TB 16 Reproduction Genetique

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Lycée Valentine LABBÉ Introduction

41 rue Paul DOUMER – BP 20226
59563 LA MADELEINE CEDEX
CLASSE PRÉPARATOIRE TB Nous avons vu, dans les précédents chapitres consacrés à la reproduction, les
(Technologie & Biologie) principales modalités de la reproduction (chapitre 13 sur la reproduction animale et
chapitre 14 sur la reproduction végétale) et leur impact démographique sur les
populations (chapitre 15 sur l’occupation des milieux). Nous allons cette fois, pour
ENSEIGNEMENT DE SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE (SVT) boucler notre panorama sur cette fonction, nous intéresser à la dimension génétique
°° SCIENCES DE LA VIE °° de la reproduction.
Partie 3. Reproduction des individus et pérennité des populations Comme nous l’avons constaté, il existe deux modalités de reproduction :
>> Cours <<  La reproduction asexuée ou clonalité qui implique un seul individu parental et
produit de nouveaux individus le plus souvent génétiquement identiques (aux
erreurs de réplication près) à l’individu parental. On parle aussi, particulièrement
Chapitre 16 chez les organismes végétaux, de multiplication végétative même si le
recouvrement reproduction asexuée / multiplication végétative n’est pas parfait
(voir le chapitre 14 sur la reproduction végétale).
Aspects chromosomiques et génétiques  En bactériologie, le terme « clone » désigne une colonie bactérienne issue par divisions
successives d’une même cellule d’origine.
de la reproduction  En génétique, le terme « clone » désigne simplement un individu génétiquement identique à
un autre individu dont est issue l’information génétique du premier. Le clonage (formation
de clone[s]) peut être naturel – par reproduction asexuée, justement – ou artificiel.
Objectifs : extraits du programme  La reproduction sexuée qui implique deux individus parentaux différents (sauf
cas d’autofécondation) et, en tout cas, le recours aux processus de méiose et
Connaissances clefs à construire Commentaires, capacités exigibles fécondation. Ce mode de reproduction se caractérise par un brassage génétique qui
Dans le cas de la multiplication Lien : 1.5 (chapitre 6. Le cycle cellulaire et la vie des cellules) génère de nouvelles combinaisons d’allèles, différentes de celles des individus
végétative, les nouveaux organismes parentaux (ou de l’individu parental unique, en cas d’autofécondation).
créés résultent exclusivement de
divisions mitotiques. La parthénogenèse animale, cas où un nouvel individu est produit à partir d’un gamète sans
fécondation, souvent présentée comme un cas de reproduction asexuée, peut être considérée
La sexualité modifie les génomes en - relier les principaux événements cytogénétiques de la comme un cas de reproduction sexuée incomplète dans la mesure où il y a bien intervention de la
brassant les allèles : la méiose méiose avec leurs conséquences sur le brassage méiose et du brassage génétique associé (le nouvel individu n’est pas un clone du parent).
contribue à la diversification des allélique.
combinaisons alléliques des - argumenter les processus de brassage génétique en La dispersion des allèles dans les populations est évidemment impactée par les
génomes haploïdes à partir de s’appuyant sur le principe de quelques croisements
génomes diploïdes, si ceux-ci simples mais différant par deux couples d’allèles pris
processus reproductifs, ce qui constitue la base de l’évolution des populations.
contiennent déjà une diversité chez les organismes haploïdes et/ou diploïdes Voir le chapitre 19 sur les populations et le chapitre 21 sur l’évolution
d’allèles. En unissant des génomes - évaluer en ordre de grandeur la diversification
haploïdes, la fécondation crée de potentielle à partir de données (fréquences de mutation,
Comment l’information génétique est-elle transmise au cours des processus
nouvelles combinaisons alléliques nombre de chromosomes, etc.) ;
diploïdes. - relier cette diversité aux processus de reproduction reproductifs et notamment des divisions qu’ils impliquent ? Comment les
sexuée et en particulier, comparer auto- et allogamie populations sont-elles impactées génétiquement ?
(mécanismes et conséquences) ; on se limite à des
exemples d’Angiospermes.
Lien : 3.1 (chapitres 13-14 : reproductions animale/végétale)
Limite : ni la nomenclature des différentes étapes de la
prophase 1 de méiose ni les mécanismes moléculaires
de la recombinaison homologue de la méiose ne sont
au programme.
Les populations constituent des - exploiter des données quantifiant le polymorphisme.

réservoirs d’allèles. La répartition de - présenter, discuter, exploiter le modèle de Hardy-
ces allèles au sein des réservoirs Weinberg ;
évolue au cours du temps, en - exposer des exemples de populations différant par le
particulier sous l’influence de facteurs taux d’autogamie.
internes dépendant des systèmes de Lien : 5.1 (chapitre 21. Mécanismes de l’évolution)
reproduction ou externes. [+ chapitre 19. Les populations et leur dynamique].
Lycée Valentine Labbé (59) • Classe préparatoire TB • SVT • Partie 3 • Chapitre 16 : Aspects chromosomiques et génétiques de la reproduction
Cours complet rédigé • Page 1
I. La reproduction, une fonction impliquant des processus 1. La réplication, processus conforme permettant la duplication de
génétiques variés l’information génétique dans la cellule (n > 2n)
• On appelle réplication le processus moléculaire assurant la duplication de
l’information génétique par copie d’une molécule ADN mère en deux molécules
A. Quatre processus génétiques majeurs impliqués lors de la filles d’ADN génétiquement identiques entre elles (aux erreurs près).
• Comme le processus conserve l’information génétique, il est dit conforme.
reproduction : réplication, mitose, méiose, fécondation
Quelques rappels (important !)
 On appelle caryotype
- Soit le nombre de chromosomes présents dans une cellule (« garniture chromosomique » dans
le cours de certains anciens professeurs).
- Soit le cliché micrographique des chromosomes contenus dans une cellule (sens originel).
 On appelle ploïdie le nombre de lots de chromosomes de même type présents dans une
cellule ; on la note à l’aide du symbole n affecté d’un coefficient correspondant justement à la
ploïdie.
Ex. 1 seul lot de chromosomes = haploïdie = n ; 2 lots de chromosomes (2 chromosomes par
paire) = diploïdie = 2n ; 3 lots de chromosomes (3 chromosomes par « paire ») = triploïdie =
3n ; etc.
On note le caryotype et la ploïdie conjointement de la façon suivante :

