram para a área de
de 30-50 anos alimentação acasalamento
Área de
acasalamento
Eclosão
Praia de desova
Intervalo de
2 semanas
CEDERJ 59
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
RESUMO
Os Testudines são répteis anapsidos, com carapaça óssea e bico córneo, apresentando
reprodução exclusivamente ovípara, sem cuidado parental.
ATIVIDADES FINAIS
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Corpo curto e largo, com tronco no interior de um casco protetor formado pela
expansão e união de algumas vértebras com suas respectivas costelas. A parte dorsal do
casco é côncava, denominada carapaça, e a ventral, o plastrão, tem formato achatado.
A carapaça fornece proteção passiva contra predadores, mas limita as possibilidades de
especializações locomotoras.
60 CEDERJ
MÓDULO 4
22
2. Existem atualmente duas linhagens de Testudines: Cryptodira e Pleurodira.
AULA
Comente a diferença entre elas.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Os criptodiros, grupo dominante, reúne animais que retraem a cabeça, curvando o
pescoço em forma de S, numa rotação vertical, conhecida como ginglimoidia, devida
aos côndilos especializados (gínglimos); já os pleurodiros fazem a retração da cabeça
através da curvatura horizontal do pescoço, possibilitada por juntas côndilo-cótilo.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A expiração é feita pela retração de alguns músculos que comprimem as vísceras contra os
pulmões, expelindo o ar, seguida pela contração de outros músculos que aumentam o volume
da cavidade visceral, permitindo que as vísceras se acomodem ventralmente. A inspiração
é realizada por músculos que aumentam o volume da cavidade visceral, permitindo, assim,
que os pulmões se expandam, aspirando o ar. A morfologia do coração dos Testudines
permite a troca de sangue entre os circuitos pulmonar e sistêmico. Tal flexibilidade na rota
do fluxo sangüíneo pode ser conseguida porque as câmaras ventriculares do coração dos
Testudines possuem uma continuidade anatômica, em vez de estarem divididas por um
septo, como no caso dos ventrículos das aves e dos mamíferos.
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
CEDERJ 61
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Testudines?
Adaptações morfofuncionais dos Testudines.
Reptilia (Parte III)
RESPOSTA COMENTADA
Temperatura e umidade são os principais fatores externos que interferem no
desenvolvimento dos embriões. Altas temperaturas matam o embrião; além disso, a
temperatura durante a embriogênese tem efeito na determinação sexual; assim, sob
altas temperaturas de incubação, desenvolve-se o sexo de maior porte, que no caso
dos Testudines é o feminino. Sob condições úmidas, nascem filhotes maiores do que
sob condições secas.
AUTO-AVALIAÇÃO
62 CEDERJ
23
Como podemos caracterizar os
Sphenodontia e os Squamata?
Adaptações morfofuncionais
AULA
dos Sphenodontia e Squamata.
Reptilia (Parte IV)
Meta da aula
Descrever os aspectos morfofuncionais
dos Sphenodontia e Squamata.
objetivos
Pré-requisitos
Aulas 20, 21 e 22 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
INTRODUÇÃO Quando falamos dos grupos de “Reptilia” (exceto aves), estamos nos referindo
a um agrupamento que reúne animais bastante diversos, que apresentam como
características comuns o fato de serem amniotas, ectotérmicos, com epitélio
queratinizado, desprovidos de glândulas. Embora compartilhem tais caracteres,
a variedade de formas é notória quando observamos e comparamos tartarugas,
jacarés, tuataras, lagartos, anfisbenas e cobras.
Na aula anterior, você estudou sobre tartarugas, cágados e jabutis, que
pertencem ao grupo dos Testudines. Agora é o momento de você conhecer
um pouco mais esse novo grupo, e para isso iremos nos deter, nesta aula, no
estudo dos Lepidosauria; representado como já descrito anteriormente, pelos
Sphenodontia e Squamata.
LEPIDOSAURIA
SPHENODONTIA
64 CEDERJ
MÓDULO 4
23
O aspecto desses animais lembra um lagarto primitivo, com corpo
AULA
medindo aproximadamente 60cm, e portando duas aberturas temporais.
O crânio apresenta um olho pineal funcional, que se encontra ligado a
uma glândula pineal, capaz de acusar variações de radiação.
Normalmente são vistos habitando tocas que podem dividir
com aves marinhas em nidificação e apresentam baixa temperatura
corpórea (±16º durante a noite, ±28º durante o dia). A atividade é
predominantemente crepuscular, observando-se que esta ocorre em
temperaturas muito baixas, se comparada à de lagartos verdadeiros.
A respiração nestes animais é executada por pulmões que se
apresentam como sacos simples, sem brônquios.
Carnívoros, os tuatara se alimentam de moluscos, vermes e
pequenos invertebrados. Uma característica distintiva dos tuatara
reside na implantação dos dentes de tais animais, que são chamados
acrodontes. Estes dentes se mostram fundidos à maxila e à mandíbula
e duram por toda a vida do animal. O palato primitivo apresenta uma
fileira de dentes que corre paralela aos dentes da maxila.
Os tuatara são ovíparos, com ovos apresentando período
de incubação de cerca de um ano. Não existe órgão copulador e a
fecundação interna ocorre por justaposição das cloacas.
SQUAMATA
CEDERJ 65
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
po po
esq
esq
qj j
qj
b
a
j f
f
f p
qj
p po p
q
esq po
po esq
esq po
q esq
q
qj j q
c d e j
esq
po
q
f g
66 CEDERJ
MÓDULO 4
23
SAURIA
AULA
Os sáurios, também conhecidos como lacertílios, agrupam cerca
de 3000 espécies de répteis. Conhecidos como lagartos, encontram-se
distribuídas em 20 famílias, observadas em praticamente todas as regiões do
mundo, exceto na Antártida (reveja Figuras 20.14 e 20.15 da Aula 20).
Considerados um grupo parafilético, os lagartos não podem ser
definidos filogeneticamente, pois serpentes e amphisbaenia derivam
destes animais.
O corpo alongado varia de três centímetros a três metros, entre
as espécies. Geralmente apresentam membros pares, pele recoberta de
escamas, de origem epidérmica, e cauda que pode sofrer autonomia e
posterior regeneração. Não existem costelas abdominais; já pálpebras
e meatos auditivos estão presentes. A ampla variedade na morfologia externa
dos lagartos pode ser observada nas Figuras 20.14 e 20.15 da Aula 20.
A alimentação dos lagartos é predominantemente insetívora, e
a captura das presas é facilitada pelas inúmeras especializações que as
espécies apresentam. Em vários indivíduos, a língua pode projetar-se a
longas distâncias e os insetos aderem à substância pegajosa encontrada
nessa região, mecanismo esse que exige boa visão, que também é
observada nesses animais (veja Figura 20.15.d da Aula 20). Lagartos
de grande porte alimentam-se predominantemente de material vegetal.
Entre os lagartos, o modo de forrageamento apresenta-se
dividido em dois extremos: os forrageadores “ativos” e os forrageadores
“senta-espera”, sendo que as características ecológicas, morfológicas
e comportamentais do forrageio dos lagartos parecem definir muitos
aspectos da biologia desses animais. Os senta-espera movimentam-se
pouco, com baixa velocidade, têm pequeno comportamento exploratório,
e utilizam a visão como principal modalidade sensorial para captura de
presas, as quais, em geral, são móveis e grandes. Estes animais apresentam
corpo atarracado, cauda curta, tendo resistência limitada, alta velocidade
de corrida, capacidade metabólica aeróbica baixa e anaeróbica alta,
apresentando gasto e obtenção diários de energia baixos. As taxas de
reprodução são altas e o risco de predação é baixo. Para as espécies
ativas, padrões contrários aos dos acima citados são esperados.
CEDERJ 67
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
AMPHISBAENIA
SERPENTES
68 CEDERJ
MÓDULO 4
23
habitat das espécies (Figura 20.16 da Aula 20). Apresentam comprimento
AULA
corporal que varia de pequeno (dez centímetros) a grande (dez metros),
sendo a maior espécie atual a sucuri, uma serpente da América do Sul,
que apresenta hábitos semi-aquáticos e chega a alcançar dez metros.
O corpo é cilíndrico e muito alongado, desprovido de membros,
com órgãos se acomodando de acordo com a arquitetura corporal; o
pulmão esquerdo mostra-se reduzido ou ausente, servindo apenas como
um reservatório de oxigênio, sendo maior em serpentes mais primitivas,
como as da família Boidae (jibóias, salamantas etc.). Outro fato importante
é a ausência de diafragma que, evolutivamente, foi compensada pelo
mecanismo diferenciado de respiração, pelo qual os pulmões inflam e
esvaziam com auxílio das musculaturas intercostal e ventral.
Os batimentos cardíacos, nesses animais, não são constantes e
variam de acordo com a temperatura: quanto mais frio, mais lento é o
metabolismo e quanto mais quente, mais acelerado ele é; conseqüentemente,
a pulsação é maior ou menor.
Escamas epidérmicas córneas estão amplamente distribuídas pelo
corpo do animal; esta camada superficial é trocada durante as mudas
periodicamente (reveja Figura 21.2 da Aula 21 do Módulo 4).
A visão é pouco desenvolvida entre as serpentes, embora os olhos
sejam grandes; as pálpebras são soldadas e transparentes e o cristalino se
apresenta esférico e rígido, acarretando uma imagem sempre desfocada.
Não há acomodação dessa “lente” para definir, com precisão, o contorno
das imagens (reveja Figura 21.16 da Aula 21).
A audição é rudimentar, não existindo tímpano nem ouvido
externo, possuindo apenas um ossículo, a columela, que une a ponta
da mandíbula à caixa craniana. Ondas mecânicas são capturadas
através da mandíbula e esta deve vibrar e, assim, estimular a columela.
Se a columela vibrar, a serpente percebe o som sem, contudo, precisar
corretamente a direção.
O olfato é o principal sentido utilizado na exploração do
ambiente, permitindo a localização de presas, predadores e parceiros
para acasalamento. Para “sentir cheiros”, a serpente expõe sua língua
bifurcada e captura moléculas do ambiente, analisando-as no vômero-
nasal (órgão de Jacobson), situado no palato (céu da boca) (reveja Figura
21.18 da Aula 21 do Módulo 4).
CEDERJ 69
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
70 CEDERJ
MÓDULO 4
23
AULA
a
Figura 23.2: Locomoção das serpentes:
(a) ondulação lateral; (b) locomoção
retilínea; (c) locomoção concertina; (d)
locomoção por alças laterais.
o o ão ão to
ent ent ontraç Fixaç iramen
ram Movim C Estr
Esti
b
CEDERJ 71
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
72 CEDERJ
MÓDULO 4
23
Solenóglifas – dentição altamente especializada, com a presença
AULA
de uma grande presa de veneno situada no maxilar. O dente anterior
é oco, formando um tubo por onde escorre o veneno. O osso maxilar
é muito móvel, permitindo ao dente anterior deslocar-se para a frente
quando a serpente abre a boca.
Os dentes não são utilizados para mastigar, e os alimentos são
engolidos inteiros, o que faz da deglutição uma atividade demorada.
Nas peçonhentas, o veneno está associado a ações tóxicas que
neutralizam e matam os animais que fazem parte de sua dieta, durante a
captura; mas para as serpentes que não conseguem inocular o veneno, é
preciso um conjunto de estratégias para promover a morte de suas presas.
As serpentes não-peçonhentas abocanham fortemente as presas com seus
dentes curvos e sua poderosa musculatura e, ao mesmo tempo, enrolam
todo seu corpo na vítima, para impedir que o animal expanda sua caixa
torácica, depois apertam-no até que morra por asfixia.
