NEURNIOS ESPELHO1

Allan Pablo Lameira2, Luiz de Gonzaga Gawryszewski3 e Antnio Pereira Jr.4

Os neurnios espelho foram descritos inicialmente em macaco Rhesus. Estes neurnios disparavam quando o macaco realizava aes especcas (como pegar uvas passa) ou quando ele observava a mesma ao realizada por outro macaco ou por um pesquisador. Assim, estes neurnios possibilitam a compreenso da ao e/ou da inteno de outro animal pela ativao subliminar desta ao nos circuitos fronto-parietais. Estes neurnios estariam envolvidos com a origem da linguagem humana e a sua disfuno poderia causar autismo. Nesta reviso, descrevemos, em humanos e em primatas no-humanos, as reas corticais com atividade tipo neurnio espelho e as reas envolvidas com o planejamento e a execuo explcita e implcita de aes. Existe uma grande sobreposio entre estas reas, bem como com as reas envolvidas com o reconhecimento da lateralidade de partes do corpo. Sugerimos ento que os neurnios espelho tambm podem estar envolvidos com o reconhecimento da lateralidade de partes do corpo. Descritores: Neurnio espelho. Sistema dos neurnios espelho. Tempo de reao. Imagem motora.

Histrico s neurnios espelho foram descobertos por Rizzolatti e colaboradores na rea pr-motora de macacos Rhesus na dcada de 90 (Gallese, Fadiga, Fogassi, & Rizzolatti, 1996; Rizzolatti, Fadiga, Gallese, & Fogassi, 1996). Es1 2 3 4 Apoio nanceiro do CNPq, FAPERJ, CAPES, PIBIC-UFF, PROPP-UFF e UFPA. Ps-Graduando do Programa de Neuroimunologia do Departamento de Neurobiologia - UFF. Endereo eletrnico: [email protected] Docente do Departamento de Neurobiologia - UFF. Docente do Departamento de Fisiologia do Centro de Cincias Biolgicas - UFPA.

Psicologia USP, 2006, 17(4), 123-133.

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tes pesquisadores demonstraram que alguns neurnios da rea F5, localizada no lobo frontal, que eram ativados quando o animal realizava um movimento com uma nalidade especca (tipo apanhar uma uva passa com os dedos) tambm eram ativados quando o animal observava um outro indivduo (macaco ou ser humano) realizando a mesma tarefa. A importncia desta descoberta para a compreenso direta da ao e/ou da inteno do outro animal ou ser humano foi imediatamente percebida (Gallese et al., 1996; Rizzolatti et al., 1996; Rizzolatti & Craighero, 2004). Ou seja, os neurnios espelho, quando ativados pela observao de uma ao, permitem que o signicado da mesma seja compreendida automaticamente (de modo pr-atencional) que pode ou no ser seguida por etapas conscientes que permitem uma compreenso mais abrangente dos eventos atravs de mecanismos cognitivos mais sosticados (ver reviso em Gallese, 2005). Alm de um estmulo visual explcito (observao de uma ao), estes neurnios podem tambm ser ativados por eventos que possuem apenas relao indireta com uma determinada ao: (1) a partir de um som habitualmente associado a uma ao, como por exemplo o barulho da quebra da casca de um amendoim (Kohler et al., 2002) (2) pela deduo implcita da continuidade de uma ao, como, por exemplo, quando um macaco observa o movimento de uma mo na direo de um objeto oculto por um anteparo colocado posteriormente apresentao do objeto ao animal (Umilt et al., 2001). Da mesma forma, no s a ao manual que capaz de ativar os neurnios espelho. Por exemplo, existem neurnios-espelho que so ativados quando o macaco executa e/ou observa aes relacionadas com a boca, tais como lamber, morder ou mastigar alimentos. Alm disso, na mesma regio onde so encontrados estes neurnios existe uma pequena percentagem de clulas que dispara quando macaco observa o experimentador fazer aes faciais comunicativas na sua frente (Ferrari, Gallese, Rizzolatti, & Fogassi, 2003). Em um outro estudo foram comparadas as regies cerebrais ativadas pela observao de aes comunicativas da regio orofacial de ces (latir), macacos (movimentos labiais) e humanos (fala em silncio). Os resultados, em seres humanos, mostraram que a observao da fala em silncio ativa a rea de Broca no hemisfrio esquerdo e a observao dos movimentos labiais de macacos ativa uma parte menor da mesma regio cerebral em ambos os hemisfrios,

