Citipes
Citipes (il cui nome significa "dai piedi veloci") è un genere estinto di dinosauro teropode caenagnatide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76.9-75.8 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è la Formazione Dinosaur Park in Alberta, Canada. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo C. elegans . Il nome del genere Citipes deriva dal latino e significa "dai piedi veloci", mentre il nome della specie, elegans proviene anch'esso dal latino e significa "elegante".[1] L'esemplare tipo di Citipes ha una storia tassonomica contorta, essendo stato precedentemente assegnato ai generi Ornithomimus[2], Macrophalangia[3], Elmisaurus[4], Chirostenotes[5], e Leptorhynchos[6] prima di ricevere un proprio genere e specie nel 2020.[1]
| Citipes | |
|---|---|
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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | Saurischia |
| Sottordine | Theropoda |
| Famiglia | †Caenagnathidae |
| Sottofamiglia | †Elmisaurinae |
| Genere | †Citipes Funston, 2020 |
| Nomenclatura binomiale | |
| †Ornithomimus elegans Parks, 1933 | |
| Sinonimi | |
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| Specie | |
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Scoperta e descrizione
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Il materiale fossile che verrà in fine chiamato Citipes venne scoperto nel 1926 durante una delle spedizioni dell'Università di Toronto nell'area di Sand Creek del fiume Red Deer. Questa località faceva parte del Belly River Group, che ora è riconosciuto come la Formazione Dinosaur Park. Tuttavia, sarebbero passati altri sette anni prima che una descrizione completa di questo materiale fosse pubblicata sulla rivista di geologia dell'Università di Toronto nel 1933 da parte del dott. William A. Parks.[6] Il materiale, costituito da tre metatarsi, fu riposto al Royal Ontario Museum, venendo catalogato come ROM 781.[7]
Il materiale venne nominato come una nuova specie del genere Ornithomimus, O. elegans. Questo nome fu assegnato sulla base dei tre metatarsi, che si credeva appartenessero a un ornithomimosauro a causa della mancanza di un quinto osso metatarsale.[2] All'epoca, Oviraptorosauria non era ancora riconosciuta come un clade unico e diversi oviraptorosauri, tra cui Oviraptor[8] e Chirostenotes[9], erano visti come ornithomimidi derivati. Solo nel 1976, gli oviraptorosauri furono riconosciuti come un clade a se stante.[10]
L'esemplare ROM 781 venne riassegnato al dubbio genere Macrophalangia da Dale Russell, nel 1972.[3] Tuttavia, questo genere è stato reso sinonimo junior di Chirostenotes alcuni anni dopo.[11] Un riesame più approfondito dell'esemplare ROM 781 fu condotto nel 1988 da Philip J. Currie, che pubblicò una nuova descrizione del materiale nel Canadian Journal of Earth Sciences. Currie assegnò l'esemplare a una nuova specie all'interno del genere Elmisaurus, E. elegans. Currie assegnò anche due nuovi esemplari alla specie. Il primo di questi nuovi esemplari, ROM 37163, consiste in un metatarso parziale, raccolto tra il 1920 e il 1954 da una spedizione del Royal Ontario Museum. Il secondo, TMP 82.39.4, consiste in un altro tarsometatarso parziale raccolto nel 1982 da Linda Strong-Watson. Entrambi questi esemplari furono scoperti nella Formazione Dinosaur Park e assomigliavano abbastanza all'olotipo da giustificarne il riferimento.[4]
Elmisaurus elegans si distingueva dalla specie tipo, E. rarus, per la presenza di una cresta meno pronunciata sul quarto osso metatarsale e di un processo sulle estremità distali dei metatarsi II e IV. Al momento di questa pubblicazione, era in corso un dibattito sulla validità dei generi caenagnathidi Chirostenotes, Caenagnathus ed Elmisaurus, e Currie usò la sua ridescrizione dell'esemplare ROM 781 per sostenere che Elmisaurus fosse un genere distinto e valido.[4]