- Ex. n = 23 désigne une cellule haploïde comprenant 23 chromosomes (cas des gamètes
humains).
- Ex. 2n = 46 désigne une cellule diploïdie comprenant 46 chromosomes (cas de quasiment
toutes les cellules humaines), soit 23 paires de chromosomes.
Attention ! L’état (simple ou double) des chromosomes n’impacte pas cette notation !
 On appelle chromatide une molécule linéaire d’ADN (associée à des protéines variées)
contenue dans un génome eucaryote.
 Un chromosome (eucaryote) correspond :
- Soit à une seule chromatide : on parle alors de chromosome simple = chromosome
monochromatidien.
- Soit à deux chromatides associées ensemble par un centromère et génétiquement
identiques entre elles, aux erreurs de réplication près (on les appelle chromatides sœurs) :
on parle alors de chromosome double = chromosome bichromatidien = chromosome
dupliqué.
 Un gène est fondamentalement un fragment d’ADN qui code la séquence peptidique d’un
polypeptide (c’est donc une sorte de « plan de montage » de protéine). La partie
effectivement codante d’un gène (la séquence codant rigoureusement la protéine) peut être
appelée un cistron.
 Un gène occupe une position précise sur son chromosome qu’on peut nommer locus.
 Les différentes versions d’un gène (c’est-à-dire les séquences nucléotidiques possibles de ce
gène) constituent des allèles.
 Chez une espèce diploïde qui possède deux fois le même gène (un sur chaque chromosome
homologue), on dit que l’individu est :
 FIGURE 1. La réplication : une vision synthétique. D’après PEYCRU et al. (2010a).
- homozygote s’il possède deux fois le même allèle ; Cadres : protéines appartenant au complexe de réplication (= réplisome).
- hétérozygote s’il possède deux allèles différents.
 Dans le cas d’un individu hétérozygote pour un gène donné, on appelle : • Le mécanisme de la réplication [limite programme] a été abordé dans le chapitre 6
- allèle dominant celui qui s’exprime ; sur le cycle cellulaire auquel je renvois plus une explication détaillée.
- allèle récessif celui qui ne s’exprime pas. On se propose simplement de produire un schéma simple récapitulatif (figure 1) et de proposer une figure
 Il arrive que les deux allèles soient coexprimés, on les dira alors codominants.
complémentaire (figure 2) ainsi qu’un tableau rappelant le nom des principales enzymes impliquées (tableau I).
• Rappelons simplement ces quelques principes :  TABLEAU I. Principales enzymes intervenant lors de la réplication.
 Le processus est semi-conservatif : il y a conservation d’un brin d’origine et D’après CAMPBELL & REECE (2004).
synthèse d’un brin néoformé dans chaque nouvelle molécule d’ADN.
Pour les ADN polymérases, celles qui sont nommées avec une lettre grecque se retrouvent
 Il y a ouverture de la molécule d’ADN et polymérisation de brins
chez les Eucaryotes alors que celles qui sont nommées avec un chiffre romain
complémentaires à partir de nucléotides triphosphates, le mécanisme
se retrouvent chez les Eubactéries [pas nécessaire de retenir ça !].
fondamental de polymérisation se faisant dans le sens 5’→ 3’.
 Le complexe enzymatique responsable de la réplication (réplisome) NB Les topoisomérases ont été omises dans ce tableau.
(tableau I) est globalement identique à celui des Bactéries (le nom précis des
polymérases varie toutefois). Les étapes de la réplication sont donc
semblables.
 Il y a un brin précoce et un brin retardé.
2. La mitose, division cellulaire eucaryote conforme aboutissant à la formation

de deux cellules-filles génétiquement identiques (2n > 2n ou n > n)
2n n
MITOSE MITOSE
2n n
2n n
 FIGURE 2. La réplication : une autre vision synthétique. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
Mitose à l’état diploïde Mitose à l’état haploïde
 FIGURE 3. La conformité de la mitose. Original.
• On appelle mitose (au sens large – celui retenu par le programme) la division • La méiose (figure 4) comprend deux divisions successives non entrecoupées
cellulaire eucaryote qui aboutit à la formation de deux cellules-filles par une interphase (sans réplication donc) :
génétiquement identiques entre elles et génétiquement identiques à la cellule-  La première division de méiose (= méiose I = division réductionnelle) où le
mère (aux mutations près). nombre de chromosomes est divisé par deux (= réduction chromosomique).
La division cellulaire des Bactéries peut être appelée scissiparité.
 Le nombre de chromosomes diminue (division par deux) ; on passe d’une cellule diploïde
• C’est donc un processus fondamentalement conforme qui conserve la ploïdie et
(2n) à une cellule haploïde (n) : c’est la réduction chromosomique.
plus globalement l’information génétique (figure 3).  Le nombre de chromatides par chromosomes (deux) ne varie pas ; les chromosomes restent
doubles.
• La mitose comprend une caryocinèse [= caryodiérèse] (= division du noyau)
[appelée alors mitose* au sens strict] et une cytodiérèse [= cytocinèse] (= division  la deuxième division de méiose (= méiose II = division équationnelle)
du cytoplasme). analogue à une mitose à l’état haploïde. On obtient in fine quatre cellules filles
haploïdes, quoique nous verrons que la méiose femelle soit souvent un peu
* Pour les auteurs anglo-saxons, le terme « mitose » est pris dans un sens strict et désigne particulière.
seulement la division du noyau (caryocinèse).
Pour la division cellulaire complète, ils parlent alors de phase mitotique (phase M).  Le nombre de chromosomes ne varie pas ; l’état haploïde est maintenu.
 Le nombre de chromatides par chromosome passe de deux à une : les chromosomes
initialement doubles deviennent simples.
3. La méiose, division eucaryote non conforme d’une cellule mère diploïde en
quatre cellules-filles haploïdes (2n > n) [pas forcément toutes conservées] 4. La fécondation, fusion de deux gamètes haploïdes réunissant leur matériel
• La méiose est une division cellulaire eucaryote qui génère, à partir d’une
cellule-mère diploïde, quatre cellules-filles haploïdes (figure 4). génétique en un génome diploïde (n + n > 2n)
• La fécondation est la fusion de deux cellules haploïdes nommées gamètes
Il arrive que certaines cellules dégénèrent (cas de la méiose femelle chez les Angiospermes et aboutissant à la formation d’une cellule diploïde : il y a donc rétablissement de
les Mammifères). la diploïdie (figure 6).
• Il y a donc réduction chromosomique : les chromosomes initialement par paires
se trouvent in fine représentés chacun en un seul exemplaire.
FÉCONDATION
2n
 FIGURE 5. Fécondation : principe génétique. Original.
• La fécondation comprend :
 Une fusion des cytoplasmes (= plasmogamie) des gamètes.
 Une mise en commun des matériels génétiques haploïdes (= amphimixie) le
plus souvent permise par la fusion des noyaux (= caryogamie).
Chez les Mammifères, il y a amphimixie (mise en commun des deux génomes haploïdes) mais
pas réellement de caryogamie puisque les noyaux ne fusionnent pas. C’est lors de la première
division mitotique du zygote que les génomes haploïdes seront physiquement mis en commun
 FIGURE 4. Évolution chromosomique lors de la méiose. Original. (suite à la vésicularisation des enveloppes nucléaires en prophase) (figure 6).
• On s’intéresse ici au cycle cellulaire typique (figures 7-8) qui permet le
développement de l’organisme, la production de nouvelles cellules tout au long de
la vie ou encore la multiplication des cellules germinales avant méiose.
 FIGURE 6. Une amphimixie sans caryogamie chez les Mammifères [rappels].