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mas que a observao do latir do co s ativa reas visuais extra-estriadas (Buccino, Binkofski, & Riggio, 2004). Ou seja, quando a ao observada (o latir) no faz parte do repertrio de aes do ser humano, os neurnios espelho no so ativados (Buccino et al., 2004, Gallese, 2005). Os neurnios espelho foram associados a vrias modalidades do comportamento humano: imitao, teoria da mente, aprendizado de novas habilidades e leitura da inteno em outros humanos (Gallese, 2005; Rizzolatti, Fogassi, & Gallese, 2006) e a sua disfuno poderia estar envolvida com a gnese do autismo (Ramachandran & Oberman, 2006). Alm disso, considerando que a capacidade humana de abstrair inteno a partir da observao de conspeccos considerada crucial na transmisso de cultura (ver reviso em Tomasello, Carpenter, Call, Behne, & Moll, 2005), a descoberta dos neurnios-espelho de importncia fundamental para compreendermos o que nos faz diferente de outros animais, em termos cognitivos.

Evidncias da existncia dos neurnios espelho em humanos Estudos funcionais usando PET e fMRI Desde a descoberta dos neurnios espelho em primatas no-humanos, vrios estudos utilizando ferramentas de neuroimagem tentam localizar e mapear a presena desses neurnios em humanos. Os resultados sugerem que existe um sistema de neurnios espelho (SNE) em humanos distribudo em vrias reas corticais fronto-parietais. Recentemente, Buccino et al. (2004), atravs de um estudo com ressonncia magntica funcional (fMRI), demonstraram a ativao de reas frontais (giro frontal inferior e crtex pr-motor) em humanos durante a execuo-observao de aes realizadas com a mo, com a boca e com os ps. Essas ativaes ocorriam em diferentes setores corticais, de acordo com o efetor envolvido, e seguindo um padro somatotpico. Mais importante ainda, estes autores demonstraram a ativao da rea de Broca pela observao de aes, conrmando resultados anteriores de Rizzolatti e Arbib (1998) obtidos atravs de tomograa por emisso de psitrons (PET). Outras funes do SNE foram observadas atravs do emprego da ressonncia magntica funcional (ver reviso em Gallese, 2005; Rizzolatti et al., 2006). Por exemplo, a observa-

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o da expresso de nojo em uma outra pessoa que cheira um lquido de odor desagradvel ativa a parte anterior da nsula, estrutura que tambm ativada quando a prpria pessoa sente nojo (Wicker et al., 2003). Estes resultados mostraram que a rea de Broca no est somente envolvida com o processamento da linguagem oral e do signicado de gestos lingusticos. A homologia proposta entre a rea de Broca e a rea F5 dos macacos, junto com a comprovao recente da participao da rea de Broca no SNE sugere que os neurnios espelho podem ter contribudo para a gnese da linguagem humana, servindo de base para a apropriao simblica de atos motores. Estudos usando Estimulao Magntica Transcraniana (EMT) Segundo Fadiga, Craighero e Olivier (2005), estudos de neuroimagem funcional como o fMRI permitem ao pesquisador localizar o SNE no crebro humano, mas a demonstrao de que o crtex motor realmente ativado pela mera observao de movimentos somente pode ser obtida por tcnicas como a estimulao magntica transcraniana (EMT), que permite estimar a modulao na excitabilidade da via cortico-espinhal decorrente da simulao mental. O SNE humano foi investigado atravs da EMT durante a observao de aes executadas por outros indivduos. Os resultados demonstraram que o SNE realmente simula a ao observada, pois a transmisso neuronal facilitada para os msculos associados com a realizao dessa ao (Gangitano, Mottaghy, & Pascual-Leone 2001; ver reviso em Fadiga et al., 2005). Semelhante ao observado em estudos empregando ressonncia nuclear magntica funcional (fMRI), outros sistemas, alm dos envolvidos com a ao manual, mostraram uma facilitao devido observao de aes. Por exemplo, Watkins, Strafella e Paus (2003) mostraram que a observao de aes buco-faciais da fala facilitam a excitabilidade do sistema motor envolvido com a produo das mesmas aes. Possvel papel dos neurnios espelho no reconhecimento da lateralidade de guras da mo Provavelmente, os neurnios espelho esto envolvidos com outras tarefas alm do reconhecimento da ao e da inteno em seres humanos. Por exemplo, Parsons (1994) analisou o Tempo de Reao para a discriminao da

