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Triturus

Pode estar à procura de espécies previamente pertencentes ao género Triturus. Veja Lissotriton, Mesotriton, Ichthyosaura e Ommatotriton

Triturus é um género de anfíbios pertencente à família Salamandridae, presente em grande parte da Europa, Ásia Menor e parte ocidental da Rússia. Em Portugal, ocorrem nativamente T. marmoratus e T. pygmaeus. Caracterizam-se pelo seu grande tamanho em comparação com outras espécies europeias e pela presença de uma crista dorsal nos machos adultos durante a época de reprodução. As espécies consideradas como fazendo parte do género Triturus dividem-se em dois grupos, os tritões-de-crista e os tritões-marmorados ou -marmoreados. Consiste actualmente em oito espécies resultado da exclusão de espécies agora colocadas em outros géneros e da divisão de algumas espécies após estudos científicos. Incluía anteriormente outras espécies de tritões, agora colocados nos géneros Lissotriton, Mesotriton, Ichthyosaura e Ommatotriton.[1]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaTriturus
Triturus cristatus
Triturus cristatus
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Ordem: Caudata
Família: Salamandridae
Género: Triturus
Rafinesque, 1815
Espécies
Ver texto.
Tritão-de-crista macho, mostrando a crista denteada característica.
Tritão-de-crista-italiano exibindo o ventre laranja com pintas pretas.

A reprodução ocorre em charcos ou outros locais de água parada durante a Primavera e caracteriza-se por um ritual de acasalamento elaborado com três fases distintas: orientação, exibição e deposição do espermatóforo. A deposição dos ovos fertilizados é individual e a fêmea envolve-os na vegetação aquática, protegendo-os de predadores. A sua evolução começou provavelmente há cerca de 24 milhões de anos, quando se separou do género Calotriton.[2]

Descrição

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O género Triturus distingue-se de outras espécies de tritões presentes na Europa, pelo seu grande porte, atingindo cerca de 16–20 cm. O tritão-marmoreado-pigmeu (T. pygmaeus) é a espécie de menor tamanho, atingindo apenas cerca de 10-14 cm.[3] As fêmeas são normalmente maiores do que os machos. Durante a época de reprodução, os machos adultos apresentam uma crista dorsal desde a cabeça até à cauda ao longo da coluna vertebral. A forma e tamanho da crista varia consoante a espécie, podendo ser serrada nos tritões-de-crista[4] e rectilínea nos tritões-marmoreados.[5] Nos tritões-marmoreados, a crista apresenta bandas pretas e verdes alternadas. Fêmeas e juvenis apresentam uma risca dorsal amarela ou laranja onde os machos possuem a crista. A pele tem uma coloração negra ou acastanhada que nos tritões-marmoreados apresenta manchas verdes dando-lhe um aspecto característico.[5] A barriga apresenta pintas aproximadamente circulares pretas ou esbranquiçadas (apenas nos tritões-marmoreados) de tamanho variável, embora geralmente maiores nos tritões-de-crista. A cor da barriga é amarela/laranja nos tritões-de-crista e bege/branca nos tritões-marmoreados. As diferentes espécies de tritões-de-crista podem ser distinguidas pelo tamanho relativo dos membros anteriores em comparação com a distância entre os membros anteriores e posteriores, o denominado índice Wolterstorff.[6][7]

Espécies

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T. marmoratus do Parque Nacional da Peneda Gerês.

Tritões-de-crista

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Tritões-marmoreados

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Distribuição e habitat

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Distribuição do género Triturus.

Este género está presente em toda a Europa com a excepção da maior parte da Escandinávia, e a parte ocidental da Rússia, Ásia Menor ao longo da costa do Mar Negro e a costa sul do Mar Cáspio.[8] As espécies têm distribuição parapátrica, embora os limites exactos ao longo das zonas de contacto não sejam conhecidos na zona dos Balcãs.[10] Numa banda que atravessa o centro de França, as distribuições de T. cristatus e T. marmoratus sobrepôem-se em geral, embora inventários mais detalhados revelem que normalmente as duas espécies não ocorrem nos mesmos locais.[11] Durante a fase terrestre, podem ser encontrados em florestas coníferas, caducifólias ou mistas, áreas com vegetação nativa, pastagens, zonas aráveis, parques e jardins. Na época de reprodução, ocupam charcos temporários ou permanentes, lagoas, poços de água e outros corpos de água parada, como em pedreiras abandonadas.[12]

