Ci-contre, Gryllus monticollis.

- In : The
Animal Kingdom Arranged in Conformity with Its
Organization, Georges Cuvier & Edward Griffith,
Londres, 1827-1835.

Par Benoît Gilles

Le vol chez les insectes (1)

Anatomie de l’aile
Les insectes sont les seuls invertébrés ayant acquis la capacité de voler.
Contrairement aux autres animaux volants comme les oiseaux et les chau-
ves-souris, où les ailes sont issues des membres antérieurs, celles des in-
sectes ont une structure et une origine totalement différentes. Leur origine
et leur histoire évolutive restent encore confuses et controversées. Leur
fonctionnement en apparence simple s’avère en réalité d’une incroyable
complexité !

O
RIGINE ET ÉVOLUTION
Les premiers insectes ailés L’avantage évolutif procuré fut gi- L’origine et l’évolution des ailes
fossiles connus sont datés gantesque : en terme de dispersion chez les insectes ne sont pas encore
du Paléozoïque (ère primaire : 545- (recherche de nourriture, d’envi- bien décrites, les théories évoluant
245 millions d’années) et sont tous ronnements favorables, etc.), de ca- avec les découvertes paléontolo-
terrestres. L’acquisition des ailes et pacité à fuir les prédateurs, de stra- giques et les analyses sur le déve-
du vol a permis une explosion de la tégie reproductive. Cet avantage fut loppement des arthropodes. Elles
diversité des ordres (Hyménoptè- tel qu’aujourd’hui, les insectes ailés tournent autour de deux questions
res, Lépidoptères, Diptères…), des ou « Ptérygotes » constituent la qua- principales : quelles ont été les in-
familles, des genres et des espèces. si-totalité des espèces d’insectes. novations morphologiques néces-
saires ? et quelles ont été les forces
de sélection ayant permis l’évolu-
tion de ces structures aérodynami-
ques ?

La théorie traditionnelle, portée

par des évidences expérimentales
et des modélisations théoriques,
suggère que la sélection naturelle
aurait agi sur des insectes arbo-
ricoles (protoptérygotes), munis
d’excroissances sur le thorax et
effectuant du vol plané, en favori-
sant l’élargissement de ces organes
et en mettant en place les innova-
tions techniques et biologiques
aboutissant au battement des ailes.
Plus rarement, on considère que le
Cordulagomphus sp., Odo. Proterogomphidé du Crétacé inférieur, aux ailes remarquablement
conservées. - Cliché H. Zell, licence CC BY-SA 3.0 vol serait issu d’insectes semi-aqua-

I NSECTES 27 n°177 - 2015 (2)

