Piewikowate
Piewikowate[1][2][3], cykadowate[4], cykady[5][2] (Cicadidae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu cykadokształtnych. Obejmuje około 2900 gatunków, głównie tropikalnych i subtropikalnych. Larwy mają przednie odnóża grzebne i żyją pod ziemią, żywiąc się sokami wysysanymi z korzeni. Ich rozwój trwa od 2 do 17 lat. Dorosłe samce wydają głośne dźwięki celem przywabienia samic.
| Cicadidae | |
| Westwood, 1840 | |
 Platypleura octoguttata | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| Nadrodzina | |
| Rodzina |
piewikowate |
Opis
edytujDuże owady, osiągające od 10[6] do 110 mm długości ciała[7] i do blisko 200 mm rozpiętości skrzydeł (u Megapomponia imperatoria)[8][6]. Głowa wyposażona jest w szeroko rozstawione oczy, a ponadto ma na szczycie trzy, rozmieszczone na planie trójkąta przyoczka[7]. Od pokrewnych Tettigarctidae różnią się mniejszym od śródplecza, wyposażonym w kołnierz oraz bruzdy boczne i paramedialne przedpleczem. Na tarczce mają wyniosłość w kształcie krzyża[6]. Na tułowiu osadzone są dwie pary dużych skrzydeł, które zwykle są przezroczyste, ale mogą być podbarwione, kolorowe lub wzorzyste. Żyłki podłużne skrzydeł nie dochodzą do ich zewnętrznego brzegu, pozostawiając go nieużyłkowanym[8]. Z zatułowia wyrastają ku tyłowi opercula, które często zakrywają od spodu znaczną część odwłoka. U samców w odwłoku występują puste przestrzenie i tymbale, czasem mające dodatkowe pokrywy[6] (zob. sekcję o bioakustyce).
W oznaczaniu piewikowatych duże znaczenie ma wzór barwny na przedpleczu i śródpleczu, użyłkowanie skrzydeł oraz budowa narządów rozrodczych[6].
Biologia i ekologia
edytujWiele gatunków wykazuje specjalizację względem siedliska, jak i roślin żywicielskich. Samice składają jaja na roślinach, a wyklute z nich larwy (nimfy) schodzą pod ziemię, gdzie żerują na soku wysysanym z drewna korzeni. Larwa kopie za pomocą przedniej pary odnóży grzebnych przylegającą do korzenia komorę, pokrywając jej ścianki wydzieliną. Rozwój larwalny trwa od 2 do 17 lat (zob. cykady wieloletnie). Wyrośnięte larwy wychodzą spod ziemi na pionowe powierzchnie, gdzie przechodzą ostatnią wylinkę[7].
Owady dorosłe nie potrafią skakać i słabo chodzą, przemieszczając się głównie za pomocą lotu. Samce nawołują samice za pomocą dźwięków. W przypadku części gatunków samce są osiadłe i tworzą agregacje liczące wiele osobników. Gatunki współwystępujące na tym samym terenie albo śpiewają o innych porach dnia, albo osiągają dojrzałość w różnym czasie[7].
Bioakustyka
edytuj
Obie płcie mają na przodzie odwłoka puszki słuchowe przykryte od spodu pokrywami (opercula), wyrastającymi z epimer zatułowia[5]. Zarówno samce, jak i samice mają w nich służące do odbioru dźwięków narządy tympanalne, natomiast tylko samce mają służące do wydawania dźwięku tymbale[6]. Leżą one poniżej boków przedniej części odwłoka i są przekształconymi elementami szkieletu zewnętrznego. Składają się na nie cienkie części błoniaste i grubsze, chitynowe żeberka. Skurcz wewnętrznych mięśni odwłoka uwypukla tymbale do wewnątrz, powodując kliknięcie, a rozkurcz przywraca je do pozycji wyjściowej i powoduje kolejne kliknięcie[9]. Efekt dźwiękowy wzmacniany jest przez wywodzące się od systemu tchawkowego puste przestrzenie, które wypełniają większą część odwłoka samca i działają jak pudło rezonansowe. Dźwięki modulowane są również przez odpowiednie ustawienie odwłoka względem podłoża[10] i ustawienie pokryw tymbali[6]. Dźwięki wydawane przez samce należą do najgłośniejszych wśród owadów i osiągać mogą 120 dB (u Cyclochila australasiae)[11]. Często odgłosy są charakterystyczne dla gatunku i mogą być wykorzystane w oznaczaniu[6].