O crânio flexível, apresentando oito ligações pareadas, os
ligamentos quadrado-pterigóide e quadrado temporal flexível, permite
rotações que incluem movimentos laterais. As mandíbulas se encontram
fracamente conectadas, o que garante um movimento ântero-posterior e
lateral independente; além disso, as mandíbulas podem separar-se para
que a presa passe ventralmente. Presas, com até três vezes do volume
de uma serpente podem ser engolidas graças a estas especializações.
Quando uma serpente começa a engolir um animal, as pontas dos
maxilares se afastam devido ao ligamento flexível que os une; depois,
a parte posterior dos mandibulares, pela presença do osso quadrado,
abaixa-se e expande-se lateralmente, permitindo um ângulo de abertura
bucal superior a 120 graus. Como a região inferior da boca é formada
apenas por músculos e pela pele que, apesar de revestida de escamas,
é bem elástica, a cavidade da boca tem a possibilidade de ficar muito
grande, permitindo a entrada da volumosa presa (Figura 23.3).
O período de digestão varia com a quantidade de alimento ingerido e
com a temperatura externa. Em dias mais quentes é mais rápida e em
dias mais frios, mais longa.
CEDERJ 73
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
b
a
d
c
74 CEDERJ
MÓDULO 4
23
AULA
RESUMO
AUTO-AVALIAÇÃO
CEDERJ 75
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
ATIVIDADES FINAIS
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
_______________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
______________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Os representantes da família Sphenodontidae, popularmente conhecidos como tuatara,
apresentam aspecto que se assemelha a um lagarto, com cerca de 60cm. Apresentam
duas aberturas temporais e o crânio mostra um olho pineal . Dentes acrodontes fundidos
às maxilas duram por toda a vida do animal.
_______________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
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MÓDULO 4
23
RESPOSTA COMENTADA
AULA
Os sáurios ou lacertílios apresentam corpo alongado, geralmente portando membros pares,
pele recoberta de escamas de origem epidérmica e cauda, que pode sofrer autonomia
e posterior regeneração; já as serpentes mostram corpo com grandes especializações
associadas ao hábito ou ao habitat das espécies. O corpo é cilíndrico e muito alongado,
desprovido de membros, com órgãos se acomodando de acordo com a arquitetura corporal.
As anfisbenas são geralmente ápodes, possuem um crânio bastante rígido, usando a
cabeça para escavar. Possuem, ainda, uma dentição peculiar, que envolve a presença
de um único dente mediano na maxila.O corpo dos anfisbenídeos é envolvido por uma
série de anéis e o tegumento é pouco conectado ao tronco; assim, durante a locomoção,
o animal desliza seu corpo para trás e para frente no interior deste “tubo”, o que permite
um movimento em concertina.
4. As serpentes são capazes de capturar presas maiores que seu próprio tamanho
devido a determinadas especializações. Disserte sobre o assunto.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A captura de grandes presas é garantida devido à flexibilidade do crânio, que possui oito
ligações pareadas e os ligamentos quadrado-pterigóide e quadrado temporal flexíveis,
permitindo rotações que incluem movimentos laterais. Além disso, as mandíbulas mostram
uma fraca ligação, garantindo um movimento antero-posterior e lateral independente,
podendo ainda ocorrer separação das mandíbulas para que a presa passe ventralmente.
a) órgão de Jacobson –
b) fosseta loreal –
c) órgão pineal –
CEDERJ 77
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Sphenodontia e
os Squamata? Adaptações morfofuncionais dos
Sphenodontia e Squamata (Parte IV)
RESPOSTA COMENTADA
78 CEDERJ
Como podemos caracterizar
os Crocodilianos? Adaptações
24
AULA
morfofuncionais dos
Crocodylia. Reptilia (Parte V)
Meta da aula
Apresentar os aspectos
morfofuncionais dos Crocodilianos.
objetivos
Pré-requisitos
Aulas 20, 21, 22 e 23 do Módulo 4.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)
INTRODUÇÃO A diversidade dos vertebrados mostra uma íntima relação com a evolução.
O processo evolutivo, que atuou e ainda age sobre os vertebrados, mostra-se
complexo e fornece indicações preciosas para que possamos inferir sobre a
história de vida de numerosas espécies.
Entre os grupos conhecidos como “Reptilia”, encontramos os Testudinatas e os
Diapsidas. Estes dois grupos, viventes, conviveram também, em eras passadas,
com formas hoje extintas. Enquanto os anapsidas estavam evoluindo no Permiano
(260 milhões de anos), a linhagem diapsida começava sua radiação.
Mostrando-se bastante diversos, os diapsidas, que incluem os Lepidosauromorfos e
os Arcossauromorfos, apresentam uma história evolutiva ainda por se esclarecer.
Agora, que conhecemos um pouco da história evolutiva e da biologia dos
Lepidosauromorfos e dos Arcossauromorfos, é hora de você conhecer as
características gerais dos crocodilianos; bem como você conhecerá parte dos
representantes atuais dos “Reptilia” (exceto aves).
CROCODYLIA
80 CEDERJ
MÓDULO 4
24
AULA
a
b c d
Figura 24.2
CEDERJ 81
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)
Figura 24.4:
Placas dérmicas
ou osteodermas
de Crocodylia.
82 CEDERJ
MÓDULO 4
24
Os olhos dos crocodilianos são
AULA
grandes e posicionados dorso-lateralmente.
Têm pálpebras superiores e inferiores, e
uma membrana nictitante transparente
que se move para trás por baixo delas,
(Figura 24.5). Além disso, os olhos dos
crocodilianos têm a propriedade de refletir a
luz (tapetum). A pequena abertura do ouvido situa-se
atrás do olho, por baixo de uma dobra da pele.
O esqueleto do crânio mostra
um longo palato duro, palato
secundário, sobre o qual estão
as passagens respiratórias
(Figura 24.6). A coluna vertebral
pode ser subdividida em cinco regiões que possuem, segundo a espécie, Figura 24.5: Olhos
dos Crocodylia.
determinado número de vértebras (por exemplo, nove cervicais, dez
torácicas, cinco lombares, duas sacras e cerca de 39 caudais). Nas vértebras
cervicais, existem costelas cervicais curtas e livres; as vértebras torácicas
e o esterno estão unidos por costelas torácicas, com prolongamentos
cartilaginosos ventrais. Entre o esterno e os ossos púbicos, há sete pares
de costelas abdominais em forma de V (gastrália), unidas em uma série
longitudinal, por meio de ligamentos. Não apresentam clavículas.
Narina externa
Esôfago
Fluxo do ar
Palato
secundário
Traquéia
Narina interna
CEDERJ 83
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)
Glote
Válvula palatal
Válvula palatal
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MÓDULO 4
24
AULA
Figura 24.8: Crocodilo à espreita, na superfície da água.
CEDERJ 85
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)
Veia pulmonar
Figura 24.10: Coração e circulação
dos Crocodylia.
Átrio Átrio
esquerdo direito
Pulmões
Ventrículo Ventrículo
esquerdo direito
Cérebro e parte
anterior
Artéria pulmonar
Forâmen de Panizza
86 CEDERJ
MÓDULO 4
24
Nestes animais, encontra-se uma língua achatada que se situa
AULA
no assoalho da cavidade bucal, mas que não é protráctil. Na margem
posterior da língua (parte caudal) há uma dobra transversal, oposta a
uma similar do palato; quando comprimida uma contra a outra, estas
dobras isolam a cavidade bucal da faringe e, assim, um crocodiliano pode
abrir sua boca dentro d`água sem que esta entre nos pulmões.
Um órgão copulador simples está presente,
sendo exteriorizado apenas na hora da cópula.
O desenvolvimento do embrião é feito no interior
de ovos, que são depositados sob a areia,
serrapilheira ou até dentro de cupinzeiros.
Normalmente, a postura é de 20 a 50 ovos
e o período de incubação dura cerca de três
meses. O cuidado parental está amplamente
difundido nos grupos dos crocodilianos,
sendo destinado tanto aos ovos quanto
aos jovens, podendo durar cerca de dois
Figura 24.11: Cuidado parental com o ninho.
anos (Figura 24.11).
CEDERJ 87
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)
Paleosuchus
Tomistoma
Taxonomia das
Crocodylus
Caiman
Alligator
famílias em
Gavialis
Crocodylia.
a b c
88 CEDERJ
MÓDULO 4
24
Os aligatorídeos formam um grupo exclusivo do Novo Mundo
AULA
(com exceção da espécie Alligator sinensis, encontrado na China), e
engloba os gêneros Alligator, Caiman, Paleosuchus e Melanosuchus,
presentes na água doce, enquanto os crocodílios habitam água salgada,
pântanos, manguezais e estuários. Externamente, crocodilos e jacarés se
diferenciam, pela largura de seu focinho; em geral, os jacarés possuem
focinhos mais largos que os crocodilos; além disso, nos crocodilos,
o quarto dente de cada lado da mandíbula inferior se encaixa num
chanfro da mandíbula superior, permanecendo visível, mesmo quando
o animal está com a boca fechada (Figura 24.1).
A família Gavialidae, tem uma única espécie: o gavial, que apresenta
como modificações para a piscivoria (predação de peixes), um focinho
longo e estreito, apresentando dentes longos e afilados, com os quais
capturam peixes com um rápido golpe lateral da cabeça (Figura 24.1).
Os Crocodilomorfos se originaram durante o Período Triássico.
Durante o Jurássico apresentaram adaptações, tanto para vida em
terra firme (membros longos, postura ereta e digitígrada), quanto
para sobrevivência em ambientes marinhos (cauda e patas em forma
de remo e focinho longo), sendo representados, respectivamente,
pelos grupos Protosuchia e Thallatosuchia. Durante o Cretáceo, os
crocodilomorfos apresentaram uma enorme diversidade morfológica,
tornando-se cosmopolitas e ocupando diversos nichos ecológicos por
todo o planeta. Suas adaptações se concentraram na sobrevivência em
ambiente terrestre árido e de altas temperaturas, assim como em formas
anfíbias, semelhantes as atuais, gigantescas. Entre os representantes destes
crocodilianos terrestres, temos os Notosuquídeos e Baurusuquídeos.
Diversas espécies atingiram tamanhos gigantescos, como os crocodilianos
semi-aquáticos Sarcosuchus imperator (Cretáceo Superior do Deserto
do Saara) e Purusaurus brasiliensis (Cenozóico, Mioceno, do Estado do
Acre). Grande parte desta diversidade desapareceu na grande extinção
do Cretáceo, a mesma que exterminou os dinossauros.
Ao contrário do que se imagina, os crocodilianos não são fósseis
vivos. Suas formas atuais não são registradas em períodos muito antigos
da vida na Terra e a morfologia das espécies fósseis difere da morfologia
atual destes grandes Archossauros.
CEDERJ 89
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)
RESUMO
90 CEDERJ
MÓDULO 4
24
ATIVIDADES FINAIS
AULA
1. Caracterize a anatomia externa dos crocodilianos.
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___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Os representantes do grupo Crocodylia apresentam um corpo grande, coberto por escamas
córneas. Apresentam um focinho alongado e boca com robustos dentes cônicos, situados
em alvéolos. Dois pares de patas curtas, com dedos terminados por garras, e uma cauda
pesada e comprimida lateralmente também estão presentes.
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RESPOSTA COMENTADA
Alligatoridae – Presentes no Novo Mundo e na China, engloba duas espécies de aligator, duas
de jacaré e uma de jacaré-açu. Apresentam focinho mais largo e uma sínfise mandibular
mais curta. Crocodylidae – Crocodilianos africanos asiáticos e da Oceânia. Apresentam
focinho mais estreito que o dos Alligatoridae e sínfise de extensão mediana. Gavialidae
– Representada pelo gavial, com focinho longo e muito estreito. Sua sínfise mandibular
corre por quase toda a mandíbula (Figura. 24.14).
