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Maiasaura peeblesorum

genere di animali della famiglia Hadrosauridae
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Maiasaura (il cui nome significa "buona madre lucertola") è un genere estinto di grande dinosauro ornitopode hadrosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76.7 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è il Montana e la Provincia di Alberta, Canada.[1][2] Il genere contiene una singola specie, la specie tipo Maiasaura peeblesorum, che rappresenta il fossile di stato del Montana. Maiasaura è un dinosauro di medie-grandi dimensioni che poteva raggiungere una lunghezza di 9 metri, ed era probabilmente in grado assumere una locomozione sia quadrupede che bipede. È possibile che gli esemplari più giovani prediligessero una postura bipede mentre gli adulti fossero perlopiù quadrupedi. Maiasaura fa parte di un gruppo di hadrosauri saurolophini noti come Brachylophosaurini, noti per l'assenza di grandi creste craniche, insieme a taxon come Brachylophosaurus, Acristavus o Ornatops.

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Maiasaura
Scheletro montato, al Museo di Storia Naturale di Bruxelles
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine†Ornithischia
Sottordine†Ornithopoda
Famiglia†Hadrosauridae
Sottofamiglia†Saurolophinae
Tribù†Brachylophosaurini
Genere†Maiasaura
Horner & Makela, 1979
Nomenclatura binomiale
†Maiasaura peeblesorum
Horner & Makela, 1979

I primi resti di Maiasaura peeblesorum furono scoperti all'interno della Formazione Two Medicine vicino a Chouteau, Montana, nel 1978 da Laurie Trexler, residente a Bynum, nel Montana. Questo esemplare olotipo fu successivamente descritto da Horner e Makela, nel 1979. Il nome del genere Maiasaura fa riferimento al ritrovamento di uova, embrioni e giovani assegnati a Maiasaura peeblesorum in una struttura simile a un nido da parte di Marion Brandvold, nel 1978, relativamente vicino all'esemplare olotipo. Questa scoperta di quindici dinosauri giovani in prossimità di un adulto ha mostrato il primo esempio di comportamento genitoriale e sociale nei dinosauri. Ciò ha portato a diverse interpretazioni, come quella secondo cui Maiasaura nutrisse i suoi piccoli mentre erano ancora nel nido. Ulteriori lavori in quest'area hanno portato alla scoperta di altre uova di dinosauro, tanto che l'area è stata chiamata "Egg Mountain" ("Montagna delle uova").

Scoperta e denominazione

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Calco ricostruito da Jack Horner di un Maiasaura che emerge dal suo uovo

Un cranio di Maiasaura, l'esemplare PU 22405 (ora nelle collezioni dello Yale Peabody Museum of Natural History, sotto il numero di catalogo YPM PU 22405 in seguito al trasferimento dalla collezione di paleontologia dei vertebrati dell'Università di Princeton), fu scoperto da Laurie Trexler nel 1979 e descritto dai paleontologi americani Jack Horner e Robert Makela come l'olotipo di una nuova specie. La specie tipo venne nominata Maiasaura peeblesorum. Il nome del genere, Maiasaura deriva dalla parola greca μαῖα che si riferisce alla dea greca Maia, la “Buona Madre”, in riferimento alle presunte cure parentali esibite da questo animale; per enfatizzare ciò, Horner e Makela usarono la forma femminile di saurus, ossia σαύρα/saura. Il nome della specie, peeblesorum, onora le famiglie di John e James Peebles, sui cui terreni furono effettuati i ritrovamenti.[3] Il nome binomiale dell'animale fa riferimento alla scoperta di Marion Brandvold del 1978 di un nido con resti di gusci d'uovo e cuccioli troppo grandi per essere appena nati. Queste scoperte portarono ad altre, e l'area divenne nota come "Egg Mountain" ("Montagna delle uova"), per la presenza di numerosi nidi, nelle rocce della Formazione Two Medicine vicino a Choteau, nel Montana occidentale. Questo ritrovamento fu la prima prova concreta che anche dinosauri di grandi dimensioni esibissero un certo grado di cure parentali verso i loro piccoli.[4]