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lateralidade de guras de mos. Ele empregou 5 vistas da mo (dorso, palma, vista a partir do polegar, a partir do dedo mnimo e a partir do punho) e analisou a inuncia do ngulo de rotao sobre o Tempo de Reao separando as rotaes realizadas no sentido lateral (afastando-se da linha mdia do corpo) e medial (na direo da linha mdia do corpo). Parsons (1994) vericou que o Tempo de Reao para decidir a lateralidade do desenho de uma mo no depende somente do ngulo de rotao do desenho, mas depende principalmente da diculdade em colocarmos a nossa mo na orientao do desenho. Baseado nestes resultados, Parsons (1994) props que, nesta tarefa, a pessoa no gira o desenho para a posio vertical para ento decidir a lateralidade. Ao contrrio, a pessoa gira mentalmente a representao interna da sua prpria mo de modo a fazer com que ela se encaixe no desenho da mo mostrado na tela. Em resumo, na tarefa de decidir a lateralidade (esquerda ou direita) da gura de uma mo mostrada na tela de um computador, a pessoa deve imaginar implicitamente a sua mo movendo-se para assumir a postura apresentada na tela e, ento, vericar se o desenho da mo direita ou esquerda a partir da correspondncia ou no entre a sua mo e o desenho. Cabe ressaltar que a pessoa, geralmente, projeta inconscientemente a mo correta (direita ou esquerda) para a tela e que esta escolha automtica (pr-atentiva) conrmada ou no por processos conscientes (atentivos) posteriormente. A nossa hiptese que os neurnios espelho estejam envolvidos com esta tarefa detectando automaticamente tanto a postura quanto a lateralidade da gura da mo e desencadeando o movimento implcito da prpria mo (ou seja, da representao mental da mo) em direo gura. No momento, duas so as evidncias (indiretas) suportando essa hiptese. A primeira que, embora as guras de patas/mos de primatas antropides (chimpanz, gorila, orangotango e homem) sejam muito diferentes, a deciso sobre a lateralidade destas patas/ mos obedece s mesmas regras observadas na rotao mental de guras da mo humana. Ou seja, para decidirmos se a gura de uma pata de orangotango a esquerda ou a direita, projetamos mentalmente a nossa mo para a tela do monitor. Observou-se que necessrio algum tempo para que a orientao da representao mental da nossa mo se modique at coincidir com a orientao da gura na tela. Isto evidenciado pelo fato de que as posturas mais difceis de serem reproduzidas resultam em um Tempo de Reao maior (Gawryszewski, Silva-dos-Santos, Santos-Silva, Lameira, & Pereira Jr., 2007).

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A segunda evidncia resulta da comparao entre as reas corticais que so ativadas durante as tarefas clssicas dos neurnios espelho (observao de aes) e aquelas que so ativadas durante a rotao mental e a determinao da lateralidade de partes do corpo. Esta comparao descrita no tem a seguir.