___________________________________________________________________________
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CEDERJ 91
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como podemos caracterizar os Crocodilianos?
Adaptações morfofuncionais dos Crocodylia.
Reptilia (Parte V)
RESPOSTA COMENTADA
O coração dos crocodilianos é diferente do dos demais répteis; conta com quatro cavidades,
pois o ventrículo mostra-se dividido em duas câmaras; entretanto, ainda ocorre mistura de
sangue arterial com venoso, já que existe uma comunicação entre as artérias pulmonar
e aorta, denominada forÂmem de Panizza.
AUTO-AVALIAÇÃO
92 CEDERJ
25
AULA
Morfologia externa das aves
objetivo
Pré-requisitos
Rever a Aula 28 de Diversidade dos Seres Vivos (Módulo 3) – Aves
e a Aula 20 de Diversidade Biológica dos Deuterostomados
(Módulo 4) – Reptilia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfologia externa das aves
INTRODUÇÃO Vamos iniciar nosso estudo sobre os vertebrados mais bem estudados, que são
DA CLASSE AVES as aves. Na verdade, o nome pretendido por alguns autores, para englobar
répteis e aves é SAUROPSIDEA. Isto se deu em virtude dos numerosos caracteres
SAUROPSIDEA coincidentes entre esses dois grupos de Vertebrados. Em contrapartida, é
Grupo que engloba verdade que, pelo fato da adaptação ao vôo, as aves apresentam uma série
os répteis e as aves
(sauro = répteis; de caracteres particulares, que as separam nitidamente dos outros vertebrados,
psidea = aparência). principalmente os répteis, como vocês já viram nas aulas anteriores.
As aves são muito apreciadas pelo colorido espetacular de suas penas, pelos
sons do cantar e por inúmeros outros atrativos. Como os répteis, possuem
um só côndilo occipital e o coração dividido em quatro câmaras: duas
aurículas e dois ventrículos. Têm um único arco aórtico, que sai do ventrículo
esquerdo, formando a crossa (=artéria) aórtica direita, diferentemente dos
mamíferos, nos quais forma uma crossa aórtica esquerda. São homotermos,
quer dizer, de temperatura constante. Estão perfeitamente adaptados ao vôo,
o que se verifica pela transformação das duas extremidades anteriores em asas
e o corpo todo revestido de penas. Muitas aves perderam a capacidade de voar
e conservaram para a locomoção somente as duas extremidades posteriores.
São encontradas em todo o globo terrestre, desde os pólos, onde se encontram
pingüins, até as regiões equatoriais, onde encontramos o beija-flor, pássaro
azul metálico, que parece parar no ar, considerada a menor ave existente, com
poucos centímetros de comprimento, chegando a pesar apenas 10 gramas. O
limite máximo está na avestruz, que alcança 50 quilos e 2 metros de altura.
A pomba comum, cientificamente denominada Columba livia, nos servirá de
guia deste estudo das Aves.
MORFOLOGIA EXTERNA
94 CEDERJ
MÓDULO 4
25
com membrana nictitante, que é transparente e tem movimentos de
lateralidade. Ao analisarmos uma pomba anestesiada podemos procurar a
AULA
membrana nictitante no ângulo interno do olho e puxá-la com uma pinça.
Um pouco para trás dos olhos encontra-se, de cada lado, a membrana
do tímpano, revestida de penas. A cabeça está ligada ao corpo por
pescoço longo e delgado. O tronco tem forma globular, mais estreito
na região anterior. Termina por projeção piramidal chamada uropígio,
onde se localiza ventralmente a fenda cloacal. As extremidades anteriores
sofreram grande transformação, adaptando-se ao vôo. A locomoção no
meio terrestre é do tipo bípede, quer dizer, são usados unicamente os
pés posteriores para andar. As extremidades posteriores terminam em
quatro dedos providos de unhas córneas que divergem do mesmo plano.
Três deles dirigem-se para a frente e um para trás, adaptados, portanto,
para agarrar ou contornar algum galho de árvore (empoleirar). Algumas
aves de hábitos aquáticos apresentam membranas interdigitais, como os
patos e marrecos.
Cabeça
Pescoço
Dorso
Rêmiges
Figura 25.1: Morfologia externa de uma ave.
Rectrizes
CEDERJ 95
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfologia externa das aves
Coberteiras
Álula
inferiores das asas
Primárias
Figura 25.2: Detalhe da asa de uma ave,
mostrando as penas coberteiras inferiores.
Secundárias
Terciárias
Barbas
Ráquis
Bárbulas
Umbilico
superior
Cálamo
Cálamo
Barbas
Umbilico
a inferior b
Figura 25.3: Estrutura externa de uma pena. Figura 25.4: Detalhe das bárbulas e hâmulos.
96 CEDERJ
MÓDULO 4
25
As penas têm origem epidérmica, de formação inicial semelhante
à escama de réptil. Inicialmente, forma-se uma papila dermal revestida
AULA
por epitélio epidermal (Figura 25.5). À proporção que cresce a papila,
forma-se, aos lados uma depressão que vai se aprofundando e que se
tornará no folículo da pena. A camada de revestimento epidermal da
pena, com o desenvolvimento, torna-se completamente cornificada e
lisa. Dentro dela, outras camadas epidermais arranjam-se paralelamente
em torno de um eixo também epidermal: originam, respectivamente,
o vexilo e a ráquis. A saliência inicial da derme forma uma polpa central,
que contém os canais sangüíneos e as ramificações nervosas. Depois de
completamente formada a pena, a polpa dermal seca, sendo constituída
unicamente de matéria epidermal morta. A pele das aves apresenta-se
formada por uma epiderme pluriestratificada muito fina, uma derme de
tecido conjuntivo, vasos sangüíneos etc. As aves têm uma única glândula
ectodermal, a uropigial, que fica na cauda e se caracteriza por produzir
substância gordurosa, que a própria ave usa para lubrificar as penas,
servindo de impermeabilizante.
Epiderme
Derme
Capilares sangüíneos
Periderme
Ráquis em formação
Bainha córnea
Vasos sangüíneos
b Bainha de Malpighi
Folículo
Colar epidérmico
Barbas
Papila dérmica
c
Cálamo
CEDERJ 97
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfologia externa das aves
RESUMO
As aves são parentes dos répteis, seus ancestrais mais próximos; por isso,
às vezes, ambos são denominados de sauropsidea.
ATIVIDADES FINAIS
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_______________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Uma pena se compõe de um eixo mediano e de ramos laterais. O eixo mediano se divide
em duas partes: a parte basal, que se chama cálamo, fica imersa na pele. O cálamo é oco e
cilindróide; apresenta, na base, um orifício denominado umbigo. Toda a porção exteriorizada
do eixo da pena chama-se ráquis. Ao conjunto de ramificações dispostas bilateralmente,
dá-se o nome de vexilo. Os ramos do vexilo colocam-se todos paralelamente, com firmeza,
porque cada um apresenta ramos menores também bilaterais, as bárbulas. Estas se unem
através de formações em pequenos ganchos, os hâmulos, que se prendem aos da barba
vizinha ou paralela.
98 CEDERJ
MÓDULO 4
25
2. Descreva a morfologia externa de um pombo.
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AULA
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RESPOSTA COMENTADA
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________________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
As penas têm origem epidérmica, de formação inicial semelhante à escama de réptil. Inicialmente,
forma-se uma papila dermal revestida por epitélio epidermal. À proporção que cresce a papila,
forma-se, dos lados, uma depressão que vai se aprofundando e que se tornará no folículo da pena.
A camada de revestimento epidermal da pena, com o desenvolvimento, torna-se completamente
cornificada e lisa. Dentro dela, outras camadas epidermais arranjam-se paralelamente em
torno de um eixo também epidermal: originam, respectivamente, o vexilo e a ráquis. A saliência inicial
da derme forma uma polpa central, que contém os canais sangüíneos e as ramificações nervosas.
Depois de completamente formada a pena, a polpa dermal seca, passando a ser constituída
unicamente de matéria epidermal morta.
CEDERJ 99
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfologia externa das aves
AUTO-AVALIAÇÃO
Nesta aula, vimos aspectos gerais das aves. Foi uma introdução para as outras
aulas. Como as penas são as estruturas mais características das aves, você precisa
ter conhecimentos sobre a morfologia da pena e como esta se origina.
100 CEDERJ
26
AULA
Morfoanatomia das aves
objetivo
Pré-requisito
Rever a Aula 21 de Diversidade Biológica
dos Deuterostomados (Módulo 4) – Reptilia.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
INTRODUÇÃO Nesta aula, vamos aprender sobre a morfologia interna de uma ave. Já
repararam que a Zoologia é uma disciplina descritiva? Com o conhecimento
que se vai adquirindo desde os filos mais simples, você começa a associar melhor
as estruturas morfoanatômicas dos animais, que seguem naturalmente uma
evolução dos animais mais simples aos mais complexos.
Vamos iniciar a descrição das estruturas internas de uma ave, baseando-nos,
principalmente, no pombo.
SISTEMA ESQUELÉTICO
5
4 6
7 Figura 26.1: Crânio de pombo (Columba livia)
3
8 1 – pré-maxilar; 2 – nasal; 3 – lacrimal; 4 – mesetmoide;
2
1 5 – septo interorbital; 6 – frontal; 7–aliesfenóide;
8 – parietal; 9 – supra-occipital; 10 – exo-occipi-
9
16 tal; 11– côndilo occipital; 12 – quadrado; 13 – jugal;
15 14
14 – pterigóide; 15 – palatino; 16 – maxilar; 17 – articular;
13 10
12 11
18 – angular; 19 – supra-angular; 20 – dentário.
20 19
18 17
102 CEDERJ
MÓDULO 4
26
a mandíbula. Esta articulação recebe o nome de estreptostilia craniana
e é semelhante à das cobras. Permite tal articulação uma elevação da
AULA
maxila superior quando a ave abre o bico, em virtude da mobilidade do
quadrado. Os ossos occiptais, parietais, frontais e pleuroesfenóides têm
relação com a caixa craniana. O basiesfenóide é o osso que forma grande
parte da base do crânio, continuando anteriormente pelo paraesfenóide.
As cavidades timpânicas são limitadas pelo esquamosal, mas a principal
parte da cápsula auditiva é formada pelo proótipo. Os pré-maxilares
são unidos em um grande osso trirradial e formam a parte superior
do bico. Os maxilares são pequenos e finos; continuam posteriormente
pelo jugal e o quadrado jugal, também muitos finos, até o quadrado.
Este é osso forte trirradial, móvel, de dupla articulação: em cima, com
o esquamosal e, embaixo, com o articular da mandíbula. Os palatinos
têm sua extremidade anterior fundida com a maxila e a outra, com o
pterigóide, ligado à face interna do quadrado. A mandíbula tem, nos
ângulos, os articulares, os angulares, os supra-angulares, os dentários
e os espleniais.
A coluna vertebral encontra-se dividida em cinco regiões: cervical,
torácica, lombar, sacral e caudal (Figura 26.2). Muitas vértebras estão
fundidas entre si, como adaptações para o vôo. Na pomba, as vértebras
cervicais são catorze, número que pode variar em outras aves, nas quais a
primeira é o atlas e a segunda, o áxis. Esta região é muito longa e flexível,
permitindo à ave ampla movimentação do pescoço, cerca de 360°.