In seguito a questi ritrovamenti, diverse spedizioni successive rinvennero oltre 200 esemplari, appartenenti a diverse fasce d'età.[5] L'annuncio della scoperta di Maiasaura attirò un rinnovato interesse scientifico per la Formazione Two Medicine e molti altri nuovi tipi di dinosauri furono scoperti come risultato della maggiore attenzione.[6] Inoltre, la scoperta di dinosauri che si prendevano cura dei loro piccoli fu uno dei promotori del Rinascimento dei dinosauri, in cui la percezione dei dinosauri da creature stupide, lente e a sangue freddo, cambiò verso una visione in cui questi fossero animali a sangue caldo, intelligenti e dinamici. I resti di Maiasaura di Choteau si trovano negli strati più alti rispetto alle loro controparti del Two Medicine River.[7]

Descrizione

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Dimensioni di M. peeblesorum a confronto con un uomo
 
Calco del cranio, al Royal Ontario Museum

Maiasaura è un dinosauro erbivoro di medie-grandi dimensioni, raggiungendo una lunghezza massima di circa 9 metri e una massa corporea massima di 4 tonnellate.[8] Il cranio era superficialmente simile a quello di un cavallo, ma possedeva un largo becco alla fine del muso e batterie dentali, composte da centinaia di denti, nella parte posteriore della bocca, elementi tipici presenti in tutti gli hadrosauridi. Siccome la struttura corporea degli hadrosauridi è molto simile tra di loro,[9] nella maggior parte dei taxon la caratteristica distintiva che differenzia le varie specie era la loro ornamentazione cranica. Nel caso di Maiasaura, quest'ultima presentava una prominente struttura ossea corta e solida simile a una cresta situata tra i loro occhi. Questa cresta potrebbe essere stata utilizzata, specialmente dai maschi, per mettersi in mostra durante i corteggiamenti.

Come la maggior parte degli hadrosauri, gli esemplari adulti di Maiasaura era in grado di assumere una locomozione sia bipede che quadrupede. Tuttavia, è possibile che questi animali prediligessero un singolo tipo di locomozione in base alle fasi di crescita in cui si trovavano. Studi sui modelli di stress delle ossa guarite mostrano che i giovani sotto i quattro anni camminavano principalmente bipedi, passando a una locomozione principalmente quadrupede man mano che crescevano.[10] Maiasaura, come la maggior parte degli altri hadrosauri, non possedeva armi evidenti, ma era comunque in grado di difendersi con la sua sola stazza, calci o con colpi delle loro code muscolose. Tuttavia, è probabile che ricorressero principalmente alla fuga in caso di pericolo, sfruttando il numero delle loro mandrie per avere meno probabilità di essere presi di mira. I letti d'ossa scoperti nella Formazione Two Medicine mostrano che queste mandrie potevano essere estremamente grandi e comprendere fino a 10.000 individui.[11] All'interno di questi letti d'ossa sono stati ritrovati centinaia di esemplari che rappresentano tutte le fasi di crescita di questo animale, consentendo di utilizzare Maiasaura come modello per comprendere la crescita e lo sviluppo degli hadrosauridi in generale.[12]

Classificazione

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Calco dello scheletro di un individuo giovanile di M. peeblesorum
 
Ricostruzione museale

Maiasaura è un dinosauro ornitopode appartenente alla famiglia Hadrosauridae, più specificamente alla tribù saurolophina Brachylophosaurini, insieme a taxon quali Probrachylophosaurus[13], Brachylophosaurus[14][15], Acristavus[16] e Ornatops.[17]

Il seguente cladogramma sulle relazioni degli hadrosauridi venne pubblicato nel 2013 da Albert Prieto-Márquez et al.:[18]

Saurolophinae
Brachylophosaurini
 

Acristavus gagstarsoni  

 
 
 

