Gastrulao

Gstrula: o estgio
do desenvolvimento
animal quando o
endoderme e o
mesoderme movemse para o interior do
embrio (Wolpert
2008)
ou: estgio do
embrio que contem
as camadas
germinativas que
iro interagir para
gerar os rgos do
corpo (Gilbert 2010)

Gastrulao
o processo pelo qual movimentos altamente
integrados de clulas e tecidos, reorganizam as
clulas da blstula. A blstula consiste de numerosas
clulas (blastmeros), cujas posies foram
estabelecidas durante a clivagem;
Durante a gastrulao, essas clulas recebem novas
posies e novos vizinhos, e estabelecido o
multifacetado plano do corpo do organismo;

Gastrulao
As clulas que formaro os rgos endodrmicos e
mesodrmicos so trazidas para dentro do embrio, ao
passo que as precursoras da pele e do sistema
nervoso so distribudas na superfcie externa;
Assim, as trs camadas germinativas ectoderma
externo, endoderma interno e mesoderma intersticial
so produzidas inicialmente durante a gastrulao;
Alm disso, o palco est montado para as interaes
desses tecidos recm posicionados;

Camadas germinativas

Gastrulao
Os movimentos da gastrulao envolvem o
embrio inteiro, e migraes celulares em uma
parte do organismo gastrulante devem estar
intimamente coordenadas com outros movimentos
ocorrendo simultaneamente;
Mesmo que o padro de gastrulao seja
extremamente variado em todo o reino animal,
relativamente poucos mecanismos esto
envolvidos;

Gastrulao
A gastrulao, geralmente, envolve os seguintes
tipos de movimentos:

Epibolia
Invaginao
Involuo
Ingresso
Delaminao

Gastrulao
Epibolia:

movimento
de
camadas
epiteliais
(usualmente de clulas ectodrmicas) que se espalham
como uma unidade e no individualmente, para
envolver as camadas mais profundas do embrio;

Gastrulao
Invaginao: O dobrar para dentro (revolver) de
uma regio de clulas, de maneira semelhante
cavidade formada quando se empurra com o dedo
a superfcie de uma bola de borracha macia;

Gastrulao
Involuo:

A internao ou movimento de
interiorizaro de uma camada externa em expanso,
de modo a se espalhar na superfcie interna das
clulas externas remanescentes.

Gastrulao
Delaminao: A separao de uma camada celular
em duas ou mais camadas mais ou menos
paralelas;

Gastrulao
Ingresso de clulas: A migrao de clulas
individuais da camada superficial para o interior do
embrio;

outros conceitos chave

Arquntero ou intestino primitivo: cavidade formada
no interior do embrio, quando endoderme e a
mesoderme se invaginam durante a gastrulao,
formar o intestino;

Mesnquima: tecido conjuntivo (geralmente de origem

mesodrmica), cujas clulas so capazes de migrao;

outros termos chave

Blastporo: Invaginao em forma de fenda ou circular
que ocorre na superfcie de embries por onde a
mesoderme e a endoderme movem-se para o interior
do embrio durante a gastrulao (Wolpert 2008);
Ou o ponto de invaginao onde inicia a gastrulao.
Nos deuterstomios marca o local (lado) do nus. Nos
protostmios marca o local da boca (Gilbert 2010).
Protostmios

O blastporo origina a boca, o

nus formado secundariamente

Deuterostmios

O blastporo origina o nus, e a

boca formado secundariamente

Padres de gastrulao encontrados em

vertebrados:

Anfbios
Peixes
Aves

Mamferos

Gastrulao em Anfbios
Organismo modelo: Xenopus
Clivagem holoblstica radial

Gastrulao em Anfbios
envolve grandes movimentos celulares e
rearranjo dos tecidos da blstula;
iniciada por um pequeno dobramento (fenda)
chamado de blastporo;
Uma vez iniciada o embrio passa a ser chamado
de gstrula;
Durante o rearranjo celular surge o arquntero
(futuro intestino);

Gastrulao em Anfbios

Blastporo

Gastrulao em Anfbios
A gastrulao em embries de r iniciada no futuro
lado dorsal do embrio, logo abaixo da faixa
equatorial;
Nesse ponto, as futuras clulas endodrmicas locais
invaginam dando lugar formao de um blastporo
em forma de fenda.