As vértebras cervicais são longas e têm modo especial de articulação,
que lhes permite movimento peculiar. As quatro primeiras vértebras
torácicas da pomba são livres. A quinta torácica, as lombares, as sacrais
e algumas abdominais fundem-se num osso único, o sinsacro, para dar
maior rigidez ao corpo. A fusão destas vértebras é variável e indispensável
ao vôo. O osso sinsacro, na parte posterior, é seguido pelas seis vértebras
abdominais livres e pelo osso pigóstilo, resultado da fusão de outras
vértebras abdominais que suportam o uróstilo. As costelas são arcos APÓFISE
completos presos dorsalmente nas vértebras torácicas e ventralmente Do grego
apo = ligado;
no esterno. Cada uma é composta de duas partes, com possibilidade physein = crescer.
de articulação, o que permite aumentar ainda mais a cavidade torácica,
UNCINADO
para conter o máximo de ar durante o vôo. Da face posterior de
Em forma de gancho.
cada costela, mais próximo do dorso, nasce uma APÓFISE óssea que se liga
à costela seguinte: é o processo UNCINADO que dá ainda maior resistência à
CEDERJ 103
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
Carpometacarpo
Rádio
Cúbito
Vértebras Húmero
cervicais Escápula
Tronco vertebral
Pigostilo
Vértebras
caudais
Clavícula
Pélvis
Coracóides
Rótula
Fêmur
Esterno
Tibiotarso
Tarsometatarso
Metatarso
II Falanges
III I
IV
Falanges
104 CEDERJ
MÓDULO 4
26
O carpo e o metacarpo formam uma só peça constituída de três ossos.
Na sua extremidade, encontram-se somente três dedos: o primeiro e o
AULA
terceiro, constituídos de uma única falange e o médio, de duas falanges.
A cintura pélvica é muito particular, não lembrando nenhum dos atuais
vertebrados, mas tem leves semelhanças com a dos dinossauros. Esta
constitui-se do ílio, esquio e púbis, que formam uma peça única. O ílio é
osso de grandes proporções, ligado ao sinsacro, o qual, com a participação
do ísquio e do púbis, formam a cavidade acetabular. O púbis é muito fino,
em bastonete; este acompanha a margem ventral do ísquio. Esta cintura
prolonga-se ainda bastante em sentido posterior, depois do acetábulo.
Com a cavidade acetabular articula-se a cabeça do fêmur. Este é curto e
a perna é longa. O perônio é bem reduzido e a tíbia muito desenvolvida.
O osso do tarso é longo e a pele que o recobre está sempre revestida de
escamas córneas. O pé constitui-se de três dedos para frente e um para
trás. Varia, nos dedos, o número de artelhos, mas todos terminam em um
revestimento córneo, unhas ou garras.
Sobre o esterno é que se implantam os músculos mais importantes
para o desempenho do vôo. Ventralmente, insere-se o grande peitoral,
que funciona como adutor, ou seja, abaixador das asas. Este encontra-se
mais aprofundado com o pequeno peitoral, que é músculo antagônico ao
primeiro, funcionando como levantador da asa, ou seja, abdutor. Entre o
grande e o pequeno peitoral introduz-se o prolongamento do saco aéreo,
que se pode ver mais nitidamente quando o enchemos de novo, soprando
ar com pipeta. Para termos idéia do movimento da asa, podemos puxar
os músculos alternadamente por meio de pinças.
APARELHO DIGESTÓRIO
CEDERJ 105
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
Coração
106 CEDERJ
MÓDULO 4
26
Traquéia
AULA
Esôfago
Papo
Baço
Proventrículo
Figura 26.4: Esquema interno geral Fígado
do sistema digestivo de um pombo.
Moela
Pâncreas
Alça do
duodeno
Conduto
pancreático
Intestino
Ceco
Reto
Ureter
Canal deferente
Esôfago Traquéia
Cavidade cloacal
aberta
Papo Orifício cloacal
extremo
Pulmão
esquerdo
Pulmão
direito
Coração
Fígado
Intestino
Fígado
Alça duodenal
Orifício Pâncreas
cloacal
CEDERJ 107
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
APARELHO RESPIRATÓRIO
Traquéia
Orifício do saco
abdominal esquerdo
108 CEDERJ
MÓDULO 4
Divertículos do saco Saco cervical esquerdo
26
interclavicular
Saco interclavicular
AULA
Coração
Fígado
Saco diafragmático
Saco
abdominal
APARELHO CIRCULATÓRIO
CEDERJ 109
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
Veia cava
posterior
110 CEDERJ
MÓDULO 4
26
APARELHO EXCRETOR
AULA
Os dois rins são órgãos volumosos que se estendem adiante até os
pulmões. Dividem-se nitidamente em três lobos e situam-se embaixo do
sinsacro, por fora da cavidade abdominal. Os rins são do tipo metanefros e
se alongam posteriormente por meio de dois ureteres, que vão desembocar
na cloaca, pois não há bexiga urinária. A falta de bexiga urinária é mais
uma adaptação ao vôo, pois não há acúmulo de urina. Os excessos
nitrogenados são filtrados nos rins, descem diretamente para a cloaca,
onde se misturam com as fezes, formando uma pasta que é eliminada.
A urina é muito espessa e rica em ácido úrico que, ao se combinar com as
fezes, torna-se mais ou menos esbranquiçada (Figura 26.10).
Ovário
Aorta esquerdo
Testículo esquerdo
Rim Pavilhão
esquerdo
Ureter direito
Rim Rim
direito esquerdo
Oviduto
Reto Reto esquerdo
Canal deferente Ureter direito
direito
Ureter esquerdo
Oviduto direito
vestigial
Orifício do oviduto
esquerdo
Orifício cloacal
Ovário esquerdo
Testículo
direito Rins Rins
Pavilhão
Oviduto direito
Ureter direito
vestigial
CEDERJ 111
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
SISTEMA NERVOSO
112 CEDERJ
MÓDULO 4
26
APARELHO REPRODUTOR
AULA
São as pombas animais unissexuados. Os dois testículos, em forma
de grão de feijão, são esbranquiçados e colocam-se um pouco adiante dos
rins. Elas vivem aos pares, mas acasalam somente em determinada época
do ano. Na época do cio, os testículos aumentam muito de tamanho,
produzindo grande quantidade de espermatozóides. Os espermatozóides
saem por dois canais deferentes, que desembocam na cloaca. Na fêmea,
encontramos um só ovário, o do lado esquerdo, tendo o do lado direito
completa atrofia. Os óvulos produzidos entram primeiramente em
contato com o celoma, para depois serem recolhidos pelo funil do
oviduto, que continua posteriormente até a cloaca (Figura 26.10).
No seu trajeto, há paredes especializadas com glândulas do albume e
glândulas da casca. A fecundação do ovo processa-se no início do oviduto,
complementando-se em sua descida, com material albuminoso e casca
de carbonato de cálcio. Na época de reprodução, a fêmea é ajudada
pelo macho a construir o ninho, onde coloca os ovos fecundados, os
quais são incubados durante 14 dias. O ninho é conservado com um
pouco mais de temperatura do que a interna das aves, ou seja, até 40°C.
Quando nascem, os filhotes de pombos ainda não estão prontos para viver
independentes. Por se conservarem ainda durante algum tempo no ninho
com cuidados maternais, são denominados nidícolas. Como já referido,
os pombos produzem no papo uma secreção alimentar; regurgitam esta
substância e a colocam na boca dos filhotes, enquanto permanecem
no ninho, alimentando-os dessa maneira. Na galinha, por exemplo, os
filhotes são precoces, pois já nascem cobertos de penas, podendo correr
e defender-se. São estes filhotes chamados nidífugos.
CEDERJ 113
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
RESUMO
ATIVIDADES FINAIS
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114 CEDERJ
MÓDULO 4
26
RESPOSTA COMENTADA
A boca é delimitada em cima e embaixo pelo bico córneo. Na pomba, como em
AULA
muitas aves, a língua é córnea e mais ou menos dura. A boca continua pela faringe,
que recebe as choanas, vindas das cavidades nasais. Segue-se um tubo longo, que
acompanha o comprimento em frente do esterno: é o esôfago. Próximo à base do
pescoço, o esôfago dilata-se numa bolsa reservadora de alimentos. Este órgão é o
papo, que é amplo e membranoso, tendo em suas paredes glândulas que segregam
fermentos, os quais preparam o alimento para a digestão. Na parte terminal do esôfago,
encontra-se o estômago, dividido em duas partes: a anterior, mais tênue, chamada glandular
ou estômago químico; a segunda, de paredes musculosas, muito mais grossa, chamada
moela ou estômago mecânico. A moela é seguida pelo intestino delgado, formado por
muitas alças e suspenso pelos mesentérios. O início do intestino, o duodeno, recebe os
dutos do pâncreas e do fígado e descreve uma volta em torno do pâncreas. O intestino
delgado, na região posterior, liga-se com o reto, onde se observam dois cecos laterais.
A cloaca é uma fenda transversal que fica na parte ventral do uropígio.
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RESPOSTA COMENTADA
O ar penetra pelas narinas externas situadas na base superior do bico, sendo levado até
a glote pelas fossas nasais, que ficam acima da boca. Na glote, em forma de fenda e
sem válvula epiglote, inicia-se a laringe superior, sustentada por anéis cartilaginosos. A
traquéia é também reforçada por anéis cartilaginosos. A traquéia, em seguida bifurca-se
em um ramo esquerdo e outro direito, os brônquios, indo um para cada pulmão. Cada
brônquio, por sua vez, ao penetrar nos pulmões, sofre ramificações que, à proporção que
se aprofundam, diminuem de diâmetro: são os bronquíolos. Os bronquíolos chegam às
partes mais internas dos pulmões, os alvéolos, extremamente finos e irrigados por capilares
sanguíneos, permitindo a hematose osmótica. Os pulmões são formações saciformes
piramidais, de cor rósea. Deles, partem sacos aéreos, situados entre as vísceras e no interior
dos ossos longos, os quais reservam o ar utilizado durante o vôo. Auxiliam também na
diminuição do peso específico e servem de amortecedores.
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CEDERJ 115
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia das aves
RESPOSTA COMENTADA
Na época do cio, os testículos aumentam muito de tamanho, produzindo grande quantidade
de espermatozóides. Dos espermatozóides saem dois canais deferentes, que desembocam
na cloaca. Na fêmea, encontramos um só ovário, o do lado esquerdo, tendo o do lado
direito completa atrofia. Os óvulos produzidos entram primeiramente em contato com o
celoma, para depois serem recolhidos pelo funil do oviduto, que continua posteriormente até
a cloaca. No seu trajeto, tem paredes especializadas com glândulas do albume e glândulas
da casca. A fecundação do ovo, denominado vulgarmente de ovo galado, processa-se no
início do oviduto, complementando-se em sua descida, com material albuminoso e casca
de carbonato de cálcio.
AUTO-AVALIAÇÃO
Nesta aula, vimos aspectos morfoanatômicos das aves. Esta aula foi mais descritiva
que a anterior. Você aprendeu:
116 CEDERJ
27
AULA
Diversidade das aves
objetivo
Pré-requisito
Rever Aula 28 de Diversidade dos seres vivos
– Módulo 3 – Aves.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade das aves
118 CEDERJ
MÓDULO 4
27
HIPOGNATHO – Quando a mandíbula superior é menor que a
inferior. Encontrada no talha-mar.
AULA
METAGNATHO – Quando a mandíbula é cruzada. Encontrada
no cruza-bico e nos comedores de sementes de coníferas.
Bacurau
Beija-flor
Pé de rendeira
Pé de bem-te-vi
Bico de um
Neoctantes niger
(comissura ascendente)
Bico de um
Formicarídeo
(come formiga)
Carão-aramus
guaraúna Gaivota-larus
Anu-preto
Garça-branca-grande Crotophaga ani
Casmerodius albus
CEDERJ 119
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade das aves
Cabeça de
Tarso de cigana anhuma
Pomba
Urubu
Gavião
Coruja suindará
120 CEDERJ
MÓDULO 4
27
AULA
Tucano
Garça
Sabiá Figura 27.4: Tipos de dedos de
algumas aves.