 ■ ANATOMIE
Le développement des insectes
passe par plusieurs étapes larvaires.
Seul l’adulte (imago), présente des
ailes fonctionnelles (hormis chez
les Éphéméroptères où les larves de
dernier stade ou subadultes ressem-
blent aux adultes et possèdent des
ailes fonctionnelles).
Le thorax est composé de 3 segments
(pro-, méso- et métathorax). Les
ailes des insectes « modernes » sont
À gauche : coupe latérale d’un thorax d’insecte - À droite : principales structures de la base d’une
aile de diptère - 1 : Tégula. 2 : Plaque humérale (=hp). 3 : Sclérite subcostal. 4-5-6 : 1ère, 2ème et 3ème
insérées sur le 2e et le 3e segments
sclérites axillaires (=1ax, 2ax et 3ax). 7 : Nervure radiale 8 : Plaque médiane proximale (=pmp). 9 : thoraciques (appelé ptérothorax).
Plaque médiane distale (=dmp). 10, 11, 12 : Eléments du thorax. 13 : Fracture costale. 14 : Fracture
humérale. 15 : Calypter inférieur. 16 : Calypter supérieur. 17 : Alula. 18 : Fente alulaire. 19 : Lobe Les deux paires d’ailes s’articulent
anal. Autres légendes : voir encadré ci-dessous - Dessins Amandine Gilles. avec le sclérite dorsal (tergite) et
latéral (pleurite) du thorax via une
tiques utilisant des excroissances des ailes de structures mécanosen- série de petits éléments sclérifiés
thoraciques à fonction natatoire, à sorielles1 (sensilles campaniformes appelés pteralia (ou structure axil-
la manière des larves d’Éphémé- et organes chordotonaux) similaires laire). L’organisation et le nombre
roptères et de Plécoptères : la sé- à celles retrouvées sur les pattes. de pteralia varient fortement entre
lection naturelle leur aurait permis Ces organes sensoriels jouent un les espèces, mais un plan général
de quitter le milieu aquatique pour rôle dans le contrôle des réflexes peut être défini. Il est composé de
celui des airs. et des mouvements, des paramè- 3 sclérites axillaires (1ax, 2ax et
Ces dernières décennies, la paléo- tres indispensables pour le vol. 3ax), d’une plaque médiane distale
entomologiste tchèque Jarmila Ku- (dmp), d’une plaque humérale (hp)
kalova-Peck a présenté une nou- 1. Voir les articles consacrés à ces sujet et d’une plaque médiane proximale
par l’auteur sur son blog à http://passion-
velle théorie. Selon elle, chez les entomologie.fr/category/biologie-des- (pmp) (voir illustration ci-dessus).
arthropodes comme les crustacés, insectes/ (NDLR)
les pattes sont ramifiées (« bira-
mées »), avec un appendice dorsal
ou externe (exopodite) et un ap-
pendice ventral ou interne (endo-
podite). Or, chez les insectes, les
pattes ne sont constituées que d’un
appendice. L’idée est que les ailes
seraient issues d’exopodites modi-
fiés (ceux des 2e et 3e paires), tandis
que la première paire aurait été per-
due ou incorporée au thorax.
Cette théorie a l’avantage d’ex-
pliquer, contrairement aux deux
autres, la mise en place d’une mus-
culature complexe avant même Terminologie générale des nervures d’une aile d’insecte - Dessin A. Gilles d’après Evolution of
l’apparition de l’aile fonctionnelle, the Insects, D. Grimaldi & M.S. Engel, Cambridge University Press, 2005.

mais aussi la présence à la surface

● La costale (C) peut être liée à sa base avec la plaque humérale (hp).
● La sous-costale (Sc) est en contact avec le premier sclérite axillaire (1ax).
● La radiale (R) est en contact à sa base avec le second sclérite axillaire (2ax). Elles se
subdivisent en deux, la radiale et le secteur radial (Rs), chacune se subdivisant à son
tour. Le nombre de ces subdivisions est variable selon les espèces et sont numérotées
(exemple ici : R1, R2 et R3 et Rs1, Rs2, Rs3).
● La médiane (M) dont la base est reliée à la plaque médiane distale (dmp). Typiquement,
la médiane se subdivise en : médiane antérieure (MA) et médiane postérieure (MP),
dont les subdivisions (en nombre variable) sont nommées MA1 à MAx et MP1 à MPx.
● La cubitale (Cu) est également en contact avec la plaque médiane distale et composée
de 2 sous-nervures : cubitale antérieure (CuA) et cubitale postérieure (CuP), dont plu-
sieurs subdivisions peuvent exister (CuAx et CuPx).
Coupe transversale d’une nervure d’une aile ● L’anale (A) n’est pas reliée à un sclérite et le nombre de ses subdivisions est variable.
d’insecte - Dessin Amandine Gilles

I NSECTES 28 n°177 - 2015 (2)

L’aile est une membrane cuticulaire
formée par la juxtaposition de deux
couches épidermiques dorsale et
ventrale. Les muscles, à l’origine
des mouvements, sont situés à la
base de l’aile et reliés au thorax par
les pteralia. Le fonctionnement est
ainsi totalement différent de celui
des ailes des mammifères et des
oiseaux, chez lesquels la musculatu-
re se trouve à l’intérieur du membre.
Les nervures tubulaires qui par-
courent les ailes, sont des voies de Structure de l’articulation d’une l’aile de Palèoptère et de Néoptère - Dessins A. Gilles d’après Evo-
passage de l’hémolymphe, des sys- lution of the Insects, D. Grimaldi & M.S. Engel, Cambridge University Press, 2005.

tèmes trachéaux et nerveux.

