Quelles sont les réactions biochimiques responsables de la

libération de l’énergie contenue dans la matière organique ?

Les êtres vivants utilisent la matière organique (glucides, lipides et protides) pour
renouveler leur matière vivante, leur croissance et obtenir l’énergie nécessaire à leurs
activités.
A- Mise en évidence de la respiration et de la fermentation :
I- Exercice :
La levure de bière est un champignon unicellulaire capable de vivre et de se
multiplier dans des milieux aérobies et anaérobies.
Louis Pasteur a cultivé de la levure de bière dans des milieux contenant du
glucose et dont la quantité d’O2 diminue progressivement du milieu 1 au milieu 3.
Conditions Quantité Rendement (mg de levure/g de
expérimentales d’éthanol glucose consommé)
Milieu 1 Milieu riche en O2 Traces 250
Milieu 2 Milieu pauvre en O2 Petite 40
Milieu 3 Milieu sans O2 Grande 5.7
Que peut-on conclure à partir de l’analyse de ces résultats ?
II- Réponse :
Dans le milieu 1, riche en O2, l’éthanol est presque absent alors que le rendement
est grand (250 mg de levure/g de glucose consommé).
Dans le milieu 2, pauvre en O2, il y a production d’une petite quantité d’éthanol
et le rendement est moyen (40 mg de levure/g de glucose consommé).
Dans le milieu 3, sans en O2, on trouve une grande quantité d’éthanol et le
rendement est très faible (5.7 mg de levure/g de glucose consommé).
Ces résultats confirment que la levure de bière est capable de vivre aussi bien
dans des milieux aérobies que dans des milieux anaérobies, bien que les rendements
diffèrent.
Donc, la levure de bière est capable de vivre en consommant la matière organique
(le glucose dans ce cas) et l’O2 : c’est la respiration. Mais elle peut aussi vivre en
consommant la matière organique en absence d’O2 : c’est la fermentation.
Le rendement de la respiration est supérieur à celui de la fermentation.
B- Relation entre la respiration et la consommation de la matière organique :
I- Expérience :
On se propose l’étude des relations qui existent entre la respiration et la
consommation du glucose chez la levure de bière.
On prépare une suspension de levure de bière riche en O2. Cette suspension est
laissée sans nutriments pendant deux jours.

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 Grace à un équipement d’EXAO (expérience assistée par ordinateur), on mesure
la concentration d’O2 et de CO2. Au temps t, on ajoute au milieu 0.1 mL d’une
solution de glucose à 5%. Le graphique ci-dessous représente les résultats obtenus.
On remarque aussi que la température était constante avant le temps t alors qu’elle
s’élève après l’ajout du glucose.
O2 (  mol.L-1 ) -1
CO2 (  mol.L )
300.0
300.0

200.0
200.0

100.0 100.0

0.00
0.00 2.00 4.00 6.00 8.00

II- Analyse des résultats :

En l’absence de matière organique, les échanges gazeux sont presque nuls, avec
une quantité d’O2 élevée et une faible quantité de CO2. Dès qu’on ajoute du glucose,
la concentration d’O2 diminue (de 200 mol/L à 80 mol/L) alors que celle du CO2
augmente (de 50 mol/L à 200 mol/L).
III- Explication des résultats :
Pendant la respiration, les cellules consomment la matières organique et l’O2,
rejettent le CO2 et libèrent de l’énergie (augmentation de la température).
La respiration permet de transformer l’énergie chimique contenue dans les
matières organiques, en énergie chimique sous forme de molécules d’ATP
(Adénosine-TriPhosphate).
L’ATP est la seule source d’énergie que les cellules peuvent utiliser directement.
IV- Synthèse :
Dans un milieu aérobie, les métabolites sont dégradés grâce à la respiration où
l’O2 absorbé entre dans des réactions chimiques qui libèrent du CO 2 et de l’énergie
sous forme d’ATP. On peut résumer ces réactions sous la forme suivante :

