DURÉE DU CYCLE ŒSTRIEN ET DE L’ŒSTRUS

CHEZ LA TRUIE. ACTION DU BENZOATE

D’ŒSTRADIOL CHEZ LA FEMELLE
OVARIECTOMISÉE
J.-P. Signoret, J. Gautier, Colette Lavenet

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J.-P. Signoret, J. Gautier, Colette Lavenet. DURÉE DU CYCLE ŒSTRIEN ET DE L’ŒSTRUS
CHEZ LA TRUIE. ACTION DU BENZOATE D’ŒSTRADIOL CHEZ LA FEMELLE OVARIEC-
TOMISÉE. Annales de biologie animale, biochimie, biophysique, 1967, 7 (4), pp.407-421. �hal-
00896390�

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 DURÉE DU CYCLE ŒSTRIEN ET DE L’ŒSTRUS
CHEZ LA TRUIE. ACTION DU BENZOATE D’ŒSTRADIOL
CHEZ LA FEMELLE OVARIECTOMISÉE

J.-P. SIGNORET
J. GAUTIER Colette LAVENET

Laboratoire de Physiologie de la Reproduction,

Centre de Recherches vétérinaires et zootechniques, 37 - Nouzilly
Institut national de la Recherche agronomique

SOMMAIRE

779 jeunes Truies Large White ont été observées en porcherie expérimentale où leurs manifes-
tations sexuelles étaient mises en évidence par la présentation biquotidienne à un Verrat.
La durée moyenne de l’acceptation du mâle établie sur 2 S I cas est de g3,r3 ! 0 6 heures ;
3
,
le premier oestrus -

puberté est significativement plus court que les suivants (

-

47 heures contre
6 heures).
5
Une variation saisonnière de cette durée apparaît, significative : le maximum est enregistré en
été (8,8 h) et le minimum en hiver ,
5 52 h). Par contre, lorsqu’un accouplement ou une insémination
(
9
artificielle est effectué, la durée de l’cestrus n’en est pas modifiée. Enfin l’influence individuelle de
l’animal apparaît statistiquement significative.
La longueur du cycle sexuel calculé d’après les 0 données enregistrées est de 21
8
7
1 31
,
! 0,57 jours, mais les valeurs extrêmes sont très éloignées : de 6 à plus de 8 0 jours. Si l’on se limite
aux cycles que nous considérons comme normaux, de 15 à 25 jours, la durée moyenne est alors de
, jours. Ni le numéro d’ordre du cycle, ni la saison n’influencent cette durée.
9
r
Sur 13 truies nullipares nous avons réalisé des cycles artificiels de 21 jours par injection de
doses variables d’oestrogènes : 025
, -

35
,
0 -

50
,
0 -

70
,
0 -

i,oo-

o -2
4
i, 00
, -

z,8o mg de ben-
zoate d’oestradiol. ,

Le délai entre l’injection d’oestrogènes et l’apparition du comportement d’oestrus n’est pas

affecté par l’augmentation de la quantité d’oestrogènes reçue, par contre, la durée de l’oestrus varie
considérablement (de 20 h pour 0 25 mg, à II4
, ,7 h pour 2 ,8 mg).
La dose d’hormone calculée pour donner une durée d’oestrus analogue à celle constatée au cours
de cycles naturels chez ces animaux serait de o,66 mg de .benzoate d’oestradiol.:
La réponse à une injection d’oestrogène se répète sans variation significative au cours de 1
6 cycles
artificiels soit près d’une année de traitement.
Une variation saisonnière apparaît, comparable à celle observée lors des cycles naturels : une
même dose d’oestrogène provoque un cestrus de durée maximum en été et minimum en hiver.
Enfin le caractère individuel de la durée de l’oestrus apparaît après traitement hormonal comme
lors des cydes naturels. ’
 INTRODUCTION

