Folla

En botánica, as follas son órganos das plantas especializados na captación de luz e nos intercambios gasosos coa atmosfera para realizar a fotosíntese e a respiración. Con raras excepcións, en xeral asociadas a plantas de climas áridos, as follas tenden a maximizar a superficie en relación ó volume, para así aumentar a área da planta exposta á luz ou a área da planta onde os intercambios gasosos son posibles por estar exposta á atmosfera.

Especies diferentes de plantas teñen follas diferentes e incluso unha mesma especie pode presentar follas de formas diferentes en idades distintas (como é o caso do eucalipto ou da acacia negra). Tamén existen varios tipos especializados de follas, con fins diferentes dos das follas comúns, como por exemplo os pétalos das flores.

Este artigo concéntrase nas follas das plantas vasculares, as únicas que posúen "verdadeiras" follas. As restantes plantas verdes, coma os musgos, posúen órganos equivalentes, pero con estrutura e, ás veces, denominacións diferentes.

Anatomía das follas das plantas vasculares

Desde o punto de vista da histoloxía, ou sexa, dos tecidos e outras formacións da folla, este órgano está formado por:

epiderme e
mesofilo^[1]

A epiderme é unha camada de células transparentes moitas veces recuberta por unha cutícula dun material semellante á cera que reduce a perda de auga por transpiración; nas plantas de climas áridos, a cutícula pode ser tan espesa que dá ás follas unha consistencia coriácea.

Os intercambios gasosos entre a folla e o medio ambiente son efectuados principalmente por medio de pequenos orificios na epiderme chamados estomas, formados por dúas células en forma de feixón, e que poden controlar a abertura, por exemplo para reducir a transpiración. Os estomas son xeralmente máis numerosos na parte inferior da folla.

Moitas plantas presentan na epiderme (non só das follas, senón tamén do talo ou das flores) apéndices formados por tricomas, ou sexa "cabelos" que poden ser uni ou multicelulares e poden ter orixe non só na epiderme, senón tamén noutros tecidos da folla. O conxunto destes apéndices chámase indumento. Algunhas destas estruturas poden ter funcións especiais como, por exemplo, a produción de compostos químicos que poden servir para protexer a planta contra os animais ou para os atraer e, por exemplo, facilitar a polinización).

O interior da folla —mesofilo— está formado por parénquima, un tecido de células semellantes e moi permeables que posúen normalmente gran cantidade de cloroplastos. Neste caso o tecido pasa a chamarse clorénquima. A función principal deste tecido é realizar a fotosíntese e producir as substancias nutritivas que permiten a vida da planta. Pero este tecido pode tamén posuír células especializadas na reserva de auga ou outros fluídos -follas carnosas-, como as das crasuláceas.

O mesófilo pode estar formado por dous tipos diferentes de parénquima:

o tecido en estacada, formado por células alongadas e dispostas transversalmente á superficie da folla, para lle dar consistencia; e
o tecido esponxoso, formado por células máis redondeadas.

As canles dos estomas atravesan a estacada e terminan no tecido esponxoso.

A cor das follas pode variar, de acordo cos pigmentos existentes nas súas células. Estas diferentes coloracións poden ser características da propia especie ou variedade, pero tamén poden estar causadas por un virus ou por deficiencias nutritivas. Nos climas temperados e boreais, as follas de moitas especies poden mudar de coloración coas estacións do ano e caer -follas caducas- na época en que existe menos luz e na que a temperatura é baixa; a planta sen follas pasará o inverno nun estado de metabolismo reducido, alimentándose das reservas nutritivas que tivese acumulado.

No interior das follas das plantas vasculares existen ademais nerviacións onde se encontran as canles por onde circula o zume, os tecidos vasculares, o xilema e o floema.

Forma das follas das plantas vasculares

A forma das follas é xeralmente característica das especies e axuda na súa identificación. As formas típicas de folla das plantas vasculares son:

redondeada
oval ou ovalada, cando a parte máis estreita se encontra preto do pecíolo ou da vaíña;
lanceolada, en forma de punta de lanza;^[2]
acicular, en forma de agulla;
alongada, como as follas das gramíneas.

A forma da marxe tamén mostra algunhas variantes:

lisa;
dentada (como as follas das roseiras;
difusa (como raspada)
lobada (dividida en lobos);
fendida (como as follas da sobreira; ou
partida (a división do limbo chega ata o nervio central).

A lámina das follas tamén pode encontrarse dividida en folíolos, pinas ou pínnulas iguais (follas compostas), como son os casos das frondes (follaxe das palmeiras e dos fentos). Nestes casos, o eixe da folla, ou sexa, o nervio central pode ser máis groso, formando un raque.^[3]

As follas compostas tamén poden ser palmiformes, cando as pinas saen todas do mesmo pecíolo (como na mandioca).

Formas de inserción das follas das plantas vasculares

Segundo a súa inserción no talo, as follas poden ser:

alternas;
opostas (dúas follas saíndo do mesmo nó);
verticiladas (varias follas saíndo do mesmo nó ou verticilo);
en roseta (varias follas saíndo da extremidade dun talo).

Adaptacións especiais das follas

Algunhas plantas, coma os cactos, teñen as follas transformadas en espiñas. Nestes casos son os talos, carnudos e chatos, os que exercen a función fotosintética.

As follas dos talos subterráneos (as da cebola, por exemplo) poden estar transformadas en órganos de reserva de nutrientes.

O caso máis extremo parece ser o das plantas carnívoras. Nelas a folla está transformada nunha trampa, coma se dun predador se tratase.