Brachylophosaurus canadensis  

 
 

Maiasaura peeblesorum  

 
 
 
 
 

Shantungosaurus giganteus  

 
 
Edmontosaurus
 

Edmontosaurus regalis  

 
 

Edmontosaurus annectens

 
 
 
Saurolophini
 

Kerberosaurus manakini  

 
 
 

Sabinas OTU

 
 
 

Prosaurolophus maximus  

 
Saurolophus
 

Saurolophus morrisi

 
 
 

Saurolophus osborni  

 
 

Saurolophus angustirostris

 
 
 
 
 
 
Kritosaurini
 

Wulagasaurus dongi  

 
 
 

Kritosaurus navajovius  

 
 
 
 

Aquilarhinus

 
 
 

Secernosaurus koerneri  

 
 

Willinakaqe salitralensis

 
 
 
Gryposaurus
 

Gryposaurus latidens

 
 
 

Gryposaurus notabilis  

 
 

Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

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Cure parentali

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Ricostruzione museale di nido con uova in fase di schiusa
 
Cranio di un giovane Maiasaura, al Museum of the Rockies

Maiasaura viveva in branchi e allevava i propri piccoli in colonie nidificanti. Questi terreni di cova erano composti da diversi nidi molto ravvicinati tra loro, come quelli dei moderni uccelli marini, con uno spazio tra i nidi di circa 7 metri; circa la lunghezza di un animale adulto.[19] I nidi erano molto semplici, formati da un piccolo cratere di terra e potevano contenere dalle 30 alle 40 uova deposte secondo uno schema circolare o a spirale. I nidi sono stati scoperti su un'altura e Horner sostenne che questo territorio fosse un'isola, in cui i dinosauri si sentivano al sicuro dai predatori. In ogni caso, il luogo doveva essere asciutto ma abbastanza vicino all'acqua per soddisfare le esigenze degli adulti. Molti dei nidi presenti degli allineamenti verticali, in cui era presente materiale vegetale e gusci d'uova.[20] Questa è stata interpretata da alcuni studiosi come la prova dell'uso dello stesso nido per più nidiate, una prova che i dinosauri tornassero per costruire nuovi nidi sopra quelli vecchi, un comportamento osservato anche in alcuni uccelli moderni.[20] Le uova hanno all'incirca le dimensioni di quelle di struzzo e sono di forma ovale con un'estremità leggermente più appuntita.[20] Le uova fossilizzate di M. peeblesorum sono di colore nero e presentano creste alte e prominenti sulla superficie esterna.[20]

Le uova venivano incubate dal calore derivante dalla vegetazione in decomposizione posta nel nido dai genitori, piuttosto che da un'incubazione vera e propria da parte di un genitore. Dopo la schiusa, i fossili di individui giovani mostrano che le loro gambe non erano completamente sviluppate, pertanto è improbabile che i cuccioli fossero in grado di camminare appena dopo la nascita. I fossili mostrano anche che i loro denti erano parzialmente consumati, il che significa che gli adulti portavano il cibo nel nido.[4]

I, seguito alla schiusa i cuccioli crescevano da una dimensione di 41 a 147 centimetri di lunghezza nell'arco del loro primo anno. A questo punto, o forse anche prima, i cuccioli lasciavano il nido. Questo alto tasso di crescita potrebbe rappresentare un'ulteriore prova della presenza di sangue caldo in questi animali. I piccoli avevano proporzioni facciali diverse dagli adulti, con occhi più grandi e un muso più corto.[9] Queste caratteristiche sono associate ai segnali infantili e comunemente suscitano cure da parte dei genitori negli animali che dipendono dai genitori per la sopravvivenza durante le prime fasi della vita.