D’après SALGUEIRO & REYSS (2002).
B. Des divisions cellulaires s’intégrant dans un cycle cellulaire

Revoir le chapitre 6 sur le cycle cellulaire.
• On appelle cycle cellulaire l’ensemble des événements, notamment génétiques,
de la vie d’une cellule allant de sa formation à sa division.
1. Étapes du cycle cellulaire mitotique et évolution de la quantité d’ADN

Chromosomes
Quantité d’ADN doubles
(unités arbitraires) Chromosomes en Chromosomes
cours de doubles puis simples
duplication condensés
 FIGURE 8. Le cycle cellulaire mitotique. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
a. Un cycle divisé en interphase et mitose

• Le cycle cellulaire (figures 7-8) peut être divisé en :
2Q  Interphase = phase pendant laquelle la cellule croît et duplique son matériel
Chromosomes Phase G2 Chromosomes génétique (se préparant ainsi à la mitose). Les chromosomes sont dans un
simples simples état décondensé et forment la chromatine.
 Phase M = Division cellulaire = Mitose (sens large) = phase pendant laquelle
la cellule se divise en deux cellules filles (génétiquement identiques entre
Phase S elles et à la cellule mère). Les chromosomes sont condensés. On distingue :
Q
Phase G1 Phase G1 (ou G0) o La caryocinèse (= caryodiérèse) = Mitose au sens strict : division
du noyau avec répartition équitable du matériel génétique. Les
chromosomes passent d’un état double à un état simple.
o La cytocinèse (= cytodiérèse) : division du cytoplasme.
b. Une interphase divisible en phases G1, S et G2

Temps
Interphase Mitose • L’interphase peut être divisée en trois étapes en lien avec l’évolution de la quantité
1 cycle cellulaire d’ADN dans le noyau (figures 7-8) :
 La phase G1 (G pour growth [croissance] ou gap [lacune] selon les auteurs) où
les chromosomes sont simples (1 chromatide). La cellule croît et assure ses
 FIGURE 7. Évolution de la quantité d’ADN lors du cycle cellulaire.
Schémas : état et évolution d’un seul chromosome. fonctions grâce à la synthèse de protéines.
http://cancerdesos.ndreze.free.fr/ (consultation janvier 2012, modifié et complété)  La phase S (S pour synthesis) où les chromosomes subissent une duplication.
 La phase G2 où les chromosomes sont doubles (2 chromatides). La cellule • Nous l’avons dit, chaque division divise la quantité d’ADN par deux, soit une
croît, assure ses fonctions et se prépare à la mitose grâce à la synthèse de division par 4 au total entre phase G2 et cellule fille finale (figure 9).
protéines.
Notons que les cellules différenciées qui ne subiront plus de mitose demeurent en une phase G0 C. Des processus génétiques s’intégrant dans un cycle de vie (= cycle de
équivalente à une sorte de phase G1 « définitive ». reproduction)
2. Cas du cycle cellulaire des cellules germinales s’engageant dans la méiose 1. Le vocabulaire des cycles de vie
a. Notion de cycle de vie

• Le cycle de vie (= cycle vital = cycle biologique = cycle de développement =
cycle de reproduction…) est la représentation cyclique du déroulement de la
vie d’une espèce donnée incluant une reproduction sexuée avec méiose et
fécondation (figure 10).
b. Notion de phase (haplophase vs. diplophase)

• Chaque cycle de vie inclut deux phases qui sont des épisodes chromosomiques
associés à un état haploïde (haplophase) ou un état diploïde (diplophase). Tous
les cycles sont diphasiques en reproduction sexuée.
c. Notion de génération (cycles monogénétique, digénétique, trigénétique)

• On appelle génération une étape du cycle vital comprenant au moins une
mitose (développement végétatif).
Une génération va du zygote ou d’une spore jusqu’à la production de gamètes ou de spores
après un épisode végétatif plus ou moins long.
(!) il n’y pas de génération si la fécondation intervient juste après une méiose, ou si la méiose
intervient juste après fécondation.
Ex. chez l’Homme, les gamètes sont des cellules haploïdes formées par méiose qui subissent
immédiatement la fécondation, sans mitose(s) entre les deux : il y a donc une phase haploïde
(= haplophase) chez l’Homme mais pas de génération haploïde.
 FIGURE 9. Évolution de la quantité d’ADN lors du cycle cellulaire
d’une cellule germinale subissant la méiose. • Le nombre de générations dans un cycle permet de le qualifier :
Schémas : état et évolution d’une paire de chromosomes.  1 seule génération : cycle monogénétique [cas des Métazoaires]
D’après LIZEAUX, BAUDE et al. (2008), corrigé  2 générations : cycle digénétique [cas des Embryophytes dont les
Angiospermes]
Rappels : notions de cellules somatiques ou germinales
 Une cellule somatique est une cellule diploïde qui ne subit pas la méiose. Cela correspond à Chez les Embryophytes (et d’autres taxons végétaux),
l’essentiel des cellules de l’organisme.  La génération haploïde s’appelle le gamétophyte ;
 Chez les Animaux, une cellule germinale est une cellule diploïde qui peut subir la méiose et Gamétophytes chez les Angiospermes : sac embryonnaire ; grain de pollen.
donner des gamètes. Ce sont les cellules-mères des gamètes. On appelle spermatogonies les Gamètes chez les Angiospermes : oosphère (+ cellule centrale) ; noyaux spermatiques.
cellules germinales mâles et ovogonies les cellules germinales femelles.  La génération diploïde s’appelle le sporophyte.
Cette dichotomie est plutôt employée chez les Animaux ; chez les Embryophytes, ce sont les spores (et non les gamètes !) qui résultent Revoir le chapitre 14 sur la reproduction végétale + le TP 5.3. sur la biodiversité végétale
de la méiose et tiennent lieu de cellules à fonction germinale.
 3 générations : cycle trigénétique [plus rare – exemple des Algues rouges].
NB Notons que les mutations conservées touchant les cellules germinales sont susceptibles de
se transmettre à la descendance par reproduction sexuée, contrairement aux mutations touchant
les cellules somatiques qui ne peuvent pas être transmises par reproduction sexuée (mais le • Le cycle de vie sera qualifié de :
peuvent pas reproduction asexuée).  haplophasique s’il est monogénétique et que l’unique génération est
haploïde [cas des Eumycètes – quoique ça puisse se discuter, voir plus loin] ;
 diplophasique : s’il est monogénétique et que l’unique génération est
• Avant la méiose, une cellule germinale subit une interphase identique à celle des
diploïde [cas des Métazoaires] ;
autres cycles cellulaires (figure 9).
 haplodiplophasique s’il est digénétique et qu’il contient une génération
• La méiose comprend ensuite l’équivalent de deux divisions cellulaires
diploïde et une génération haploïde [cas des Embryophytes dont les Angiospermes].
successives non entrecoupées par une interphase.
NB Les cycles digénétiques et trigénétique sont tous haplodiplophasiques.
d. Spore, gamète, zygote
• On appelle spore (souvent n, parfois 2n) une cellule généralement haploïde
dont les divisions cellulaires (mitoses) produisent généralement un
gamétophyte.
La plupart du temps, il s’agit d’une structure de résistance et de dissémination, sauf chez les
Spermatophytes (dont les Angiospermes) où le gamétophyte se développe au sein du
sporophyte.
• On appelle gamète (n) une cellule haploïde subissant la fécondation.

