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Oomycota

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Les Oomycètes (division des Oomycota) comprennent entre 800 et 1 000 espèces (Kirk et al.[1], 2001) d'organismes eucaryotes unicellulaires ou pluricellulaires Hétérocontes[2],[3] non photosynthétiques, également connus sous les noms de Pseudofungi ou d'Heterokontimycotina[4]. Bien que de nombreux traits biochimiques, ultrastructuraux et génétiques les placent clairement dans les Hétérocontes, leur type de croissance comprenant des hyphes et leur mode de nutrition par osmotrophie ressemblent à ceux des champignons vrais du groupe des Fungi. Cependant, ils n'y sont pas étroitement apparentés[4].

Le terme oomycètes a été formé à partir du grec ᾠόν / ōión, « œuf », et μύκης / mukēs, « champignon ».

Appareil végétatif

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L'appareil végétatif est de type fongique car il est généralement constitué de filaments non cloisonnés (ou siphons), toutefois des cloisons (septa) peuvent être présentes à la base de structures reproductives ou dans des compartiments anciens[5]. Le cytoplasme contient des noyaux diploïdes, des mitochondries, les empilements de Golgi et des vacuoles.

Les parois sont constituées de cellulose et dépourvues de chitine [Passage contradictoire] (sauf rares exceptions [Passage contradictoire]) ce qui les différencie des « vrais champignons » Eumycètes dont les parois contiennent de la chitine et les rapproche de certaines algues et des plantes. [réf. souhaitée]

Appareil reproducteur

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La multiplication asexuée dominante est assurée par des cellules nageuses portant deux flagelles, les zoospores (ou planospores), produites au sein de sporocystes[n 1]. Les deux flagelles sont dissemblables : le flagelle postérieur est lisse et l'antérieur est couvert de poils particuliers. Le nom d’Hétérokontes donné aussi au taxon des Stramenopiles vient de cette hétérogénéité des flagelles (hétérokonte[n 2] vient du grec ἕτερος / héteros, « autre », et κοντός / kontós, « perche, javelot »[6]). Les points d'insertion des flagelles peuvent se rencontrer soit en zone apicale, soit en zone latérale. Les flagelles permettent aux spores de nager dans l'eau ou de se disperser dans le sol. La zoospore peut aussi se débarrasser de ses flagelles et s'enkyster, c'est-à-dire se munir d'une paroi résistante.
La multiplication sexuée se fait directement[7], sans participation de zoospores, à l'intérieur de sacs produits par l'hyphe, nommés gamétocystes. L'opération se fait entre un gamétocyste mâle, le spermatocyste, et un gamétocyste femelle, l'oogone, par l'intermédiaire de tubes copulateurs qui pénètrent l'oogone. Après production de noyaux haploïdes dans chacun des gamétocystes (par méiose), le tube copulateur (ou siphon) permet une fusion des protoplasmes (ou plasmogamie) suivie d'une fusion des noyaux haploïdes (ou caryogamie) au sein de l'oogone. Les gamètes restant à l'intérieur du protoplasme, assurent une grande sécurité à l'étape la plus vulnérable du cycle de reproduction. Les œufs formés s'appellent des oospores. Ce mode de reproduction sexuée est appelé « oogamie siphonogame ».
Plasmopara viticola agent du mildiou de la vigne

Les Oomycètes sont communs dans l'eau, sur les déchets organiques et les cadavres des petits animaux. Certaines espèces vivent dans le sol en saprophytes sur les débris organiques. Plusieurs espèces sont des pathogènes majeurs de plantes, certaines espèces parasitent des animaux. La plupart des espèces de Saprolegnia sont des organismes saprophytes mais certaines espèces parasitent les poissons. Le genre Pythium comprend de nombreuses espèces parasites de plantes et quelques autres parasites d'animaux. Le genre Phytophthora est également responsable de maladies chez les végétaux sauvages et cultivés. Phytophthora infestans l'agent du mildiou de la pomme de terre est à l'origine de la grande famine en Irlande des années 1845-1851 qui fit peut-être un million de victimes. Plasmopara viticola est l'agent du mildiou de la vigne. Il est endémique en Amérique du Nord où il n'est pas très destructeur sur les vignes locales (Vitis rotundifolia est résistante). Il fut introduit en France en 1878 et eut des conséquences désastreuses pour la vigne européenne (Vitis vinifera cultivée) qui n'ayant jamais été exposée à ce pathogène était très sensible[5]. La découverte par Millardet de la bouillie bordelaise, mélange de chaux et de sulfate de cuivre, représente le premier fongicide efficace trouvé contre ce genre de maladie[8].