Maçarico
Galinha
Frango-d' água
CEDERJ 121
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade das aves
Pica-pau
Mergulhão
Ganso-do-norte
Pelicano
Surucuá
Marreca
Arara
Andorinha das
tormentas
122 CEDERJ
MÓDULO 4
27
Quanto aos tipos de bicos usados para alimentação, as aves
podem ser:
AULA
QUEBRADORES DE NOZES, como o tentilhão.
CORTADOR CARNICEIRO, como os gaviões.
FILTRADOR, como os patos.
SONDADOR, como a narceja e maçaricos.
INSETÍVORO, como o curiango.
CARAMUJEIRO, como o gavião caramujeiro.
RESUMO
• A variedade nas formas estruturais nas aves é enorme, como o bico e os tipos de pés.
CEDERJ 123
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade das aves
ATIVIDADES FINAIS
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RESPOSTA COMENTADA
QUEBRADOR DE NOZES, como no tentilhão.
CORTADOR CARNICEIRO, como nos gaviões.
FILTRADOR, como nos patos.
SONDADOR, como na narceja e maçaricos.
INSETÍVORO, como no curiango.
CARAMUJEIRO, como no gavião caramujeiro.
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RESPOSTA COMENTADA
AGARRADOS – Aves com garras grandes, tendo três dedos para a frente e um para trás.
Encontrados em aves de rapina, como gavião, águia e falcões.
TREPADORAS – Aves com dois dedos para a frente e dois dedos para trás. Encontrados
na arara, no papagaio e no pica-pau.
PREENSORAS EMPOLEIRADAS – Aves com três dedos para a frente e um para trás, estes
recurvados com unhas salientes. Encontrados em pássaros.
NADADORAS – Aves com três dedos para a frente com membranas interdigitais e uma
para trás. Encontrados no pato e no marreco.
AMBULACRÁRIAS (marchadoras) – Aves com dois ou três dedos para a frente (não
recurvado). Encontrados na ema, com três dedos para a frente, e no avestruz, com dois
dedos para a frente.
CISCADORAS – Aves com dedos fortes, longos, unhas grossas e fortes. Encontrados em
aves como galinhas, jacu, jacupemba.
VADEADORAS – Com três dedos para a frente e um para trás, com membrana parcial.
Encontrados em narceja e no frango d’água.
124 CEDERJ
MÓDULO 4
27
3. Quanto aos tipos de dedos, como as aves podem ser?
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AULA
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RESPOSTA COMENTADA
ESTÉGANO – Quando todos os dedos são unidos por membranas interdigitais. Encontrados
no biguá e no atobá.
PALMÍPEDES – Quando os três dedos anteriores são unidos por membranas e o dedo
posterior, mais alto, não é unido por membrana. Encontrados no pato, no marreco, no
ganso e na gaivota.
SEMIPALMADO – Quando os três dedos são unidos parcialmente por membrana.
Encontrados no colhereiro.
FISSIPALMADO – Quando os dedos são divididos por membranas em lóbulos. Encontrados
no mergulhão.
ESCANSÓRIO – Quando dois dedos estão voltados para a frente e dois para trás. Encontrados
no periquito e no papagaio.
AUTO-AVALIAÇÃO
CEDERJ 125
28
AULA
Sistemática das aves
objetivos
Subclasse I. Archaeornithes
Aves fósseis, estranhas, que existiram no Mesozóico. A mais
famosa espécie encontrada é a Archaeopteryx lithographica, que
apresenta caracteres transicionais entre os répteis e as aves atuais. Era
do tamanho de um urubu, possuía dentes cônicos nas mandíbulas e ossos
sólidos, que são porosos. A extremidade anterior (asas) possuía quatro
dedos, e não três, como nas aves atuais. Cauda longa composta de 13
vértebras, com as penas rectrizes colocadas em duas séries, de cada lado
da cauda. O osso esterno não muito desenvolvido, o que indica pequena
capacidade para o vôo. Não havia o osso pigóstilo, resultado da fusão
de algumas vértebras.
128 CEDERJ
AULA
mandíbulas.
Superordem 2. Palaeognathae
São as ratitas ou corredoras. São poucas as aves deste grupo.
Perderam a capacidade de vôo, em virtude da atrofia das asas, causada
pelo desenvolvimento dos músculos peitorais e naturalmente, pela
ausência de quilha no esterno. Encontram-se nesta superordem o
avestruz, Struthio camelus, comum na África e a ema, Rhea americana,
a maior ave do continente americano.
Superordem 3. Neognathae
São aves modernas, sem dentes nas mandíbulas e com quilha no
esterno (carinata ou carenadas). A quilha é uma ampliação ventral do
esterno, que serve para inserção dos músculos peitorais encarregados na
movimentação da asa, que lhes possibilita o vôo. Apresentam cinco ou
seis vértebras caudais, com pigóstilo. Numerosas ordens compreendem
esta superordem. Como exemplo, citaremos a ordem Phenisciformes,
representada pelo pingüim. Ave muito curiosa, adaptou-se ao meio
aquático marinho. Suas asas anteriores sofreram achatamento e servem
de órgão natatório. Suas penas revestem todo o corpo e são pequenas,
assemelhando-se a escamas. O pingüim-imperador, Aptenodytes forsteri,
habita as praias da Antártida, já o pingüim-de-magalhães, Pheniscus
magellanicus, é mais comum na Patagônia, sul da Argentina, mas também
ocorre na Antártida.
Os representantes da ordem Anseriformes são aves aquáticas,
tendo nos dedos anteriores dos pés uma membrana completa, utilizada
para natação. A esta ordem pertencem os cisnes, gansos, patos e
marrecos. O cisne brasileiro, conhecido como pato arminho, é o Cygnus
melanocoryphus. Este possui a plumagem muito alva, contrastando
com a cabeça e pescoço negros, bico cor de chumbo e crista vermelha.
Os gansos têm pescoço muito mais curto e corpo pesado; pertencem ao
gênero Anser e os patos pertencem ao gênero Anas.
A ordem dos Falconiformes inclui os falcões e gaviões. Nesta
ordem, temos o famoso falcão peregrino, Falco peregrinus e o carcará,
Polyborus plancus.
CEDERJ 129
130 CEDERJ
AULA
ptérilas, e as que não têm inserção de penas são chamadas aptérilas.
Coloque a ave numa tina de dissecção, com a parte ventral voltada
para cima. Fixe-a devidamente, com alfinetes nos membros. Com bisturi,
corte longitudinalmente desde a cloaca até o bico, seguindo um dos
lados da quilha do esterno (Figura 28.1). Nesta secção, deverá cortar
os músculos peitorais. Na região do pescoço, tenha o cuidado de não
furar o papo. Separe todo este tegumento e os músculos. Com tesoura,
faça agora uma incisão lateral nas costelas, desde a parte posterior do
esterno até as regiões anteriores. Destaque o esterno com as costelas e
os músculos, livrando, assim, a cavidade abdominal. Siga a descrição do
texto e as figuras para encontrar os órgãos internos.
CEDERJ 131
Pré-requisitos
INTRODUÇÃO Finalmente chegamos à última classe do filo Chordata e também à mais importante
À CLASSE do reino animal, pois reúne os animais mais evoluídos. Apesar das suas formas muito
MAMMALIA
variadas, os mamíferos são agrupados em uma classe principalmente pelos seguintes
caracteres: a homotermia, ou seja, a temperatura constante do corpo; a pele revestida
de pêlos, caráter que nenhum outro animal da Natureza possui; a presença de
glândulas mamárias, com as quais alimenta seus filhotes, advindo daí a denominação
da classe. Não são estes os únicos caracteres que definem os Mammalia; há outros
importantes, também, como a presença de um músculo especial, o diafragma, que
separa a cavidade do corpo em duas: a torácica, incluindo os pulmões e o coração, e
a abdominal, contendo o trato digestivo e órgãos urogenitais. Observamos também
a presença de dois côndilos no occipital, caráter a que já nos referimos, encontrados
também nos Amphibia, enquanto Répteis e Aves apresentam somente um.
Características gerais
134 CEDERJ
MÓDULO 4
29
No homem, a membrana nictitante é degenerada. De cada lado
da região posterior dorsal da cabeça, encontra-se uma orelha muito
AULA
desenvolvida. As orelhas são muito móveis e estão sempre erguidas,
em forma de concha acústica, destinadas a perceber qualquer ruído. O
pescoço do coelho não é muito longo e sua mobilidade é limitada, em
comparação com as aves, em virtude da articulação de dois côndilos do
occipital com a vértebra atlas.
O tronco, parte mais volumosa, é alongado e possui quatro
extremidades locomotoras ventralmente e cauda na região dorso-
terminal. Os membros anteriores são mais curtos que os posteriores e
possuem os pés com cinco dedos. Os membros posteriores, destinados
a saltos (o modo de locomoção do coelho), são maiores, de musculatura
mais poderosa, e terminam em quatro dedos. Todos os dedos têm as
extremidades providas de unhas córneas. As quatro extremidades
apóiam-se no solo pelos dedos e os coelhos efetuam uma locomoção
digitígrada. Logo abaixo da cauda está a abertura anal; um pouco
adiante, a abertura urogenital. Não existe cloaca. No macho, pode ser
visto o escroto, que contém os testículos. Na fêmea, encontramos os
mamilos de cada lado da linha média ventral. Os hilos externos seriados
da glândula mamária são também chamados tetas. Nos machos, os
mamilos também são encontrados, mas um pouco degenerados.
A pele é tênue, delgada e coberta de pêlos. Os numerosos folículos,
ou escavações formadas na derme forrada de epiderme, originam o pêlo.
Pela proliferação celular, um bulbo vai originando o corpo do pêlo, que
se cornifica e se exterioriza. A base do bulbo recebe os vasos sangüíneos
e as inervações necessárias ao desenvolvimento do pêlo. Chegam ao
folículo terminações de glândulas sebáceas, que segregam uma substância
gordurosa que serve para impermeabilizar os pêlos. À raiz do folículo
ligam-se ainda músculos lisos especiais que servem para eriçar o pêlo,
são os músculos eretores. Depois de totalmente crescidos, os pêlos são
material morto e vão caindo isoladamente, sendo substituídos por
outros nos mesmos folículos. Há mamíferos que têm o corpo totalmente
revestido de pêlos; há outros cujos pêlos restringem-se a certas regiões. Os
pêlos não são uniformes e tomam as mais variadas formações, tais como
cerdas, vibrissas, formações laminadas, como as do pangolim e outras. A
principal função dos pêlos é dar proteção contra as variações climáticas,
ou seja, proporcionar a constância da temperatura do corpo.
CEDERJ 135
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
SISTEMA ESQUELÉTICO
136 CEDERJ
MÓDULO 4
29
encurvando-se um pouco dorsalmente. Os dois exoccipitais ficam aos
lados, formando a maior parte dos côndilos, produzindo para baixo os
AULA
processos chamados paraoccipitais, intimamente relacionados com a
bula timpânica. O basioccipital é uma placa mediana quase horizontal,
que forma o esteio para a parte posterior do encéfalo. Esta, com suas
partes laterais, participa na formação dos côndilos. No coelho adulto,
estes ossos estão fundidos num só, o occipital.
O basiesfenóide dá continuação, no meio, ao basioccipital e
forma o assoalho mediano da cavidade craniana. O crânio, em sua parte
mediana, possui uma perfuração, o forâmen pituitário, que tem em sua
superfície superior uma depressão, a cela túrcica, na qual se localiza a
hipófise. Na sua frente, situa-se o preesfenóide, que tem na parte inferior
os forâmens ópticos. Lateralmente ao basiesfenóide e preesfenóide, estão
dois pares de placas: atrás, o aliesfenóide e, na frente, o orbitoesfenóide.
A parte anterior do crânio está limitada pela placa cribiforme, com
numerosos poros para a passagem dos nervos olfativos; faz parte do osso
mesoetmóide. A outra parte forma o osso septal das fossas nasais.