Si les gamètes – généralement appelés « mâle » et « femelle » - sont identiques, on parlera
d’isogamie.
Si les gamètes présentent une morphologie (forme, taille…) différente, on parlera d’anisogamie.
• On appelle zygote (2n) la première cellule (diploïde) d’un futur individu

pluricellulaire formée par la fécondation.
2. Quelques cycles vitaux types
a. Les Métazoaires (dont les Mammifères) : un cycle monogénétique

Pas complètement clair
diplophasique
ni complétement juste… Revoir le chapitre 13 sur la reproduction animale
 FIGURE 10. Quelques cycles vitaux typiques. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).  FIGURE 11. Cycle de vie des Mammifères. Original.
b. Les Embryophytes (dont les Angiospermes) : un cycle digénétique
haplodiplophasique
Revoir le chapitre 14 sur la reproduction végétale + le TP 5.3. sur la diversité végétale + le TP 3.2. sur la reproduction végétale
 FIGURE 12. Une autre représentation d’un cycle de Mammifères.

Cas de l’homme. Cellules diploïdes : 2n = 46 chromosomes.
Cellules haploïdes : n = 23 chromosomes.
Le terme « d’ovule » est discutable chez les Mammifères.
D’après CAMPBELL & REECE (2004).
• Le cycle de vie des Mammifères [et de tous les Métazoaires, pour peu qu’ils FIGURE 13. Le cycle des Embryophytes : principe d’un cycle vital digénétique (2 générations :
accomplissent une reproduction sexuée complète] (figures 11-12) est : gamétophyte + sporophyte) haplodiplophasique
 Diphasique : il comprend bien une haplophase (représentée par les gamètes) (phase haploïde en vert, phase diploïde en rouge). Original.
et une diplophase (tout le reste du cycle), soit deux phases.
 Monogénétique : il ne comprend qu’une seule génération.
Chez les Mammifères, il y a bien deux phases (la phase diploïde et la phase haploïde) mais une
seule génération, à savoir une génération diploïde (figures 11-12). En effet, la méiose produit
directement des gamètes qui ne subissent aucune mitose et subissent immédiatement la
fécondation : la phase haploïde existe donc bel et bien mais il n’y a pas de génération haploïde.
 Diplophasique : l’unique génération en présence est ici diploïde

(= représentée par la diplophase).
 FIGURE 15. Cycle de vie d’une Angiosperme.
D’après KLEIMAN (2001).
 FIGURE 14. Cycle de vie type d’une Embryophyte.
D’après RAVEN et al. (2007).
• Le cycle de vie des Embryophytes (figures 13-14) est :

 Diphasique : il comprend bien une haplophase (représentée ici par le
gamétophyte) et une diplophase (représentée ici par le sporophyte), soit deux
phases.
 Digénétique : il comprend deux générations : une génération haploïde
(appelée le gamétophyte) et une génération diploïde (appelée le sporophyte).
 Le sporophyte est issu du zygote et produit des spores.
 Le gamétophyte est issu de la méiose et produit, après mitoses (il y a donc bien une
génération haploïde), des gamètes* qui sont donc issus de mitoses et non directement de la
méiose qui intervient en amont.
 Chez les Embryophytes « basales » (Mousses, Fougères…), les spores sont mobiles et
servent à la dissémination… mais chez les Spermatophytes (= Pharénogames : Cycas,
Gymnospermes, Angiospermes) [figures 15-16], les spores demeurent dans le sporophyte au
sein duquel elles se développent en gamétophyte.
 Haplodiplophasique : l’une des générations est diploïde, l’autre est haploïde.
* NB Chez les Embryophytes (comme chez des nombreux végétaux), les cellules
obtenues après méiose ne sont pas des gamètes : ce sont des « spores »
(macrospore/mégaspore pour la spore femelle, microspore pour la spore mâle). En
subissant des mitoses à l’état haploïde (n > n), elles génèrent un gamétophyte.
Notons que la génération gamétophytique est assez réduite chez les Angiospermes.  FIGURE 16. Cycle de vie simplifié d’une Angiosperme.
c. Les Eumycètes : un cycle traditionnellement compris comme • On peut considérer le cycle des Eumcyètes (figures 17-18-19) comme
typiquement :
monogénétique haplophasique  Monogénétique : une seule génération.
Voir TP 4.2. sur les ‘champignons’  Haplophasique : l’haplophase correspond à cette génération.
• La diplophase est en effet réduite au zygote qui subit immédiatement la méiose ; il
y a bien une phase diploïde mais pas de génération diploïde puisqu’on ne note
aucune mitose à l’état diploïde, donc aucun développement végétatif diploïde.
• Chez les Ascomycètes et chez les Basidiomycètes (regroupés dans le groupe des
Dikarya ou, plus traditionnellement, Septomycètes – voir TP), certains auteurs
considèrent que le cycle est « digénétique » et reconnaissent (figure 19) :
 Une génération haploïde monocaryotique (haplophase au sens strict)
caractérisée par le mycélium primaire haploïde.
 Une « génération » dicaryotique (« dicaryophase ») caractérisée par le
mycélium secondaire et les fructifications binuclées.
La vision « digénétique » me semble toutefois minoritaire… et intellectuellement critiquable car :
 Dans ce cas, pourquoi ne pas créer une phase « coenocytique » pour les cycles des
‘siphonomycètes’ ?
 Une génération est fondamentalement définie au niveau nucléaire. Il est donc abusif de compter
les noyaux d’une cellule.
 Que dire des ‘siphonomycètes’ qui possèdent quelques cloisons ? Apparaît-il une « génération
polycaryotique » ? (voir TP)
 FIGURE 17. Deux Ascomycètes et leur cycle de reproduction. D’après RAVEN et al. (2007)
Uniquement au programme de TP.
 FIGURE 18. Un Basidiomycète et son cycle de reproduction. D’après RAVEN et al. (2007)  FIGURE 19. Cycle de reproduction typique des Basidiomycètes et Ascomycètes.
Uniquement au programme de TP. D’après PEYCRU et al. (2010b), modifié. L’haplophase monocaryotique est en vert,
l’haplophase dicaryotique en bleu et la diplophase en rouge.
D. Avantages et inconvénients comparés des reproductions végétative 1. Un avantage sélectif de la reproduction asexuée possible dans des
et sexuée conditions environnementales stables
 TABLEAU I. Reproduction asexuée vs. sexuée : avantages et inconvénients. a. Une reproduction plus rapide et à plus faible coût énergétique que la
D’après MEYER et al. (2008) et PEYCRU et al. (2010b) [deux visions] reproduction sexuée
• Par rapport à la reproduction sexuée, la reproduction asexuée est plus rapide
(pas besoin de passer par les longs délais de la mise en place des fleurs, de la
pollinisation, de la formation des graines, de leur germination…) et présente un
moindre coût énergétique en lien avec la durée plus faible des processus en jeu
et le nombre moins grand d’organes impliqués (voire parfois l’absence
d’organes spécialisés).
b. Une clonalité qui assure l’occupation de l’espace par un même génotype