Systématique

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Oomycota Arx, 1967 a pour synonymes :

Ils étaient autrefois classés dans les Mastigomycotina (maintenant Chytridiomycota, depuis la séparation des Mastigomycota), parmi les Mycota, avec lesquels ils partagent un certain nombre de caractères (cellules filamenteuses : hyphes, absence de chlorophylle, nutrition sur de la matière organique...) ; mais ils présentent également de profondes divergences avec les mycètes (paroi cellulosique, noyaux diploïdes). Ils sont maintenant classés parmi les Chromista du fait de la présence de zoospores biflagellées et de l'utilisation de laminarine comme substance de réserve.

Dans les années , Thomas Cavalier-Smith reconnait que les principales lignées de champignons-algues, autrement nommées Phycomycètes, ne doivent plus être considérées comme des champignons, et il crée le groupe des Pseudofungi pour les différencier. Il classe ces organismes dans un nouveau règne, les Chromistes, qui rassemble également les Diatomées et les Algues brunes[13],[14]

Position phylogénétique[15]:

Taxon frère : Hyphochytriales

Les Pseudofungi descendraient d'algues chromistes unicellulaires hétérokontes qui auraient perdu leurs plastes permettant d'effectuer la photosynthèse, l'existence de plastes endosymbiotiques d'algues rouges ayant été démontrée[16]. De là, un proto-pseudochampignon unicellulaire hétérotrophe, probablement un parasite de champignon, aurait obtenu ses gènes fongiques par transfert horizontal de gènes, ce qui aurait conduit au développement d'une multicellularité fongique convergente[17], expliquant pourquoi la paroi cellulaire des pseudochampignons est parfois constituée à la fois de chitine et de cellulose.

Liste des classes

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La division des Oomycota regroupe les trois classes suivantes[18],[19],[10],[11],[12] :

Selon MycoBank (3 décembre 2023)[20] :

Notes et références

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  1. En anglais zoosporangia
  2. Parfois écrit en français « hétérocontes », la lettre kappa grecque κ étant translittérée soit par k soit par c.