Gastrulao em Anfbios
Essas clulas modificam sua forma, o corpo principal
de cada clula deslocado na direo interna do
embrio, mas o contacto com a superfcie externa
mantido por um delgado filamento semelhante a um
pescoo (Figura 6.16), essas clulas-garrafa
revestem o arquntero inicial;

Gastrulao em Anfbios

Gastrulao em Anfbios

Gastrulao em Anfbios
A prxima fase da gastrulao envolve a involuo
das clulas da zona marginal (limite entre os plos
animal e vegetal) enquanto as clulas do plo animal
sofrem epibolia e convergem no blastporo;
Quando as clulas marginais migratrias chegam ao
lbio dorsal do blastporo, elas se dirigem para
dentro e migram ao longo da superfcie interna das
lminas celulares externas;

arquntero

Gastrulao em Anfbios
Ao final da gastrulao a mesoderme dorsal
origina duas estruturas, a notocorda e os
somitos;

Notocorda: estrutura em forma de basto que ser incorporada a coluna vertebral;

Somitos: segmentos posicionados de cada lado da notocordal, que originam
msculos e coluna vertebral e derme;

Gastrulao em Peixes
Organismo modelo: Danio rerio
Clivagem meroblstica discoidal - a diviso
celular limitada a um pequeno disco de
citoplasma sem vitelo no topo de um monte
formado por vitelo; aves, peixes e rpteis;

Peixes: paulistinha

Gastrulao em Peixes
Transio da blstula intermediria e a aquisio
de motilidade celular;
Durante o dcimo ciclo de clivagem as divises
perdem sua sincronia, novos genes so
expressos e as clulas se tornam mveis;
O primeiro movimento celular a epibolia das
clulas blastodrmicas sobre o vitelo;

 Ao final do primeiro estgio de clivagem o embrio composto por um

agrupamento de blastmeros situado no topo do vitelo;

 Com as clivagens adicionais e espalhamento das camadas de clulas (por

epibolia), a metade superior do vitelo fica recoberta por um blastoderma;

 A gastrulao comea com a involuo das clulas do blastoderme;

Posteriormente as clulas em processo de involuo convergem para a linha
media para formar o corpo do embrio ao redor do vitelo.

Peixes: paulistinha

Gastrulao em Aves
Clivagem meroblstica discoidal - a diviso
celular limitada a um pequeno disco de
citoplasma sem vitelo no topo de um monte
formado por vitelo: aves, peixes e rpteis;

Gastrulao em Aves
Generalidades sobre gastrulao em aves
A clivagem em embrio de aves cria um blastodisco
acima de um enorme volume de vitelo;

Essa massa subjacente e inerte de vitelo impe

vrias restries aos movimentos celulares;

Gastrulao em Aves

Gastrulao em Aves
O centro do blastodisco (blastoderma) chamado de
rea pelcida;
Em contraste, as clulas da margem da rea pelcida
parecem opacas, devido a seu contato com o vitelo,
formam a rea opaca;

Gastrulao em Aves
Fenda de
clivagem

Hipoblasto: origina
estruturas extraembrionrias;
Epiblasto: da origem
ao embrio;
O incio da
gastrulao
marcado pela
desenvolvimento da
linha primitiva
(precursora de eixo
ntero-posterior);

blastoderme

rea opaca

Gastrulao em Aves

O incio da gastrulao marcado pela desenvolvimento da

linha primitiva (precursora de eixo ntero-posterior);

Gastrulao em Aves
O mapa de destino para o embrio de aves
restrito ao epiblasto. Ou seja, o hipoblasto no
contribui com clulas para o embrio em
desenvolvimento;
Todas as trs camadas germinativas do embrio
propriamente dito (mais uma quantidade
considervel de membrana extra-embrionria)
so formadas das clulas epiblsticas;