(isogénie des clones), ce qui implique une faible variation phénotypique
• Comme nous l’avons vu, la reproduction asexuée implique la clonalité : les
individus clonaux présentent le même génotype (on parle d’isogénie). Ainsi, un
seul génotype colonise rapidement le milieu de vie qui lui est offert, ce qui
explique que la reproduction asexuée augmente efficacement l’aire de répartition
d’une population et d’une espèce.
On retrouve par exemple souvent une reproduction asexuée chez les plantes adventices
(« mauvaises herbes ») qui sont les plantes (souvent indésirables pour l’homme) qui colonisent
les champs et les jardins.
• Le phénotype des individus est donc très semblable entre les individus.
• (!) Le phénotype des individus produits par reproduction asexuée peut toutefois
varier, malgré la clonalité, puisque les conditions environnementales modulent
l’expression génétique et influencent donc l’organisation et le fonctionnement
des organismes.
2. Une prime à la reproduction sexuée dans l’adaptation à l’environnement et

ses variations
a. La faible adaptabilité face aux environnements variables (fluctuants

et/ou hétérogènes), un inconvénient de la reproduction asexuée
• La reproduction asexuée ne présente pas que des avantages.
• L’absence de brassage génétique engendre une absence de production de
combinaisons nouvelles d’allèles dans un environnement qui peut être
hétérogène et fluctuant : toute adaptation génétique est donc interdite par la
reproduction asexuée et les clones d’un individu seront forcément éliminés par
sélection naturelle si les conditions ne leur sont plus favorables (figure 20).
• En revanche, la reproduction sexuée assure un brassage génétique et les

combinaisons alléliques multiples en résultant peuvent être plus ou moins
adaptées à des milieux variables.
• La reproduction sexuée est un acteur de l’évolution, assurant la dispersion des
nouveautés génétiques.
b. Un risque d’affaiblissement génétique lors de la reproduction asexuée
• En outre, sur le temps long, des mutations peuvent survenir et s’accumuler chez
les individus clonaux : une mutation néfaste sera forcément transmise à la
descendance et nuira à cette descendance, voire la fera disparaître.
MEYER et al. (2008) notent que les espèces polyploïdes semblent présenter une prédisposition à la
reproduction asexuée… Peut-être parce qu’elles craignent moins l’affaiblissement génétique,
ayant leurs gènes représentés en de multiples exemplaires ?
• De même, les mitoses trop nombreuses peuvent aboutir à un raccourcissement

des télomères et donc des chromosomes qui peut finir par toucher des régions
stratégiques du génome.
• Ces inconvénients ne se présentent pas avec la reproduction sexuée : le brassage

génétique autorise des combinaisons alléliques originales et nouvelles à se
répandre dans le milieu alors que les individus porteurs de mutations néfastes
sont contre-sélectionnés.
Reproduction sexuée
Reproduction asexuée
 FIGURE 20. Reproduction asexuée vs. sexuée : aspects génotypiques et conséquences sur
l’occupation des milieux. D’après SEGARRA et al. (2014).
II. Les divisions cellulaires et la fécondation : mécanismes et
conséquences génétiques et reproductives
A. La mitose, une division cellulaire qui assure une transmission

conforme de l’information génétique de la cellule-mère aux cellules-
filles
La mitose a déjà été étudiée dans le cadre du chapitre 6 sur le cycle cellulaire. Nous revoyons ici cette notion.
• Nous utilisons le terme « mitose » au sens large. On traite ici le cas d’une cellule
animale.
 FIGURE 21. Une vision d’ensemble (simple) de la mitose. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
 FIGURE 22. Une vision d’ensemble (plus complète) de la mitose.

D’après SEGARRA et al. (2014).
1. Les étapes de la mitose • Lors de la prophase (figure 23a), on assiste à :
• La mitose comprend une caryocinèse (= division du noyau) et une cytodiérèse  La condensation des chromosomes doubles.
(= division du cytoplasme). On s’intéresse ici au déroulement chronologique de  La mise en place du fuseau de division (= fuseau achromatique) qui est
la mitose et la succession des principaux événements caractérisant chaque l’ensemble des microtubules assurant les différents processus de la division
étape. cellulaire. Ce fuseau s’organise à partir des centrosomes.
• Lors de la prométaphase (figure 23b) on assiste à :
Préalablement à la mitose, on rappelle que la cellule était en phase G2 et que la phase S a  La vésicularisation de l’enveloppe nucléaire.
auparavant permis :  La fixation d’extrémités de microtubules sur les chromosomes doubles : on les
 La duplication de l’information génétique au moyen de la réplication. appelle microtubules kinétochoriens, les kinétochores étant des assemblages
 La duplication des centrosomes (il y en a deux, composés chacun de deux centrioles).
protéiques situés au niveau du centromère qui permettent justement la
Revoir le chapitre 1 sur la cellule eucaryote pour réviser la notion de centriole >> rappels encadré A page 19.
fixation des microtubules.
a. La prophase et la prométaphase (2n chromosomes doubles) b. La métaphase (2n chromosomes doubles)

• Lors de la métaphase (figure 24), on assiste à l’alignement équatorial des
chromosomes doubles ; ils forment alors la plaque métaphasique.
+ fixation des microtubules

kinétochoriens
 FIGURE 24. Métaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a).
c. L’anaphase (2n chromosomes doubles > simples)

• L’anaphase est la phase cruciale de la caryocinèse puisque c’est elle qui permet
l’égale répartition du matériel génétique entre les cellules-cibles.
• Lors de l’anaphase (figure 25), on assiste à :
 La séparation des chromatides sœurs par le biais du clivage des
centromères : les chromosomes initialement doubles deviennent simples
(mais il y a bien toujours le même nombre de chromosomes ! c’est le nombre
de chromatides qui change).
 La migration des chromosomes désormais simples jusqu’aux pôles opposés
 FIGURE 23. Prophase et prométaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a). de la cellule, près de chaque centrosome : c’est l’ascension polaire des
chromosomes simples. Cela est notamment permis par la traction des
• Ces deux premières étapes de la caryocinèse sont souvent réunies en une seule chromosomes simples sous l’effet de la dépolymérisation des microtubules
par les auteurs : la prophase au sens large. kinétochoriens qui, ainsi, se raccourcissent.
 L’allongement de la cellule grâce à l’élongation des microtubules polaires qui,
au contraire, se polymérisent (figure 16).
• La cytodiérèse (figures 26-27) se déroule souvent en même temps que la
télophase (elle peut commencer dès l’anaphase et se poursuit souvent un peu
après la fin de la télophase). Dans les cellules animales, elle suppose la formation
d’un sillon de division dû à un anneau contractile – composé de filaments
d’actine et de myosine glissant les uns contre les autres – qui assure la
constriction progressive des cellules-filles et finalement leur séparation
(figure 28).
 FIGURE 25. Anaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a).
d. La télophase et la cytodiérèse (2n chromosomes simples)
 FIGURE 26. Télophase et cytodiérèse. D’après PEYCRU et al. (2010a).
• La télophase est la dernière étape de la caryocinèse : c’est l’étape où se

reforment les enveloppes nucléaires et où les chromosomes simples se
décondensent (figure 26).
 FIGURE 27. Cytodiérèse d’une cellule animale. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
Pour information e. Bilan des étapes de la mitose
Lorsque l’on observe un sillon de division en coupe au MET (figure 28), on constate la présence de • Voir tableau II.
restes de microtubules polaires ainsi que la présence de matériel dense qui constitue le corps
intermédiaire (midbody). On y trouve des protéines variées ainsi que des vésicules golgiennes.
 TABLEAU II. La mitose en bref.
D’après PEYCRU et al. (2010a).
0,5 µm
Corps
intermédiaire
Microtubules
polaires
 FIGURE 28. Corps intermédiaire lors de la cytocinèse de lymphocytes (MET).

http://visualsunlimited.photoshelter.com/image/I0000ExThxXCt19Q (consultation mai 2016)
Cliché D. PHILLIPS
2. Les mécanismes importants de la mitose
• Il s’agit ici d’examiner plus précisément certains aspects mécanistiques de la
mitose.
a. Importance de la condensation de l’ADN

Revoir les niveaux de condensation de l’ADN
 FIGURE 29. Rappel de l’organisation d’un chromosome double condensé.