Les nervures parcourent longitudi- ma légendé page précédente). la base de l’aile est simplifiée, les
nalement la surface de l’aile, se sub- Par ailleurs, le diamètre, l’épaisseur plaques médianes ont disparu et les
divisent et se connectent entres elles et la forme de la section des nervu- sclérites ont fusionné pour ne for-
pour former des cellules fermées res donnent à l’aile des propriétés mer qu’une plaque humérale et une
ou ouvertes (partiellement bordées mécaniques et de flexion spécifi- plaque axillaire (voir illustration ci-
ques. Lors du vol, elles contribuent dessus).
à limiter les contraintes et déforma-
tions liées à la pression exercée par ■ ADAPTATIONS MORPHOLOGIQUES
l’air à sa surface. Par exemple, la Au cours de l’évolution, les ailes se
nervure costale permet à l’aile de sont fortement modifiées. Il existe
rester rigide durant le vol station- autant de formes, d’ornementations,
naire et une cellule fortement rigide de textures et de reliefs qu’il existe
de son extrémité, le ptérostigma, d’espèces d’insectes. Les modifi-
empêche l’aile de flotter lors d’un cations ont parfois donné aux ailes
changement brusque de direction des rôles autres que le vol.
en ajoutant du poids. Aussi, chez Chez les Diptères (moustiques,
les Diptères et les Hyménoptères cousins, mouches…) : les ailes pos-
Ptérostigma de libellule (Odo. Gomphidé)
Cliché IronChris, licence CC BY-SA 3.0 par exemple, les extrémités des térieures sont atrophiées et se sont
ailes sont particulièrement flexi- transformées en organes gyrosco-
de nervures). La disposition et le bles – une adaptation pour éviter piques (les haltères ou balanciers)
dessin de ces cellules sont spécifi- la dégradation lors d’impacts ou (voir photo ci-dessous). En vibrant
ques de chaque lignée évolutive : le de l’atterrissage. Certains ordres rapidement, ils développent une for-
système de classification actuel des ont développé indépendamment la ce de tension qui stabilise l’insecte
familles et des genres le plus cou- capacité de plier leurs ailes sur leur sur un plan horizontal. Les balan-
rant (proposé par l’entomologiste abdomen (Néoptères), une adapta- ciers jouent un rôle d’équilibrage
anglais Robin J. Wootton en 1979) tion sélectionnée dans la protection qui permet aux mouches de réali-
repose ainsi fortement sur l’utilisa- comme chez les Coléoptères : les
tion de ces caractères morphologi- ailes antérieures sont devenues rigi-
ques. Leur étude apporte également des (élytres) et les ailes postérieures
de nombreuses informations sur se replient transversalement pour
l’histoire évolutive de la formation s’insérer sous les antérieures, ou
des ailes et de l’adaptation du vol pour faciliter les déplacements au
d’un point de vue biomécanique et sol. La présence de lignes de pliage,
aérodynamique, d’autant plus que épousant le réseau des nervures leur
les structures de l’aile possèdent un confère une grande flexibilité.
pouvoir de fossilisation supérieure Chez les Odonates et les Ephémé-
aux autres éléments de l’insecte. roptères, les ailes ne peuvent pas
Le principe repose sur la no- se replier en arrière au repos. Ce
mination des principales ner- caractère ancestral confère à ces
vures et sur la numérotation de ordres leur caractère « primitif » Les flèches montrent les haltères d’une
Tipule (Dip. Tipulidé) - Cliché Entomart à
leurs subdivisions (voir sché- (Paléoptères). Chez les Odonates, entomart.be

