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Gnaphaliinae

Gnaphaliinae Dumort., 1829 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della tribù Gnaphalieae (famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae).[1][2]

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Gnaphaliinae
Gnaphalium uliginosum
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùGnaphalieae
SottotribùGnaphaliinae
Dumort., 1829
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùGnaphalieae
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

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Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante.[3].

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione " Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" (Anal. Fam. Pl.: 31) del 1829.[4]

Descrizione

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Il portamento
Phaenocoma prolifera
 
Le foglie
Dicerothamnus rhinocerotis
 
Infiorescenza
Filago pyramidata
 
I fiori
Raoulia glabra

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[5][6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati;
  • fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K  , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[7]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[7]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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Le specie di questo gruppo sono distribuite ovunque.

Sistematica

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]

Filogenesi

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Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[14][15]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[9]

In totale la sottotribù è formata da 172 generi e 2068 specie. La struttura interna della sottotribù non è ancora definita. Attualmente è formata provvisoriamente da 7 cladi descritti nella seguente tabella:[16][17]

Clade Nr. generi Nr. specie Distribuzione Caratteri più significativi Fiori
Metalasia clade 8 68 Prevalentemente Africa meridionale Le specie di questo gruppo sono di tipo ericoide. - I portamenti sono più o meno arbustivi, con pochi e piccoli fiori. - I capolini sono stretti, spesso con brattee cartacee, bianche o colorate.  
Ifloga clade 1 14 Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica Le brattee esterne dell'involucro sono colorate di bruno. - I fiori esterni sono sparsi nelle ascelle delle brattee esterne.  
Stoebe clade 8 58 Soprattutto Africa meridionale. I capolini sono del tipo discoidi. - La lamina delle foglie è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette. - Le appendici delle antere sono piatte. - Gli stigmi hanno una forma troncata. - La superficie degli acheni è glabra.  
Hap clade 7 821 Cosmopolita La divisione dello stereoma sulle brattee involucrali  
Flag clade 31 375 America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo) Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili). - Spesso il portamento è cuscinoforme. - Le piante spesso sono tomentose o lanose. - I capolini possono essere sottesi da foglie bratteali. - Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso. - I tricomi degli acheni possono avere le cellule basali globose oppure un portamento clavato.  
Lasiopogon clade 1 7 Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar I fiori esterni sono tutti rinchiusi in un comune involucro. - I fiori sono colorati di porpora.  
Australasian clade 88 584 Australia e aree limitrofe Sono presenti tutti i vari tipi di portamento della sottotribù.  

Ai cladi descritti sopra si deve aggiungere il gruppo delle Gnaphaliinae s.s. composto dai seguenti generi:

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Fiori
Achyranthemum
N.G.Bergh, 2019		 7 Sudafrica I capolini sono più grandi e sono del tipo omogamo. - L'intera lamina delle brattee involucrali è opaca e colorata.  
Anaxeton
Gaertn., 1791 		10 Sudafrica I rami fioriferi apicalmente hanno delle foglie ridotte; i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono glabre superiormente; le brattee involucrali interne sono uncinate, quelle esterne non sono uncinate e sono più o meno membranose; le corolle sono violacee; il pappo dei fiori femminili è ridotto.  
Anderbergia
B.Nord, 1996		 6 Sudafrica I rami fioriferi sono uniformemente fogliosi verso l'alto; i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono tomentose su entrambi i lati; le brattee involucrali interne sono uncinate, quelle esterne non sono uncinate e sono più o meno membranose; le corolle sono gialle o bianche; le setole del pappo sono ben sviluppate.
Catatia
Humbert, 1923 		2 Madagascar I capolini sono raccolti in formazioni corimbose; le vene della corolla finiscono prima dell'apice; la pubescenza sui rami dello stilo è sia apicale che dorsale.
Chiliocephalum
Benth., 1873		 2 Etiopia Le sinflorescenze sono formate da capolini addensati; il pappo è rudimentale o è formato da scaglie; endemismo del nord-est dell'Africa.
Cladochaeta
DC., 1838.		 Una specie:
Cladochaeta candidissima DC., 1838		 Transcaucasia Le brattee involucrali sono colorate di bruno e hanno una consistenza cartacea.  
Edmondia
Cass.,1818		 3 Sudafrica Lo stereoma delle brattee è diviso; l'apice dello stilo è troncato.  
Gnaphalium
L., 1753		 38 Cosmopolita Lo stereoma alla base dell'involucro è indiviso; i bracci dello stilo sono troncati; la pubescenza degli acheni è formata da brevi tricomi clavati; il pappo ha delle setole libere o eventualmente sono connate a delle ciglia patenti.  
Gnomophalium
Greuter, 2003		 Una specie:
Gnomophalium pulvinatum (Delile) Greuter, 2003		 Africa nord-orientale, Penisola Arabica e Asia centro-meridionale I fiori esterni sono raccolti all'interno di un involucro; i fiori sono gialli.
Helichrysopsis
Kirp., 1950		 Una specie:
Helichrysopsis septentrionalis (Vatke) Hilliard & B.L.Burt, 1981		 Africa sud-orientale Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini (anche solitari).  
Langebergia
Anderb., 1991		 Una specie:
Langebergia canescens (DC.) Anderb., 1991		 Sudafrica Le foglie sono piatte; le brattee involucrali non sono uncinate; il ricettacolo è privo di pagliette; le setole del pappo sono denticolate; lo stilo dei fiori del disco è bifido.
Petalacte
D.Don, 1826		 Una specie:
Petalacte coronata D.Don, 1826		 Sudafrica Le foglie sono piatte; le brattee involucrali sono brevemente uncinate; il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; le setole del pappo sono apicalmente piumose; lo stilo dei fiori del disco è semplice.  
Plecostachys
Hilliard & B.L.Burtt, 1981		 2 Africa meridionale Le sinflorescenze sono formate da diversi capolini; il pappo ha delle setole capillari; si tratta di un endemismo del Sudafrica.  
Raouliopsis
S.F.Blake, 1938 		2 Colombia Il portamento è alpino-cuscinoforme; i fiori centrali sono gialli; la pubescenza sullo stilo è apicale e dorsale oppure è solamente dorsale.
Stenocline
DC., 1838 		2 Madagascar Il pappo è formato da setole libere.  
Syncarpha
DC., 1810		 21 Sudafrica L'artiglio basale, presenta talvolta nelle brattee involucrali, qui è assente; il ricettacolo è fimbriato; gli acheni sono ricoperti di tricomi.  
Tenrhynea
Hilliard & B.L.Burtt, 1981.		 Una specie:
Tenrhynea phylicifolia (DC.) Hilliard & B.L.Burtt, 1981		 Africa meridionale I capolini sono variamente raggruppati; le foglie sono tomentoso solamente sulla faccia abassiale; il ricettacolo e provvisto di pagliette ed è piatto.
Troglophyton
Hilliard & B.L.Burtt, 1981 		6 Africa meridionale I capolini sono liberi dalle foglie apicali; i fiori sono colorati di porpora.
Vellereophyton
Hilliard & B.L.Burtt, 1981 		7 Africa meridionale e Nuova Zelanda (esotica naturalizzata) I capolini sono sottesi da un vortice di brattee; le brattee dell'involucro sono colorate; i fiori sono colorati di porpora; gli acheni dei fiori centrali sono oblunghi.  

I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[17][19]


_sottotribù_Gnaphaliinae
 
 
 
 

Flag clade

 
 

Australasian clade

 
 
 

Gnaphalium s.s. clade

 
 
 

HAP clade

 
 
 
 
 

Metalasia clade

 
 

Stoebe clade

 
 
 
 

Lasiopogon clade

 
 

Ifloga clade

 
 
 
 

Generi della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[20]

Antennaria

Bombycilaena

Castroviejoa

Filago

Gamochaeta

Gnaphalium

Helichrysum

Leontopodium

Logfia

Micropus

Omalotheca

Pseudognaphalium

Xerochrysum

Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020.
  3. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 26 gennaio 2011.
  4. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 23 ottobre 2023.
  5. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  6. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  7. ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
  8. ^ a b Funk & Susanna 2009, p. 562.
  9. ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, p. 246.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ Judd 2007, pag. 520.
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  13. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  14. ^ Mandel et al. 2019.
  15. ^ Zhang et al. 2021.
  16. ^ Bergh et al. 2019.
  17. ^ a b Smissen et al 2020.
  18. ^ Nesom 2020.
  19. ^ Freie et al. 2019.
  20. ^ Pignatti 2018.

Bibliografia

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Voci correlate

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