D’après PEYCRU et al. (2010a).
• La mitose a pour fonction de léguer une quantité équivalente de matériel

génétique aux deux cellules-filles ; à quelques erreurs près, c’est une
reproduction conforme. Cela n’est pas possible lorsque l’ADN est sous forme
de chromatine.
• La condensation des chromosomes (figure 29) permet l’individualisation des
chromosomes doubles et leur bonne répartition entre les deux cellules en cours
de la séparation et la migration des chromatides lors de l’anaphase.
b. Importance du cytosquelette
• Comme nous avons pu le voir lors de la description des étapes de la mitose, le
cytosquelette est crucial dans la réalisation de la division.  FIGURE 30. Évolution du fuseau achromatique lors des principales étapes de la division
mitotique. D’après PEYCRU et al. (2010a).
α. Des microtubules organisés en un fuseau de division (microtubules polaires,
astériens et kinétochoriens) Pour information
On notera sur la figure 30 que certains auteurs distinguent deux parties dans l’anaphase :
• On appelle fuseau de division, fuseau mitotique ou encore fuseau achromatique  L’anaphase A où la cellule garde la même taille ; on y assiste au clivage des centromères et eu
l’ensemble de microtubules qui permettent la réalisation des étapes de la début de l’ascension polaire des chromosomes séparés.
mitose (figures 30-31). Ce fuseau s’organise autour des deux centrosomes qui  L’anaphase B où la cellule s’allonge grâce aux microtubules polaires ; on y assiste à la fin de
migrent à des pôles opposés lors de la division. l’ascension polaire.
 FIGURE 32. Rappel de l’organisation d’un microtubule. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
• Les microtubules présentent une extrémité (+) et une extrémité (–).

• L’extrémité (–) est ancrée au niveau du centrosome (encadré A) alors que
l’extrémité (+) est le lieu de polymérisation ou dépolymérisation de la tubuline
(revoir la figure 31). Dans le cas des microtubules kinétochoriens, l’extrémité (+)
est ancrée au niveau du kinétochore.
• Ce sont les phénomènes de polymérisation et dépolymérisation qui assurent
l’allongement ou le raccourcissement des microtubules du fuseau.
On peut par exemple illustrer l’importance de la dépolymérisation des microtubules avec l’ascension
polaire (figure 33) : l’extrémité (+) se dépolymérise, or les protéines du kinétochore ont plus
d’affinité pour la tubuline polymérisée que pour la tubuline dépolymérisée, ce qui implique que la
chromatide « suit » le microtubule en cours de dépolymérisation.
 FIGURE 31. Organisation et fonctionnement du fuseau mitotique.

• On peut distinguer trois types de microtubules (figure 31) ainsi impliqués :

 Les microtubules astériens (de forme « étoilée ») : ce sont des microtubules
dont la polymérisation les entraîne vers la membrane plasmique ; leur
fonction reste débattue.
 Les microtubules kinétochoriens : ce sont des microtubules se fixant sur les
kinétochores en prométaphase.
Les kinétochores sont des complexes protéiques situés au niveau du centromère des
chromosomes condensés, toujours au nombre de deux, sur chacun desquels peuvent se fixer
20 à 40 microtubules. Cela explique que ces structures soient résistantes et permettent
l’alignement des chromosomes doubles lors de la métaphase ou encore la traction des
chromatides lors de leur séparation en anaphase.
 Les microtubules polaires : ce sont des microtubules qui se rejoignent au

centre de la cellule où ils interagissent avec des microtubules équivalents
issus du centrosome opposé. Les microtubules interagissent au moyen de
kinésine (un moteur moléculaire), ce qui permet l’allongement de la cellule.
β. Importance de la polymérisation-dépolymérisation des microtubules dans leur  FIGURE 33. Mécanisme de l’ascension polaire des chromatides.
allongement ou leur raccourcissement D’après SEGARRA et al. (2014).
• Rappelons que les microtubules sont des dimères de tubuline – une tubuline α
et une tubuline β – répétés longitudinalement (ce qui forme un protofilament)
et associés en treize rangées. C’est un filament épais (diamètre 25 nm) et
résistant à la compression (figure 32).
Encadré A Rappel : l’organisation du centrosome γ. Rôle des lamines dans la vésicularisation et la reformation de l’enveloppe
Pour approfondir – on ne met pas ça dans une copie… nucléaire
On trouve dans les cellules un centre organisateur des microtubules (COMT) au niveau duquel
s’ancrent les microtubules, composé de protéines variées. Dans les cellules animales, le COMT
est un centrosome (figure a) (attention, certains auteurs utilisent aussi le mot « centrosome » pour
le COMT des cellules végétales) composé de deux centrioles, courts ensembles de 9 triplets de
microtubules, et de matériel dense souvent nommé matériel péricentriolaire (figure a).
L’organisation du COMT est plus diffuse et moins connue pour les cellules végétales mais certaines protéines ont été identifiées.
 FIGURE 34. Rôle des lamines sur l’état de l’enveloppe nucléaire.

• Lors de la division cellulaire, le noyau semble « disparaître » : en réalité, les

lamines nucléaires permettent la vésicularisation de l’enveloppe nucléaire en
prophase.
• Ces vésicules refusionnent et se réorganisent en noyau lors de la télophase.
• (!) Les lamines sont des protéines fibrillaires (de type filaments intermédiaires)
phosphorylables (figure 34) ; leur phosphorylation entraîne leur déstructuration
et donc la vésicularisation de l’enveloppe nucléaire. Inversement, la
déphosphorylation des lamines permet la reformation de l’enveloppe.
δ. Rôle des interactions actine-myosine dans la cytodiérèse des cellules animales

• Lors de la cytodiérèse, on observe la formation d’un sillon de division qui permet
l’individualisation des cellules-filles par constriction du cytoplasme jusqu’à sa
scission complète en deux cellules. Cette constriction est permise par le glissement
de fibres de myosine sur des microfilaments d’actine.
c. L’existence d’un contrôle du cycle cellulaire et de la division cellulaire

Revoir le chapitre 6 sur le cycle cellulaire
• Le cycle cellulaire est contrôlé par une machinerie cellulaire interne complexe qui
peut interagir avec des signaux externes (facteurs de développement,
hormones…), ce qui permet l’intégration de la prolifération cellulaire dans le
développement ou le bon fonctionnement de l’organisme.
• NB Une cellule qui se divise en échappant à tout contrôle est une cellule
tumorale.
FIGURE a. Organisation d’un centrosome. D’après PEYCRU et al. (2010a).
3. Aspects génétiques de la mitose : discussion de sa conformité 4. Aspects reproductifs de la mitose
a. La mitose, un processus fondamentalement conforme a. La base du développement pluricellulaire et de la reproduction asexuée