I NSECTES 29 n°177 - 2015 (2)

ser des voltiges et des acrobaties face ventrale de l’aile droite et de la Sources
aériennes. Des organes sensoriels face dorsale de l’aile gauche. Une ● Grimaldi D., Engel E. S., 2005. Evolu-
tion of the Insects, Cambridge Univer-
(sensilles campaniformes), situés ou plusieurs cellules de l’aile jouent sity Press.
à la base des balanciers, informent un rôle de caisse de résonance. La ● Vincent H. Resh V. H., Cardé R. T.,
l’insecte sur les forces de tension. disposition des dents de la râpe et 2009. Encyclopedia of Insects, Acade-
Chez les sauterelles et les grillons le rythme de frottement des élytres mic Press. En ligne sur Google Books,
p. 1055.
(Orthoptères Ensifères), les ailes émettent un son qui est spécifique à
antérieures (élytres) sont modi- chaque espèce. ■
fiées chez les mâles pour produire À relire
et amplifier des sons émis par stri- À suivre... ■ Entomologie d'hier : le vol des
dulation, qui interviennent dans insectes (1) et (2) par Étienne-Jules
Cet article est repris et adapté du site Marey, respectivement dans Insectes
la reconnaissance des partenaires Internet de l’auteur : n°166, 2012(3) et n°167, 2012(4) en
sexuels. L’insecte frotte des nervu- //passion-entomologie.fr/ ligne à www7.inra.fr/opie-insectes/pdf/
res striées (râpe stridulatoire) de la Contact : [email protected] i166marey.pdf et /i167marey.pdf

