Afrotheria
| Afrotheria | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| 1. Aardvarken 2. Doejong 3. Steppeslurfhondje 4. Caribische lamantijn 5. Kaapse goudmol 6. Kaapse klipdas 7. Savanneolifant 8. Gewone tenrek | |||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||
| |||||||||
| superorde | |||||||||
| Afrotheria | |||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||
Afrotheria op  Wikispecies
| |||||||||
| |||||||||
De Afrotheria is een superorde van de infraklasse placentadieren van de klasse van de zoogdieren die aanvankelijk gebaseerd was op DNA-technieken. Het omvat de zoogdieren die zich in de tijd dat Afrika niet vast lag aan Europa of Azië, rond 100 miljoen jaar geleden, tot een aparte groep ontwikkelden.
Systematiek
[bewerken | brontekst bewerken]De Afrotheria werd eind jaren negentig van de twintigste eeuw geformuleerd naar aanleiding van DNA-analyses over de onderlinge verwantschap binnen de zoogdieren. Sindsdien wordt deze clade ondersteund door diverse moleculaire-, paleontologische en genoomstudies. De Afrotheria omvat twee grote groepen, de Paenungulata en de Afroinsectiphilia. De slurfdieren (Proboscidea), zeekoeien (Sirenia) en klipdassen (Hyracoidea) worden al decennia als nauwe verwanten beschouwd en aangeduid als Paenungulata. De groep werd reeds in 1945 door de paleontoloog George Gaylord Simpson benoemd door middel van traditionele taxonomische technieken. Binnen de Paenungulata vormen de eerste twee groepen samen met de uitgestorven ordes Embrithopoda en Desmostylia de Tethytheria. De Paenungulata en zeker de Tethytheria behoren tot de minst controversiële zoogdierclades met sterk morfologisch en moleculair bewijs. De Afroinsectiphilia omvat een drietal ordes van Afrikaanse insectivoren: de goudmollen en tenrekachtigen (Afrosoricida), sengi's (Macroscelidea) en aardvarkens (Tubulidentata).[1]
De Afrotheria omvat de volgende groepen:
- Superorde: Afrotheria
- incertae sedis
- Orde: Afredentata †
- Orde: Bibimalagasia †
- Afroinsectiphilia
- Orde: Afrosoricida (Tenreks en goudmollen)
- Familie: Chrysochloridae (Goudmollen)
- Familie: Tenrecidae (Tenreks)
- Orde: Macroscelidea (Springspitsmuizen)
- Orde: Ptolemaiida †
- Orde: Tubulidentata (Buistandigen)
- Orde: Afrosoricida (Tenreks en goudmollen)
- Paenungulata
- Orde: Hyracoidea (Klipdasachtigen)
- Tethytheria
- Orde: Desmostylia †
- Orde: Embrithopoda †
- Orde: Proboscidea (Slurfdieren)
- Orde: Sirenia (Zeekoeien)
- incertae sedis
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]Cladogram van Afrotheria op basis van moleculaire data:[2]
| Afrotheria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ontwikkeling
[bewerken | brontekst bewerken]De oorsprong en de vroegste ontwikkeling van de Afrotheria zijn nog onopgehelderd. Op basis van de moleculaire klok wordt aangenomen dat ongeveer 100 miljoen jaar geleden binnen de placentaire zoogdieren een splitsing plaatsvond in de Afrotheria, Xenarthra en Boreoeutheria (Laurasiatheria en Euarchontoglires). Er is echter geen fossiel bewijs beschikbaar voor deze ontwikkeling en andere studies menen dat deze splitsingen pas plaatsvonden in de eerste honderdduizend jaren van het Paleoceen.[3] Over de verwantschap van de Afrotheria met de andere groepen zijn verschillende visies: als eerste aftakking binnen de Placentalia, verwantschap met de Xenarthra als Atlantogenata, of als een zustergroep van de Boreoeutheria.