Studi condotti da Holly Woodward, Jack Horner, Freedman Fowler et al. hanno fornito informazioni dettagliate sulla storia della vita di Maiasaura, risultando in quella che è forse la crescita ontogenetica più dettagliata di qualsiasi dinosauro conosciuto, e alla quale buona parte dei dinosauri possono essere paragonati. Da un campione di cinquanta tibie di individui di Maiasaura, si è riscontrato che i Maiasaura avevano un tasso di mortalità di circa l'89,9% nel loro primo anno di vita. Se gli animali sopravvivessero al loro secondo anno, il loro tasso di mortalità sarebbe sceso a 12,7%. Gli animali avrebbero trascorso i successivi sei anni maturando e crescendo. Questa specie raggiungeva la maturità sessuale intorno al terzo anno, mentre la maturità scheletrica veniva raggiunta all'età di otto anni. All'ottavo anno e oltre, il tasso di mortalità di Maiasaura sarebbe tornato a circa il 44,4%. L'analisi delle tibie di individui di varie fasce d'età ha anche dimostrato che i cuccioli fossero primariamente bipedi dalla schiusa, adottando una postura primariamente quadrupede nell'età adulta, probabilmente in risposta all'aumento della propria massa, ma sarebbero stati comunque in grado di mantenere una postura bipede al bisogno. Si è anche scoperto che Maiasaura includeva anche legno in decomposizione nella sua dieta, e che il suo ambiente aveva una stagione secca molto lunga, soggetta a siccità. I risultati dello studio sono stati pubblicati sulla rivista Palaeobiology il 3 settembre 2015.[21][22]

Dieta

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Un documento del 2007 ha dimostrato che Maiasaura avesse una dieta composta da piante fibrose, legno, legno in decomposizione, corteccia, foglie, rametti, felci, angiosperme e possibilmente erbe. Ciò implicherebbe che Maiasaura fosse sia un pascolatore che un brucatore.[23][24] I coproliti (escrementi fossili) di alcuni hadrosauri del Cretaceo superiore mostrano che questi animali si nutrissero deliberatamente di legno in decomposizione. Il legno in sé non è nutriente, ma il legno in decomposizione avrebbe contenuto funghi, materiale legnoso in decomposizione ed invertebrati detrivori, una fonte di nutrienti altrimenti difficili da ottenere.[25] L'esame dei coproliti degli hadrosauri della Grand Staircase-Escalante, Utah, indica che anche i molluschi e crostacei erano una componente importante della dieta di alcuni hadrosauri.[26]

Dimorfismo sessuale

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Gli studi su Maiasaura di Saitta et al., suggeriscono che uno dei sessi fosse circa il 45% più grande dell'altro secondo l'analisi matematica nota come statistica delle dimensioni. Tuttavia, al momento non è possibile accertare se gli esemplari più grandi rappresentino maschi o femmine.[27][28]

Paleoecologia

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Maiasaura è un fossile caratteristico della porzione media (litofacies 4) della Formazione Two Medicine, datata a circa 76,4 milioni di anni fa.[2] Questi strati descrivono un ambiente semi-arido, caratterizzato da strati di cenere vulcanica e vegetazione di conifere, felci ed equiseti. Qui Maiasaura visse accanto a teropodi come i troodontidi Stenonychosaurus e Troodon, il dromaeosauride Bambiraptor e il tyrannosauride Daspletosaurus, così come il primitivo ornitopode Orodromeus.[2] Un'altra specie di hadrosauride, riferibile al genere Hypacrosaurus, coesistette con Maiasaura per qualche tempo, poiché i resti di Hypacrosaurus sono stati ritrovati in strati inferiori della Formazione Two Medicine rispetto a quanto precedentemente noto. La scoperta di un ulteriore hadrosauride, Gryposaurus latidens, nello stesso areale di Maiasaura ha dimostrato che il confine tra le faune distinte ipotizzate nella parte superiore e in quella centrale è meno netto di quanto si pensasse. Sembra esserci una grande diversificazione nei taxa di ornitischi dopo la comparsa di Maiasaura all'interno della Formazione Two Medicine. L'esame approfondito degli strati trovati lungo il fiume Two Medicine (che espone l'intera metà superiore della Formazione Two Medicine) indica che l'apparente diversificazione è stata un evento reale piuttosto che il risultato di pregiudizi di conservazione.[7] Sebbene Maiasaura sia stata storicamente associata al ceratopside Einiosaurus della Formazione Two Medicine in un'unica fauna, ciò non è accurato, poiché Maiasaura è conosciuta esclusivamente da strati più antichi.[29]