O vômer, osso mediano da cavidade nasal, também está ligado ao
mesoetmóide. A parte superior da caixa craniana compreende, de trás
para diante, os seguintes ossos: fazendo ligação com a parte anterior do
supraoccipital está um osso convexo, o parietal, que protege cerca de
metade do encéfalo. Os dois frontais são ossos longos, que revestem toda
a parte anterior do encéfalo e estão intimamente unidos no meio. De cada
lado formam grande concavidade, que participa da formação da cápsula
orbital. Entre o aliesfenóide, embaixo, o parietal e o frontal em cima,
o frontal e o órbito-esfenóide na frente, e o parietal atrás, encontra-se
um grande osso, o esquamosal. Este osso une-se na frente com o jugal,
para formar o grande arco zigomático. Entre o occipital e o parietal,
por baixo do esquamosal, situa-se a cápsula timpânica. Os lacrimais são
ossos pequenos, situados na parede anterior de cada órbita e perfurados
pelo forâmen lacrimal. Revestindo a cavidade nasal estão os dois ossos
nasais e, na frente, os dois pré-maxiliares; fortes e grandes, carregam
anteriormente os dois dentes incisores. O maxilar forma a maior parte
da maxila superior; é grande, liga-se no centro aos palatinos e leva os
dentes pré-molares e molares. A caixa craniana delimita três cavidades:
anteriormente, duas olfatórias (direita e esquerda); na parte posterior, a
cavidade cranial protetora do encéfalo. A mandíbula (maxila inferior)
CEDERJ 137
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
138 CEDERJ
MÓDULO 4
29
em duas filas; metacarpo, com cinco ossos longos; finalmente os cinco
dedos, cada um com três falanges. A cintura, ou bacia pelviana, está
AULA
formada pela fusão de três pares de ossos, o ílio, o ísquio e o púbis, num
único osso, o coxal; este, por meio do ílio, liga-se às vértebras sacrais.
A cintura pélvica delimita a cavidade acetabular, onde se articula
a cabeça do fêmur. Os membros posteriores são mais compridos e
adaptados ao salto, compostos pelos seguintes ossos: fêmur ou osso da
coxa; fíbula e perônio, formando a perna; o tarso, de nove ossos, dois dos
quais, o estrágalo e o calcâneo, têm as inserções tendinosas de Aquiles; o
metatarso, composto de cinco ossos; finalmente, os quatro artelhos, cada
um com três falanges. Comparados aos outros vertebrados, os mamíferos
têm muito menos número de músculos que acompanham a metameria
das vértebras e costelas, mas, por outro lado, são mais desenvolvidos na
cabeça, no pescoço e nas extremidades. Um músculo a ser salientado,
por ser peculiar aos mamíferos, é o diafragma. É um músculo
laminado e bastante desenvolvido, que se coloca transversalmente,
dividindo a cavidade do corpo em duas.
A cavidade anterior ou celoma torácico 1
contém os pulmões e o coração; o celoma
abdominal contém as outras vísceras. 9
2
APARELHO DIGESTIVO
10
7 8
Figura 29.2: Esqueleto de coelho. 1 – escápula; 2 – úmero;
3 – rádio; 4 - ulna; 5 – carpo; 6 – metacarpo; 7 – esterno; 8 3
– costela; 9 – vértebra; 10 – íleo; 11 – ísquio; 12 – púbis; 13 14
4
– fêmur; 14 – tíbia; 15 – fíbula; 16 – tarso; 17 - metatarso. 15 13
5
12
6
4 5 6
3 11
7
2
8 17 16
1
9
CEDERJ 139
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
140 CEDERJ
MÓDULO 4
29
Os caninos, nos mamíferos carnívoros, têm coroa cônica pontiaguda
e destinam-se a prender os alimentos. Nos Rodentia, não existem
AULA
caninos, porém há diástema. Na mesma seqüência bilateral, os molares,
de forma cuboidal, apresentam a superfície livre mastigadora. Em alguns
mamíferos existem os pré-molares, que têm menor número de raízes e
com superfície mastigadora menor. De acordo com o tipo de alimento e
a necessidade de mastigação, conformam-se os molares; lodofontes são
os molares dos roedores, que têm cristas transversais na superfície de
mastigação; os do tipo bunodonte são os dentes dos primatas e dos suínos,
que têm o mesmo tipo de alimentação; as superfícies mastigadoras têm
cúspides pequenas e sulcos entre si. Dentes do tipo cecodontes existem nos
carnívoros; são também chamados dentes carniceiros, que servem para
dilacerar as presas e mastigar. Caracterizam-se pelo alargamento ântero-
posterior e pelas saliências na margem lateral. Os dentes selenodontes
são encontrados nos ruminantes e apresentam duas ou três cristas
longitudinais na superfície de mastigação, e a trituração dos alimentos
faz-se em sentido transversal.
Os dentes nascem de pequena papila que fica logo abaixo do epitélio,
e que é formada de células especiais chamadas odontoblastos. A dentina
cresce e, ao mesmo tempo, vai sendo revestida pela camada epidérmica, que
se tornará o esmalte da coroa. No tecido da dentina, no centro, ficam espaços
que vão ser preenchidos por vasos sangüíneos e nervos, que mantêm a vida
do dente. A parte externa do dente além da gengiva é denominada coroa,
composta de dentina internamente e de esmalte no revestimento. A parte
inferior, que se acha dentro do alvéolo, é a raiz; a parte de transição entre a
raiz e a coroa na região da gengiva chama-se colo.
A cavidade bucal forrada de mucosas que aderem aos ossos do
teto, como o palatino e outros, é denominada de palato duro. A mucosa
continua ainda mais posteriormente, formando o palato mole. Desta
maneira, forma-se a cavidade nasal, que se separa completamente da
cavidade bucal, o palato duro e o mole, fazendo com que as narinas
externas desemboquem atrás da cavidade bucal, diretamente na faringe. No
chão da cavidade bucal, há uma formação musculosa de rara mobilidade,
a língua, sobre a qual encontram-se terminações nervosas relacionadas
com o paladar. Embaixo dela, encontram-se as glândulas sublinguais,
CEDERJ 141
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
142 CEDERJ
MÓDULO 4
29
o grosso, encontra-se enorme ceco intestinal. Como os coelhos são
herbívoros, o ceco é muito desenvolvido, pois reserva, em seu interior,
AULA
dez flora bacteriana, que tem a capacidade de desintegrar a celulose
dos vegetais; tem dez vezes a capacidade do estômago. Nos animais
carnívoros, o ceco é muito degenerado, tendendo ao desaparecimento.
No homem, não tem mais finalidade e restringe-se a pequeno apêndice
que comumente se inflama (apendicite), tendo de ser extraído. O intestino
delgado segue pelo intestino grosso, tendo uma válvula chamada íleo-
cecal, que impede o refluxo dos alimentos. A primeira parte do intestino
grosso é denominada cólon ascendente, em seguida, cólon transverso e,
depois, cólon descendente, que continua pela parte do intestino, para
terminar no ânus.
O alimento, que sofreu digestão ácida no estômago, continua sendo
digerido no intestino, em base alcalina e ao mesmo tempo absorvido pelo
sangue, que o leva aos diversos tecidos e células das partes mais aprofundadas
do organismo. No reto, os excrementos ainda são trabalhados antes de
serem lançados no exterior. Aí são aproveitados a água e os sais minerais
em excesso, para que se mantenha o equilíbrio hídrico do corpo.
APARELHO RESPIRATÓRIO
Abertura
Ventríloco
do útero
direito
direito Traquéia
Bexiga urinária Fígado Tireóide
Rim Ventríloco Aurícula
Abertura Laringe
Ânus esquerdo direita
genital Útero Ureter
Epiglote
Bacia Lábio
Vagina superior
Ovário Dentes
incisivos
Útero Músculo
Fígado mandibular
Veia cava Rim Pulmão
posterior Estômago Glândula
Diafragma Aurícula Carótida
esquerda esquerda submaxilar
Ureter
Figura 29.5: Vista geral dos sistemas digestivo, circulatório e urogenital de um coelho.
CEDERJ 143
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
144 CEDERJ
MÓDULO 4
29
APARELHO CIRCULATÓRIO
AULA
Muito parecido com o sistema geral das aves, apresenta como
principal modificação o encurvamento da aorta para o lado esquerdo e
não para o direito, como se dá nos representantes das aves. O coração é
um órgão musculoso bastante desenvolvido, situado na cavidade torácica
entre os dois pulmões, mas completamente inserido num pericárdio, que
se constitui num celoma próprio e independente do celoma torácico.
O coração é composto de duas aurículas, direita e esquerda, separadas
completamente por um septo mediano e de dois ventrículos também
completamente separados por septo. Na aurícula e no ventrículo direitos
passa unicamente o sangue venoso. Dá-se o contrário na aurícula
e no ventrículo esquerdos, por onde passa unicamente sangue oxigenado.
Há comunicação entre a aurícula direita e o ventrículo correspondente
por meio de válvula tricúspide e entre a aurícula esquerda e o ventrículo
do mesmo lado, pela mitral (bicúspide).
Os vasos que saem dos ventrículos são chamados artérias e os que
entram nas aurículas, denominados veias. Entre os dois sistemas existem
vasos muito pequenos, que permitem sua comunicação: são os capilares,
que caracterizam a circulação fechada. À aurícula direita chegam a cava
anterior e a posterior, trazendo o sangue venoso respectivamente das
partes anteriores e posteriores do corpo. Simultaneamente, as artérias
pulmonares trazem o sangue oxigenado dos pulmões para a aurícula
esquerda. Quando as aurículas recebem o máximo de sangue, estão
em diástole. Processa-se em seguida a sístole auricular; os dois tipos de
sangue são impelidos juntamente para os ventrículos correspondentes. Os
dois ventrículos entram em diástole e simultaneamente se contraem em
sístole. O ventrículo esquerdo impele o sangue oxigenado pela única artéria,
a aorta, que no seu encurvamento para o lado esquerdo se birramifica nas
duas carótidas. Estas levam o sangue puro à cabeça e às regiões anteriores.
A aorta continua sua curva e forma o ramo descendente, atravessando a
cavidade torácica, o diafragma e continuando como aorta abdominal. Na
cintura pélvica, birramifica-se em ilíacas direita e esquerda, as quais penetram
nos membros inferiores como artérias femorais e alcançam os pés.
Em todo o seu percurso, a aorta emite muitas ramificações para
irrigar todos os órgãos, levando-lhes o oxigênio necessário à vida. Da
sístole ventricular direita, o sangue é impelido aos pulmões pela artéria
CEDERJ 145
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
APARELHO EXCRETOR
146 CEDERJ
MÓDULO 4
29
assimétricos, situando-se o esquerdo mais para trás e para o lado do que
o rim direito. Na reentrância de cada rim, existe um hilo, onde entra
AULA
a artéria renal e de donde sai a veia renal. Do hilo sai ainda o ureter,
que começa dentro do rim por uma formação afunilada, o bacinete. Os
corpúsculos de Malpighi situam-se na parte periférica do rim, chamada
zona cortical. Os ureteres ligam-se posteriormente a uma bexiga urinária,
que funciona como reservatório de urina, liberando-a somente depois
de certo acúmulo. Da bexiga para o meio externo segue um canal que
se chama uretra, que nos machos serve também de conduto espermático
e, nas fêmeas, somente para a eliminação da urina.
Ureter
Veia cava posterior
Aorta
Testículo
Epidídimo
Bexiga urinária
Testículo
Testículo no canal
Testículo inguinal
Músculo ísquio-
cavernoso Glândula inguinal
Corpo cavernoso
Pênis Figura 29.6: Sistema
urogenital de coelho.