Obok wymienionego mechanizmu u części gatunków występuje także strydulacja, do której zdolne mogą być obie płcie. Zwykle do strydulacji wykorzystywane są skrzydła i śródtułów, ale znane są przypadki wykorzystywania w tym celu aparatów genitalnych[6].
Termoregulacja
edytuj
Gatunki pustynne, jak Diceroprocta apache, potrafią obniżać swoją temperaturę nawet o 5 °C przez odparowywanie płynu z powierzchni ciała (analogicznie do pocenia ssaków). Przy temperaturach powyżej 39 °C wysysają z roślin więcej soków i wydzielają nadmiar wody przez pory na tergitach[12][13]. Ten sam mechanizm, choć mniej wydajny, obserwuje się też u niektórych gatunków niepustynnych jak Magicicada tredecem[14]. Inne gatunki potrafią podnieść temperaturę ciała bez korzystania ze słońca do temperatur potrzebnych do rozpoczęcia grania. Podczas wydawania dźwięków u gatunków z rodzaju Platypleura temperatura ciała może być nawet o 22 °C wyższa od temperatury otoczenia. W czasie rozgrzewania występują u nich pulsacyjne, teleskopowe ruchy odwłoka, prawdopodobnie zwiększające ilość tlenu docierającą do mięśni. Sam mechanizm endotermii nie został u nich zbadany, ale wiadomo, że nie biorą w nim udziału ruchy skrzydeł. Gatunki ze zdolnością do generowania ciepła mogą dzięki niej m.in. chronić się przed drapieżnikami przez całą dobę w zacienionych miejscach oraz grać o świcie i zmierzchu, kiedy to dźwięki są słyszalne z większych odległości[15].
Zależności pokarmowe
edytujDorosłe piewikowate padają ofiarą różnych owadożernych kręgowców, zwłaszcza ptaków, a także pająków, modliszek i drapieżnych muchówek (np. łowikowatych)[6]. Drapieżne muchówki z rodzaju Emblemasoma lokalizują samce cykad wykorzystując ich dźwięki[16]. Parazytoidalne błonkoskrzydłe z rodziny grzebaczowatych paraliżują pluskwiaki, znoszą do gniazd i wykorzystują jako pokarm dla larw. Dorosłe cykady atakowane są także przez grzyby z rodzaju Massospora[6].
Zagrzebujące się w glebie larwy mogą padać ofiarą mrówek, a przebywające pod ziemią – m.in. kretowatych, dzików i grzybów z rodzaju Cordyceps[6].
Rozprzestrzenienie
edytuj
Ze względu na duże wymagania cieplne występują głównie w strefie tropikalnej i subtropikalnej[5][4], ale zasięgiem obejmują wszystkie lądy z wyjątkiem rejonów występowania wiecznej zmarzliny[6]. Najliczniej reprezentowane są w faunach pustyń, sawann i lasów deszczowych. Większość rodzajów ograniczona jest w swym występowaniu do poszczególnych krain zoogeograficznych, a gatunki często wykazują znaczny stopień endemizmu[7]. W Polsce stwierdzono tylko cztery gatunki: piewika gałązkowca, piewika podolskiego, Cicadetta cantilatrix i Lyristes plebejus[1].
Systematyka
edytuj
Piewikowate wraz z rodziną Tettigarctidae tworzą nadrodzinę Cicadoidea[6][17] w obrębie podrzędu cykadokształtnych[5], określanego wraz z fulgorokształtnymi jako piewiki[18] (dawniej zaliczane do pluskwiaków równoskrzydłych[3]). Do piewikowatych zalicza się ponad 2900 opisanych gatunków[4][17]. Ich podział do rangi plemienia przedstawia się następująco[17]:
- podrodzina: Cicadinae
- podrodzina: Cicadettinae
- podrodzina: Tibicininae
Przypisy
edytuj- ↑ a b Cicadidae Latreille, 1802 – piewikowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2017-07-08].
