Fisiologia Comparada Das Plantas C3 e C4

FOTORRESPIRAO
A fotorrespirao corresponde a perda de CO2 que ocorre na presena de luz.

A enzima Rubisco, alm da atividade carboxilase, tambm apresenta atividade oxigenase. Isto
signifiva que o O2 e CO2 competem pela mesma enzima e pelo mesmo substrato. Quando o O2 se
combina com RuBP, um cido de 2 carbonos formado, e ele no usado no Ciclo de Calvin.
O processo fotorrespiratrio envolve 3 organelas: cloroplasto, o peroxissoma e a mitocndria.
A fotorrespirao se inicia no cloroplasto, com a oxidao de RuBP pelo oxignio. O substrato inicial
para a fotorrespirao o cido fosfogliclico, que se origina da quebra da mollcula da RuBP pela
RuBP-oxigenase. O cido fosfogliclico transformado em cido gliclico atravs da reao catalisada
pela fosfatase. O metabolismo do cido gliclico se d no peroxissomo, que so organelas celulares
presentes em todas as clulas verdes, localizadas prximas aos cloroplastos. Nos peroxissomos, o cido
gliclico oxidado a cido glioxlico e em seguida produz glicina. A glicina transferida para a
mitocndria, onde se acumula e produz serina. Nesse processo a condensao de duas molculas de
glicina resulta na formao de serina, com liberao de CO2. A serina volta ao peroxissomo,
transformando-se em glicerato ou cido glicrico. O glicerato transferido para o cloroplasto, onde
ocorre a produo de cido fosfoglicrico, que em seguida incorporado no Ciclo de Calvin. (figura
abaixo).
A funo carboxilase da enzima Rubisco favorecida por teores elevados de CO2 e temperaturas e
intensidades luminosas moderadas, resultando em 2 molculas de 3-PGA.
A funo oxigenase favorecida por temperatura e intensidades luminosas elevadas, dando com
resultado uma molcula de 3-PGA e uma molcula de fosfogliclico.
Assim, altas taxas de fotorrespirao ocorrem em altas temperatura e irradincias devido:
a) o substrato especfico da enzima Rubisco prefere O2 com o aumento da temperatura;
b) a concentrao de CO2 na folha torna-se limitante e baixo sob altas irradincias porque a
fotossntese acelerada.
Plantas C4 minimizam a funo oxigenase da Rubisco e a fotorrespirao, pois concentram CO2

no stio de Calvin-Benson.
Plantas C3 apresentam maior fotorrespirao que plantas C4, considerando que plantas C3
apresentam maior afinidade com a Rubisco de que as plantas C4 com a PEPcase. Assim, a
carboxilao nas plantas C3 feita apenas pela Rubisco, enquanto nas plantas C4, alm da
Rubisco, existe a PEP-case com enzimas responsveis pela carboxilao.
Evidncias experimentais tm demonstrado que a fotorrespirao tambm poderia servir como um

caminho de defesa do aparelho fotossinttico, principalmente em plantas expostas altas intensidades
luminosas e baixas concentraes internas de CO2 (por exemplo: quando os estmatos se fecham em
condies de estresse hdrico). Na etapa bioqumica de fotossntese (Ciclo de Calvin) so consumidos 2
NADPH e 3ATP ao passo que na fotorrespirao, so consumidos 4 NADPH e 7ATP, para cada molcula
de CO2 fixada ou liberada, respectivamente. Dessa forma, a fotorrespirao teria como funo dissipar o
excesso de ATP e NADPH produzidos na etapa luminosa da fotossntese, protegendo a planta da fotoinibio e permitindo uma rpida recuperao aps o perodo de estresse.
A fotorrespirao um processo dependente da luz por 3 motivos:
a) a formao de RuBP ocorre mais rpido na luz do que no escuro. A regenerao da RuBP no
Ciclo de Calvin requer de ATP produzido na fase fotoqumica.
b) A liberao do O2 apartir da molcula de gua um processo que requer de luz, e
c) Porque a enzima rubisco que catalisa a oxigenao ou carboxilao ativada pela luz e inativada
no escuro.
Em termos de produtividade a fotorrespirao um processo que reduz a fixao de CO2 e o
crescimento das plantas, no entanto, agorase sabe que o processo fotorrespiratrio importante para
remover o excesso de energia (ATP e NADPH) produzido sob altos nveis de radiao ou no utilizada
sob situaoes de estresse hdrico.
Fisiologia comparada das plantas C3 e C4

