La Membrana

Plasmatica
 Generalità
La membrana cellulare o plasmalemma è un sottile involucro che
delimita materialmente la cellula, separandola dall’ambiente esterno.
Tale involucro, inoltre, regola la composizione dell’ambiente interno
della cellula stessa e consente il passaggio bidirezionale di sostanze. La
funzione della membrana plasmatica relativa al controllo degli scambi,
che nei metazoi è costituito dai liquidi interstiziali, è detta
permeabilità.
Questa rappresenta un fenomeno più ordinato che non una semplice
permeabilità o semipermeabilità fisica : infatti nel caso della membrana
plasmatica si parla di permeabilità selettiva.
È stato dimostrato che numerose attività della cellula (risposta agli
ormoni, interazioni cellulari , proprietà antigeniche, eccitabilità e forse
anche l’espressione dei geni e la divisione cellulare) risultano
strettamente correlate alla membrana cellulare. Oltre alla membrana
plasmatica, ogni cellula eucariotica è provvista anche di membrane
interne che delimitano il nucleo e vari organuli citoplasmatici.
Tali membrane hanno un ruolo altrettanto importante svolgendo sempre
funzioni specializzate e caratteristiche.
Il Mosaico Fluido
Uno dei primi problemi che si presentò nel momento
in cui fu accettata la teoria cellulare, fu quello
dell’esistenza di un sistema di rivestimento in grado
di separare l’ambiente esterno da quello interno.
Agli inizi degli anni settanta quindi, tenendo conto
di stringenti evidenze sperimentali, veniva proposto
in più riprese da Singer e Nicholson un modello
trilaminare a mosaico. Secondo questo modello in
un bilayer fosfolipidico sono affondate proteine che
attraversano tutta la membrana da parte a parte.
Altre proteine si legano polarmente da entrambi i
lati alle teste dei fosfolipidi, potendo muoversi in
senso laterale: la struttura finale è semifluida.
Il Mosaico Fluido
Il modello di Singer e
Nicholson, valido oltre che
per la membrana plasmatica
anche per quelle interne
della cellula, implica che le
proteine di membrana siano
proteine globulari
localizzate in zone
circoscritte della membrana.
Le proteine della membrana
si possono distinguere in
Estrinseche o Periferiche,
associate cioè solo alla
superficie interna o esterna
della membrana, e proteine
Intrinseche (Integrali o
Costitutive), che penetrano
effettivamente all’interno
della membrana.
Il Mosaico Fluido
Sia le proteine estrinseche che quelle intrinseche
sono in grado di esprimere una serie di movimenti
laterali e radiali.
Le estrinseche infatti, essendo costituite
prevalentemente da aminoacidi polari, stabiliscono
con le teste dei fosfolipidi una serie di legami
dinamici. Poiché questi legami si formano e si disfano
di continuo, anche in dipendenza dell’agitazione
termica si può immaginare che le proteine
estrinseche «rotolino» di continuo lungo la superficie
del bilayer.
Le proteine integrali sono state paragonate a grossi
icebergs che galleggiano in un mare di fosfolipidi.
Bisogna aggiungere che anche le grosse proteine che
trapassano la membrana e le cui punte emergono ai
due lati di essa non sono fisse; per rimanere nei
termini del paragone possiamo dire che esse «vanno
alla deriva» nel bilayer fosfolipidico.
IL LIPOSOMA
Un modo efficace per capire le proprietà dei layer lipidici è
osservare delle strutture lipidiche artificiali simili alla membrane
dette liposomi.
Il monostrato lipidico interagendo con l’acqua si frammenta in
piccole vescicole contenenti ognuna 5 milioni di fosfolipidi per
µm2 si superficie.
Hanno la proprietà di fondersi tra loro e scambiare materiale
racchiuso nelle loro fasi acquose e fondersi con le membrane
biologiche. Proprio per questo sono impiegati come vettori per
introdurre molecole complesse nelle cellule in coltura e in vivo,
senza che esse vengano idrolizzate rendendole inutilizzabili.
All’interno dello strato fosfolipidico è stato osservato che le
molecole fosfolipidiche appartenenti allo stesso strato scambiano
tra loro posizione molto facilmente, questa fluidità è tale che si
hanno 107 scambi al secondo. Invece lo scambio tra uno strato e
l’altro, il cosiddetto «flip-flop» è molto raro.
Più le catene di acidi grassi dei fosfolipidi sono lunghe e sature
più aumentano le possibili interazioni tra i fosfolipidi a formare
strutture paracristalline a temperature più basse.
Il Colesterolo presente nelle membrane in concentrazioni elevate