Circuitos corticais comuns envolvidos com os neurnios espelho e com o reconhecimento da lateralidade da mo Vrios experimentos demonstram que os neurnios-espelho relacionados com a execuo-observao de aes da mo, da boca e dos ps esto presentes tambm em humanos (Iacoboni, 2005). As reas homlogas em humanos so o sulco temporal superior (STS), a parte rostral do lbulo parietal inferior, e o crtex pr-motor ventral, incluindo a rea de Broca (Iacoboni, 2005; Rizzolatti, 2005; Rizzolatti & Craighero, 2004; Rizzolatti et al., 2001). Da mesma forma, a rotao mental de partes do corpo provoca a ativao de sistemas corticais e subcorticais envolvidos com o planejamento e a execuo do movimento, tal como os gnglios da base, as reas motoras e as pr-motoras. Especicamente, Parsons e Fox (1998), atravs de um estudo usando PET, mostraram que durante uma tarefa de discriminao da lateralidade manual, a rea pr-motora suplementar (pr-SMA), as reas de Brodmann (BA) 44/46 e 4 no hemisfrio esquerdo e BA 6, 7 e 37 no hemisfrio direito, esto envolvidas com o imaginrio motor e a discriminao da lateralidade de partes do corpo. Outros estudos de neuroimagem tambm demonstram a ativao do crtex pr-motor e do crtex parietal posterior durante o reconhecimento da lateralidade de guras da mo (De Lange, Hagoort, & Toni, 2005; Vingerhoets, De Lange, Vandemaele, Deblaere, & Achten 2002). Desta forma, podemos observar que ocorre uma sobreposio entre as reas responsveis por planejar ou simular aes da mo e as reas do SNE. A nossa proposta que o SNE esteja envolvido com a tarefa de discriminao da lateralidade da gura da mo, detectando a postura e a lateralidade automaticamente (reconhecimento pr-atencional), para haver depois o movimento implcito da prpria mo do sujeito em direo gura para comparar as formas e assim julgar (conscientemente) a lateralidade da gura.

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Implicaes Os neurnios espelho desempenham uma funo crucial para o comportamento humano. Eles so ativados quando algum observa uma ao de outra pessoa. O mais impressionante o fato desse espelhamento no depender obrigatoriamente da nossa memria. Se algum faz um movimento corporal complexo que nunca realizamos antes, os nossos neurnios-espelho identicam no nosso sistema corporal os mecanismos proprioceptivos e musculares correspondentes e tendemos a imitar, inconscientemente, aquilo que observamos, ouvimos ou percebemos de alguma forma. Mas esses neurnios-espelho permitem no apenas a compreenso direta das aes dos outros, mas tambm das suas intenes, o signicado social de seu comportamento e das suas emoes. Iacoboni et al. (2005) usaram a fMRI para demonstrar que os neurnios-espelho no codicam somente aes, mas tambm a inteno da ao. Nesse estudo foram apresentados trs vdeos: ao, contexto (sem ao) e inteno. O vdeo ao mostrava uma mo pegando uma xcara de duas formas (preenso em pina e em garra). O vdeo contexto (sem ao) mostrava uma cena com a mesa preparada para se fazer um lanche ou uma mesa com o cenrio aps o lanche. Os vdeos inteno eram a unio dos vdeos contexto e ao. Ou seja, um vdeo mostrava a ao da mo (pegar uma xcara) no contexto de fazer o lanche e outro vdeo, a ao da mo no contexto de arrumar a mesa. Assim, os vdeos forneciam as pistas necessrias para entender a inteno da mo pegando a xcara. Mais especicamente, a mesa preparada para se fazer um lanche (ou aps o lanche) e a mo pegando a xcara com uma determinada preenso, sinalizava que algum se preparava para beber (ou para limpar a mesa). A observao de aes realizadas em contextos determinados, comparadas com as outras duas (s ao ou s o contexto), provocaram uma ativao signicativamente maior no giro frontal inferior e no crtex pr-motor ventral, onde as aes da mo esto representadas. Desta forma, as reas pr-motoras com neurnios espelho esto tambm envolvidas com a compreenso da inteno da ao (Iacoboni et al., 2005 ). As emoes tambm podem ser espelhadas pois, quando vemos algum chorar, por exemplo, nossas clulas reetem a expresso do sentimento que pode estar por trs das lgrimas e trazem de volta a lembrana de momen-