La classificazione dell'esemplare ROM 781 fu nuovamente modificata nel 1997 da Hans-Dieter Sues nel 1997 quando pubblicò un'ampia monografia che descriveva un esemplare appena scoperto del genere Chirostenotes. Nella sua monografia, Sues riassegnò la specie Elmisaurus elegans al genere Chirostenotes come la nuova specie C. elegans, e considerò anche i generi Caenagnathus ed Elmisaurus come sinonimi junior soggettivi di Chirostenotes. Alcuni esemplari furono riferiti alla specie C. pergracilis e altri al neo-eretto C. elegans. Sues distinse C. elegans da C. pergracilis per la presenza di co-ossificazione del secondo e quarto metatarso, e fu incluso nel genere perché Sues considerava Chirostenotes come l'unico genere caenagnathide valido nella Laramidia campaniana.[5]
Nel 2013, accompagnando la loro descrizione del genere Leptorhynchos, Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark e Larry Millar, assegnarono l'esemplare ROM 781 al loro genere appena descritto. La loro motivazione per questa riassegnazione è stata l'assegnazione di ulteriori esemplari (TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622, TMP 1991.144.1, tutti frammenti di mandibola) e TMP 1982.39.4 (un tarsometatarso parziale), alla specie in base alle loro piccole dimensioni rispetto a tutti gli altri caenagnatidi descritti. Hagryphus, Caenagnathus e Chirostenotes erano tutti molto più grandi del nuovo Leptorhynchos, pertanto spostarono la specie Chirostenotes pergracilis nel loro nuovo genere, come la specie Leptorhynchos elegans. Longrich e colleghi hanno distinto L. elegans dalla specie tipo, L. gaddisi, per la presenza di una punta del becco fortemente rivolta verso l'alto e per la forma quadrata del mento in vista laterale.[6]
Nel 2020, Gregory Funston condusse una revisione di tutto il materiale fossile appartenente a caenagnathidi noto dalla Formazione Dinosaur Park al fine di determinare la loro effettiva diversità in quell'ambiente deposizionale. Funston ha esaminato e valutato personalmente il materiale nelle collezioni del Canadian Museum of Nature, del Royal Ontario Museum, del Royal Tyrell Museum, dell'Università dell'Alberta e della Mongolian Academy of Sciences. Ha anche raccolto campioni istologici da diverse ossa al fine di esaminarli per "linee di crescita arrestata", che possono essere utilizzate per stimare l'età ontogenetica degli esemplari.[1]
Storicamente, lo stadio ontogenetico in cui si trovavano ciascuno degli esemplari noti di caenagnathidi e se i resti più piccoli di caenagnathidi appartenessero o meno a giovani individui o adulti di specie più piccole era alquanto incerta nella letteratura scientifica. L'analisi di Funston ha portato a diagnosi riviste per Caenagnathus e Chirostenotes, che Funston sostiene siano generi distinti e validi. Questa analisi ha anche portato gli esemplari assegnati a Leptorhynchos elegans, così come alcuni esemplari scoperti di recente, ad essere riferiti al genere di recente erezione, Citipes.[1]
La maggior parte del materiale di caenagnathidi della Formazione Dinosaur Park è stato assegnato a uno di questi tre generi in base alle dimensioni e le diagnosi sono state modificate dalle apomorfie di quegli esemplari. Alcuni esemplari non sono riferibili a nessuno di questi generi con certezza a causa dell'incompletezza dei resti.[1]
Descrizione
modificaCitipes è un caenagnathide di piccole dimensioni. Nella sua revisione dei caenagnathidi di Dinosaur Park, Gregory Funston concluse che Citipes aveva dimensioni adulte sostanzialmente più piccole rispetto ai generi contemporanei Caenagnathus e Chirostenotes. L'analisi istologica di due metatarsi assegnati al genere indica che gli individui da cui provenivano le ossa erano vicini all'età adulta, ma non ancora completamente maturi. Funston è fiducioso nella sua valutazione che Citipes fosse relativamente piccolo, con adulti che misuravano circa 1-2 metri di lunghezza.[1] Rubén Molina-Pérez e Asier Larramendi hanno suggerito una stima più specifica di 2,1 metri di lunghezza, 82 centimetri d'altezza all'anca per un massa stimata di 32 chilogrammi.[12]