serve a impedire la cristallizazione della membrana
Cellule diverse hanno composizione fosfolipidica diversa nonché
diverse concentrazioni di colesterolo e glicolipidi che sono
direttamente responsabili della diversa fluidità della membrana e
ne influenzano l’interazione con le proteine distribuite sugli strati
lipidici.
Nel Globulo Rosso sulla superficie esterna del doppio strato lipidico
si ritrovano soprattutto fosfatidilcolina (30%) e sfingomieline (25%),
mentre nello strato interno sono più concentrate la
fosfatidiletanolammina (30%) e la fosfatidilserina (14% unico
fosfolipide a carica netta negativa); questa configurazione
fosfolipidica definisce la cosiddetta “asimmetria di membrana”.
Le Proteine di
Membrana
PROTEINE ASSOCIATE ALLA MEMBRANA
Le proteine di membrana appartengono a varie categorie e
sono molto eterogenee.
La maggior parte delle proteine strutturali è rappresentata
da proteine semplici mentre alcune da glicoproteine che
svolgono funzioni importanti come:
 Recettori per ormoni e/o farmaci
 Proprietà antigeniche
 Interazioni cellulari
Alcune proteine agiscono come enzimi o come pompe
protoniche. Nelle membrane plasmatiche sono stati
riconosciuti circa 30 enzimi diversi tra cui spiccano la
fosfatasi alcalina e l’adenosintrifosfatasi.
PROTEINE ASSOCIATE ALLA MEMBRANA
Possiamo inoltre distinguere le proteine di membrana in due
principali classi :
 Estrinseche o Periferiche: non sono inserite nel doppio strato
lipidico, ma sono localizzate sulle superfici interna o esterna
della membrana plasmatica
 Intrinseche: Di dimensioni di gran lunga maggiori,
strettamente legate alla membrana e possono essere
rilasciate solo in seguito a distruzione del doppio strato ad
opera di detergenti. Sono proteine globulari ed anfipatiche.
PROTEINE INTRINSECHE
Una parte della proteina è circondata d’acqua ed è a contatto
con le teste polari dei fosfolipidi grazie ad amminoacidi idrofili
quali arginina, serina, lisina, istidina, treonina, acido aspartico e
acido glutammico, mentre un’altra porzione della proteina è
immersa nel bilayer fosfolipidico a contatto con le code apolari
ed è perciò costituita prevalentemente da amminoacidi idrofobi.
Alcune di esse sono abbastanza grandi da superare l’intero
spessore della membrana ed hanno due estremità idrofile
sporgenti e un tratto idrofobo immerso nel doppio strato lipidico
e sono indicate come proteine transmembranali, tra cui spiccano
le spanner protein che entrano ed escono dalla membrana
diverse volte.
Le proteine intrinseche possono, in relazione al momento
funzionale della cellula cui appartengono, trovarsi più o meno in
profondità nel doppio strato fosfolipidico variando il proprio
grado di interazione con esso; esempi di questa capacità li
osserviamo nella rodopsina.
Inoltre le proteine intrinseche possono «traslare» nel mosaico
fosfolipidico liberamente.
PROTEINE INTRINSECHE
La rodopsina, una proteina presente nelle membrane dei dischi
dei segmenti esterni dei bastoncelli della retina, cambia la
propria linea di galleggiamento nel film lipidico in funzione del
livello di illuminazione che l’occhio riceve.
Un’ altra proteina di grande rilevanza biologica è la
citocromossidasi un enzima della membrana interna
mitocondriale fa parte della catena di trasporto degli elettroni ed
è implicata quindi nella sintesi dell’ATP.
In tutte le cellule sono inoltre presenti delle proteine intrinseche
dette antigeni della istocompatibilità (HLA= Human Leucocyte
Antigen) esse sono dei marcatori e possono essere riconosciute
dalle cellule immunocompetenti. Sono strutturalmente simili alla
immunoglobuline presenti sulle membrane dei linfociti B.
Le Proteine di Membrana
Alcune proteine di
membrana hanno la
funzione di ancorare
le cellule al substrato.
Ad esempio, le
integrine, proteine
che si legano ai
microfilamenti
presenti all’interno
della cellula, mediano
l’adesione della
cellula alla matrice
extracellulare
 Le Proteine di Membrana
 I sistemi di proteine di trasporto che trasferiscono ioni,
aminoacidi, zuccheri ed altre molecole polari necessarie
attraverso le membrane sono state trovate in tutte le membrane
biologiche.
 I due tipi principali di proteine di trasporto di membrana sono le
proteine carrier e le proteine canale. Ogni tipo di proteina di
trasporto è specifico per un tipo di ione, molecola o gruppo di
sostanze correlate.