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C- Etapes de la respiration cellulaire :
I- Exercice :
Pour étudier quelques aspects de la respiration cellulaire, on cultive des cellules
animales dans un milieu riche en O2 et contenant du glucose (G) marqué avec du 14C.
L’analyse d’échantillons de ces cellules à des temps réguliers (t0, t1, t2, t3 et t4) a
permis de suivre la radioactivité dans plusieurs substances : l’acide pyruvique (AP),
des acides issus d’une série de réactions (AK) et le CO 2. Le tableau suivant donne
les lieux et les quantités des mesures.
Cytoplasme
Temps Milieux extracellulaire
Hyaloplasme Mitochondrie (organite)
t0 G+++++
t1 G++ G+++
t2 AP+++ AP++
t3 AK+, AP+++ et CO2+
t4 CO2++ CO2++ AK+++
Remarque : le nombre de signe + est proportionnelle au taux de radioactivité.
1- A partir des de ces données, déterminez les étapes de la dégradation du glucose
dans la cellule.
2- Déterminez l’origine du carbone du CO2.
On cultive des cellules dans un milieu riche en O2 et contenant du glucose marqué
avec de l’18O. On observe que le CO2 rejeté est radioactif.
3- Déterminez l’origine de l’oxygène du CO2.
4- Quel est donc l’origine du CO2 ?
On cultive des cellules dans un milieu riche en 18O2 et contenant du glucose
normal (C6H1216O6). On observe que le milieu s’enrichie progressivement d’eau
radioactive.
5- Expliquez l’apparition d’eau radioactive.
II- Réponse :
1- Dans le hyaloplasme, le glucose se transforme en acide pyruvique ou pyruvate
(AP), ce dernier passe dans les mitochondries où il entre dans une série de réactions
(cycle de Krebs) qui aboutit à la formation de plusieurs acides (AK) et le rejet de
CO2.
2- L’origine du carbone du CO2 est la matière organique dégradée.
3- L’origine de l’oxygène du CO2 est la matière organique dégradée.
4- Le CO2 résulte de la décarboxylation (Réaction au cours de laquelle une
molécule de CO2 est éliminée) de la matière organique dégradée.
5- L’apparition d’eau radioactive indique que des atomes d’hydrogène sont perdus
par la matière organique dégradée (déshydrogénation). Cet hydrogène réagit avec

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l’O2 absorbé par les cellules et donne de l’eau. Donc l’O2 joue le rôle de récepteur
finale de l’hydrogène.
III- Récapitulation :
La respiration cellulaire se fait en deux étapes :
- La glycolyse au niveau du hyaloplasme.
- Les oxydations respiratoires dans les mitochondries.
IV- La glycolyse :
Cette étape a lieu dans le hyaloplasme (substance visqueuse dans laquelle
baignent les organites cellulaires. Il comprend le cytosol et le cytosquelette. Avec les
organites cellulaires, ils forment le cytoplasme) où chaque molécule de glucose
donne deux molécules d’acide pyruvique grâce à une chaine de réactions chimiques.
On peut résumer cette étape comme suit :

Etapes de la glycolyse

Remarque : NAD = nicotinamide adénine dinucléotide.

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V- Les oxydations respiratoires :
Elles ont lieu dans les mitochondries et se décomposent en trois étapes :
- La formation d’acétylcoenzyme A.
- Le cycle de Krebs.
- La phosphorylation oxydative.
1- Ultrastructure de la mitochondrie :

Microphotographie d’une mitochondrie

Dessin montrant la structure

Dessin d’une coupe longitudinale
tridimensionnelle d’une
d’une mitochondrie
mitochondrie
1- Membrane externe
2- Crête
3- Matrice
4- Membrane interne
5- Espace intermembranaire

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 1- Sphère pédonculée

Microphotographie
d’une crête

2- Formation d’acétylcoenzyme A:
Elle a lieu au niveau de la matrice. Elle peut s’écrire sous la forme suivante :

Remarque : CH3CO représente un radical acétyle.

3- Le cycle de Krebs :
Il comprend plusieurs décarboxylations et déshydrogénations et formation de
NADH2, FADH2 et ATP.

Remarque : FAD = flavine adénine dinucléotide.

Formation
d’acétylcoenzyme A
et cycle de Krebs

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 4- La phosphorylation oxydative et la réduction de l’oxygène :
Grace aux protéines de la membrane interne de la mitochondrie, les molécules de
NADH2 et de FADH2 (récepteurs ou transporteurs de protons) sont oxydées et les
protons libérés (H+) passent de la matrice à l’espace intermembranaire (créant un
gradient de concentration d’H+ entre cet espace et la matrice ce qui représente un
stock d’énergie) alors que les électrons (e-) sont transportés par les protéines de la
chaine respiratoire (qui se trouvent au niveau de la membrane interne de la
mitochondrie).

La membrane interne étant imperméable aux protons, ces derniers ne peuvent

retourner à la matrice qu’à travers les sphères pédonculées (ATPsynthase). Ce
passage libère de l’énergie qui est utilisée pour former de l’ATP suivant la réaction
suivante :

Enfin, les protons et les électrons réagissent avec le dioxygène (récepteur final)
pour donner de l’eau :

Schéma montrant le fonctionnement de la chaîne respiratoire

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 VI- Bilan énergétique de la respiration :
1- Exercice :
Sachant que l’oxydation d’une mole de NADH2 donne 3 moles d’ATP et que
l’oxydation d’une mole de FADH2 donne 2 moles d’ATP, calculez le nombre de
moles d’ATP formées à partir d’une mole de glucose grâce à la respiration.
2- Réponse :
La glycolyse donne 2 moles de NADH2, 2 moles d’ATP et 2 moles d’acide
pyruvique.
Les deux moles d’acides pyruviques donnent (au cours de la formation de
l’acétylcoenzyme A et le cycle de Krebs) 8 moles de NADH2, 2 moles de FADH2 et
2 moles d’ATP.
Donc la respiration donne 38 moles d’ATP à partir d’une mole de glucose.