Références

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  1. (en) Guy Richard Bisby, P. M Kirk, G. C Ainsworth, C.A.B. International, (Ainsworth & Bisby's) Dictionary of the Fungi, Wallingford, Oxon, UK, CAB International, , 771 p. (ISBN 978-0-85199-826-8 et 0851998267, lire en ligne)
  2. (en) Ingvild Riisberg, Russell J.S. Orr, Ragnhild Kluge et Kamran Shalchian-Tabrizi, « Seven Gene Phylogeny of Heterokonts », Protist, vol. 160, no 2,‎ , p. 191–204 (DOI 10.1016/j.protis.2008.11.004)
  3. (en) Thomas Cavalier-Smith et Ema E-Y. Chao, « Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista) », Journal of Molecular Evolution, vol. 62, no 4,‎ , p. 388–420 (ISSN 0022-2844 et 1432-1432, DOI 10.1007/s00239-004-0353-8)
  4. a et b (en) Van der Auwera & al., « The phylogeny of the Hyphochytriomycota as deduced from ribosomal RNA sequences of Hyphochytrium catenoides. », Molecular Biology and Evolution,‎ (ISSN 1537-1719, DOI 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245, lire en ligne)
  5. a et b (en) John Webster, Roland Weber, Introduction to Fungi, Cambridge, Cambridge University Press, , 841 p. (ISBN 978-0-521-01483-0, lire en ligne)
  6. Anatole Bailly ; 2020 : Hugo Chávez, Gérard Gréco, André Charbonnet, Mark De Wilde, Bernard Maréchal & contributeurs, « Le Bailly », (consulté le ).
  7. P. Bouchet, J.-L. Guignard, Y.-F. Pouchus, J. Villard, Les champignons, Mycologie fondamentale et appliquée, Masson, , 2e éd.
  8. Mondot, Ruiz, Vignobles et vignerons du Bordelais, PU Bordeaux,
  9. a et b Rees, T. (compiler). The Interim Register of Marine and Nonmarine Genera. Available from https://www.irmng.org at VLIZ, consulté le 3 décembre 2023
  10. a b et c World Register of Marine Species, consulté le 3 décembre 2023
  11. a b et c Brands, S.J. (ed.), 1989-present. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands. [http://taxonomicon.taxonomy.nl/], consulté le 3 décembre 2023
  12. a et b MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Site web : https://inpn.mnhn.fr, consulté le 3 décembre 2023
  13. (en) Thomas Cavalier-Smith, « Eukaryote kingdoms: Seven or nine? », Biosystems, vol. 14, nos 3-4,‎ , p. 461–481 (DOI 10.1016/0303-2647(81)90050-2).
  14. (en) Thomas Cavalier-Smith, « The origin of fungi and pseudofungi », dans A. D. M. Rayner, C. M. Brasier & D. Moore, Evolutionary biology of the fungi, Cambridge, Cambridge University Press, , p. 339–353.
  15. Philippe Silar et Fabienne Malagnac, Les champignons redécouverts, Belin,
  16. (en) Thomas A. Richards et Nicholas J. Talbot, « Plant Parasitic Oomycetes Such as Phytophthora Species Contain Genes Derived from Three Eukaryotic Lineages », Plant Signaling & Behavior, vol. 2, no 2,‎ , p. 112–114 (ISSN 1559-2324, PMID 19704752, PMCID PMC2633911, DOI 10.4161/psb.2.2.3640, lire en ligne)
  17. (en) Thomas A. Richards, Joel B. Dacks, Joanna M. Jenkinson et Christopher R. Thornton, « Evolution of Filamentous Plant Pathogens: Gene Exchange across Eukaryotic Kingdoms », Current Biology, vol. 16, no 18,‎ , p. 1857–1864 (DOI 10.1016/j.cub.2006.07.052, lire en ligne, consulté le )
  18. Catalogue of Life Checklist, consulté le 3 décembre 2023
  19. GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 3 décembre 2023
  20. V. Robert, G. Stegehuis and J. Stalpers. 2005. The MycoBank engine and related databases. https://www.mycobank.org/, consulté le 3 décembre 2023

Articles connexes

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Bibliographie

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  • Alexopoulos, C. J., Mims, C. W., & Blackwell, M. (1996). Phylum Oomycota. Introductory mycology, 4, 683-737.
  • Dick, M. W. (1990). Phylum oomycota. Handbook of Protoctista, 661-685.
  • Helbert, W., Sugiyama, J., Ishihara, M., & Yamanaka, S. (1997). Characterization of native crystalline cellulose in the cell walls of Oomycota. Journal of Biotechnology, 57(1), 29-37 (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168165697000849 résumé).
  • Krings, M., Taylor, T. N., & Dotzler, N. (2011). The fossil record of the Peronosporomycetes (Oomycota). Mycologia, 103(3), 445-457.
  • MacDonald, E., Millward, L., Ravishankar, J. P., & Money, N. P. (2002). Biomechanical interaction between hyphae of two Pythium species (Oomycota) and host tissues. Fungal Genetics and Biology, 37(3), 245-249 (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1087184502005145 résumé).
  • Rossman, A. Y., & Palm, M. E. (2006). Why are phytophthora and other oomycota not true fungi?. Outlooks on Pest Management, 17(5), 217.
  • Schimek, C., & Wöstemeyer, J. (2006). Pheromone action in the fungal groups Chytridiomycota, and Zygomycota, and in the Oomycota. In Growth, differentiation and sexuality (pp. 215-231). Springer Berlin Heidelberg (résumé).
  • Schröder, S., Telle, S., Nick, P., & Thines, M. (2011). Cryptic diversity of Plasmopara viticola (Oomycota, Peronosporaceae) in North America. Organisms Diversity & Evolution, 11(1), 3-7.

Liens externes

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Division des Oomycota

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