L’équilibre endocrinien du comportement sexuel de la femelle a été étudié chez

diverses espèces. Une injection d’oestrogène suffit souvent pour provoquer une réac-
tion d’oestrus, chez la Chienne, EUND et al. (ig
K o), Ro
3 soN et HE
B RSON 6),
E
ND 193
(
OBSON 8),
R 193
( E
L ATHEM 193
(
8), la Chatte, BARD 1939
(
), S
MAE 1939 Mlcxn!r.L
(
),
et SCOTT (ig), la Furette, M
4
-ig6
57 ARSHALL et H AMMOND ), 1945 la Brebis et la
(
Chèvre, PHILLIPS, F RAPS et F RANK 6), 194 la Vache, H
( RIV (1965), la
OLY et rrAK
H
Guenon, B 6), MICHA!I, et HE
ALL (ig
3 T 6
R
E
RB 19 etc.
(
)
4
Cependant, chez les rongeurs, le mécanisme semble différent : y rIPSE
E
D
,
HERTZ et Y OUNG 6) 193 ont montré que chez le Cobaye, le comportement sexuel
(
de la femelle apparaît à la suite d’une injection de progestérone précédée par un
traitement d’oestrogène. La réaction est analogue chez la Ratte (BOLING et , LANDAU
B
I939 ! BEAC
, I942)!
H la Souris (RING, ),
944
i le Hamster NK et F
A
(FR APS, xg45).
R
Des études récentes, plus précises et détaillées, ont montré que, chez la Brebis,
si les oestrogènes seuls font apparaître effectivement le comportement sexuel, un
traitement préalable par la progestérone abaisse la dose d’cestrogène nécessaire à la
réaction et assure une répétabilité de la réponse au cours de cycles artificiels successifs
(ROBINSON, 1954 a et b, ig55 ; MOO
E et SO
R OBIN ig5!). Chez la Vache également
R
,
N
PY et al., ig5
(MELAM ), une synergie progestérone-oestrogène semble exister.
7
Nous avons abordé l’étude de l’équilibre hormonal du comportement sexuel
chez la Truie. Nous présentons ici la première partie de ce travail, relative à l’action
des oestrogènes seuls. La référence précise aux conditions de l’oestrus normal a été
établie par le dépouillement de données recueillies en porcherie expérimentale.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

.
1 OEstrus naturel

Les données que nous avons exploitées ont été obtenues sur 779 jeunes Truies nullipares de
type Large White.
Ces animaux ont été acquis auprès de divers éleveurs, par lots de 10 à 20 , à un poids moyen
voisin de go kg. L’origine ainsi que l’âge exact n’étaient pas connus. Les conditions d’entretien et
les normes alimentaires sont restées identiques pendant toute la durée de l’expérience. L’oestrus a
été déterminé en présentant deux fois par jour, matin et soir, toutes les truies par groupe de 4 à 6
à un verrat. La réaction de la femelle est notée de trois manières différentes :

positive, négative ou douteuse

La durée de l’œstrus peut être mesurée par le nombre de contrôles successifs où la réaction a été
positive, l’intervalle entre deux contrôles étant de rz heures. Cependant l’existence d’une notation
« douteuse N au début ou à la fin d’une période d’oestrus traduit une plus longue durée du compor-
tement sexuel : nous avons arbitrairement estimé cette persistance équivalente à la moitié d’un
intervalle, soit six heures.
La durée du cycle a été calculée depuis le premier jour, inclus, où une réaction positive a été
notée, jusqu’à la veille, incluse, du jour où recommence une nouvelle série de réactions positives.
 .
2 Étude de l’action des oestrogènes
Nous avons ovariectomisé i
3 truies nullipares de type Large White dont un minimum de cinq
cycles normaux avaient été enregistrés. Puis, des cycles artificiels ont été réalisés par injection d’hor-
mone tous les zr jours, ce délai voisin de la moyenne de cycles normaux en est suffisamment peu
différent pour pouvoir être considéré comme physiologique. L’oestrus a été mis en évidence par la
présentation biquotidienne au verrat.
Dans une première expérience, 9 truies ont reçu au cours de cycles artificiels successifs les doses
de o,2
5 5
,
0
-