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tos que j vivenciamos. A essa capacidade d-se o nome de empatia, uma das chaves para decifrar o comportamento e a socializao do ser humano. Essas clulas tambm reetem uma srie de elementos da comunicao no verbal, como por exemplo, pequenas mudanas na face e no tom de voz nos ajudam a compreender o que o outro est pensando ou sentindo (Dobbs, 2006). De acordo com Rizzolatti e Craighero (2004), o que caracteriza e garante a sobrevivncia dos seres humanos o fato de sermos capazes de nos organizar socialmente, e isso s possvel porque somos seres capazes de entender a ao de outras pessoas. Alm disso, tambm somos capazes de aprender atravs da imitao e essa faculdade a base da cultura humana (Ramachandran & Oberman, 2006; Rizzolatti et al., 2006) Crianas com autismo tm grande diculdade para se expressar, compreender e imitar sentimentos como medo, alegria ou tristeza. Por isso se fecham num mundo particular e acabam desenvolvendo srios problemas de socializao e aprendizado. O comportamento autista reete um quadro compatvel com a falha do sistema de neurnios-espelho. O entendimento de aes (essencial para a tomada de atitude em situaes de perigo), a imitao (extremamente importante para os processos de aprendizagem) e a empatia (a tendncia em sentir o mesmo que uma pessoa na mesma situao sente, a qual fundamental na construo dos relacionamentos) so funes atribudas aos neurnios-espelho e so exatamente essas funes que se encontram alteradas em pessoas autistas (ver reviso em Ramachandram & Oberman, 2006). Os neurnios-espelho podem explicar muitas habilidades mentais que permaneciam misteriosas e inacessveis aos experimentos e os neurocientistas acreditam que o aparecimento e o aprimoramento dessas clulas propiciou o desenvolvimento de funes importantes como linguagem, imitao, aprendizado e cultura.

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Lameira, A. P., Gawryszewski, L. G., & Pereira Jr., A. (2006). Mirror neurons. Psicologia USP, 17(4). 123-133. Abstract: The mirror neurons were initially described in the rhesus monkeys premotor cortex. Characteristically, the ring rate of mirror neurons increases not only during performance of a goal-directed action, but also when the animal is observing a similar action performed by another subject. These results led to the hypothesis that mirror neurons are components of a circuit involved with providing information crucial to social interactions, such as intention recognition, and that its malfunctioning could underlie social inabilities characteristic of autism, for instance. In this review, we propose a new methodology to study the mirror neuron system (MNS) in humans, based on measurements of manual reaction times during handedness recognition tasks. Index terms: Mirror neuron. Mirror neuron system. Reaction time. Motor image.

Lameira, A. P., Gawryszewski, L. G., & Pereira Jr., A. (2006). Neurones miroir. Psicologia USP, 17(4). 123-133. Rsum: Des neurones-miroirs, dcrits initalement dans le cortex prmoteur du singe, voient leur taux de dcharge augmenter non seulement durant lexcution dune action dirige vers un but, mais aussi lorsque lanimal observe un autre sujet qui ralise une action similaire. Ces observations ont conduit lhypothse que les neurones-miroirs participent dun circuit qui fournit des informations cruciales pour les interactions sociales, comme la reconnaissance des intentions, la thorie de lesprit, etc. Un dysfonctionement de ce circuit pourrait expliquer lalination sociale propre lautisme. Dans cette rvision, nous proposons une nouvelle mthode pour tudier le Systme des Neurones Mirroirs (MNS) chez lhomme, base sur la mesure de temps de raction manuels durant des tches de reconaissance main droite/ main gauche. Mots-cls: Neurone miroir. Systme neurone miroir. Temps de raction. Image motrice.

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Recebido em: 30/09/2006 Aceito em: 20/10/2006

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