Intensa atividade de pesquisa, desenvolvida nos ltimos 20 anos, mostrou que a capacidade
fotossinttica dos vrios grupos de plantas difere em funo de caractersticas especficas do ponto de
vista fisiolgico, anatmico e bioqumico.
Bainha vascular:
Um dos parmetros mais importantes na diferenciao das plantas C4 das C3 refere-se a capacidade
dos tecidos das espcies C4 de concentrarem o CO2 atmosfrico nos stios de produo de carboidratos, ou
seja, nas clulas da bainha foliar.
Ambas as plantas apresentam o processo de fotorrespirao ativo, se bem que com intensidade
diferentes, mas as plantas C4 tm a capacidade de capturar o CO2, no seu caminho em direo atmosfera
externa, pela reao da PEP-carboxilase, que mostra grande afinidade com o CO2. Desta maneira, estas
plantas no perdem CO2 para a atmosfera, e o sistema de descarboxilao do malato e do oxaloacetato,
que ocorre na bainha vascular, contribui para o aumento da quantidade de CO2 disponvel no stio da
enzima RuDP-carboxilase.
A sndrome de Kranz propicia que os produtos da assimilao do carbono, principalmente os
carboidratos, aminocidos e cidos orgnicos, sejam facilmente transferidos para o sistema vascular
(floema) e translocados para outras partes da planta com menor gasto de energia metablica.
Eficincia na utilizao de gua:
De maneira geral as plantas C4 apresentam elevada resistncia dos estmatos ao fluxo de CO2 e de
vapor dgua que ocorre entre a folha e a atmosfera externa. Entretanto, devido a grande afinidade da
enzima PEP-carboxilase com o seu substrato, o CO2, as clulas tm a capacidade de assimilar o CO2 com
bastante eficincia, ao mesmo tempo, que restringem a perda de gua atravs da transpirao. Assim, estas
plantas chegam apresentar 50% mais eficincia na utilizao da gua para produo de matria seca.
Eficincia de utilizao de nitrognio nos processos de assimilao :
Black e colaboradores (1977)- Demonstraram que as plantas C4, em comparao coma as C3,
produzem duas vezes mais matria seca por unidade de nitrognio presente nas folhas, devido ao fato de a
fotossntese apresentar valores duas vezes mais altos com a mesma quantidade de nitrognio.
A localizao da RuDP-carboxilase, quase que exclusivamente nas clulas da bainha vascular, faz
com que as espcies C4 utilizem de 10 a 25% da protena solvel das folhas para a produo da enzima,
enquanto as C3 investem de 40 a %50% no mesmo processo. Desta maneira, as plantas C4 tm capacidade
de sobreviver e produzir satisfatoriamente em solos pobres em nitrognio. Alm disso, estas plantas
mostram um sistema singular de assimilao do nitrognio nas folhas, no qual os componentes so
separados temporal e espacialmente.
O sistema de assimilao do nitrato requer, alm de esqueletos de carbono, alta quantidade de
energia (ATP) e de compostos redutores (ferrodoxina, NADPH), que tambm so necessrios para o
processo de assimilao do CO2, altamente desejvel que os dois sistemas (fixao de CO2 e reduo do
nitrato) estejam localizados em compartimentos distintos, como ocorre nas folhas das plantas C4. A
competio que se estabelece entre os dois processos nas clulas das plantas C3 parcialmente
responsvel pela menor eficincia de utilizao do nitrognio nestas plantas, comparativamente com as
plantas C4.
Ponto de compensao:
As plantas C4 apresentam o ponto de compensao de 5 a 10 ppm CO2, enquanto as C3 mostram
ponto de compensao de 50 a 150 ppm CO2, em funo de perderem CO2 na fotorrespirao.
Em relao concentrao do CO2 da atmosfera, as plantas C4 tm maior capacidade de enfrentar a
competio que se estabelece em comunidades vegetais muito densas, nas quais poder ocorrer limitao
do CO2 para a fotossntese.
Adaptao temperatura e a intensidade luminosa:
Em geral, as plantas C4 fazem fotossntese tanto mais eficiente quanto mais elevada for a
intensidade luminosa sem, portanto, apresentar uma saturao na assimilao de CO2, como ocorre nas
plantas C3 em condies de iluminao relativamente baixa (1/3 da intensidade luminosa mxima).
Associada com a resposta iluminao, as plantas C4 apresentam temperatura tima para a
fotossntese mais elevada do que as espcies C3. Em soja (C3), a fotossntese decresce rapidamente com o
aumento da temperatura acima de 30C, enquanto que em milho (C4), a temperatura elevada, entre 30 e
40C, no mostra inibitria para a assimilao do CO2.
Investigaes mais recentes mostraram que vrias espcies C3, como girassol, mandioca, que
ocorrem em climas quentes e muito iluminados, fazem fotossntese eficientemente em condies de
estresse.
Fatores ambientais que afetam a fotossntese