SISTEMA NERVOSO
CEDERJ 147
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
148 CEDERJ
MÓDULO 4
29
Os músculos eretores estão relacionados com o simpático, e este sistema
fica na dependência da adrenalina. Os vasos sangüíneos contraem-se, pois
AULA
também possuem inervação pelo simpático. Por isso, quando a pessoa
leva um susto, diz que “gelou”. Realmente diminui muito Lobo olfativo
a corrente sangüínea e, assim como se esfriam certas
partes do corpo, também se tornam pálidas. O sistema
simpático e o parassimpático estão relacionados ainda
com o coração e com as vísceras. Telencéfalo
Fenda inter-hemisférica
Epífise
Figura 29.7: Encéfalo de coelho.
Mesencéfalo
Hemisfério cerebrosos
Vermis
Medula Metencéfalo
(cerebelo)
CEDERJ 149
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
APARELHO REPRODUTOR
150 CEDERJ
MÓDULO 4
29
trompas de Falópio. No oviduto, os óvulos são fecundados e passam a
seguir para o útero, onde sofrem o desenvolvimento. A segmentação que
AULA
se processa é holoblástica. No coelho e nos mamíferos placentários, os
envoltórios do ovo dão origem a um órgão muito importante, a placenta,
que permite a alimentação do embrião durante sua vida intra-uterina. A
placenta coloca-se em contato íntimo com as paredes uterinas por meio
de ramificações arborescentes. Tem a propriedade de retirar o alimento
dos vasos sangüíneos do organismo materno e levar, por meio do cordão
umbilical, as substâncias nutritivas do sangue para o embrião durante
sua vida intra-uterina. Vários jovens desenvolvem-se de uma só vez nas
fêmeas de coelhos, podendo atingir até uma dúzia. Nascem depois de
trinta dias de gestação, mas são cuidados e alimentados pelo leite materno
por algumas semanas, até poderem viver independentes.
RESUMO
CEDERJ 151
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
ATIVIDADES FINAIS
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_______________________________________________________________________________
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RESPOSTA COMENTADA
A boca em forma de fenda situa-se na parte anterior da cabeça, limitada pelos lábios
superior e inferior. A cavidade bucal é grande e está contornada pelos dentes incisivos,
pré-molares e molares.
A cavidade bucal forrada de mucosas que aderem aos ossos do teto, como o palatino e outros,
é denominada palato duro. A mucosa continua ainda mais posterior, formando o palato mole.
Desta maneira, forma-se a cavidade especial nasal, que se separa completamente da cavidade
bucal, o palato duro e o mole, fazendo com que as narinas externas desemboquem atrás da
cavidade bucal, diretamente na faringe. No chão da cavidade bucal, há uma formação musculosa
de rara mobilidade, a língua, sobre a qual encontram-se terminações nervosas relacionadas com
o paladar. Na parte terminal da cavidade bucal, começa a faringe, na qual podemos reconhecer
três partes distintas: nasofaringe, relacionada com as coanas; buco-faringe, com a cavidade bucal,
e laringofaringe, a parte fundal, onde se encontra a glote. É ainda nas paredes da faringe que
ficam as aberturas das trompas de Eustáquio, permitindo a comunicação com o ouvido médio. A
glote possui uma válvula epiglótica, que na hora da deglutinação de alimentos serve para fechar
a passagem para as vias aéreas. A faringe continua por um tubo longo, o esôfago, que corre
pelo dorso da traquéia e atravessa o diafragma, para comunicar-se com o estômago. Toda a
porção acima do diafragma é considerada trato digestivo superior. Após a deglutinação, o esôfago
leva o alimento ao estômago por meio de movimentos peristálticos. O estômago é amplo saco
orientado transversalmente, situado logo abaixo do diafragma. A pequena curvatura é anterior,
e a grande, posterior. O esôfago liga-se mais ou menos no meio da pequena curvatura por
orifício chamado cárdia, funcionando também como válvula, que impede o refluxo dos alimentos.
Na extremidade final, o estômago liga-se ao duodeno pelo orifício chamado piloro. O fígado é
órgão volumoso, de cor avermelhada, constituído de vários lobos, que revestem parcialmente
o estômago? Entre eles encontra-se a vesícula biliar, de cor esverdeada. Ao lado esquerdo do
estômago encontra-se o baço, órgão alongado de cor vermelho-castanha. O duodeno recebe,
logo à saída do estômago, os canais colédoco e o de Wirsung, respectivamente do fígado e do
pâncreas. O intestino delgado é muito longo e suportado por mesentérios no seio do celoma
abdominal. O duodeno é a primeira parte do intestino delgado. No mesentério do duodeno
encontra-se um órgão achatado arborescente, o pâncreas. A porção do intestino que se segue
é o jejuno, sendo a parte posterior do intestino delgado, o íleo, a mais importante. Na sua
parte terminal, ou seja, na junção do intestino delgado com o grosso, encontra-se enorme ceco
intestinal. O intestino delgado segue pelo intestino grosso, tendo uma válvula chamada íleo-cecal,
que impede o refluxo dos alimentos. A primeira parte do intestino grosso é denominada cólon
ascendente; em seguida, cólon transverso; e depois, cólon descendente, que continua pela parte
do intestino, para terminar em ânus. No reto, os excrementos ainda são trabalhados antes de
serem lançados no exterior; aí são aproveitados a água e os sais minerais em excesso, para que
se mantenha o equilíbrio hídrico do corpo.
152 CEDERJ
MÓDULO 4
29
2. Descreva o sistema respiratório de um mamífero.
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AULA
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RESPOSTA COMENTADA
Inicia-se pelas fossas nasais, que alongam-se até a extremidade do focinho, onde se abrem
pelas narinas. Há uma cavidade especial para as fossas nasais; está separada do céu da
boca pelo palato duro e pelo palato mole, impedindo a comunicação direta com a cavidade
bucal e fazendo com que as coanas se liguem diretamente com a faringe. O ar inspirado
passa das fossas nasais para a porção chamada nasofaringe, bucofaringe e laringofaringe.
Ao atravessar a glote, entra em contato com a primeira parte, a laringe; em seguida desce
pela traquéia, pelos brônquios e pulmões. A laringe e traquéia estão reforçadas por anéis
cartilaginosos, abertos dorsalmente e que não permitem seu fechamento. Os pulmões,
mais ou menos elásticos, estão suspensos na cavidade torácica, tendo aspecto volumoso,
ocupando-na quase totalmente. Os brônquios ramificam-se muito, chegando até os alvéolos,
que têm forma sacular, paredes muito finas e são irrigados intensamente por capilares
sanguíneos. O ar penetra por todas as vias respiratórias durante o movimento de inspiração,
trazendo o oxigênio que, ao chegar aos alvéolos por mecanismo de difusão, penetra nas
hemácias, que desprendem gás carbônico.
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RESPOSTA COMENTADA
Muito parecido com o sistema geral das aves. Apresenta como principal modificação
o encurvamento da aorta para o lado esquerdo e não para o direito, como se dá nos
representantes da classe anterior. O coração é órgão musculoso bastante desenvolvido,
situado na cavidade torácica entre os dois pulmões, mas completamente inserido num
pericárdio, que se constitui num celoma próprio e independente do celoma torácico. O
coração é composto de duas aurículas, direita e esquerda, separadas completamente por
um septo mediano e de dois ventrículos também completamente separados por septo.
Na aurícula e ventrículo direitos passa unicamente o sangue venoso. Dá-se o contrário na
aurícula e ventrículo esquerdos, por onde passa unicamente sangue oxigenado. À aurícula
direita chegam a cava anterior e a posterior, trazendo o sangue venoso respectivamente
das partes anteriores e posteriores do corpo. Simultaneamente, as artérias pulmonares
trazem o sangue oxigenado dos pulmões para a aurícula esquerda. O ventrículo esquerdo
impele o sangue oxigenado pela única artéria, a aorta, que no seu encurvamento para o
CEDERJ 153
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Morfoanatomia dos mamíferos
lado esquerdo, se birramifica nas duas carótidas. Estas levam o sangue puro à cabeça
e às regiões anteriores. A aorta continua sua curva e forma o ramo descendente,
atravessando a cavidade torácica, o diafragma e continuando como aorta abdominal.
Na cintura pélvica, birramifica-se em ilíacas direita e esquerda, as quais penetram nos
membros inferiores como artérias femorais e alcançam os pés. Em todo o seu percurso,
a aorta emite muitas ramificações para irrigar todos os órgãos, levando-lhes o oxigênio
necessário à vida. Da sístole ventricular direita, o sangue é impelido aos pulmões pela
artéria pulmonar; logo à sua saída do coração, como a aorta, ela apresenta válvulas
semilunares, que impedem o refluxo sanguíneo ao coração. O sangue dos capilares
alveolares volta à aurícula esquerda do coração por meio de duas veias pulmonares.
Este percurso, desde a saída do sangue venoso do ventrículo direito até os pulmões
e sua volta à aurícula esquerda constitui a pequena circulação. Na grande circulação,
o sangue sai do ventrículo esquerdo e, pela aorta, alcança as partes anteriores e
posteriores no organismo, voltando à aurícula direita. Nas regiões posteriores do corpo,
o sangue que vem das vísceras entra no fígado pela veia aorta, capilariza-se no seu
interior, forma-se de novo uma veia, a hepática, que se lança na veia cava posterior.
Este é o sistema porta-hepático. Não há traços de sistema porta-renal. O sangue
vermelho e as hemácias são em geral discoidais, isentos de núcleos.
AUTO-AVALIAÇÃO
154 CEDERJ
30
AULA
Diversidade dos Mammalia
objetivo
0RÏ
REQUISITO
Diversidade dos seres vivos, Módulo 3, Aula 29.
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade dos Mammalia
156 CEDERJ
MÓDULO 4
30
Depois das aves, são os mamíferos os vertebrados mais bem
conhecidos, por serem facilmente observados. O número de espécies
AULA
não é muito grande, sendo o Brasil detentor de uma variedade muito
alta em comparação a outros países.
Só na América do Sul foram catalogadas 800 espécies (Emmons,
1990). No Brasil, ocorrem desde mamíferos grandes, como a anta
(Tapirus terrestris) (Figura 30.3), até pequenos, como o sagüi (Callitrix
jachus spp.) (Figura 30.4).
Também nos mamíferos há
variedade nas formas estruturais
como, por exemplo, no número
de dedos dos membros anteriores
e posteriores e o tipo de locomoção.
CEDERJ 157
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade dos Mammalia
158 CEDERJ
MÓDULO 4
30
Modificações neste padrão do número de dedos começam a
aparecer, por exemplo, no porco-do-mato ou cateto (Tayassu pecari).
AULA
Este apresenta quatro dedos em ambos os membros, porém só dois
tocam no solo. Nos Equidae, somente encontramos um dedo em cada
membro locomotor, devido à grande especialização para corrida; este
tipo de locomoção, que usa a unha como apoio, é encontrado nos
ungulígrados-ungulados.
As preguiças, como a preguiça-de-coleira (Bradypus torquatus)
(Figura 30.8), não apresentam dedos, pois suas garras, em número de três,
em cada mão e pé, saem direto dos metacarpianos e metatarsianos.
Animais aquáticos, como baleias e lobos-marinhos (Figura 30.9),
modificaram em muito suas extremidades locomotoras, que se transformaram
em estrutura natatória, semelhante a nadadeiras verdadeiras.
Quanto à dentição e disposição dos dentes, geralmente os mamíferos
apresentam dentes bem implantados, dentro de alvéolos, por isso
denominados implantação tecodonte. O número de dentes é muito variável,
podendo ser 32, em mamíferos primatas, como podem apresentar redução,
como nos lagomorpha (coelhos) e rodentia (ratos, castor) que não têm
caninos. Há casos em que só existem os dentes molares ou mesmo faltam
todos os dentes, como nos Xenarthra (= edentata), os tatus, preguiças e
tamanduás. Casos extremos são os cetáceos, como as baleias, devido à
ausência total de dentes, apresentando pregas (barbatanas filtradoras),
com as quais se alimentam de pequenos organismos.