Nella Formazione Oldman dell'Alberta, Maiasaura visse accanto ai ceratopsidi Albertaceratops, Anchiceratops, Chasmosaurus, Coronosaurus e Wendiceratops, così come ai dromaeosauridi Dromaeosaurus, Saurornitholestes e Hesperonychus, al tyrannosauride Daspletosaurus, al thescelosauride Albertadromeus e ai pachycephalosauri Foraminacephale e Hanssuesia, l'ornithomimide Struthiomimus, gli altri hadrosauridi Brachylophosaurus, Corythosaurus e Parasaurolophus, e l'ankylosauride Scolosaurus.[1]

Nella cultura di massa

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Per quanto non sia un Dinosauro particolarmente famoso, è comunque abbastanza nota ad una piccola fetta di pubblico, e appare in alcuni libri e videogiochi, tuttavia non è mai apparsa in un prodotto cinematografico.

Particolarmente nota è la sua apparizione nel romanzo di Michael Crichton Jurassic Park e nel suo sequel Il mondo perduto. Nella trasposizione cinematografica e nel canone non è tuttavia mai apparsa, se bene sia presente nei videogiochi Jurassic World Evolution e Jurassic World Evolution 2.

Nell’universo della SCP Foundation, SCP-3637 è lo scheletro fossilizzato di una Maiasaura con la facoltà di realizzare un evento 3637-Ramah, quando questo accade la velocità del vento aumenta di 140 km/h, si sentirà un forte ruggito e tutti i cristalli di sale che si trovano a 119 m da SCP-3637 si uniranno insieme ad esso, poi un fulmine colpirà SCP-3637 e i cristalli di sale si uniranno prendendo la forma di uno scheletro chiamato SCP-3637-1 che è una Maiasaura adulta concludendo l’evento, SCP-3637-1 si distaccherà infine da SCP-3637 e vagherà senza meta, scavare sul terreno dei buchi ed emettendo dei ruggiti fino alla sua degradazione.