• Le proteine carrier, dette anche • Le proteine canale formano dei

trasportatori, legano lo ione o la tunnel, detti pori, attraverso la
molecola e subiscono membrana. Molti di questi canali
cambiamenti conformazionali che sono controllati, il che significa
hanno come risultato il che possono essere aperti e
trasferimento della molecola chiusi. Le cellule regolano il
attraverso la membrana. Il passaggio dei materiali attraverso
trasferimento di soluti ad opera i canali aprendoli e chiudendoli in
delle proteine carrier localizzate risposta a variazioni elettriche,
all’interno della membrana è stimoli chimici o sollecitazioni
definito trasporto mediato da meccaniche.(porine)
carrier.
Le Proteine di Membrana
 Le Proteine di Membrana

Alcune proteine di membrana sono enzimi in grado

di catalizzare reazioni che avvengono in prossimità
della superficie cellulare. Le membrane dei
mitocondri o dei cloroplasti contengono sequenze
di enzimi organizzati per regolare una serie di
reazioni, come ad esempio la respirazione
cellulare o la fotosintesi.
 Le Proteine di Membrana
Alcune proteine di membrana sono recettori che
ricevono informazioni da altre cellule sotto forma di
segnali chimici o elettrici. Molte cellule dei vertebrati
posseggono dei recettori per ormoni rilasciati dalle
cellule endocrine. Queste informazioni possono essere
trasmesse dalle proteine di membrana all’interno
della cellula mediante la trasduzione del segnale.
 Le Proteine di Membrana
Alcune proteine di membrana possono funzionare
come sistema di identificazione che viene
riconosciuto da altre cellule. Ad esempio, certe
cellule riconoscono come estranee le proteine di
superficie, o antigeni, delle cellule batteriche. Gli
antigeni stimolano la difesa immunitaria che
distrugge i batteri
 Le Proteine di Membrana
Cellule che si riconoscono a vicenda possono
interagire per formare un tessuto. Alcune
proteine di membrana formano giunzioni fra
cellule adiacenti. Queste proteine possono
anche funzionare come punti di ancoraggio per
la rete degli elementi del citoscheletro
 CARBOIDRATI DI MEMBRANA
I carboidrati di membrana sono di solito oligosaccaridi presenti sia
come glicoproteine che come glicolipidi.
Nelle membrane dei globuli rossi metà delle glicoproteine è
costituita da tetrasaccaridi composti da : N-acetilglucosammina, N-
acetilgalattosammina, galattosio e acido sialico che sporgono
all’esterno della membrana localizzandosi sulla superficie
cellulare.
Questo perché le porzioni carboidratiche di queste molecole
rappresentano antigeni provvisti di determinanti per i gruppi
sanguigni AB0 ed MN queste glicoproteine inoltre servono come
recettori per le agglutinine.
La coniugazione di specifiche catene oligosaccaridiche alle proteine
di membrana svolgerebbe un ruolo fondamentale anche nei
processi di fusione e trasporto sia tra apparati endocellulari (RE –
Golgi) sia tra la superficie cellulare e l’ambiente nel corso della
Endo- ed Esocitosi
Il Trasporto
attraverso la
Membrana
 DIFFUSIONE
L’unione di un soluto in una soluzione avviene attraverso un processo
denominato DIFFUSIONE.
Nella diffusione all’inizio le molecole sono tutte concentrate in un unico
punto del contenitore, e molto rare o del tutto assenti in altri punti. Con il
passare del tempo, il numero di molecole (che si muovono in modo del tutto
indipendente) che tenderanno a passare dalla zona con la più alta
concentrazione a quella con la concentrazione più bassa sarà maggiore delle
molecole che si muovono nella direzione opposta.
Questa tipologia di movimento è definita secondo il gradiente di
concentrazione e porta il soluto a trovare all’interno del liquido un
EQUILIBRIO DI CONCENTRAZIONE (Assenza di gradiente).
 OSMOSI
Lo stesso identico fenomeno può essere osservato anche in due vasi
comunicanti separati fra loro da una membrana semi-permeabile
(cioè che lascia passare solo un determinato tipo di molecole) e
prende il nome di osmosi.
Nell’osmosi si ha un flusso di solvente (in genere acqua) tra due
soluzioni separate da una membrana semipermeabile; il fenomeno è
generalmente dovuto a differenze di concentrazione, e in tal caso il
solvente fluisce dalla soluzione meno concentrata a quella più
concentrata fino al raggiungimento dell’equilibrio osmotico o
isotonicità
OSMOSI NELLE CELLULE
a) Se la cellula viene posta in un
ambiente ipotonico , si ha un
flusso netto di acqua verso il
citoplasma che quindi aumenterà
il volume cellulare.
b) Se la cellula viene posta in un
ambiente ipertonico, si avrà un
flusso di acqua dal citoplasma
verso l’esterno, diminuendo il
volume cellulare.
c)Nell’ambiente isotonico il
volume rimane costante poiché il
flusso in uscita sarà uguale al
flusso in entrata.
EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO
EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO: Se la sostanza che si diffonde
attraverso la membrana semipermeabile è dotata di carica
elettrica come lo sono ad esempio, gli IONI, la condizione
finale di equilibrio non sarà solo influenzata dalla
concentrazione e quindi dal gradiente, ma soprattutto
dalle forze complessive elettrostatiche che si generano tra
i due compartimenti separati dalla membrana.
TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA
La membrana cellulare è selettivamente permeabile, cioè solo
determinati tipi di molecole possono attraversarla liberamente
(piccole molecole polari, gas o molecole idrofobiche)
Il trasporto attraverso la membrana può avvenire secondo
diverse modalità:
1) DIFFUSIONE SEMPLICE
Rappresenta la (rara) modalità di entrata/uscita dalla cellula di tutte
quelle molecole per le quali la membrana plasmatica non rappresenta
una barriera molecole gassose (O2, CO2 e N2) oppure piccole molecole
idrofobe (benzene, ammoniaca, glicerolo, urea etc…).