Nella sua completa ridescrizione dei caenagnatidi della Formazione Dinosaur Park, Gregory Funston fornisce diagnosi modificate per tutti e tre i generi nominati nella sua analisi. Per Citipes, Funston identifica diverse autapomorfie tra cui: coossificazione delle estremità distali dei tarsali III e IV, mancanza di protrusioni posteriori sulle estremità prossimali dei metatarsi II e IV e una cresta prominente sulla superficie posteriore del metatarso III. Queste autapomorfie non solo distinguono Citipes dai suoi contemporanei, ma anche da generi strettamente correlati Elmisaurus e Leptorhynchos.[1]
Scheletro
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L'olotipo di Citipes venne descritto nel 1933 da William Parks come una specie appartenente al genere Ornithomimus. L'olotipo è costituito da tre metatarsi leggermente piegati verso l'interno in modo che i metatarsi II e IV si incontrino alle loro estremità prossimali. La lunghezza dei metatarsi è indicata da Parks come di circa 160 millimetri.[2]
Nel 1989, gli esemplari ROM 37163 (un metatarso distale II) e TMP 82.39.4 (un tarsometatarso parziale) furono assegnati allo stesso taxon dell'esemplare tipo ROM 781 e la diagnosi dell'olotipo fu modificata. Un riesame dell'olotipo portò alla scoperta che i metatarsi II e IV erano coossificati e che la loro separazione nell'olotipo era di origine tafonomica. Le somiglianze morfologiche complessive con Elmisaurus rarus includevano la forma delle sezioni trasversali delle ossa e la presenza di un arctometatarso, che è ciò che ha portato Philip Currie a riferire la specie al genere Elmisaurus.
Nel 2013, Nicholas Longrich e colleghi hanno fatto riferimento a materiale aggiuntivo ad Leptorhynchos elegans, rinominato di recente. Questi esemplari includevano diverse ossa della mandibola e nuovi elementi tarsometatarsali.[6] Hanno anche eretto TMP 1992.36.290 (la metà anteriore di due dentari) come paratipo della specie.[7] Nella loro riassegnazione, Longrich e colleghi hanno distinto L. elegans dai generi a cui era stato assegnato in precedenza (Elmisaurus e Chirostenotes) per via delle sue piccole dimensioni, che ritenevano non riflettessero la sua età ontogenetica a causa della fusione degli elementi tarsali. Osservano inoltre che i dentari di L. elegans, esemplificati dagli esemplari TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622 e TMP 1991.144.1, differiscono sostanzialmente dagli altri caenagnatidi per la loro lunghezza relativamente corta e per la forma rivolta verso l'alto della sinfisi dentaria.[6]
Durante la sua analisi completa nel 2020, Gregory Funston ha riferito due esemplari parziali dell'anca a Citipes, tuttavia questa assegnazione è alquanto incerta a causa della mancanza di materiale sovrapposto con il materiale tipo.[1] Funston sostiene inoltre che la designazione di un paratipo basata esclusivamente sulle dimensioni e sulla località dell'esemplare (rispetto a ROM 781)[7] era infondata e afferma che non vi sono prove sufficienti per suggerire che TMP 1992.36.290 appartenga allo stesso taxon di ROM 781.[1]
Il primo dei nuovi esemplari, TMP 1981.023.0039, è una vertebra sacrale anteriore ritrovata in associazione con due iliaci (TMP 1981.023.0034-5). La forma del centrum è caratteristicamente bassa e larga, condizione riscontrata in molti altri oviraptorosauri. Tuttavia, la superficie articolare anteriore del centrum è intatta, il che secondo Funston significa che il sacro non era completamente fuso quando l'animale morì. Anche la prova dei pleurocoeli sacrali è conservata sulla superficie laterale del centrum. Nonostante queste ossa non siano state sottoposte ad analisi istologica, Funston ritiene che appartengano ad un adulto a causa dei grandi siti di attacco muscolare visibili sull'osso e della robustezza della cresta iliaca. Le piccole dimensioni di un animale adulto impediscono l'assegnazione di TMP 1981.023.0039 a Caenagnathus o Chirostenotes, pertanto appartengono probabilmente a Citipes.[1]