1 -

0 mg de benzoate d’oestradiol. Chaque dose d’hormone était diluée dans

,o et 2
,
2 ml d’huile d’olive neutralisée et stérilisée. La solution était préparée avant chaque série de trai-
tements et n’était pas conservée plus de deux semaines. Les injections ont eu lieu par voie intra-
musculaire au niveau du cou. L’ordre dans lequel ces doses étaient administrées était tiré au sort,
quatre répétitions ont été faites pour chaque animal qui a donc été observé au cours d’une succession
de 1
6 cycles artificiels de 21 jours.

Dans une seconde expérience, 4 autres truies ont reçu selon le même protocole ; 35
,
0 -

70
,
0
-

40 et
,
1 ,8 mg de benzole d’œstradiol.
2

RESULTATS

A ― ŒSTRUS NATURE>:

.
1 Durée de I’oestrus

2m oestrus ont été observés. La durée moyenne

5 a été de 5
13 heures :1::
,
3 f.i.
3
o,
La répartition en est présentée dans la figure r.

a) Influence du numéro d’ordre de I’oestrus.

D’après des observations effectuées sur des truies comparables dans un abattoir
industriel, 70 p. 100 des animaux ne sont pas encore pubères à leur arrivée à la. por-
cherie expérimentale. Le premier oestrus enregistré correspond donc pour ces examens
à la puberté. Les résultats présentés dans le tableau i montrent que dans ce cas la
durée enregistrée est inférieure à celle des oestrus suivants qui ne sont pas différents
entre eux. La moyenne des 1 742 cestrus à partir du 2 e est de 55
75 heures + o,
, ,
43
c’est cette durée qui apparaît être la moyenne normale des truies nullipares. La
courbe de fréquence des différentes durées est présentée dans la figure 2. Elle montre
un déplacement de l’ensemble du polygone des répartitions vers les faibles durées

pour le premier cestrus.

b) Influence individuelle.
La durée de l’oestrus varie avec les individus et semble conserver la même valeur
au cours de cycles successifs. L’analyse de variance effectuée sur 34 Truies dont
309 oestrus ont été contrôlés, indique une influence statistiquement significative de
l’animal (F = ,
30 P < )
5 01
,
0 (fig. 3).

c) Influence de la saison.

En ne considérant que les oestrus postérieurs au premier, on note une variation

statistiquement significative entre les saisons (tabl. 2), la durée moyenne d’oestrus
la plus longue se situant en été et la plus courte en hiver.

d) Influence de l’accouplement ou de L’insémination artificielle.

Parmi les données dont nous disposons, certaines étaient relatives à des oestrus
au cours desquels un accouplement ou une insémination artificielle avait eu lieu ;
dans ce cas, comme dans l’autre, aucune action n’apparaît sur la durée de l’cestrus
(tabl. 3).
 .
2 Durée du cycle cestrieu
i 7 leur répartition est présentée dans la figure 4
8o données ont été enregistrées, .
La moyenne brute de l’ensemble de ces données est de 213
,::1::
1 0 57 jours, le
,
mode de la distribution est à 20 jours. Puisqu’il s’agit d’un phénomène cyclique,
on peut penser que la durée moyenne est voisine du mode, tandis que les valeurs

par trop éloignées peuvent présenter des cas anormaux : suspension du cycle par
persistance du corps jaune, chaleurs inapparentes etc.