2) DIFFUSIONE FACILITATA
La più frequente modalità di entrata/uscita dalla cellula di zuccheri,
TRASPORTO PASSIVO
amminoacidi, nucleosidi e ioni liberi. Si tratta in genere di molecole
polari che per oltrepassare la barriera fosfolipidica devono avvalersi
della facilitazione o della mediazione di appropriati complessi proteici
(in genere specifici per le varie sostanze). Tali complessi proteici si
affacciano su entrambi i lati della membrana e possono essere distinti
in trasportatori (proteine-carrier o permeasi) e proteine canale

3) TRASPORTO ATTIVO
a) Diffusione Semplice: avviene secondo gradiente di concentrazione le molecole
passano liberamente attraverso il bilayer fosfolipidico. la velocità di passaggio delle
molecole è influenzata da dimensione, lipofilia, e temperatura.
b) Diffusione Facilitata mediata da Permeasi o Carrier: avviene secondo gradiente
di concentrazione, grosse molecole polari (es.: glucosio) passano attraverso la
membrana per mezzo di proteine permeasi o carrier.
c) Diffusione Facilitata mediata da Canali: avviene secondo gradiente di
concentrazione e possono essere trasportati solo ioni.
d) Trasporto Attivo: permette il movimento di soluti contro gradiente di
concentrazione è mediato da proteine ATPasiche che idrolizzano l’ATP per ricavare
energia (es.: pompa na+/k+).
 IL TRASPORTO ATTIVO
Si dice trasporto attivo il trasferimento di una data
molecola dal compartimento (intra- o extra-cellulare) in
cui quella sostanza ha una concentrazione minore a quello
in cui ha una concentrazione maggiore. Quindi in direzione
contraria al gradiente di concentrazione (o al gradiente
elettrochimico nel caso in cui le molecole siano provviste
di carica elettrica).
Questo tipo di trasporto è definito di tipo concentrativo e
richiede sempre una spesa energetica, ed è quindi mediato
da trasportatori.
A seconda della tipologia di energia utilizzata dai
trasportatori possiamo distinguere il:
 Trasporto attivo primario : utilizzo di energia chimica,
scissione di ATP in ADP
 Trasporto attivo secondario : utilizzo di energie
alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione
Il trasporto attivo è la principale modalità di scambio
attraverso la membrana, di molti metaboliti della cellula
(zuccheri, amminoacidi, nucleosidi) che però possono
anche usufruire del trasporto passivo.
 TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO
Conosciamo 4 tipi di pompe ATPasiche responsabili del trasporto
primario
 Pompe di tipo P :
Costituite di solito da tetrameri α2β2, la subunità α ad attività catalitica
(ATPasica) lega ATP ed in presenza di mg2+ lo idrolizza ad adp e pi.
quest’ultimo fosforila a sua volta la subunità α (da cui il nome pompe “p”–
phosphorilated). la subunità β svolge un’attività modulatoria. (Es.: POMPA
Na+/K+; POMPA Ca+; POMPA H+)