D- La fermentation :
I- Exercice 1 :
On cultive de la levure de bière dans une solution glucosée. Le tableau suivant
résume les conditions et les résultats de cette expérience.
Quantité de Energie
Aspect des cellules de
Conditions de glucose libérée à
Milieu levure au microscope
l’expérience consommée par partir d’1 g
électronique
1 g de levure de glucose
Solution de
glucose + levure
A 4g 15.6 kJ
de bière dans un
récipient ouvert

Solution de
glucose + levure
B 150 g 0.9 kJ
de bière dans un
récipient fermé

1- Analysez ces résultats.

2- Que peut-on conclure ?
II- Réponse :
1- Analyse des résultats :
- La quantité de glucose consommée (par 1 g de levure) dans le milieu A (4 g)
est très inférieure à celle consommée dans le milieu B (150 g).
- L’énergie libérée (par 1 g de glucose) dans le milieu A est plus importante
(15.6 kJ) que celle libérée dans le milieu B (0.9 kJ).
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 - Les cellules de bière cultivées dans le milieu A contiennent un grand nombre
de mitochondries (de grande taille et avec des crêtes bien développées) alors que
celles du milieu B contiennent très peu de mitochondries (de petite taille et avec des
crêtes peu développées).
2- Conclusion :
Dans les deux milieux, la levure a utilisé le glucose comme source d’énergie.
Puisque le milieu A est riche en O2 (récipient ouvert), et puisque les cellules de levure
ont des mitochondries bien développées, on peut conclure que ces cellules ont
dégradé le glucose grâce à la respiration.
Le milieu B ne contient pas d’O2 (récipient fermé), et puisque les cellules de
levure ont des mitochondries peu développées, on conclut que la levure a dégradé le
glucose en milieu anaérobie par un autre phénomène que la respiration : c’est la
fermentation. Donc les mitochondries n’interviennent pas dans la fermentation.
Le rendement énergétique de la respiration est plus grand que celui de la
fermentation.
III- Exercice 2 :
Dans le lait frais vivent plusieurs espèces de bactéries parmi lesquelles on trouve
Lactobacillus qui se caractérise par sa capacité à utiliser le lactose comme métabolite
pour produire l’énergie nécessaire à sa vie.
Pour étudier les phénomènes qui produise l’énergie par Lactobacillus à partir du
lactose, on réalise l’expérience suivante :
- On remplit complètement avec du lait frais un récipient de 250 mL (le récipient
ne doit pas contenir de l’air).
- On introduit dans le lait une sonde à pH reliée à un dispositif d’EXAO.
- On laisse la préparation pendant 15 jours à une température de 40 °C. Pendant
toute cette période, on suit l’évolution du pH du milieu.

Le graphique suivant résume les résultats obtenus :

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 pH

6.6

5.3

Temps

L’analyse du lait à la fin de l’expérience montre la présence d’une grande quantité

d’acide lactique (CH3-CHOH-COOH), un peu d’acide pyruvique et absence de CO2.
Remarque : le lactose est un disaccharide qui donne par hydrolyse, une molécule de
glucose et une molécule de galactose suivant la réaction suivante :

Expliquer ces résultats.

IV- Réponse :
L’absence de CO2 indique que Lactobacillus n’utilise pas la respiration pour
dégrader le lactose, donc il utilise la fermentation.
La présence d’acide pyruvique prouve que la fermentation commence comme la
respiration par la glycolyse selon la réaction suivante :

En absence d’O2, l’acide pyruvique est transformé en acide lactique, c’est pour
cette raison qu’on appelle ce phénomène fermentation lactique.

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Remarque : On observe le même phénomène de fermentation lactique dans les
muscles durant un effort physique long et intense.
V- Exercice 3 :
On réalise l’expérience représentée par la figure suivante :

Expliquer les résultats de cette expérience.

VI- Réponse :
L’eau de chaux qui se trouble montre le rejet de CO2 par la levure. Malgré le rejet
de CO2, on ne peut pas conclure que la levure respire car le milieu est anaérobie.
Donc la levure dégrade le glucose par fermentation.
La coloration verte du bichromate de potassium indique la présence d’éthanol
(CH3CH2OH), c’est pourquoi on parle de fermentation éthylique.
La fermentation éthylique commence par la glycolyse (comme pour la respiration
et la fermentation lactique) :

En absence d’O2, l’acide pyruvique est transformé en éthanol grâce aux réactions
suivantes :
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 VII- Comparaison du rendement énergétique de la respiration et de la
fermentation :
1- Exercice :
a- Calculez le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation sachant
que l’énergie contenue dans une mole de glucose est de 2840 kJ et que l’hydrolyse
d’une mole d’ATP libère 30.5 kJ.
b- Comparez ces résultats.
2- Réponse :
a- Calcule du rendement énergétique de la respiration et de la fermentation :
Le nombre de moles d’ATP formées au cours de la respiration est de 38.

38 X 30.5
Rendement énergétique de la respiration = X 100 = 40.80%
2840
Le nombre de moles d’ATP formées au cours de la fermentation est de 2.

2 X 30.5
Rendement de la fermentation = X 100 = 2.15%
2840
b- Le rendement énergétique de la respiration est très supérieur à celui de la
fermentation.

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