Si l’on veut étudier la durée du phénomène cyclique, on peut ainsi retenir les
données réparties de part et d’autre du mode avec un écart égal à la moitié de celui-ci
. Les valeurs comprises entre 10 et 30 jours représentent ainsi z 682 cas,
soit 20 ! 10
soit 94
49 p.
, oo
I du total. La valeur moyenne calculée sur ces données est alors de
ig,gi avec unécart type de i,
.
77
Nous considérons comme normales les durées de cycle ne s’éloignant pas de plus
de trois écarts-types de cette moyenne, :
9:
,
19
1 15 21 soit approximativement entre
,
15 et 25 jours.
a) Influence du numéro d’ordre du cycle.
Le numéro d’ordre du cycle n’affecte pas significativement la durée (tabl. 4).
Le premier cycle semble cependant comporter un nombre plus important de cas
extérieurs à la normale : 9
, p. 100 de cas extérieurs à l’intervalle 15
25 jours pour le
-
premier cycle contre 6,o p. 100 pour les cycles ultérieurs.

b) Influence de la saison.
La durée des cycles « normaux » aussi bien que le taux de cycles anormaux ne
connaissent aucune variation saisonnière significative ni même de tendance (tabl. 5
).

B &horbar; RÉALISATION D’&oelig;STRUS ARTIFICIEL AVEC TRAITEMENT D’&oelig;STROGÈNES

a) Résultats
Le délai entre l’injection et le début de l’oestrus n’est pas significativement
affecté par les variations de la dose d’oestrogène (F =
5 N. S.).
o,61
Par contre, deux éléments varient de manière importante ; le taux de réaction
et la durée de l’oestrus. Le taux de réaction augmente très brutalement entre 0 25
,
,5 mg, valeur pour laquelle nous avons obtenu 10° p. 100 de réponses.
et 0
La durée d’oestrus est influencée d’une manière très nette (F 2I P < o,ol),
,
242
=

une relation linéaire apparaît entre cette durée et le logarithme de la dose de benzoate

d’oestradiol ; les droites de régression sont très voisines pour les deux séries expéri-
mentales (fig. 5).
Or la totalité des truies viennent en oestrus après une injection qui provoque
une durée des chaleurs inférieure à celle observée en cycle naturel. Il est donc possible
de calculer d’après les droites de régression la quantité d’hormone qui, injectée à
des femelles castrées, donne une réaction analogue à la normale (fig. 5 ). Elle est de
,6 mg pour la première série, 0
0 73 pour
, la seconde, soit une moyenne de o,66 mg.
 b) Caractère individuel de la réponse
Nous avons vu que la truie influence significativement la durée de l’oestrus na-
turel. Ces variations peuvent refléter des différences dans la quantité d’oestrogène
sécrétée, ou traduire un caractère propre du système nerveux de l’animal.
L’analyse de variance dose-animal montre que si aucune action individuelle
n’apparaît sur le délai injection-oestrus, la variation due à l’animal est, elle, statisti-
quement significative (F 15 54 P < ).
,=
01 La figure 6 montre la relation existant
,
0
entre la durée d’oestrus en cycles naturels et celle observée après l’injection de i mg
de benzoate d’oestradiol. Une corrélation positive (r = 5 ,6&
0
) existe entre ces deux
mesures.

c) Re!yoductibilité de la réponse
Seize cycles artificiels ont été réalisés pour une durée totale de près d’une année.
Aucune différence significative n’est apparue au cours du temps, ni pour le taux de
réponse, ni pour la durée de 1’oestrus (tabl. 7 ).

d) Influence saisonnière
Au cours de la répétition des traitements, les mêmes doses ont été utilisées pen-
dant les diverses saisons. Si à nouveau le délai de réaction n’apparaît pas influencé,
on peut noter que la durée moyenne de l’oestrus présente un maximum en été et en

automne, analogue à ce que nous avons constaté dans les cycles naturels (tabl. 8).
 DISCUSSION ET CONCLUSION