Taxonomia

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Originalmente descrito por Josephus Nicolaus Laurenti em 1768 com o nome Triton, o género foi renomeado Triturus por Constantine Samuel Rafinesque em 1815 devido à existência prévia de um género de gastrópodes denominados Triton (agora Charonia. A espécie-tipo é Triturus cristatus. Triturus carnifex, Triturus dobrogicus e Triturus karelinii eram anteriormente considerados subespécies de T. cristatus, mas Bucci-Innocenti, Ragghianti e Mancino reconheceram que se tratavam de espécies diferentes. Da mesma forma, Triturus pygmaeus era até recentemente considerado uma subespécie de Triturus marmoratus até estudos genéticos evidenciarem que se tratavam de espécies diferentes. Embora estudos morfológicos e comportamentais agrupassem todas estas espécies com o tritão-alpino, tritão-comum, tritão-ibérico, tritão-palmado, tritão-dos-cárpatos, Lissotriton italicus e Ommatotriton (todos anteriormente no género Triturus), evidências moleculares começaram a pôr em dúvida este agrupamento, evidenciando a parafilia ou mesmo polifilia do género como originalmente definido. O género foi assim dividido em vários: Triturus, Ichthyosaura, Lissotriton, Ommatotriton. O género Calotriton é agora considerado o género mais próximo de Triturus.[13] A resolução das relações filogenéticas entre as diferentes espécies de tritões europeus que culminou nesta divisão só foi possível após variados estudos morfológicos, bioquímicos e etológicos e pela combinação das evidências dos diferentes campos, levando a que alguns investigadores considerem que talvez seja o grupo de vertebrados mais bem estudado do mundo a nível filogenético.[14] Em França, onde as zonas de distribuição de T. marmoratus e T. cristatus se sobrepõem, podem ser encontrados híbridos que foram inicialmente descritos como uma espécie diferente Triturus blasii (De l'Isle, 1862)[15]

Reprodução e comportamento

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Myosotis scorpioides com folhas dobradas por T. cristatus para proteger os ovos.

Dependendo da espécie, a reprodução começa após as primeiras chuvas e a formação de charcos temporários. Também pode ocorrer em pequenos lagos permanentes, tanques de água artificiais ou outros pontos de água parada. Os adultos migram nessa altura para os locais de reprodução. Em relação aos tritões-marmoreados, os machos chegam primeiro ao charco e saem mais cedo do que as fêmeas.[16] O ritual de acasalamento é bastante elaborado. A fêmea permanece relativamente apática enquanto o macho realiza uma "dança" em que abana a cauda. O ritual é constituído por três fases distintas, cuja duração e componentes variam consoante a espécie: orientação (onde o macho localiza a fêmea e tenta atrair a sua atenção), exibição estática (série de movimento do macho enquanto a fêmea está imobilizada) e transferência de espermatóforo. O ritual não necessita de resposta directa da fêmea para ser completado. Eventualmente, o macho deposita um espermatóforo em frente à fêmea, que depois terá de o introduzir na cloaca.[17] Após a fecundação, as fêmeas depositam os ovos individualmente, envolvendo cada ovo com folhas de vegetação aquática na margem dos charcos. Cada fêmea pode depositar cerca de 300 ovos numa época de reprodução.[18]

Os membros deste género têm em comum uma doença genética muitas vezes referida como síndrome do cromossoma-1. Esta doença provoca a morte de 50% dos embriões ainda antes de eclodirem. A causa desta doença é a existência de polimorfismo no tamanho do cromossoma-1. Apenas indivíduos com um cromossoma de cada tipo (tamanhos diferentes) sobrevive. Indivíduos com os dois cromossoma-1 iguais (do mesmo tamanho) morrem durante o seu desenvolvimento.[19]

Os adultos regressam normalmente ao mesmo local de reprodução todos os anos, embora não seja claro como conseguem orientar-se, uma vez que tal como todos os urodelos os machos não utilizam vocalização ou chamamento para anunciar a sua presença às fêmeas. Foram propostos vários mecanismos que permitiriam a orientação: por exemplo orientação pelas estrelas, demonstrada pela melhor orientação sob um céu limpo;[20] ou orientação através do reconhecimento dos chamamentos de outras espécies, tais como de Sapo-corredor.[21]

Fases de desenvolvimento típico de um tritão.
 
Ovo de T. marmoratus nas fases iniciais de desenvolvimento preso a vegetação aquática.
 
Fase de nêurula de T. marmoratus.
 
Fase de embrião de T. marmoratus.
 
Larva de T. cristatus acabada de eclodir.
 
Larva desenvolvida de T. cristatus.
 
Adulto de T. pygmaeus.