- ↑ a b piewikowate, [w:] Encyklopedia PWN [online], Wydawnictwo Naukowe PWN [dostęp 2017-07-08].
- ↑ a b Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000.
- ↑ a b c Anna Klasa, Ewa Bokłak. Cykada Cicadetta cantilatrix w Ojcowskim Parku Narodowym. „Chrońmy Przyrodę Ojczystą”. 71 (2), s. 108–115, 2015.
- ↑ a b c d Barbara Lis, Jerzy A. Lis: Rząd: pluskwiaki – Hemiptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 225, 226, 242.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Allen Sanborn: Cicadas (Hemiptera: Cicadoidea). W: Encyclopedia of Entomology. John L. Capinera (red.). Wyd. 2. Springer Science+Business Media, 2008, s. 874.
- ↑ a b c d e Christopher H. Dietrich: Auchenorrhyncha (Cicadas, Spittlebugs, Leafhoppers, Treehoppers and Plathoppers). W: Encyclopedia of Insects. Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (red.). Academic Press, 2009, s. 56–63. ISBN 978-0-08-092090-0.
- ↑ a b Maurice Burton, Robert Burton: International Wildlife Encyclopedia: Chickaree - crabs. Marshall Cavendish, 2002, s. 455–457. ISBN 978-0-7614-7270-4.
- ↑ Georges Cuvier, Edward Blyth, Robert Mudie, George Johnston, John Obadiah Westwood, William Benjamin Carpenter: The Animal Kingdom: Arranged After Its Organization, Forming a Natural History of Animals, and an Introduction to Comparative Anatomy. W. S. Orr and Company., 1851, s. 67–570.
- ↑ Lorus Milne, Margery Milne: The Audubon Society Field Guide to North American Insects and Spiders. Alfred A Knopf, 1992. ISBN 0-394-50763-0.
- ↑ praca zbiorowa: A Dictionary of Entomology. CABI, 2011, s. 644. ISBN 978-1-84593-542-9.
- ↑ Neil F. Hadley, Michael C. Quinlan, Michael L. Kennedy. Evaporative cooling in the desert cicada: thermal efficiency and water/metabolic costs. „Journal of Experimental Biology”. 159 (1), s. 269–283, 1991.
- ↑ Eric C. Toolson. Water Profligacy as an Adaptation to Hot Deserts: Water Loss Rates and Evaporative Cooling in the Sonoran Desert Cicada, Diceroprocta apache. „Physiological Zoology”. 60 (4), s. 379–385, 1987.
- ↑ Eric C. Toolson, Elizabeth K. Toolson. „Evaporative cooling and endothermy in the 13-year periodical cicada, Magicicada tredecem. „Journal of Comparative Physiology B”. 161, s. 109–115, 1991.
- ↑ Allen F. Sanborn, Martin H. Villet, Polly K. Phillips. Hot-blooded singers: endothermy facilitates crepuscular signaling in African platypleurine cicadas (Homóptera: Cicadidae: Platypleura spp.). „Naturwissenschaften”. 90 (7), s. 305–308, 2003. DOI: 10.1007/s00114-003-0428-1.
- ↑ Marlene Zuk, Gita R. Kolluru. Exploitation of Sexual Signals by Predators and Parasitoids. „Quarterly Review of Biology”. 73 (4), s. 415–438, 1998. DOI: 10.1086/420412.
- ↑ a b c Allen F. Sanborn: Catalogue of the Cicadoidea (Hemiptera: Auchenorrhyncha). Elsevier, 2014. ISBN 978-0-12-416647-9.
- ↑ Dariusz Świerczewski, Jakub Błaszczyk, Justyna Odulińska. 15 Fauna piewików (Hemiptera: Fulgoromorpha et Cicadomorpha) wybranych rezerwatów leśnych Wyżyny Woźnicko-Wieluńskiej. „Acta entomologica silesiana”. 20, s. 15–26, 2012. ISSN 1230-7777.