A fotossntese, da mesma forma que qualquer outro processo fsico-qumico, sofre as influncias das
condies do meio em que se realiza.
A parte qumica da fotossntese ocorre dentro de limites muito estreitos, impostos pelas enzimas que
a regulam.
A parte fsica, mesmo que no to exigente como a parte qumica, opera dentro dos limites impostos
pela parte qumica para completar o processo.
a) Luz
Ao estudar o efeito da luz sobre a fotossntese deve-se levar em conta trs fatores:
1) Luz refletida x absorvida
A planta usa uma pequena % da luz incidente, na terra (cerca de 47%). Desta, cerca de 15%
refletida e cerca de 10% transmitida.
2) Intensidade luminosa
A intensidade luminosa um dos principais fatores que governam a taxa de fotossntese. Existe uma
relao direta entre intensidade luminosa e fotossntese, desde que no haja outros fatores limitantes. Ou
seja, a fotossntese aumenta medida que aumenta a intensidade luminosa, at atingir um ponto de
saturao. Este ponto de saturao indica que h outros fatores que limitam a fotossntese, principalmente
CO2.
Percebe-se que as plantas C4 se saturam a intensidades luminosas mais baixas que as plantas C3,
indicando que a enzima responsvel pela captao de CO2 nas C4 mais eficiente na sua atividade,
podendo ir a intensidades luminosas mais altas sem saturao.
Durante muito tempo, os pesquisadores tentaram aumentar a taxa de fotossntese atravs do
melhoramento gentico visando obter plantas cuja arquitetura foliar fosse mais favorvel captao de
energia solar. O ndice de rea foliar um dado muito importante para avaliar a capacidade de captar
energia luminosa e dado por: IAF = rea foliar
rea do solo
Fotooxidao: se as plantas forem submetidas a intensidades luminosas maiores que aquelas que ela
consegue captar para realizar a fotossntese, pode ocorrer a fotooxidao.
3) A qualidade e a durao da luz
Tambm importante: as clorofilas absorvem luz azul e vermelha e se houver luz permanentemente,
haver fotossntese permanentemente.
b) CO2
A concentrao de CO2 no ar de 0,03%. Apesar desta pequena quantidade, a mesma proporciona
uma fonte adequada ao mundo vegetal.
Em dias luminosos, o CO2 que limita a fotossntese, em dias nublados, o limitante a luz.
H uma fonte constante de CO2, oriunda da respirao vegetal, queima de combustveis, etc.
Normalmente, o CO2 no limitante, mas j h estudos no sentido de aumentar-se eficincia
fotossinttica em plantas cultivadas em estufas aumentando a concentrao de CO2.
c) Temperatura
Afeta diretamente: influencia as reaes enzimticas, principalmente as enzimas do cloroplasto que
so sensveis a temperaturas maiores que 40C.
Afeta indiretamente: aumentando a transpirao, provocando fechamento dos estmatos.
d) O2
Aumentando a concentrao de O2 h inibio da fotossntese.
e) gua
Maior efeito: fechamento dos estmatosfalta de CO2
Atua diretamente na Reao de Hill
Transporte de ons e acares

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Fatores ambientais que afetam a fotossntese

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