Genética

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O cromossoma 1 deste género é heteromórfico, ou seja, um dos dois cromossomas 1 existentes em cada indivíduo é maior do que o outro. Ovos fertlizados que contenham duas cópias do cromossoma 1 do mesmo tamanho, aproximadamente 50% dos ovos, não são viáveis e não se desenvolvem até à fase adulta.[22][23]

Relação com o homem

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Estes animais são populares entre aquariofilistas dada a sua robustez e facilidade de manutenção. São normalmente mantidos em terrários com bastante água disponível (principalmente na época de reprodução) e com solo e locais húmidos para os animais se esconderem.[24][25] Todas as espécies têm alguma forma de protecção legal, pela Directiva Habitats ou pela Convenção de Berna, e por algumas legislações nacionais. Em Portugal e outros países da União Europeia, a captura, abate e perturbação do habitat e locais de reprodução destes animais é proibida, assim como a exposição, venda, oferta e troca de espécimes retirados do meio natural. O comércio de tritões está assim restrito a espécimes criados em cativeiro, obtidos legalmente antes da entrada em vigor do decreto-lei 75/91.[26] T. pygmaeus e T. dobrogicus estão listados na Lista Vermelha da UICN como "Quase Ameaçadas".[27][28][12][29][10][30]

Referências

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  1. ↑ García-París, M. Montori, A. e Herrero, P. (2004). Fauna Ibérica (em espanhol). 24. [S.l.]: Museo Nacional de Ciencias Naturales. ISBN 8400082923 
  2. ↑ Steinfartz, S., Vicario, S., Arntzen, J.W., Caccone, A (2007). «A Bayesian approach on molecules and behaviour: reconsidering evolutionary patterns in Triturus newts (Amphibia: Salamandridae)». Journal of Experimental Zoology, part B: Molecular and Developmental Evolution. 308B: 139-162. doi:10.1002/jez.b.21119 
  3. ↑ Jean Raffaëlli (2007). «Triturus pygmaeus». Les Urodèles du monde (em francês). [S.l.: s.n.] ISBN 9782952824606  Disponível em Amphibia Web
  4. ↑ Sergius L. Kuzmin (1999). «Triturus cristatus». Amphibia Web. Consultado em 25 de Maio de 2012. Cópia arquivada em 4 de março de 2014 
  5. ↑ a b Arie van der Meijden (2002). «Triturus marmoratus». Amphibia Web. Consultado em 25 de Maio de 2012. Cópia arquivada em 18 de maio de 2012 
  6. ↑ Arntzen, J.W. and Sket, B. (1996). «Speak of the Devil: the taxonomic status of Proteus anguinus parkelj revisited (Caudata: Proteidae).» (PDF). Herpetozoa. 8 ((3/4)): 165-166 
  7. ↑ Wolterstorff, W. (1923). «Übersicht der Unterarten und Formen des Triton cristatus LAUR.». Stuttgart. Bl. Aquar. Terrar.-kde. 34: 120-126 
  8. ↑ a b Arntzen, J.W., G. Espregueira Themudo & B. Wielstra (2007). «The phylogeny of crested newts (Triturus cristatus superspecies): nuclear and mitochondrial genetic characters suggest a hard polytomy, in line with the paleogeography of the centre of origin». Contributions to Zoology. 76 (4) 
  9. ↑ Espregueira Themudo, G., B. Wielstra, & J. W. Arntzen (2009). «Multiple nuclear and mitochondrial genes resolve the branching order of a rapid radiation of crested newts (Triturus, Salamandridae).». Molecular Phylogenetics and Evolution. 52: 321-328 
  10. ↑ a b Jan Willem Arntzen, Sergius Kuzmin, Robert Jehle, Mathieu Denoël, Brandon Anthony, Claude Miaud, Wiesiek Babik, Milan Vogrin, David Tarkhnishvili, Vladimir Ishchenko, Natalia Ananjeva, Nikolai Orlov, Boris Tuniyev, Dan Cogalniceanu, Tibor Kovács, István Kiss ({{{ano}}}). Triturus dobrogicus (em inglês). IUCN 2009. Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN. 2009. Página visitada em 9 de Junho de 2012..
  11. ↑ Arntzen, J. W.; G. P. Wallis (1 de junho de 1991). «Restricted Gene Flow in a Moving Hybrid Zone of the Newts Triturus cristatus and T. marmoratus in Western France». Evolution. 45 (4): 805-826. ISSN 0014-3820. doi:10.2307/2409691. Consultado em 9 de junho de 2012. Cópia arquivada em 5 de março de 2016 
  12. ↑ a b Arntzen, J.W. et al. 2004. Triturus cristatus Arquivado em 15 de outubro de 2008, no Wayback Machine.. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Acessado em 13 de setembro de 2008.
  13. ↑ «Triturus». Amphibian Species of the World versão 5.5. Consultado em 27 de maio de 2012. Cópia arquivada em 23 de maio de 2013 