I restanti esemplari, UALVP 59606, UALVP 55585 e UALVP 59606, sono costituiti da varie ossa tarsometatarsali parziali di varia completezza e stati di coossificazione. L'esemplare UALVP 59606 è stato sezionato per l'analisi istologica. Sono state notate somiglianze con gli elementi metatarsali noti di Elmisaurus tra queste ossa, il che si è riflesso nell'analisi filogenetica condotta nello stesso articolo.[1]
Diversi altri esemplari di caenagnathid provenienti dalle collezioni del Royal Tyrell Museum furono descritti da Funston, ma non furono riferiti a nessun genere in particolare all'interno di caenagnathidae. Questi resti, che includevano ossa mascellari, erano di piccole dimensioni, ma simili nella morfologia a quelli di Chirostenotes. Funston sostiene che non possono essere riferiti a un genere particolare senza essere sezionati e senza che ne venga determinata l'età ontogenetica.[1]
Classificazione
modificaFilogenesi
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La prima analisi filogenetica sistematica a includere ROM 781 fu quella condotta da Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark e Larry Millar nella loro descrizione del nuovo genere Leptorhynchos, nel 2013. Nella loro analisi, assegnano ROM 781 e diversi altri esemplari ad una seconda specie del genere Leptorhynchos, L. elegans. La loro analisi utilizzò il set di dati della precedente pubblicazione di Longrich nel 2010 con diversi nuovi taxa aggiunti per un totale di 28 taxa codificati per 205 caratteri. Il loro set di dati includeva anche informazioni recenti su Nemegtomaia e Nomingia che erano state pubblicate dopo l'analisi del 2010.[6]
La monofilia dei caenagnathidae è supportata nella loro analisi sulla base dei seguenti caratteri diagnostici: dentari fusi, un processo ventralmente incurvato sulla parte inferiore del dentario, la mancanza di contatto tra il dentario e la finestra mandibolare e un osso surangolare poco profondo. L'analisi ha risolto diversi taxa alla base di Caenagnathidae, tra cui Gigantoraptor e Microvenator, ma c'era meno risoluzione nell'area più derivata dell'albero. In particolare, il loro rigoroso albero di consenso non supportava la monofilia inequivocabile del genere Leptorhynchos; le due specie che hanno assegnato al genere erano in una politomia con Hagryphus e un clade contenente Caenagnathus, Chirostenotes e l'esemplare BMNH 2033 (che è stato indicato come una specie indeterminata di Caenagnathus). Gli autori rivelarono che attribuirono ROM 781 a Leptorhynchos a causa delle dimensioni simili delle due specie, ma hanno ammesso che potrebbero appartenere a generi separati, in attesa di ulteriori ricerche.[6]
Longrich e colleghi hanno ampiamente determinato che la maggior parte dei generi di caenagnathidi sono diagnosticati in base alle caratteristiche della mandibola e della mano, il che consente ai ricercatori di diagnosticare generi e specie in base a resti molto incompleti, ma ciò significa anche che anche i resti più completi non sono diagnostici se non conservano la mandibola o la mano. Tuttavia, gli autori notano che la forma del becco negli uccelli moderni è un importante tratto diagnostico, così come in alcuni dinosauri come Triceratops ed Edmontosaurus, quindi sostengono che non è irragionevole supporre che questo possa essere sufficiente per nominare nuovi generi o specie. Inoltre, il grado di fusione esibito dalle ossa della mascella, così come la loro consistenza superficiale, possono essere indicativi dell'età ontogenetica in molti oviraptorosauri, che può essere utilizzata per determinare se un singolo esemplare è un nuovo taxon o semplicemente una diversa fase di vita di un taxon esistente.[6]
