Cefalón
O cefalón[1] ou cabeza é o tagma resultado da fusión dos primeiros segmentos ou metámeros do corpo dalgúns artrópodos.
O termo cefalón úsase preferentemente en trilobites e crustáceos, mentres que cabeza aplícase en especial a miriápodos e hexápodos.
Os artrópodos son os invertebrados cun máis alto grao de cefalización.
Etimoloxía
editarO termo cefalón é un neoloxismo (irregular) do grego científico: κέφαλον képhalŏn, derivado do grego antigo κεφαλή kĕphalḗ 'cabeza'.[2]
Características
editarO cefalón é resultado da tagmatización, fenómeno polo cal algúns segmentos ou metámeros contiguos se diferencian do resto e en moitas ocasións se fusionan para formaren unha estrutura máis ou menos compacta na cal se perde a segmentación orixinal. O proceso de cefalización conduce á desaparición da metamería primitiva e á modificación dos apéndices correspondentes a cada metámero, os cales adquiren funcións táctil (antena), prénsil (quelíceros, pedipalpos) ou mastigadora (mandíbula, maxilas). Os escleritos dos distintos metámeros están tamén fusionados formando unha estrutura compacta denominada cápsula cefálica, que protexe os elementos interiores.
Estrutura
editarO número de metámeros que forman a cabeza dos artrópodos queda evidenciado pola estrutura do cerebro e do ganglio subesofáxico, que son as masas ganglionares que se encontran en dito tagma. Así, pode deducirse que a cabeza está formada pola fusión completa de seis metámeros máis o acron presegmentario:
- Segmento I ou metámero preantenal. Leva os órganos visuais (ollos simples, ocelos e/ou ollos compostos).
- Segmento II ou metámero antenular. Leva o primeiro par de antenas (anténulas) (o único en miriápodos e hexápodos).
- Segmento III. En crustáceos leva o segundo par de antenas, e por iso se denomina metámero antenal; en quelicerados leva os quelíceros e se chama metámero queliceral; en miriápodos e hexápodos non leva apéndices, e denomínase metámero intercalar ou metámero premandibular.
- Segmentos IV. En mandibulados (crustáceos, miriápodos e hexápodos) leva as mandíbula; en quelicerados leva os pedipalpos.
- Segmento V. En mandibulados leva o primeiro par de maxilas (maxílulas); en quelicerados leva o primeiro par de patas.
- Segmento VI. En mandibulados leva o segundo par de maxilas (labio en hexápodos); en quelicerados leva o segundo par de patas.
A fusión dos segmentos IV, V e VI orixina o ganglio subesofáxico dos mandibulados, que innerva as pezas bucais e por iso recibe o nome de gnatocerebro (do grego γνάϑος gnáthos, "mandíbula").
Cerebro
editarO cerebro dos artrópodos está formado pola fusión dos tres pares de ganglios dos tres primeiros segmentos do corpo, de modo que se poden distinguir tres rexións:
- Protocerebro (primeiro par de ganglios). Innerva os órganos visuais.
- Deutocerebro (segundo par de ganglios). Innerva as antenas. Falta nos quelicerados.
- Tritocerebro (terceiro par de ganglios). Innerva os quelíceros (quelicerados) ou i segundo par de antenas (crustáceos).
Os escleritos da cabeza están tamén fusionados entre si, formando unha estrutura compacta denominada cápsula cefálica, como quedou dito.
Novas interpretacións
editarComo pode comprobarse segundo o exposto máis arriba, os quelicerados non teñen segmento II, que é o portador das antenas e, por tanto, carecen delas. Os quelíceros son os apéndices do segmento III, que serían por tanto homólogos do segundo par de antenas dos crustáceos. Esta é a interpretación clásica que predominou entre os zoólogos durante o século XX.[3]
Porén, estudos comparados de xenes homeobox proporcionan grandes evidencias de que os quelicerados si teñen segmento II (e deutocerebro) e que son en realidade unha liñaxe con sete segmentos cefálicos: o segmento I leva os ollos, o II os quelíceros, o III os pedipalpos, e os segmentos IV a VII levan as patas locomotoras; os quelíceros aparecen así como homólogos das antenas dos mandibulados. Por tanto, o prosoma dos quelicerados sería en realidade a cabeza e non a fusión de cabeza e tórax, como se supuxera até agora; o opistosoma sería homólogo do tórax dos mandibulados e non do abdome.[4][5][6]
Na seguinte táboa indícase de maneira comparada a segmentación da cabeza e a localización dos seus distintos apéndices en crustáceos, miriápodos, insectos e quelicerados (segundo a interpretación clásica e segundo os noos datos procedentes da expresión dos xnes homeobox); os apéndices duna mema liña son homólogos:
| Segmento | Crustáceos | Miriápodos e Insectos | Quelicerados (clásica) | Quelicerados (nova) |
|---|---|---|---|---|
| I | Ollos | Ollos | Ollos | Ollos |
| II | Primeiro par de antenas | Antenas | atrofiado | Quelíceros |
| III | Segundo par de antenas | sen apéndices | Quelíceros | Pedipalpos |
| IV | Mandíbulas | Mandíbulas | Pedipalpos | Primeiro par de patas |
| V | Primeiro par de maxilas | Primeiro par de maxilas | Primeiro par de patas | Segundo par de patas |
| VI | Segundo par de maxilas | Segundo par de maxilas | Segundo par de patas | Terceiro par de patas |
| VII | Cuarto par de patas |
Notas
editar- ↑ Definición de cefalón no Dicionario de Galego de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
- ↑ cephalon no Merraim-Webster Unabridged Dictionary.
- ↑ Armengol, J. et al. (1986): Artròpodes (I). Història Natural dels Països Catalans, 9. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 437 pp. ISBN 84-85194-84-5.
- ↑ Telford, M. J. & Thomas, R. H. (1998): "Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain deutocerebral segment". Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95: 10671-10675.
- ↑ Averof, M. (1998): "Origin of spider's head". Nature, 395: 436-437.
- ↑ Damen, W. G. M. et al. (1998): "A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by expression pattern of Hox genes in a spider". Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95: 10665-10670.