CEDERJ 159
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade dos Mammalia
RESUMO
A variedade nas formas estruturais é também enorme, como tipos de dentes, tipos
de extremidades locomotoras etc.
160 CEDERJ
MÓDULO 4
30
ATIVIDADES FINAIS
AULA
1. Dê exemplos do número de dedos e tipos de locomoção de mamíferos, como
o tamanduá-mirim, o guaxinim, o macaco bugio, o cavalo, o lobo-marinho e o
cachorro.
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RESPOSTA COMENTADA
O tamanduá-mirim tem quatro dedos nos membros anteriores, e cinco, nos posteriores.
Já o guaxinim apresenta cinco dedos em ambos os membros, sendo que sua locomoção
é do tipo plantígrada, pois posiciona a planta dos pés no solo. O macaco bugio é
pentadáctilo em ambas as extremidades locomotoras. São semiplantígrados. O cavalo
tem locomoção do tipo ungulígrado, pois utiliza somente o dedo para se locomover. O
lobo-marinho tem suas extremidades locomotoras muito modificadas, sendo ambas em
forma de nadadeiras. Cachorros já são digitígrados, pois utilizam os dedos apoiados no
chão para sua locomoção.
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RESPOSTA COMENTADA
Os rodentia, como os lagomorpha, não apesentam dentes caninos. A diferença está
no número de incisivos, que nos lagomorpha são três pares, sendo dois na mandíbula
superior, e um, na inferior. Já os rodentia têm somente dois pares de incisivos, um no
maxilar superior, e outro, no inferior.
Os carnívoras apresentam dentição completa, com os caninos muito desenvolvidos.
CEDERJ 161
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Diversidade dos Mammalia
AUTO-AVALIAÇÃO
162 CEDERJ
31
AULA
Sistemática dos mamíferos
objetivos
Subclasse I. Prototheria
164 CEDERJ
AULA
Inclui uma única ordem, Marsupialia, com ossos epipúbicos que
sustentam o marsúpio das fêmeas, ou seja, uma bolsa onde protegem os
filhotes, que nascem precocemente, portanto, mal formados, necessitando
mais tempo para o completo desenvolvimento. No marsúpio, existem os
mamilos em que os filhotes mamam. Têm útero e vagina duplicados, por DIDELPHIA= do grego;
di = dois;
isso chamados também de DIDELPHIA. Possuem placenta ainda rudimentar. delphys = útero.
Relativo a ter
O Marsupialia mais típico é o canguru, mas não existe no Brasil, onde dois úteros.
são encontrados os gambás, do gênero Didelphis, conhecidíssimos
dos criadores de galinhas, pois atacam os galinheiros durante à noite,
matando as galinhas para beber-lhes o sangue.
Infraclasse 2. Eutheria
Ordem 1. Insectivora
São mamíferos de tamanho pequeno, primitivos, possuidores de
focinho comprido, pontudo, de dentes pré-molares com as pontas cônicas
apropriadas para romper o tegumento dos insetos que lhes servem de
alimento. A maioria das espécies é de vida noturna e arborícola; outras
têm vida anfíbia, ou seja, são nadadores e têm hábitos subterrâneos.
A espécie mais conhecida desta ordem é a Condylura cristata,
comumente conhecida por "toupeira-de-focinho-estrelado".
Ordem 2. Dermoptera
São mamíferos arborícolas, providos de uma membrana em cada
lado do corpo, que se estende dos membros anteriores aos posteriores,
ultrapassando-os e atingindo o ápice da cauda. Esta membrana atua
como pára-quedas, quando o animal, esticado, pula de um galho a
outro da árvore. São próprios do sul da Ásia. A principal espécie é a
Galeopithecus volans.
CEDERJ 165
Ordem 3. Chiroptera
É a ordem dos morcegos, que se destaca de todas as outras, porque
seus representantes possuem os membros anteriores transformados em
asas, que lhes possibilitam o vôo. Para a conformação das asas, os ossos
cúbito e rádio alongaram-se muito, e os metacarpianos, que formam os
dedos, são excessivamente longos.
Entre esses ossos longos há uma membrana interdigital, que se
constitui numa verdadeira asa e termina num gancho forte, que serve como
auxiliar para trepar em árvores ou para se pendurar, durante o sono. Entre
os fêmures existe outra membrana, que serve como auxiliar ao vôo.
Os morcegos têm hábitos noturnos. A maioria das espécies
alimenta-se de insetos e frutas; raras são as hematófagas, ou seja, as que
se alimentam de sangue.
A laringe dos morcegos não é simplesmente cartilaginosa como nos
outros animais, mas sustentada por ossículos presos a fortes músculos.
Os sons que os morcegos emitem durante o vôo, para a sua orientação,
em sua maioria imperceptíveis pela espécie humana, são produzidos com
o auxílio destes ossinhos.
Ordem 4. Primatas
Na sua nomenclatura zoológica, Lineu, 1758, reuniu em uma única
ordem a espécie humana, os monos, os lêmures e os morcegos, com base
na disposição dos dentes e no número e posição das glândulas mamárias.
Primatas foi a denominação dada à ordem. Pesquisadores que se seguiram
separaram os morcegos dessa ordem, porque eles apresentam um complexo
MONODELFO = do grego de caracteres que os aproxima muito mais dos Insectivoras e Carnívora.
mono = um; delphys =
útero. Diz respeito a um Por escrúpulos dogmáticos, considerou-se também necessário separar o
único útero.
homem, não somente numa ordem distinta, mas num reino à parte. Como
reação natural, desintegrou-se completamente a ordem dos Primatas.
Após estudos mais acurados, soube-se da impossibilidade de separação
dos lêmures e monos. Pela Teoria da Evolução Orgânica, como um
postulado científico, ficou demonstrada a necessidade de incluir novamente
a espécie humana entre os Primatas, pois a classificação zoológica não se
baseia em dados psicológicos, mas em estudos anatômicos, fisiológicos,
embriológicos, filogenéticos, paleontológicos e morfológicos.
166 CEDERJ
AULA
provam essa afirmação: existência de clavículas, dedos em número de
cinco, locomoção plantígrada ou semiplantígrada que são caracteres
também dos mamíferos mais primitivos. Os Ruminantes, os Equidae
e os Proboscidae que vivem atualmente diferenciam-se completamente
de seus antecessores. Por intermédio de provas paleontológicas, sabe-se
que espécies do gênero Hyracotherium, cavalo que viveu há 60 milhões
de anos, no Eoceno, sofreram grandes evoluções no transcorrer dos
tempos. Uma delas apresentava cinco dedos em cada extremidade. Desses
dedos, somente o médio desenvolveu ou sofreu uma evolução progressiva
em pata; os outros degeneraram. O cavalo atual é ungulado, ou seja,
locomove-se por meio das unhas e não mais apresenta a primitividade
de plantígrado, como os Primatas.
Estudos têm demonstrado que os atuais Primatas são parentes
próximos dos Insectivora, os quais são os mamíferos monodelfos mais
primitivos que existem atualmente. As provas de anatomia comparada
levam alguns autores a considerar os Chiroptera (morcegos) junto à
ordem dos Primatas, como já fazia Lineu há mais de duzentos anos.
Isso demonstra que, para reunir os animais taxonomicamente, não
basta considerar somente as diferenças, mas também as afinidades que
apresentam entre si, o que indica uma origem comum.
Como principais características dos Primatas podemos citar:
membros alongados; mãos e pés com cinco dedos; o polegar oposto
aos outros dedos nas quatro extremidades ou somente nas anteriores;
as órbitas completas e separadas por parte óssea da fossa temporal
e do resto do crânio. Nesta ordem estão incluídos: os lêmures, com
o focinho desprovido de pêlos e o lábio superior fendido; os símios,
ditos Quadrúmanos, por terem os polegares opostos aos outros dedos
nas quatro extremidades, usadas então como mãos, com os principais
gêneros: Atelles, Cebus e Alouatta; os Antropomorfos, que não possuem
cauda (Chimpanzé e Gorila); como coroamento dos Primatas estão os
bímanos, isto é, os que têm polegares nas extremidades anteriores, opostos
aos outros dedos, representados por uma única família, Hominidae
– Homo sapiens. Nos livros modernos, os morcegos e os insetívoros
são classificados em ordens separadas, pertencendo respectivamente à
Chiroptera e à Insectivora.
CEDERJ 167
Ordem 6. Pholidota
Mamíferos com o corpo coberto de escamas córneas, imbricadas.
Pangolim da Índia.
Ordem 7. Lagomorpha
Esta ordem inclui o coelho, Silvilago brasiliensis, que nos serviu para
estudo monográfico dos mamíferos. O tipo dos dentes e sua disposição
servem como caracteres taxonômicos. Como não têm caninos, há um
diástema (espaço) entre os incisivos e os pré-molares. Os incisivos, em
cinzel, crescem continuamente, pois são gastos quando roem. Há três pares
de incisivos, sendo dois na mandíbula superior e um na inferior.
Ordem 8. Rodentia
Esta ordem engloba os ratos, os esquilos, os castores e a capivara
(Hydrochaeris hidrochaeris), o maior roedor existente etc. Como os
representantes da ordem anterior, apresentam um diástema entre os
incisivos e os pré-molares, devido à falta de caninos, sendo que deles
diferenciam-se por terem somente dois pares de incisivos, um no maxilar
superior e outro no inferior.
Ordem 9. Cetacea
Mamíferos pisciformes, com as extremidades anteriores transformadas
em nadadeiras e sem as posteriores; cauda sempre horizontal e as aberturas
nasais na parte superior da cabeça. Estes caracteres condizem com o ambiente
aquático onde vivem. As baleias, exemplo típico, são os maiores animais
existentes atualmente. Os botos também pertencem a esta ordem.
168 CEDERJ
AULA
O termo aplicado a esta ordem indica a ferocidade de seus repre-
sentantes. Como os Marsupialia, Chiroptera, Insectivora e os Primatas,
são mamíferos unguiculados, ou seja, com os dedos providos de unhas.
O crânio tem as fossas orbitais abertas atrás, em comunicação com as
respectivas cavidades temporais, como se observa nos representantes das
três primeiras ordens. Os carnívoros apresentam a dentição completa,
mas o que mais impressiona são os dentes caninos muito desenvolvidos,
ultrapassando um ao outro (superior e inferior) com suas pontas, servindo
para dilacerar as presas. Os representantes mais conhecidos desta ordem
são: cão, gato, urso, leão, tigre, onça, jaguatirica, hiena, lobo e foca.
CEDERJ 169
170 CEDERJ
172 CEDERJ
MÓDULO 4
32
a descoberto os rins, glândulas supra-renais e órgãos genitais. Na parte
superior da cavidade abdominal encontra-se o diafragma, que deve ser
AULA
cortado em sua periferia. Em seguida, corte as costelas à direita e à
esquerda do esterno. Você tem, assim, a cavidade, ou celoma torácico,
a descoberto. Estão aí incluídos os pulmões e o coração em seu celoma
especial, o pericárdio.
Para o exame das partes bucais, abra as partes laterais da boca.
Para se encontrar o encéfalo, é necessário abrir o dorso do crânio.
Conforme o caso, use uma tesoura fina, corte o osso dorsal em sentido
longitudinal, depois corte o parietal transversalmente e, com pinças
fortes, retire os pedaços de ossos, liberando assim o encéfalo. Às vezes,
é necessário uma pequena serrinha para poder abrir a caixa craniana.
CEDERJ 173
Diversidade Biológica dos Deuterostomados | Como preparar uma aula sobre mamíferos
174 CEDERJ