 Pompe di tipo V:
trasportano H+ dal citosol al lume di lisosomi, endosomi e vacuoli delle cellule
vegetali.
Negli osteoclasti (responsabili della degradazione e riassorbimento osseo)
queste pompe causano l’acidificazione e dissolvimento della matrice ossea
mineralizzata.
Negli spermatozoi si trovano a livello dell’acrosoma (ad un basso pH si attivano
le proteasi coinvolte nella fecondazione).
Nelle cellule intercalari del rene l’eliminazione degli ioni H+ determina
l’acidificazione delle urine ed il riassorbimento ematico del bicarbonato.
La presenza di pompe V nelle cellule tumorali sembra correlare con la capacità
di queste ultime di metastatizzare.
Mutazioni nei geni che codificano le subunità di queste pompe causano l’acidosi
tubulare renale e l’osteoporosi infantile maligna
 TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO
 Pompe di tipo F (omologhe strutturali delle pompe tipo V)
Si trovano sulla membrana di batteri, mitocondri e cloroplasti e al contrario
delle pompe di tipo v che idrolizzano ATP, queste pompe sfruttano l’energia
del gradiente di H+ per sintetizzare ATP da ADP e Pi.

 Pompe di tipo ABC - ATP Binding Cassette

Ampia superfamiglia di trasportatori di vari ioni, molecole, compresi glucidi
ed amminoacidi contro gradiente di concentrazione.
 Pompa Sodio-Potassio

 È una pompa elettrogenica

 consente il mantenimento di equilibrio osmotico e il
volume cellulare
 Permette di trasportare contro gradiente di
concentrazione tre ioni di Na+ verso l'ambiente
extracellulare e due ioni di K+ verso l'ambiente
intracellulare sfruttando l'energia derivante dall'idrolisi
dell'adenosintrifosfato (ATP).
 È propria delle cellule animali, dove più di 1/3 dell’ATP
prodotto è consumato per il suo funzionamento
 È correlata al trasporto attivo secondario di glucidi ed
amminoacidi.
Pompa Sodio-Potassio

All'inizio del processo di trasporto tre ioni di Na+ vanno a legarsi ai siti specifici ad
alta affinità della proteina veicolo rivolti verso l'interno della cellula. Questo legame
stimola la fosforilazione dipendente dall'ATP della pompa determinando un cambio
conformazionale della proteina veicolo, la quale esporrà i siti di legame per gli ioni
Na+ verso l'ambiente extracellulare, abbassando così la propria affinità per questi
ioni cosicché essi vengano rilasciati al di fuori della cellula.

Contemporaneamente alla fuoriuscita degli ioni Na+, due ioni K+ vanno a legarsi ai
siti specifici esposti verso l'ambiente extracellulare stimolando la defosforilazione
della proteina, la quale tornerà al suo stato conformazionale di partenza e rilascerà
questi ioni all'interno della cellula. Una volta completata l'operazione, la proteina
sarà pronta a ripetere il ciclo.
 POMPA H+ ATPasi
Propria di batteri, funghi e cellule vegetali.