  14. ↑ Halliday, Tim; Begoña Arano (abril de 1991). «Resolving the phylogeny of the European newts». Trends in Ecology & Evolution. 6 (4): 113-117. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/0169-5347(91)90088-F. Consultado em 31 de maio de 2012 
  15. ↑ Hélène Francillon-Vieillot, J. W. Arntzen and Jacqueline Géraudie (1990). «Age, Growth and Longevity of Sympatric Triturus cristatus, T. marmoratus and Their Hybrids (Amphibia, Urodela): A Skeletochronological Comparison». Journal of Herpetology. 24 (1): 13-22. Consultado em 30 de maio de 2012. Cópia arquivada em 5 de março de 2016 
  16. ↑ Arntzen (2002). «Seasonal variation in sex ratio and asynchronous presence at ponds of male and female Triturus newts». Journal Herpetology. 36: 29-35 
  17. ↑ Hidalgo-Vila, J.; N. Pérez-Santigosa, C. Díaz-Paniagua (2002). «The sexual behaviour of the pygmy newt, Triturus pygmaeus». Amphibia-Reptilia. 23 (4): 393-405. doi:10.1163/15685380260462310 
  18. ↑ Arntzen, J.W. (1989). «A phylogeny for the Old World newts, genus Triturus: biochemical and behavioural data.». Journal of Zoology. 219: 645-664 
  19. ↑ Macgregor, H. C., & H. Horner (1980). «Heteromorphism for chromosome 1, a requirement for normal development in crested newts». Chromosoma. 76: 111-122 
  20. ↑ Diego-Rasilla, Javier; Rosa Luengo (2002). «Celestial orientation in the marbled newt (Triturus marmoratus&lt)». Journal of Ethology. 20 (2): 137-141. ISSN 0289-0771. doi:10.1007/s10164-002-0066-7. Consultado em 19 de junho de 2012  [ligação inativa]
  21. ↑ Diego-Rasilla, F.Javier; RosaM. Luengo (2004). «Heterospecific call recognition and phonotaxis in the orientation behavior of the marbled newt, Triturus marmoratus». Behavioral Ecology and Sociobiology. 55 (6): 556-560. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/s00265-003-0740-y. Consultado em 19 de junho de 2012  [ligação inativa]
  22. ↑ Macgregor, Herbert C.; Heather (1 de janeiro de 1980). «Heteromorphism for chromosome 1, a requirement for normal development in crested newts». Chromosoma (em inglês). 76 (2): 111–122. ISSN 0009-5915. doi:10.1007/BF00293412. Consultado em 28 de fevereiro de 2016. Cópia arquivada em 6 de março de 2016 
  23. ↑ Sims, Simon H.; Herbert C. (1 de março de 1984). «Chromosome 1 in crested and marbled newts (Triturus)». Chromosoma (em inglês). 89 (3): 169–185. ISSN 0009-5915. doi:10.1007/BF00294996. Consultado em 28 de fevereiro de 2016. Cópia arquivada em 6 de março de 2016 
  24. ↑ Caleb Leeke (2002). «Crested newts». Caudata Culture. Consultado em 28 de maio de 2012. Cópia arquivada em 28 de fevereiro de 2012 
  25. ↑ John Clare (2001). «Marbled newts». Caudata Culture. Consultado em 28 de maio de 2012. Cópia arquivada em 21 de junho de 2012 
  26. ↑ Ministério do Ambiente (1999). Decreto-Lei nº 140/99 Arquivado em 7 de abril de 2012, no Wayback Machine. Diário da República - I Série A, página 2183. Página acedida em 3 de Julho de 2012.
  27. ↑ Arntzen, J.W., Jehle, R., Bosch, J., Miaud, C., Tejedo, M., Lizana, M., Martínez-Solano, I., Salvador, A., García-París, M. & Gil, E.R. 2004. Triturus marmoratus Arquivado em 26 de setembro de 2008, no Wayback Machine.. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Acessado em 13 de setembro de 2008.
  28. ↑ Arntzen, J.W., Beja, P., Bosch, J., Tejedo, M., Lizana, M., Jehle, R., Martínez-Solano, I., Salvador, A., García-París, M. & Gil, E.R. 2004. Triturus pygmaeus Arquivado em 26 de setembro de 2008, no Wayback Machine.. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Acessado em 13 de setembro de 2008.
  29. ↑ Arntzen, J.W., Denoël, M., Jehle, R., Andreone, F., Anthony, B., Schmidt, B., Babik, W., Schabetsberger, R., Vogrin, M. & Puky, M. 2004. Triturus carnifex Arquivado em 26 de setembro de 2008, no Wayback Machine.. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Acessado em 13 de setembro de 2008.
  30. ↑ Arntzen, J.W., Papenfuss, T., Kuzmin, S., Tarkhnishvili, D., Ishchenko, V., Tuniyev, B., Sparreboom, M., Rastegar-Pouyani, N., Ugurtas, I., Anderson, S., Babik, W. & Miaud, C. 2004. Triturus karelinii Arquivado em 26 de setembro de 2008, no Wayback Machine.. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Acessado em 13 de setembro de 2008.
 
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