La durée moyenne de l’oestrus telle qu’elle résulte de nos observations est com-

parable à celle que signalent divers auteurs : Dans des conditions analogues les durées
d’cestrus s’échelonnent entre q.g,g et 68,
2 heures, selon BURGER ), 1952 entre 37 et
(
66 heures avec une moyenne de 52 selon S MIDT ( g65). Les chiffres de M
I AC K ENZIE
et E
ILL )
M
R 1930 sont légèrement inférieurs, 40 à 4
( 6 heures, tandis que les valeurs
indiquées par T CHMID et ER
S ETSC
R
B
I
E
HN D (1954), 59,3 heures ± 31,2, et HOF
(I956), 58 à 100 heures sont supérieures. Les valeurs extrêmes citées de I5 à I oo heures
sont comparables aux nôtres ; si M AC K ENZIE et MILL!R ) 1930 n’indiquent pas de
(
variations entre le premier oestrus et les suivants, BURGER ) 1952 cite une réduction
(
analogue à celle que nous avons observée. Les variations individuelles dans la durée
de l’oestrus n’ont pas été étudiées en détail mais BURGER cite d’importantes diffé-
rences selon la race : 68,
19 heures pour la race Large Black contre 49 91 pour la race
,
Large White. Tandis que M
H
Sc
T
D i et BR!TSC!n·r!In!R 1954
(
), ne signalent aucune
différence entre les animaux qu’ils ont étudiés, ces mêmes auteurs signalent une
réduction de la durée d’oestrus lorsque la température ambiante dépasse 1 c à
o
6
l’opposé de nos résultats qui font ressortir une durée maxima pendant l’été. Enfin
BURGER ), 1952 comme nous-mêmes, ne note aucune modification de la durée de
(
l’oestrus lorsqu’un accouplement a eu lieu.
En ce qui concerne la durée du cyle oestrien, les valeurs citées dans la biblio-
graphie sont en général plus près de nos données brutes 21 31
, ±7 ,5 jours que de
0
la valeur que nous avons estimée « normale &dquo;
91 jours : 2
,
19 ,6 ST
0 E ),
RUV II 2
g
I
( 1 à 2
MAC KE E et M
NZI ILLER ), 1930 21 GE
( RALLIN ),
K
R 33 20
g
I
( ,5 et 21 0 E
, O
S
T
R ONB et
al. 1195 a), 2
( ,2 et 20
0 ,8 RO SON et al. (1951 b), 20,9 et 21,7 BURGER (1952),
T
R
E
B
,5 SC
20 T et E
HMID R
B
S
T
I
R CHN E ),
D I954 19
( 0 à 19
, 9E
, IDD et al. (Ig55), 2I,I S!L!’
K
R
et al. (Ig55), 18,3 à 24,4 HOF 6),
I95 21 E
( IBL 2 g6
I
(
:
)
Ces différences s’expliquent par le choix que nous avons fait de ne considérer
comme « normale » que les valeurs ne s’écartant du mode que de la moitié de la valeur
de celui-ci.
Aucune cause de variation n’est citée par l’un de ces auteurs.
A la suite d’injections répétées de benzoate d’cestradiol, il est possible d’obtenir
un comportement sexuel d’une durée analogue à la normale. Aucune variation dans
les réponses n’est constatée après 1 6 cycles artificiels ce qui correspond à près
d’une année de traitement. Ainsi contrairement au cas de la brebis (R ,
OBINSON
6), un traitement de progestérone n’est pas nécessaire à la répétabilité de la
195
réponse aux injections d’oestrogènes chez la Truie.
Alors que le taux d’animaux réagissant augmente très rapidement, la durée
d’aestrus croît linéairement avec le logarithme de la dose d’oestrogène. Aux doses
les plus faibles, la durée d’oestrus est inférieure à celle constatée en oestrus naturel.
Il est donc possible de calculer la quantité de benzoate d’oestradiol qui injectée
à des truies ovariectomisées provoque une réaction analogue à l’oestrus naturel.
Cette quantité est de l’ordre de o,66 mg, pour des truies pesant de 100 à 120 kg.
 C7n pouvait ainsi penser que les variations observées au cours des cycles naturels
entre les animaux et entre les saisons reflétaient des variations individuelles ou sai-
sonnières de la quantité d’oestrogène sécrétée, or, à doses égales, les mêmes varia-
tions individuelles d’une part, et saisonnières de l’autre, sont réapparues (fig. 6 et
tabl. 8).
Il semble donc que si la quantité d’oestrogène peut faire varier la durée de l’oestrus,
des caractéristiques individuelles, ainsi qu’une variation saisonnière de la sensibilité
du mécanisme nerveux jouent un rôle prépondérant.
Dans tous les cas enfin, un délai important mais constant, 6 0à7 o heures, sépare
l’injection intra-musculaire d’oestrogène de l’oestrus.
Un mécanisme analogue semble exister au cours du fonctionnement normal de
l’ovaire chez l’animal intact : la quantité d’oestrogène excrété dans l’urine passe
par un maximum nettement avant le début de l’oestrus et atteint des valeurs très
faibles en pleine période de réceptivité sexuelle E,SID 19
F
A
(R 63 ; I, nAS, i
UN 65).
9
Cette très longue latence entre le passage des oestrogènes dans la circulation
et la réponse comportementale se retrouve chez la Brebis : Ro rNSOrr )
B 1955 cite un
(
délai moyen compris entre 24 et ¢f! heures. Ce même auteur (B R et O
E
RAND OBINS
R
,
N
) ne parvient pas à réduire sensiblement ce délai en utilisant la voie d’injection
2
6
19
intraveineuse et en faisant varier la durée de l’injection, or les oestrogènes disparais-
sent rapidement de la circulation sanguine. Un délai très important supérieur à une
journée, sépare donc le moment où l’information transmise par la présence des oestro-
gènes atteint les structures réceptrices du système nerveux central et la traduction
de cette information en un comportement.
Reçu pour publication en août 19
67.