Lu pour vous

■ GUIDE DELACHAUX DES PAPILLONS DE FRANCE ■ LA BD QUI FAIT

Ce guide au format de poche présente 250 espèces de papillons Rho- MOUCHE
palocères de France. Sa couverture noire mate lui confère une appa- Les bestioles déli-
rence luxueuse, mais il ne s’agit que d’une reprise française adaptée rantes des Insectes
du Guide des papillons d’Europe et d’Afrique du Nord (1999 réédité en en bande dessinée
2006 puis 2014) par les mêmes auteurs. débarquent dans un
Une fiche descriptive indique, pour chaque espèce, sa répartition, sa troisième tome et
description, ses variations, ses périodes de vol, son habitat, sa bio- passent la vitesse su-
logie, son comportement et son statut de protection. Chaque espèce périeure ! La recette
est illustrée de plusieurs dessins en couleurs d’une grande précision, du succès ? Braquer
réalisés par Richard Lewington qui est considéré à juste titre comme les projecteurs sur un
l’un des tout meilleurs spécialistes. Les espèces sont présentées de dessus et de dessous, aspect original d’un insecte ou de son mode
recto, verso, mâle et femelle, première et deuxième génération, éventuellement sous-espèce de vie et toujours injecter un ingrédient hu-
et variétés. Nouveauté par rapport à l’édition européenne, l’ensemble est annoté de petites moristique, le tout en une planche. Pour il-
remarques et de critères, très utiles pour faciliter l’identification sur le terrain. lustrer ces « tranches de vies » les auteurs
piochent tour à tour dans les faits les plus or-
Seul regret pour les plus chevronnés, quelques petits détails qui les décevront peut-être
dinaires de notre cohabitation avec le mon-
par rapport à l’édition européenne. Ainsi certaines espèces pourtant bien implantées en
de des insectes, utilisent les particularités
France sont absentes tel que le Voilier blanc (Iphiclides fiesthamelii) et certaines espè-
connues des uns et des autres et n’hésitent
ces protégées ne sont pas spécifiées comme telles. Les cartes de répartition n’ont pas
pas à exploiter des découvertes récentes
été reprises et les menaces spécifiques sur les papillons ne sont que trop peu abordées. qui ont placé certaines bestioles récemment
XH sous les feux de la rampe. Comme dans les
Par Tom Tolman et Richard Lewington, 2015. – 224 p. - Delachaux et Niestlé – 18 rue Séguier, 75006
précédents tomes, certaines espèces sont
Paris – Tél. : 01 56 81 11 40. – Sur Internet à www.delachaux-niestle.com
présentées en fin de planche sous forme de
■ LE MERVEILLEUX VRAI carte à jouer rappelant de manière ludique
leur appartenance systématique ainsi que
L’histoire naturelle des insectes fourmille de milliers d’anecdotes qui
certaines caractéristiques. Mais si ce troisiè-
témoignent à la fois d’une diversité biologique inouïe et d’une longue
me opus brille particulièrement, c’est peut-
histoire commune avec le genre humain. C’est de cette manne inépui-
être aussi grâce à la participation active de…
sable que Vincent Albouy a tiré ces Histoires remarquables. En vul-
l’OPIE qui a été sollicité par l’éditeur pour la
garisateur accompli, il déroule en quelques pages chacune le fil de
réalisation d’un dossier de 6 pages, situé en
26 histoires toujours étonnantes, auxquelles il apporte tour à tour un
fin d’ouvrage, et consacré aux fourmis ! Une
éclairage scientifique ou historique. Ces histoires que nous croyons
initiative que nous saluons forcément et qui
connaître pour la plupart s’éclairent d’un nouveau jour et révèlent leur
renforce l’aspect pédagogique de cette série
originalité et leurs mystères. Du Scarabée sacré au moustique dor-
décidément originale.
mant, de la lueur blafarde de la luciole à la Mouche tsé-tsé, l’auteur fait
sienne la phrase de Réaumur, ce savant du XVIIIe qu’il admire tant et qui parlait de « mer-
Les insectes en bande dessinée, dessins
veilleux vrai » quand il évoquait ce monde de la démesure qu’est celui des insectes. Enfin, Cosby, scénario Christophe Cazeneuve et
il ne manque pas à la fin de l’ouvrage de nous alerter une nouvelle fois sur les menaces qui François Vordazac, 2015. – 48 p. – Éditions
pèsent sur cette biodiversité si riche en nous rappellant que même les plus grands empires Bamboo, BP3 71012 Charnay-lès-Mâcon
peuvent disparaître… cedex. - Tél. : 03 85 34 99 09. – Courriel :
Histoires remarquables : les insectes par Vincent Albouy, 2015. – 280 p. – Delachaux et Niestlé, [email protected] . – Sur Internet : www.
18 rue Séguier, 75006 Paris – Tél. : 01 56 81 11 40. – Sur Internet à www.delachaux-niestle.com bamboo.fr

■ DE BRAVES SALES BÊTES

Déjà vantés dans Insectes n°174 (Le Pou), les petits bouquins d’Élise Gravel dans la collection Les petits dégoûtants (éd.
Le Pommier) méritent un rappel, avec deux nouveautés : La Mouche et L’Araignée. Disons-le simplement ils sont très
drôles, instructifs, la portée de tous et ils constitueront un outil d’approche idéal si vous souhaitez dédramatiser
certaines petites angoisses liées aux petites bêtes (ou au plus grosses : Le Rat).

La Mouche et L’Araignée, d’Élise Gravel, 2015. – Coll. Les petits dégoûtants. – [28 p.] - Éditions Le Pommier,
8 rue Férou. – 75278 Paris Cedex 6. – Sur Internet à www.editions-lepommier.fr/Jeunesse.asp

I NI NS ES CE CT ET SE S 3300 n °n1° 7
1 7 7- -2 0
2105
1 5( 2( )2 )