Gastrulao em Aves

Gastrulao em Aves
O n de Hensen principal centro organizador, e
suas clulas do origem a notocorda;
A medida que o n de Hensen regride os somitos e
a notocorda vo se formando;

Gastrulao em Aves

Gastrulao em Aves
Anexos embrionrios

Mamferos: camundongo

Gastrulao em Mamferos
Modificaes para desenvolvimento dentro de outro
organismo
Em lugar de desenvolver-se isoladamente dentro do ovo,
a maioria dos mamferos evoluiu para a estratgia de
desenvolvimento dentro da prpria me;

O embrio mamfero obtm seus nutrientes diretamente

da me e no depende de vitelo armazenado.

Gastrulao em Mamferos
Essa evoluo ensejou uma dramtica reestruturao da
anatomia materna (tal como a expanso do oviduto para
formar o tero) como tambm o desenvolvimento de um
rgo fetal capaz de absorver os nutrientes maternos;
Esse rgo fetal (a placenta) derivado primariamente
de clulas trofoblsticas embrionrias, suplementado por
clulas mesodrmicas derivadas da massa celular
interna;

Gastrulao em Mamferos
Clivagem holoblstica rotacional
Massa celular
interna

trofoectoderme

Gastrulao em Mamferos
As clulas do trofoectoderme no so capazes de
produzir clulas do prprio embrio. Elas so
necessrias para implantar clulas do embrio na parede
uterina;
As clulas da massa celular interna que daro origem ao
embrio;

Gastrulao em Mamferos
No momento da
implantao (do blastocisto)
a massa celular interna fica
dividida em duas regies:
endoderme primitiva
originar membranas
extra-embrionrias
Ectoderme primitiva ou
epiblasto originar o
prprio embrio

 A trofoectoderme polar em contato com o epiblasto forma tecidos

extra-embrionrios, o cone ectoplacentrio e o ectoderme extraembrionrio, que contribui na formao placenta;
A trofoectoderme mural origina clulas gigantes trofoblsticas
(produtoras de hormnios);
O epiblasto alonga-se e desenvolve uma cavidade interna;

Gastrulao em Mamferos

O incio da gastrulao marcado pelo surgimento da

linha (mancha) primitiva na parte posterior do epiblasto;

Gastrulao em Mamferos

na linha (mancha) primitiva as clulas proliferam e espalham-se

entre o epiblasto e o endoderme visceral, originando uma camada
de mesoderme prospectivo;

Gastrulao em Mamferos

A ndulo funciona como o n de Hensen em aves, a formao dos somitos

comea na extremidade anterior e prossegue em direo a posterior;

Gastrulao em Mamferos

7,2 dias: linha primitiva estende-se e o n se forma; O

neuroectoderme originar o crebro e a medula espinhal;
7,7 dias: surgimento da dobra ceflica; o n da origem a notocorda;

Gastrulao em Mamferos

A partir de 8 dias: Surgimento da cabea e dobras neurais

(Neurulao); intestinos anterior e posterior se fecham; formao
dos somitos;

Resumindo
As gstrulas de tm a tarefa de trazer
para dentro aquelas reas destinadas a
formar os rgos endodrmicos, envolver
o embrio com clulas capazes de formar
o ectoderma e colocar as clulas
mesodrmicas no lugar apropriado entre
elas;

Estgio Filotpico

Filogenia de Metazoa
Cnidaria
Porifera

Nematoda

Platyhelminthes

Annelida

Echinodermata
Arthropoda

Mollusca

Exoesqueleto Simetria
quitinoso secundria
pentarradial

Chordata

Notocorda
Metameria

Metameria
Esquizocelomados
Pseudocelomados
Cavidade
no corpo

Acelomados
Diploblstico

Corpo
com sistema
aqfero, sem tecido
verdadeiro
Protista
ancestral
flagelado

Enterocelomados

Protostmios

Deuterostmios

Triploblsticos e simetria primaria bilateral (Bilateria)

Gastrulao e tecidos verdadeiros (Eumetazoa)
Desenvolvimento embrionrio: mrula e blstula
Multicelularidade