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Gochnatieae

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Gochnatieae
Cnicothamnus lorentzii
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaGochnatioideae
(Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk, 2002
TribùGochnatieae
Rydb., 1820
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi

Gochnatieae Rydb., 1820 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenente alla famiglia delle Asteraceae. La tribù è anche l'unica della sottofamiglia Gochnatioideae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk, 2002.[2][3]

Etimologia

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Il nome della sottofamiglia deriva dal genere Gochnatia che a sua volta è stato nominato in onore del botanico Frédéric Karl Gochnat (? - 1816).[4]

Descrizione

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Il portamento
Cyclolepis genistoides

In questo gruppo sono presenti sia piante erbacee perenni che arbusti o alberi caratterizzate da fusti con brevi rami. Sono presenti generi con specie monoiche, raramente piante ginodioiche o poligamo-dioiche.[5][6][7][8][9]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; alla base possono formare delle rosette; sono picciolate o sub-sessili. La forma, in genere intera e semplice, è molto varia: lanceolata, oblanceolata, ellittica, ovata o lineare, quasi sempre con apice acuto e bordi continui (foglie a lamina semplice), raramente i contorni possono essere spinoso-dentati. Le venature sono del tipo pennato. La consistenza in genere è coriacea o subcoriacea.

Le infiorescenze sono composte da capolini peduncolati solitari o poco numerosi (2 - 3) e tutti terminali. Possono formare anche dei gruppi pseudocorimbosi (sono presenti anche pseudoracemi o pseudopanicoli). Sono presenti capolini omogami (ermafroditi o femminili) di tipo discoide (o subdisciforme) e capolini eterogami (ermafroditi e femminili) di tipo radiato o discoide. I capolini sono formati da un involucro a forma da oblunga a campanulata o a spirale composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, simili a foglie con forme ovate, lanceolate o lineari, sono disposte su 4 - 15 serie in modo embricato e scalate in altezza. Il ricettacolo, glabro e alveolati, è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (ricettacolo nudo).

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori si dividono in esterni (o del raggio), sono pochi (da 4 a 6), e in quelli interni (del disco) che sono molto più numerosi (300). I fiori normalmente sono isomorfi (tutti uguali), oppure sono dimorfi con fiori periferici con corolle bilabiate o subbilabiate (corolle zigomorfe di tipo 1/3 - 2/3 - 1/4) e fiori centrali con corolle tubolari (corolle actinomorfe) o ancora sono subdimorfi con fiori centrali con corolle tubolari e fiori periferici con corolle subtubolari. In genere i fiori centrali sono ermafroditi e fertili; quelli periferici sono femminili.

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: il colore delle corolle è bianco, rosa o arancio. Le forme sono sia tubolari che bilabiate.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[11] Le antere in genere hanno una forma sagittata con appendici apicali acute. Le teche sono calcarate (provviste di speroni) ed hanno code lunghe, lisce o pelose. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica (può essere microechinato).
  • Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[11]. Lo stilo è unico e con due stigmi; è ispessito sotto gli stigmi. Gli stigmi sono corti con terminazioni arrotondate e creste marginali; dorsalmente sono glabri. L'ovulo è unico e anatropo.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni varia da cilindrica a spiralata (raramente è compressa) con 5 coste longitudinali e superficie pubescente o sericea. Il carpoforo (o carpopodium) è anulare o cilindrico. L'endosperma è cellulare. Il pappo è formato da setole disposte su una sola serie tutte della stessa lunghezza, oppure (raramente) sono disposte su 2 - 3 serie con un numero ridotto di corte setole esterne. Le setole sono appuntite (raramente sono ampie e piatte) e qualche volta sono piumose all'apice. Il pappo è direttamente inserito nel pericarpo o è connato in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

Biologia

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

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Le specie di questa sottofamiglia/tribù sono confinate in America: in maggioranza nel Sud America, poche nelle Indie Occidentali, in Messico e negli USA.[5]

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[2]

Filogenesi

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La sottofamiglia Gochnatioideae, nell'ambito delle Asteraceae occupa una posizione più o meno "basale" (si è evoluta prima rispetto al resto della maggior parte delle sottofamiglie) ed è molto vicina alle sottofamiglie Wunderlichioideae e Hecastocleidoideae; con la sottofamiglia Wunderlichioideae forma un "gruppo fratello". La sottofamiglia ha solamente la tribù Gochnatieae che è caratterizzata da specie più o meno arbustive, capolini eterogami, ricettacoli alveolati, appendice dell'antere apicolate, stilo ispessito sotto gli stigmi e acheni a 5 coste.[2]

Alcuni generi di questo gruppo in precedenza erano descritti all'interno della tribù Mutisieae.[5] Inizialmente definita come sottotribù Gochnatiinae (Cabrera, 1977) comprendeva molti altri gruppi (Onoserideae, Stifftieae, Wunderlichieae, Hyalideae, Hecastocleidoideae, Carduoideae, Oldenburgieae e Pertyoideae) ora descritti, in base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA, in altre sottofamiglie.