Verondersteld wordt dat de basale afrotheriën hoefdierachtige dieren waren gezien de gedeelde hoefdierachtige kenmerken tussen de Paenungulata, Macroscelidea en Tubulidentata, zoals delen van het gebit en de bouw van de enkel. Dit in tegenstelling tot de andere placentaire groepen, waarbij de basale vormen insectivoorachtige zoogdieren waren.[4]
Een ander onduidelijk punt is waar de oudste afrotheriën zich hebben ontwikkeld. Deze vraag wordt met name ingegeven door mogelijke verwantschap met enkele groepen "condylarthen" van de noordelijke continenten. Door diverse studies is een verwantschap gesuggereerd tussen de Macroscelidea en de Hyopsodontidae. De Phenacolophidae en Anthracobunidae worden wel gezien als voorouders of zelfs leden van de Tethytheria. Hypotheses zijn een Afrikaanse origine en uitbreiding naar de noordelijke continenten in de eerste fase van het Paleoceen of een Laurasische oorsprong met vervolgens migratie naar Afrika in de loop van het Paleoceen.[5][6] Direct bewijs voor zowel verwantschap tussen de Macroscelidea en de Hyopsodontidae als tussen de Phenacolophidae, Antracobunidae en de Tethytheria ontbreekt echter. De gesuggereerde verwantschappen zijn met name gebaseerd op de morfologie van de tanden en de bouw van de enkel. Al met al is het bewijs voor de verwantschap van deze groepen "condylarthen" met de Afrotheria zwak. De morfologische overeenkomsten lijken het best te verklaren door convergente evolutie.[7][4]
Tot het midden van de jaren tachtig van de twintigste eeuw waren afrotheriën en Afrikaanse zoogdieren in het algemeen pas bekend van vondsten uit het Egyptische Fajoem uit het Laat-Eoceen. Diverse wetenschappelijke expedities in het noordwesten van Afrika hebben sindsdien echter veel nieuwe informatie opgeleverd en inmiddels zijn vrijwel alle groepen afrotheriën terug te leiden tot soorten uit het Laat-Paleoceen tot Midden-Eoceen. De afrotheriën lijken zich in de eerste fase van het Paleogeen met name ontwikkeld te hebben in mangrovebossen en kustmoerassen langs de Tethysoceaan in het noordwesten van het Afrikaanse continent. De oudste vondsten zijn gedaan in het Ouled Abdoun-bekken in Marokko. Naast enkele basale vormen zoals Ocepeia zijn hier de eerste slurfdieren en klipdassen gevonden.[8]
Van de Afrotheria komen momenteel alleen de Caribische en Amazone-lamantijn, de doejong en de Aziatische olifant buiten het oorsprongsgebied Afrika en Arabië voor. Voorheen had de groep een grotere verspreiding, waarbij de slurfdieren tot aan het einde van het Pleistoceen min of meer mondiaal voorkwamen. In 1768 stierf de Steller-zeekoe van de arctische zeeën uit door overbejaging.
- ↑ Afrotherian mammals: a review of current data. R Tabuce, RJ Asher & T Lehmann. Mammalia (2008).
- ↑ Tabuce, R.; Asher, R. J.; Lehmann, T. (2008). "Afrotherian mammals: a review of current data". Mammalia. 72: 2–14.
- ↑ Afrotheria and break-up of Gondwana. In: Vertebrate Palaeontology. MJ Benton (2005).
- ↑ a b A memory already like an elephant’s? The advanced brain morphology of the last common ancestor of Afrotheria (Mammalia). J Benoit et al. Brain Behav Evol (2013).
- ↑ Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade. R Tabuce et al. Proceedings of the Royal Society (2007).
- ↑ Afrotherian mammals: a review of current data. R Tabuce, RJ Asher & T Lehmann. Mammalia (2008).
- ↑ A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morfological and fossil evidence. ER Seiffert. BMC Evolutionary Biology (2007).
- ↑ The mammal localities of Grand Daoud Quarries, Ouled Abdoun Basin, Morocco, Ypressian: a first survey. E Gheerbrant et al. Bulletin de la Société Géologique de France (2003).