• La mitose est un processus fondamentalement conforme qui permet la production • Les mitoses permettent fondamentalement la multiplication des cellules ; cette
de deux cellules-filles génétiquement identiques entre elles et génétiquement multiplication étant majeure lors du développement des organismes
identique à la cellule-mère. pluricellulaires, la mitose est donc à la base de ce développement.
• Cela est permis par deux grands processus : • Comme la reproduction végétative fait appel à des organes végétatifs dont les
 La réplication qui intervient en amont (lors de la phase S de l’interphase) et cellules vont – souvent avec intervention de processus de dédifférenciation et
permet une duplication conforme de l’information génétique – à quelques différenciation – se multiplier, les divisions mitotiques sont donc aussi à la base
erreurs près. de la reproduction asexuée.
 Les mécanismes de la mitose, et particulièrement de l’anaphase, où les
chromosomes doubles condensés sont séparés en chromosomes simples  Dans le cas de la multiplication végétative, les nouveaux
identiques. In fine, ce sont deux lots génétiques identiques (à quelques erreurs Bilan (adapté du
organismes [générés] résultent exclusivement de divisions
près) qui sont légués aux cellules-filles. programme)
mitotiques.
• La mitose est particulièrement importante chez les organismes pluricellulaires où
elle permet notamment :
 Le développement et la présence d’une information génétique globalement b. Une intervention dans le cadre de la reproduction sexuée
conservée dans tout l’individu issu d’un zygote initial.
 La reproduction asexuée. α. La multiplication des cellules germinales (Métazoaires) ou des cellules-mères de
spores (Embryophytes)
b. Des limites à la conformité • Lors de la reproduction sexuée, les cellules impliquées peuvent subir une
multiplication par mitoses.
α. La possibilité de mutations non réparées transmises aux cellules-filles
Revoir le chapitre 6 sur le cycle cellulaire i. Cas de la multiplication des cellules germinales (ex. des Mammifères) [avec
• Lors du stockage de la molécule d’ADN en interphase, comme lors de sa rappels sur la gamétogenèse]
réplication en phase S, des mutations ponctuelles peuvent apparaître. Revoir le chapitre 13 sur la reproduction animale
• Souvent corrigées, certaines ne le sont pas et sont alors transmises par mitoses La gamétogenèse désigne l’ensemble des processus qui permettent, à partir des cellules
aux lignées cellulaires dérivant de la cellule mutée. germinales, de produire des gamètes.
On parle de spermatogenèse dans le cas de la production de gamètes mâles et d’ovogenèse
β. Une inégalité de répartition du matériel cytoplasmique lors de la cytodiérèse dans le cas de la production de gamètes femelles.
• Lors de la cytodiérèse, le matériel cytoplasmique est inégalement réparti : par • Qu’il s’agisse des gamètes mâles ou des gamètes femelles, la gamétogenèse
exemple, il peut y avoir plus de mitochondries dans une cellule-fille que dans l’autre. comprend trois ou quatre étapes principales au cours desquelles se déroulent les
Lors du développement, l’inégale répartition des déterminants cytoplasmiques est cruciale dans la détermination du deux types de divisions cellulaires (figure 35-36) :
devenir des cellules.  1/ Une phase de multiplication des cellules germinales (spermatogonies ou
• Si l’on se penche sur les organites semi-autonomes, notons qu’une cellule-fille ovogonies) par mitoses. Des différences sont à noter entre mâles et femelles :
peut présenter plus de matériel génétique que l’autre si elle comporte davantage o Cette multiplication mitotique intervient de la puberté jusqu’à la
d’organites semi-autonomes puisqu’on rappelle que ces organites présentent leur mort chez les Mammifères mâles, de manière continue.
propre ADN. Des mécanismes de compensation ultérieure (pas toujours pas o Cette multiplication mitotique intervient lors du développement
forcément compris) semblent toutefois permettre un rééquilibrage. embryonnaire chez les femelles puis la méiose est amorcée
dans le fœtus : une jeune femelle naît ainsi, non pas avec des
γ. L’existence (très rare) de recombinaisons mitotiques : les crossing-over ovogonies, mais avec un stock d’ovocytes I.
mitotiques [pour information]  2/ Une phase d’accroissement des cellules germinales précédant la méiose.
• On connaît l’existence de recombinaisons mitotiques par crossing-over où deux o Cette étape (qui a lieu en interphase pré-méiotique) est peu
chromosomes homologues échangent des portions de chromatides entre eux. importante dans la spermatogenèse.
Comme il n’y a pas d’appariement des chromosomes homologues lors de la o Cette étape est plus importante dans l’ovogenèse ; on assiste
prophase de mitose, ces phénomènes semblent très rares et accidentels, au grossissement de l’ovogonie qui accumule des réserves
contrairement à ce qui se passe lors de la méiose. (surtout protéines et ARN – il y a peu de réserves vitellines
chez les Mammifères dont l’ovocyte est qualifié d’alécithe).
 3/ La maturation au cours de laquelle se déroule la méiose qui permet de
produire des cellules diploïdes à partir des cellules germinales. Dans le cas
de l’ovocyte, on assiste à son grandissement et l’accumulation importante de
réserves.
o Chez les mâles, la méiose donne quatre cellules-filles
haploïdes qu’on appelle spermatides.
o Chez le femelles, la méiose produit seulement un gamète
femelle qu’on appelle ovocyte II. À chaque division de
méiose, un globule polaire est émis : il s’agit d’une petite
cellule éjectée lors d’une division de méiose femelle qui
dégénère ensuite (figure 36).
Certains auteurs affirment toutefois que le premier globule polaire peut subir une division mitotique
et que les cellules issues de cette mitose dégénérèrent ensuite.
 Une cellule germinale qui s’engage dans la première division de méiose s’appelle un
« cyte I », plus précisément un spermatocyte I (= spermatocyte primaire = spermatocyte de 1er
ordre) si l’on est chez un mâle et s’appelle un ovocyte I (= ovocyte primaire = ovocyte de 1er
ordre) si l’on est chez une femelle.
 Une cellule animale issue d’une première division de méiose et qui s’engage ensuite dans la
deuxième division de méiose s’appelle un « cyte II », plus précisément un spermatocyte II
(= spermatocyte secondaire = spermatocyte de 2e ordre) si l’on est chez un mâle et s’appelle
un ovocyte II (= ovocyte secondaire = ovocyte de 1er ordre) si l’on est chez une femelle.
 4/ Dans le cas des gamètes mâles : une différenciation des spermatides

(cellules rondes) en spermatozoïdes fonctionnels qu’on appelle
spermiogenèse (figure 35).
(n)  FIGURE 36. Les grandes étapes de l’ovogenèse.

D’après DENŒUD et al. (2011).
À retenir de ces rappels : multiplication des cellules germinales par mitose en amont
de la méiose !
ii. Cas de la multiplication des cellules mères de spores mâles (ex. des
Angiospermes)
Revoir le chapitre 14 sur la reproduction végétale
• Au centre des jeunes anthères, on trouve du tissu sporogène, c’est-à-dire des
cellules à l’origine des cellules mères des spores (cellules sporogènes) qui
subissent des mitoses et deviennent ainsi des cellules-mères de spores.
 FIGURE 35. Les grandes étapes de la spermatogenèse.