Per gli esemplari che non contengono i caratteri diagnostici rilevanti o alcuna indicazione della loro età ontogenetica, sono stati assegnati a taxa esistenti in base alle dimensioni e alla località. Longrich e colleghi notano che questo approccio presenta delle carenze, ma sostengono che l'abbondanza ecologica di animali adulti in qualsiasi ecosistema significa che la maggior parte degli animali fossilizzati saranno comunque adulti, il che ritengono sufficiente ai fini della loro analisi. Di seguito è riportato un consenso sui 116 alberi più parsimoniosi nella loro analisi.[6]
| Oviraptorosauria |
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Nella sua revisione dei caenagnathidi della Formazione Dinosaur Park, Funston ha condotto un'analisi filogenetica sugli oviraptorosauri.[1] Questa analisi ha utilizzato lo stesso set di dati che ha sviluppato per la descrizione del nuovo genere Oksoko[13], e includeva tutti i taxa di oviraptorosauri descritti e noti fino a quel momento così come alcuni taxa senza nome.[1]
Questa analisi ha recuperato risultati simili alla maggior parte delle analisi precedenti. Vale a dire, che Elmisaurinae non era un clade monofiletico naturale; le analisi di Funston hanno recuperato diversi generi tradizionalmente "elmisaurini", come Chirostenotes e Apatoraptor, ampiamente distribuiti tra gli alberi della sua analisi, piuttosto che raggruppati insieme come una singola radiazione di caenagnathidi laramidiani. Questa analisi ha anche recuperato Caenagnathasia, uno dei più antichi caenagnathidi validi, in una posizione relativamente derivata come sister taxon di Epichirostenotes. I controversi generi asiatici Nomingia e Anomalipes sono stati recuperati come caenagnathidi nella sua analisi, suggerendo che il gruppo persistette in Asia anche dopo la diversificazione di Oviraptoridae. Tuttavia, Fuston è attento a notare che la topologia del suo albero non è fortemente supportata ed è probabile che venga rivista da analisi future.[1]
| Oviraptorosauria |
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Possibile sinonimia
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In uno studio sulla morfologia pelvica di tutto il materiale appartenente ai caenagnathidi della Formazione Dinosaur Park nel 2019, Matthew Rhodes e colleghi categorizzano ogni esemplare in una delle tre categorie. Il morph che ritenessero appartenesse a un nuovo taxon,[14] in seguito denominato Citipes,[1] è descritto come il "morfotipo piccolo e robusto" ed è distinto da tutti gli altri pelvi di caenagnathidi nella formazione. La distinzione più immediatamente visibile è che i pelvi del morph "piccolo e robusto" sono curvi in una leggera forma a S, se visti in vista dorsale o ventrale. Altre differenze sono presenti ma meno evidenti come il peduncolo pubico molto piccolo e la cresta dorsale espansa sulla parte posteriore dell'ileo.[14]
Rhodes e colleghi hanno suggerito che queste distinzioni morfologiche nelle ossa dell'anca dei caenagnathidi difficilmente sarebbero il risultato dell'ontogenesi perché il livello di coossificazione tra l'ileo e l'osso sacro è simile in esemplari di dimensioni molto diverse.[14] Funston ha elaborato questa scoperta nel 2020 nella sua descrizione di Citipes. La simile età ontogenetica dei resti postcranici di dimensioni diverse indicava la probabile presenza di tre taxa di caenagnathidi nel Dinosaur Park. Due di questi taxa erano già stati nominati, e il gruppo rimanente di esemplari, comprendente il morph piccolo e robusto, era morfologicamente distinto dalla specie texana di Leptorhynchos con cui era stato nominato nel 2013.[1] Le analisi filogenetiche non hanno mai trovato le due "specie" di Leptorhynchos come sister taxon,[6] ma non ci sono state revisioni complete dell'analisi filogenetica di Funston fino ad oggi, né sono state condotte nuove analisi.