Note

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  1. ^ a b Bradley D. McFeeters, David C. Evans, Michael J. Ryan e Hillary C. Maddin, First occurrence of Maiasaura (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Oldman Formation of southern Alberta, Canada, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 58, n. 3, 1º Marzo 2021, pp. 286–296.
  2. ^ a b c Horner, J. R., Schmitt, J. G., Jackson, F., & Hanna, R. (2001). Bones and rocks of the Upper Cretaceous Two Medicine-Judith River clastic wedge complex, Montana. In Field trip guidebook, Society of Vertebrate Paleontology 61st Annual Meeting: Mesozoic and Cenozoic Paleontology in the Western Plains and Rocky Mountains. Museum of the Rockies Occasional Paper (Vol. 3, pp. 3-14).
  3. ^ J.R. Horner e R. Makela, Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs, in Nature, vol. 282, n. 5736, 1979, pp. 296–298.
  4. ^ a b "Maiasaura," Dodson, et al. (1994); pages 116-117.
  5. ^ Horner and Gorman (1988).
  6. ^ "Introduction," Trexler (2001); pages 299-300.
  7. ^ a b "Faunal Turnover, Migration, and Evolution," Trexler (2001); page 304.
  8. ^ Wosik, M., Chiba, K., Therrien, F. e Evans, D.C., Testing Size–frequency Distributions As a Method of Ontogenetic Aging: A Life-history Assessment of Hadrosaurid Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada, with Implications for Hadrosaurid Paleoecology, in Paleobiology, vol. 46, n. 3, 2020, pp. 379–404.
  9. ^ M. K. Brett-Surman, Phylogeny and palaeobiogeography of hadrosaurian dinosaurs, in Nature, vol. 277, n. 5697, Febbraio 1979, pp. 560–562.
  10. ^ Jorge Cubo, Holly Woodward, Ewan Wolff e John R. Horner, First Reported Cases of Biomechanically Adaptive Bone Modeling in Non-Avian Dinosaurs, in PLOS ONE, vol. 10, n. 7, 2015, pp. e0131131.
  11. ^ David J. Varricchio e John R. Horner, Hadrosaurid and lambeosaurid bone beds from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: taphonomic and biologic implications, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30, n. 5, 1º Maggio 1993, pp. 997–1006.
  12. ^ Bradley McFeeters, David Evans e Hillary Maddin, Ontogeny and variation in the skull roof and braincase of Maiasaura peeblesorum from the Two Medicine Formation of Montana, U.S.A., in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 66, 2021.
  13. ^ Elizabeth A. Freedman Fowler e John R. Horner, A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana, in PLOS ONE, vol. 10, n. 11, 11 Novembre 2015, pp. e0141304.
  14. ^ Albert Prieto-Marquez, [0144:niotco2.0.co;2 New information on the cranium ofBrachylophosaurus canadensis(Dinosauria, Hadrosauridae), with a revision of its phylogenetic position], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, n. 1, 11 Marzo 2005, pp. 144–156.
  15. ^ John R. Horner, A new hadrosaur (Reptilia, Ornithischia) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 8, n. 3, 23 Settembre 1988, pp. 314–321.
  16. ^ Terry A. Gates, John R. Horner, Rebecca R. Hanna e C. Riley Nelson, New unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) from the Campanian of North America, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, n. 4, Luglio 2011, pp. 798–811.
  17. ^ Andrew T. McDonald, Douglas G. Wolfe, Elizabeth A. Freedman Fowler e Terry A. Gates, A new brachylophosaurin (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico, in PeerJ, vol. 9, 2 Aprile 2021, pp. e11084.
  18. ^ A. Prieto-Márquez e J.R. Wagner, A new species of saurolophine hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 58, n. 2, 2013, pp. 255–268.
  19. ^ Palmer (1999); page 148.
  20. ^ a b c d Karl F. Hirsch e Betty Quinn, Eggs and eggshell fragments from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 10, n. 4, 20 Dicembre 1990, pp. 491–511.
  21. ^ Largest dinosaur population growth study ever shows how Maiasaura lived and died: Decades of research on Montana's state fossil -- the 'good mother lizard' Maiasaura peeblesorum -- has resulted in the most detailed life history of any dinosaur known, su sciencedaily.com.
  22. ^ Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman Fowler, James O. Farlow e John R. Horner, Maiasaura, a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship, in Paleobiology, vol. 41, n. 4, 2015, pp. 503–527.
  23. ^ Karen Chin, The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: Why Eat Wood?, in PALAIOS, vol. 22, n. 5, 1º Settembre 2007, pp. 554–566. URL consultato il 29 Agosto 2020.
  24. ^ "The Best of all Mothers" Maiasaura peeblesorum, su bioweb.uwlax.edu/, University of Wisconsin-La Crosse. URL consultato il 22 Marzo 2021.
  25. ^ K. Chin, The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: Why Eat Wood?, in PALAIOS, vol. 22, n. 5, Settembre 2007, pp. 554, DOI:10.2110/palo.2006.p06-087r.
  26. ^ Karen Chin, Rodney M. Feldmann e Jessica N. Tashman, Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies, in Scientific Reports, vol. 7, n. 1, 2017, pp. 11163.
  27. ^ Using math to examine the sex differences in dinosaurs, su sciencedaily.com.
  28. ^ Statistical analysis reveals differences between dinosaur sexes, su upi.com.
  29. ^ R. M. Sullivan e S. G. Lucas, The Kirtlandian land-vertebrate "age"–faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America, in New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, 2006, pp. 7–29.

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