Negli animali è limitata a specifici citotipi quali le cellule epiteliali

della mucosa gastrica in questo caso la pompa trasporta H+ verso
l’esterno e K+ verso l’interno della cellula secondo un meccanismo
di antiporto (pompa elettroneutra).

pH del succo gastrico = 0.8

pH del citosol delle cellule = 7.2
 IL TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO
Assorbimento del glucosio nell’epitelio assorbente intestinale

Il glucosio Il glucosio
viene viene
trasportato trasportato
all’interno all’esterno
della della cellula
cellula grazie ad grazie ad un
un trasporto trasporto
attivo secondario passivo con
(energia del diffusione
gradiente facilitata
elettrochimico di (mediato da
ioni Na+) proteine carrier)
A prescindere dalle diverse modalità di trasporto sin qui
esposte, tutti i trasportatori di membrana hanno delle
caratteristiche in comune:
 Sono proteine trans-membrana che si affacciano su entrambi
i versanti cellulari
 Presentano sulla loro porzione interna/esterna una regione
di riconoscimento specifica della singola molecola, chiamata
sito di legame
 In conseguenza dell’arrivo della molecola da trasportare, la
proteina va incontro ad una modificazione conformazionale
che consente il passaggio
 RIASSUMENDO: PRINCIPALI CARATTERISTICHE
DEL TRASPORTO DI MEMBRANA

Diffusione Diffusione
Caratteristica Trasporto attivo
Semplice facilitata
Componente di membrana Lipidi Proteine Proteine
Responsabile del trasporto

Legame delle molecole No Si Si

trasportate

Fonte di energia Gradiente di Gradiente di Idrolisi Di ATP (1°)

Concentrazione Concentrazione o Gradiente di
Concentrazione
(2°)
Direzione trasporto Secondo Secondo Gradiente Contro Gradiente
Gradiente