Paleobiologia
modificaCrescita e istologia
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L'ontogenesi dei caenagnathidi è difficile da studiare a causa dell'incompletezza dei resti noti. Ciò è ulteriormente complicato dalla relativa mancanza di materiale scheletrico sovrapposto dai vari taxa nominati della Formazione Dinosaur Park. Gregory Funston e colleghi hanno condotto uno studio istologico dei dentari dei caenagnathidi (i resti più comuni trovati nel Dinosaur Park) e hanno notato che la sinfisi mandibolare diventa completamente ossificata relativamente presto nella crescita dei caeagnathidi, ed è quindi un indicatore scarso dell'età precisa di un individuo. Un altro impedimento all'identificazione precisa dell'età sono le possibili irregolarità nella deposizione dei tessuti ossei durante la crescita degli animali. Funston e colleghi notano che le linee di crescita arrestata (o LAG), che di solito corrispondono a una crescita più lenta durante i mesi invernali, potrebbero non essersi formate nei caenagnathidi di età inferiore a 1-2 anni, il che può portare a sottostimare l'età di alcuni esemplari.[15]
Dieta
modificaLa Formazione Dinosaur Park può essere suddivisa in diversi assemblaggi faunistici, non tutti contemporanei tra di loro.[16] Tuttavia, al momento non è chiaro se uno qualsiasi dei generi di caenagnathidi conosciuti sia limitato a una o più di queste zone faunistiche. I resti di caenagnathidi sono molto più rari di quelli di altri coelurosauri, ma ciò è in parte dovuto alle loro dimensioni relativamente piccole e alla mancanza di denti, che possono presentare un bias nel campionamento.[1] Sebbene i resti di caenagnathidi siano relativamente rari, sono ampiamente dispersi nel Parco provinciale dei Dinosauri, senza uno schema chiaro di quali generi siano rinvenuti in località specifiche. Ciò suggerisce che fossero presenti in tutte le zone faunistiche della Formazione Dinosaur Park, il che implica che ci fosse una sorta di differenziazione di nicchia tra i tre taxa. La differenza morfologica più immediatamente ovvia tra Caenagnathus, Chirostenotes e Citipes è la variazione delle loro dimensioni adulte. Questo è il mezzo principale per distinguere i resti dei tre generi, ma ci sono anche diverse distinzioni morfologiche più sottili. Si ritiene che Citipes fosse più adattato alla cursorialità, per via della coossificazione dei suoi metatarsi e dei siti di attacco espansi per i muscoli delle gambe lungo la cresta iliaca. Non è certo quali possano essere state le implicazioni ecologiche di questi adattamenti, ma sembrano essere unici a questo riguardo tra i caenagnathidi della Formazione Dinosaur Park.[1]
Caenagnathus è sostanzialmente più grande sia di Citipes che di Chirostenotes,[1] e si ritiene che fosse principalmente erbivoro, poiché il taxon Anzu, meglio compreso e strettamente imparentato, è spesso anch'esso identificato come un erbivoro o un onnivoro.[17] Chirostenotes, d'altra parte, presenta una punta della mandibola fortemente rivolta verso l'alto, forse un adattamento per una dieta più carnivora,[18] sebbene ciò rimanga speculativo e non testabile a causa dell'incompletezza di questi resti.[1]
Predazione
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Nel 2023, François Therrien e colleghi descrissero l'esemplare TMP 2009.12.14, un esemplare giovanile di Gorgosaurus eccezionalmente conservato, che conteneva resti di almeno due individui di Citipes. Le zampe degli individui di Citipes erano flesse e contorte in una forma molto compatta, il che suggerisce che si trovassero all'interno dello stomaco del Gorgosaurus, piuttosto che essere conservate accanto ad esso o depositatesi insieme al resto dell'animale post-mortem. Ciò dimostra che gli esemplari più giovani di Gorgosaurus, occasionalmente, si nutrissero di Citipes.[19]
Il femore dell'esemplare di Gorgosaurus è stato sezionato e sottoposto ad analisi istologica, che ha rivelato che aveva tra i 5 e i 7 anni al momento della sua morte, rappresentando circa un ottavo della massa di un Gorgosaurus adulto. L'istologia delle ossa dei Citipes ha mostrato una completa mancanza di segni di crescita, portando Therrien e colleghi a suggerire che questi individui erano nel loro primo anno di vita quando furono mangiati dal Gorgosaurus.[19]