REMERCIEMENTS

L’auteur tient à remercier M. F. DU M ESNIL Du BUISSON qui l’a aidé à réaliser ce travail en
mettant à sa disposition des observations enregistrées en porcherie expérimentale, M. A. L
OCATELLI
pour la tenue des documents et son aide dans les interventions chirurgicales et M le Aline SOLARI
pour l’interprétation statistique des résultats.

SUMMARY

DURATION OF CESTROUS CYCLE AND CESTRUS UNDER NATURAL CONDITIONS

AND AFTER (ESTROGEN TREATMENT
OF THE OVARIECTOMIZED GILT

The sexual behaviour of 779 Large- White gilts was checked twice a day with a teaser-boar.
The average duration of sexual receptivity was for 2 511 cycles 53 13
- ± 0 6 hours. The first
3
.
oestrus (puberty) was significantly shorter than the following ones : q. 6 hours.
7 versus 5
A significant seasonal variation in this duration appeared, with a maximum reached in summer
and a minimum in winter ( 8.8 hours v. 52
5 9 hours). The duration of oestrus was the same either
.
when the gilts were normally mated of when they were artificially inseminated. The individual
influence of each animal appeared statistically significant.
 The length of oestrous cycles estimated from I 7 0 recorded data averaged 2L3
8 r ::I:: 0:57 days,
but the durations of cycles varied from 6 to 8 0 days. If we restrict our data to « normal » cycles,
i. e. i5 to zg days, the average length is zg. i days. This
9 duration was not influenced either by the
season or by the number of previous cycles.
zx day artificial cycles were induced by injecting i 3 gilts with various amounts of oestrogens,
viz. 0.25 ; 0.35 ; o. 50 ; 0.70 ; 1 .o ; i.!o ; 2.
0 .8 mg of oestradiol benzoate.
; 0
2
The time elapsed between the injection and behavioral response remained constant whatever the
amount of oestrogens injected, but the duration of oestra ranged from 20 hours (with o:z 5 mg) to
ig
.
4 i hours (with 0 .8 mg).
2
The hormonal induction of an oestrus the duration of which is similar to the normal pattern
required 0.66 mg of oestradiol benzoate.
The response to oestrogen injections did not significantly vary during 1 6 repetitive induced
cycles, that is nearly one year of treatment.
There was a seasonal variation in induced cycles as well as in natural cycles, with a maximum in
summer and a minimum in winter. Individual influences were noticed in hormone-treated animals
as in normal animals.

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