La posizione filogenetica della specie Cyclolepis genistoides è ancora incerta. Le relazioni filogenetiche di Cyclolepis con altre Gochnatioideae e Wunderlichioideae sono equivoche e sono in conflitto con precedenti filogenesi (ossia risulta "fratello" del gruppo Gochnatioideae/Wunderlichioideae). Sono quindi necessari ulteriori studi per risolvere il conflitto.
Il cladogramma qui sotto, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.[15]


 
 
xxxGochnatioideaexxx
xxx(Clade_dei_generi_discoidi)xxx
 

Anastraphia

 
 

Tehuasca magna

 
 

Nahuatlea

 
 
 
 

Gochnatia

 
 
 

Richterago

 
 

Cnicothamnus

 
 
 
 
xxxWunderlichioideaexxx

Wunderlichia mirabilis

 
 
xxxGochnatioideaexxx

Cyclolepis genistoides

 
 

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 46, 44, 52.[16]

L'età di formazione della sottofamiglia/tribù varia (secondo varie ricerche) da 36 a 18 milioni di anni fa.[2]

Elenco dei generi

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La tribù Gochnatieae comprende 8 generi e 99 specie:[5][6]

Genere N. specie Caratteri principali Distribuzione
Anastraphia D.Don, 1830 33 spp. Sono caratterizzate dai margini fogliari spinosi Bahamas, Cuba, Repubblica Dominicana e Haiti.
Cnicothamnus Griseb., 1874 2 spp. Habitus di tipo arbustivo (o piccoli alberi) con grandi capolini e fiori periferici colore arancio Argentina e Bolivia
Gochnatia Knuth, 1818 16 spp. Arbusti (o piccoli alberi) monoici o ginodioici con capolini discoidi con corolle in prevalenza gialle Sud America, Indie Occidentali, Messico e USA
Cyclolepis D.Don, 1832 1 sp.
(C. genistoides D. Don)		 Arbusti ginodioici con capolini discoidi con corolle bianco-rosa Argentina, Cile, Bolivia (?) e Paraguay[17]
Moquiniastrum (Cabrera) G.Sancho, 2013[18] 22 spp. Presenza di specie ginodioiche, di pubescenze formate da peli con 2 - 5 ramificazioni e infiorescenze panicolate Sudamerica
Nahuatlea V.A.Funk, 2017[19] 7 spp. La corolla è priva di tricomi ghiandolari Messico e USA (meridionali)
Richterago Kuntze, 1891 17 spp. Habitus di tipo erbaceo o subarbustivo con capolini solitari lungamente peduncolati Brasile
Tehuasca (M. C. Johnst. ex Cabrera) Panero, 2019 1 sp.
(Tehuasca magna (M. C. Johnst. ex Cabrera) Panero, 2019)		 Arbusti o piccoli alberi di 2 - 5 metri di altezza con foglie alternate Messico

Nota 1: inizialmente il genere Pentaphorus D.Don è stato descritto in questo gruppo, ma successive analisi lo hanno declassato a sinonimo di Gochnatia.[20]

Nota 2: all'elenco sopra è da aggiungere un nuovo genere monospecifico: Vickia contenente la specie Vickia rotundifolia (derivata da Gochnatia rotundifolia). Nell'analisi di tipo filogenetico del DNA la nova specie risulta "sorella" del gruppo Cnicothamnus-Richterago e differisce dagli altri generi della tribù per la venatura fogliare basale attinodroma con tre vene primarie, e dal pappo composto da 60 - 75 setole quasi piatte, disposte in 2 o 3 serie, di lunghezza disuguale.[21]

Chiave analitica per i generi

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Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):[15]

  • Gruppo 1A: la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America;
  • Gruppo 2A: le piante sono endemiche dei Caraibi con margini fogliari con muco spinoso
Anastraphia
  • Gruppo 2B: Stabilimenti del Messico e degli Stati Uniti. Margini fogliari intero
  • Gruppo 3A: gli apici dei lobi della corolla della superficie abassiale sono privi di tricomi ghiandolari;
Nahuatlea
  • Gruppo 3B: gli apici dei lobi della corolla della superficie abassiale sono provvisti di tricomi ghiandolari prominenti;
Tehuasca
  • Gruppo 1B: la distribuzione di queste piante è relativa al Sud America;
  • Gruppo 4A: gli arbusti sono spinosi; le setole più lunghe del pappo hanno delle estremità piumate;
Cyclolepis
  • Gruppo 4B: gli arbusti (o erbe perenni) non sono spinosi e la morfologia del pappo è varia;
  • Gruppo 5A: i capolini sono radiali;
  • Gruppo 6A: le corolle sono colorate dal vermiglio all'arancio brillante; l'habitus di queste piante consiste in piccoli alberi o arbusti distribuiti nelle foreste umide delle Ande dell'Argentina settentrionale e della Bolivia meridionale;
Cnicothamnus
  • Gruppo 6B: le corolle sono colorate di bianco e rosa, raramente viola; l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni che comunemente formano rosette raramente con germogli corti e frondosi distribuite nel centro e nel sud del Brasile;
Richterago
  • Gruppo 5B: i capolini sono del tipo discoide (talvolta in Gochnatia le corolle periferiche del capitello sono leggermente zigomorfe);
  • Gruppo 7A: l'habitus di queste piante consiste in arbusti o alberi, a volte glutinosi;
Gochnatia
  • Gruppo 7B: l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni;
Richterago.

A questo elenco va aggiunto il recente genere Moquiniastrum ed eventualmente il genere Vickia.

Note

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  1. ^ (EN) Susanna A. et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
  2. ^ a b c d (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  3. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 31 gennaio 2021.
  4. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 12 giugno 2013.
  5. ^ a b c d Funk & Susanna, pag. 250.
  6. ^ a b Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 116.
  7. ^ Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ^ Judd 2007, pag.517.
  9. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  12. ^ Judd 2007, pag. 520.
  13. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  14. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
  15. ^ a b Panero 2019.
  16. ^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 111-117.
  17. ^ (EN) Cyclolepis genistoides, in Checklist of the Compositae of Bolivia, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 5 maggio 2018 (archiviato dall'url originale il 27 gennaio 2018).
  18. ^ Freitas et al. 2020.
  19. ^ Funk et al. 2017.
  20. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 30 gennaio 2021.
  21. ^ Template:Sita

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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