In particolare, gli individui di Citipes non sembrano essere stati mangiati nella loro interezza. Solo gli arti posteriori e alcuni elementi delle vertebre caudali sono conservati all'interno della cavità gastrica del Gorgosaurus. È improbabile che ciò sia dovuto alla digestione poiché è noto che i due esemplari sono stati consumati in momenti diversi a causa delle loro posizioni relative all'interno del presunto tratto digerente del predatore e il Gorgosaurus deve essere morto prima di digerire completamente i Citipes o non si sarebbero conservati. Ciò, nel complesso, suggerisce che questi predatori prediligessero gli arti posteriori di Citipes che, si ipotizza, fossero più muscolosi e quindi più nutrienti.[19]
Nella loro descrizione di TMP 2009.12.14, Therrien e colleghi hanno condotto un'analisi di regressione della relazione tra le masse dei predatori rettiliani e mammiferi moderni e le masse di potenziali prede simpatriche. Hanno utilizzato questo, insieme alle masse stimate per gli individui giovani e adulti di Gorgosaurus, per prevedere la possibile gamma di dimensioni e massa delle prede per individui giovani e adulti di questo genere. I loro risultati hanno indicato che gli individui di Gorgosaurus di entrambi i principali intervalli ontogenetici, giovani e adulti, rientravano nell'intervallo di dimensioni in cui sia i Citipes giovani che quelli adulti potevano essere considerati prede.[19]
Paleopatologie
modificaUno degli esemplari riferiti a Citipes (all'epoca, Leptorhynchos elegans) è TMP 1992.036.0476, un ileo per lo più completo fratturatosi durante la vita dell'animale. La frattura si estende lungo la superficie tra i peduncoli pubico e ischiatico e ha causato un significativo rigonfiamento dell'ileo, che può essere chiaramente visto dall'alto e oscura leggermente la fossa brevis. La rottura tafonomica del fossile ha anche rivelato la presenza di osso trabecolare nell'esemplare, il che suggerisce che l'animale è sopravvissuto almeno per un breve periodo dopo aver ricevuto la ferita che ha causato questa frattura.[20]
Paleoecologia
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Citipes venne scoperto nella località di Little Sand Hill Creek, che si trova all'interno del Parco provinciale dei Dinosauri in Alberta, Canada. L'età di questa località rispetto al resto della Formazione Dinosaur Park non è nota con certezza.[1] Tuttavia, la Formazione Dinosaur Park nel suo complesso è nota con relativa certezza per essersi depositata tra i 77,03 e i 75,46 milioni di anni fa.[21] La Formazione Dinosaur Park è composta da sedimenti derivati dall'erosione delle montagne a ovest, depositandosi su una pianura alluvionale costiera da sistemi fluviali che scorrevano verso est e sud-est fino al Mare di Bearpaw, un grande mare interno che faceva parte del Mare Interno Occidentale. Quel mare inondò gradualmente la pianura costiera adiacente, depositando gli scisti marini della Formazione Bearpaw al di sopra della Formazione Dinosaur Park.[22] La Formazione Dinosaur Park è spessa circa 75 metri. La parte inferiore della formazione si depositò in ambienti di canale fluviale ed è costituita principalmente da arenarie a grana fine o media, a strati incrociati. La parte superiore, depositatasi in ambienti di sponda e pianura alluvionale, è costituita principalmente da argille massiccie e laminati ricchi di sostanze organiche con abbondanti tracce di radici e sottili strati di bentonite. La Lethbridge Coal Zone, che è costituita da diversi filoni di carbone di basso grado intercalati con argille e siltite, segna la sommità della formazione.[22] Queste caratteristiche geologiche sono interpretate come un ambiente di basso rilievo di fiumi e pianure alluvionali che divennero più paludose e influenzate dalle condizioni marine nel tempo, mentre il Mare Interno Occidentale si spingeva verso ovest.[23] Il clima era più caldo dell'attuale Alberta, senza periodi di gelo, ma con stagioni più umide e più secche. Le conifere erano apparentemente le piante ad alto fusto dominanti, con un sottobosco di felci, felci arboree e angiosperme.[24]