Specificità per alcune classi di No Si Si

molecole

Saturazione ad alte No Si Si
concentrazioni di molecole
trasportate
 IL TRASPORTO
Oltre quello che abbiamo appena detto è possibile
classificare il trasporto mediato da proteine anche secondo
un altro criterio :
 Uniporto trasporto di una sola sostanza che si muove
sfruttando la differenza di potenziale elettrochimico o
la differenza di concentrazione fra i due ambienti
cellulari, o che grazie al trasporto attivo, riesce a
muoversi in direzione contraria al gradiente di
concentrazione e/o al gradiente elettrochimico.
 Cotrasporto ovvero, il trasporto contemporaneo di due
specie ioniche o di altri soluti e si può differenziare in
Simporto e Antiporto
 SIMPORTO E ANTIPORTO
Simporto usa il flusso di un soluto secondo
gradiente per muovere un'altra molecola
contro gradiente con un movimento che
avviene nella stessa direzione. Un esempio è
il simportatore di glucosio, che cotrasporta
secondo gradiente due ioni sodio per ogni
molecola di glucosio importata nella cellula
Antiporto è il trasporto contemporaneo di
due specie ioniche o di altri soluti che si
muovono in direzioni diverse attraverso la
membrana. Una delle due sostanze viene
lasciata fluire secondo gradiente, da un
compartimento ad alta concentrazione ad
uno a bassa concentrazione. Questo genera
l'energia entropica necessaria per guidare il
trasporto dell'altro soluto contro gradiente,
da bassa ad alta concentrazione. Un tipico
esempio sarà rappresentato dalla pompa
Na+/K+
IL TRASPORTO ATTIVO:
ENDOCITOSI ED ESOCITOSI
L’endocitosi è un processo di inglobamento di materiali
determinato dall’intervento attivo della membrana, che
modifica la sua forma, circondando il materiale da
introdurre, per poi racchiuderlo in una vescicola che si
libera all’interno del citoplasma.
L’endocitosi richiede un notevole consumo di energia e
consente l’assunzione di materiale di dimensioni più
elevate. Se il materiale è solido si parla di fagocitosi, se è
liquido di pinocitosi. Per assumere questi materiali la
cellula modifica la sua forma, emettendo dei
prolungamenti citoplasmatici, detti pseudopodi, che
circondano il materiale e lo racchiudono in una vescicola,
costituita da una porzione della membrana, che si libera
poi all’interno della cellula. L’endocitosi è un processo
mediante il quale le sostanze vengono inglobate nella
cellula all’interno di vescicole che derivano dalla
introflessione della membrana verso l’interno della
cellula.
L’esocitosi è il processo inverso, mediante il quale
vescicole contenute nel citoplasma si fondono con la
membrana cellulare, liberando così all’esterno della
cellula il loro contenuto. Questo processo si verifica, ad
esempio, nelle cellule nervose
 GLICOCALICE
Il Glicocalice è una struttura extracellulare che ricopre
la superficie esterna dei tessuti, una "guaina" che si
trova principalmente negli epiteli.
Il glicocalice è lo strato più esterno della membrana
plasmatica. È costituito da carboidrati legati
covalentemente alle proteine o ai lipidi di membrana.
Protegge la cellula e fornisce punti di ancoraggio ai
recettori per il riconoscimento delle molecole segnale.
Quindi è fondamentale per la comunicazione e il
riconoscimento cellulare. Inoltre le glicoproteine fanno
aderire le cellule fra loro (per la comunicazione
reciproca) e fanno aderire la cellula al substrato.
Al microscopio elettronico appare come una "polverina"
granulare (sottile e non compatta) che ricopre
completamente la parte superiore del tessuto,
insinuandosi tra un microvillo e l'altro (laddove sono
presenti i microvilli) e andando a occupare anche lo
spazio di circa 20 nm che intercorre quasi sempre tra
una cellula e l'altra. In alcuni tessuti è possibile notare
una zona amorfa di circa 20 nm di spessore, che è
direttamente in contatto con le teste fosfolipidiche e
le proteine di membrana e una zona esterna, molto
sottile, di aspetto più ordinato
 GLICOCALICE
La parte più esterna del glicocalice è composta prevalentemente da
GAG, mentre la zona amorfa (più vicina alla membrana cellulare) è
costituita da molte glicoproteine (da qui il nome). Vi sono inoltre
numerosi GAG che vanno a coniugarsi con proteine (formando
proteoglicani) o lipidi (formando glicolipidi).
Non si conoscono bene le funzioni del glicocalice. Osservazioni ed
esperimenti hanno portato alle seguenti ipotesi:
 Protegge la cellula da sollecitazioni meccaniche
 Filtra le sostanze che devono entrare nelle cellule, impedendo
ad agenti nocivi di penetrare nel plasmalemma
 Favorisce l'assorbimento di metaboliti
 Favorisce l'adesione cellulare
 È sede di catalisi enzimatica, grazie alla quale la cellula
riconosce se stessa e l'ambiente circostante, stringendo poi
legami con le sue simili e utilizzando l'ambiente a suo vantaggio.
 Essendo un marker identificativo gioca ruoli importanti nella
risposta infiammatoria.
POTENZIALE DI MEMBRANA
Per potenziale di membrana si intende la differenza di
potenziale elettrico, misurabile in una cellula, tra il
citosol, che presenta cariche negative, e lo spazio
extracellulare, che presenta cariche positive. Il fatto che
l'interno della cellula abbia come segno cariche negative
e l'esterno cariche positive non significa che dentro ci
siano solo cariche negative e fuori solo cariche positive.
In realtà questa differenza di cariche è data dall'ineguale
distribuzione degli ioni tra interno ed esterno della
cellula e alla presenza di canali selettivi per gli ioni
aperti a riposo, in particolare del potassio e del cloro.
Data la maggior concentrazione di potassio all'interno e
di cloro all'esterno della cellula, ne deriva che il
potenziale di membrana è molto vicino al potenziale di
equilibrio o di Nernst del potassio e del cloro (circa -80
mV). Il potenziale di membrana è un potenziale di
diffusione e non va confuso con il potenziale di superficie
che è legato alle cariche fisse presenti sui fosfolipidi di
membrana.
POTENZIALE DI MEMBRANA
Il potenziale di membrana può essere misurato
posizionando due elettrodi di vetro collegati a un
voltmetro all'interno e all'esterno di una cellula. Esso
consente, tra le altre cose, la propagazione dei
potenziali d'azione nelle cellule dei tessuti eccitabili.
In particolare, nelle cellule in cui è soggetto a
variazioni improvvise, come le cellule muscolari e
quelle nervose, è detto potenziale di membrana a
riposo.
I segnali elettrici transitori sono particolarmente utili
per trasmettere, velocemente e a lunga distanza,
informazioni fugaci che possono essere di vitale
importanza per un organismo vivente. Questi segnali
elettrici sono dovuti a modificazioni transitorie dei
flussi di corrente che, sotto forma di ioni, entrano ed
escono dalle cellule. Tali flussi di corrente sono
controllati dai canali ionici della membrana
plasmatica.