La Formazione Dinosaur Park preserva uno degli assemblaggi di dinosauri non-aviari più diversificati conosciuti nel registro fossile. Almeno sei specie di hadrosauri, tra cui i ben noti Parasaurolophus e Corythosaurus, sono note da vari strati, oltre a otto o più specie di ceratopsidi, di cui generi famosi come Styracosaurus, Chasmosaurus e Centrosaurus. Anche gli ankylosauri erano abbondanti, rappresentati da membri sia di nodosauridae, come Edmontonia, sia di ankylosauridae, come Euoplocephalus.[22] A predare questa grande varietà di grandi ornitischi vi erano i tyrannosauridi Gorgosaurus e Daspletosaurus, che coesistevano nella Formazione Dinosaur Park così come nelle formazioni Judith River e Two Medicine.[22] Abbiamo anche prove dirette della predazione di un giovane Gorgosaurus ai danni di un paio di Citipes.[19] Questi grandi tyrannosauridi erano accompagnati da una serie di teropodi più piccoli tra cui ornithomimosauri, troodontidi e dromaeosauri, oltre ai caenagnatidi sopra menzionati. Questi teropodi dal corpo più piccolo sono noti per resti sostanzialmente meno completi con alcuni taxa, come Paronychodon, noti solo per i denti. I piccoli teropodi più noti includevano Dromaeosaurus, Latenivenatrix e Saurornitholestes.[22]
I corsi d'acqua della Formazione del Parco dei Dinosauri ospitavano anche diversi taxa di plesiosauri, anche se solo uno, Fluvionectes, è stato nominato formalmente.[25] Tra gli altri rettili acquatici presenti vi erano il choristodere Champsosaurus e i coccodrilli Albertochampsa e Leidyosuchus.[22] Anche lo pterosauro azhdarchide Cryodrakon è stato rinvenuto in queste zone, insieme ad alcuni resti indeterminati di pterosauri.[26] La Formazione Dinosaur Park conserva anche una vasta gamma di animali più piccoli che sarebbero stati abbondanti nei corsi d'acqua dell'ambiente deposizionale. Questi includevano una varietà di tartarughe come il grande nanhsiungchelyide Basilemys e Adocus. C'erano anche diverse lucertole, con taxa provenienti dalle famiglie helodermatidae, varanidae, teiidae e xenosauridae. Anche i mammiferi erano abbondanti nell'area con rappresentanti di tutti e tre i principali gruppi di mammiferi del Cretaceo superiore, gli euteri, i metateri e i multitubercolati, noti da diversi generi ciascuno. I sistemi di acqua dolce della regione avrebbero anche supportato una grande varietà di pesci tra cui squali tappeto, razze, lucci, storioni e pesci spatola.[22]
Note
modifica- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Gregory Funston, Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution, in Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, vol. 8, 27 luglio 2020, pp. 105–153.
- ^ a b c William A. Parks, New Species of Dinosaurs and Turtles from the Upper Cretaceous Formations of Alberta, in University of Toronto Studies, Geological Series, vol. 43, 1933, pp. 4–44.
- ^ a b Dale A. Russell, Ostrich Dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 9, n. 4, 1972, pp. 375–402.
- ^ a b c Philip J. Currie, The first records of Elmisaurus (Saurischia, Theropoda) from North America, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 26, n. 6, 1989, pp. 1319–1324.
- ^ a b Hans-Dieter Sues, On Chirostenotes , a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from western North America, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17, n. 4, 1997, pp. 698–716.
- ^ a b c d e f g h i j N. R. Longrich, K. Barnes, S. Clark e L. Millar, Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae, in Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 54, 2013, pp. 23–49.
- ^ a b c Nicholas R. Longrich, Ken Barnes, Scott Clark e Larry Millar, Correction to "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae", in Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, vol. 54, n. 2, 2013, pp. 263–264.
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