D’après DENŒUD et al. (2011).
β. La production d’un gamétophyte chez les Embryophytes
Revoir chapitre 14 sur la reproduction végétale
• Les spores subissent des mitoses à l’origine du gamétophyte : Gros Séparation
 Deux mitoses dans le cas de la microspore donnant le gamétophyte mâle plan méiose des spores
(grain de pollen) (figure 37-38) ;
 Trois mitoses dans le cas de la mégaspore donnant le gamétophyte femelle
(sac embryonnaire).
 FIGURE 38. Étapes de la formation d’un grain de pollen : une vision simplifiée.
La formation du grain de pollen (gamétophyte mâle)

Microsporogenèse chez les Angiospermes [rappels]
La formation d’un grain de pollen passe par les étapes suivantes (figures 37-38) :
 La microsporogenèse : une cellule-mère de spore (diploïde) subit la méiose, ce qui produit
quatre cellules haploïdes qu’on nomme microspores. Ces cellules sont contenues par quatre
dans une expansion pariétale faite en callose : cette structure constitue une tétrade de
microspores. Assez rapidement, chaque microspore est individualisée.
Diploïde (2n) Haploïde (n) Haploïde (n)  Chaque microspore subit une mitose à l’état haploïde qui aboutit à une cellule principale
comprenant un premier noyau dite cellule végétative, et une petite cellule contenue dans
l’autre (chacune ayant sa membrane) qu’on nomme cellule générative ou cellule spermatogène.
Il y a alors deux cas de figures (figure 37) :

 Soit la structure obtenue EST le grain de pollen (c’est un pollen bicellulé). Dans ce cas, la
seconde division de mitose (toujours à l’état haploïde) qui affecte le noyau végétatif et produit
les deux noyaux spermatiques (= gamètes mâles) n’intervient que lorsque le tube pollinique
commence à germer, donc après pollinisation. C’est le cas le plus fréquent.
 Soit la structure obtenue subit immédiatement une seconde division de mitose (toujours à
l’état haploïde) qui affecte le noyau génératif et produit les deux noyaux spermatiques (=
gamètes mâles), donc ici avant pollinisation. C’est alors ce pollen tricellulé qui subira la
pollinisation.
La formation du sac embryonnaire (gamétophyte femelle)

chez les Angiospermes [rappels]
 Chaque ovule ne peut contenir qu’un seul sac embryonnaire.
Haploïde (n)  Au sein du nucelle, une cellule se spécifie et devient une cellule-mère de spore.
Haploïde (n) Haploïde (n)  Cette cellule-mère subit la macrosporogenèse (= mégasporogenèse) : elle subit la méiose qui
donne quatre mégaspores (= macrospores) dont trois dégénèrent rapidement (figures 39-40).
 La macrospore restante dite fonctionnelle subit alors, à l’état haploïde, trois mitoses
successives qui affectent tous les noyaux : on obtient ainsi une cellule unique cœnocytique
avec huit noyaux (figures 39-40).
 Enfin, la structure se cellularise par la formation de membranes et de fines parois qui
 FIGURE 37. Étapes de la formation d’un grain de pollen. aboutissent à l’individualisation de 6 cellules (deux noyaux restent toutefois ensemble dans la
D’après KLEIMAN (2001). cellule centrale) : le sac embryonnaire est formé (figures 39-40). On notera qu’il se met
également en place au pôle micropylaire un appareil filiforme, une zone où la paroi présente
des épaississements digités ; son rôle n’est pas très clair (il guiderait le tube pollinique lors de
la fécondation).
En réalité, le sac embryonnaire peut présenter un nombre de noyaux variable et être plus ou
moins cellularisé selon les espèces. Nous faisons ici référence au cas des Euangiospermes.
Macrosporogenèse
méiose
méiose I méiose II Dégénérescence

de 3 macrospores
Dégénérescence
Haploïde (n) de 3 macrospores Cellularisation
Diploïde (2n) Haploïde (n) Haploïde (n)
1e mitose
2e mitose 3e  FIGURE 40. Étapes de la formation d’un sac embryonnaire : une vision simplifiée.
mitose
Haploïde (n)
Haploïde (n)
B. La méiose, une division cellulaire qui conduit à l’haploïdie et assure
Haploïde (n)
un brassage génétique des génomes parentaux originels
• Rappelons que la méiose est une division cellulaire qui génère, à partir d’une
Cellularisation cellule-mère diploïde, des cellules-filles haploïdes. Il y a donc réduction
chromosomique : les chromosomes initialement par paires se trouvent in fine
représentés chacun en un seul exemplaire.
 Relier les principaux événements cytogénétiques de la méiose avec

Capacité exigible
leurs conséquences sur le brassage allélique.
1. Un processus comprenant deux divisions successives sans réplication

intermédiaire
Haploïde (n) a. La division réductionnelle (méiose I) : une étape assurant la réduction
chromosomique et générant deux cellules-filles haploïdes
• Cette phase comprend classiquement quatre étapes (figure 41) :
 Une prophase I particulièrement longue (encadré B) pendant laquelle on retrouve
les mêmes processus que la prophase au sens large de la mitose (on
 FIGURE 39. Formation d’un sac embryonnaire (type Polygonum). n’emploie pas le terme « prométaphase » dans le cas de la méiose) mais aussi
D’après KLEIMAN (2001). des processus très particuliers.
 Comme dans la mitose :
o Condensation des chromosomes doubles,
o Vésicularisation de l’enveloppe nucléaire,
Chiasma o Mise en place du fuseau méiotique avec fixation des
microtubules kinétochoriens sur les chromosomes
doubles.
 Particularités de la méiose (voir encadré B – page 25) :
o Regroupement des chromosomes homologues par paires
= appariement des chromosomes homologues.
 Les chromosomes appariés sont attachés entre eux par leurs chromatides au niveau de zones
nommées chiasmas (ou chiasmata, si l’on utilise le pluriel grec).
 Deux chromosomes ainsi appariés forment ce qu’on appelle une tétrade ou encore un bivalent.
oLors de cet appariement, au niveau des chiasmas, des

portions de chromatides peuvent être échangées entre
chromosomes homologues appariés : c’est le phénomène
de crossing-over (ou enjambement). Comme le phénomène
est le plus souvent équilibré (des fragments de même
taille sont échangés), on peut le qualifier de recombinaison
homologue. Ces échanges génétiques constituent le
brassage intrachromosomique.
 Une métaphase I où s’alignent sur un plan équatorial les bivalents, c’est-à-
dire les chromosomes homologues toujours appariés.
 Une anaphase I où il y a ségrégation (= séparation puis migration) des
chromosomes homologues sans disjonction des chromatides : cette étape
est cruciale et assure la réduction chromosomique (le nombre de
chromosomes est divisé par deux) avec cassure des chiasmas.
Attention, les chromosomes sont toujours doubles !
 Une télophase I où l’on peut observer :

o Une décondensation des chromosomes et une reformation
des enveloppes nucléaires. Ces processus sont plus ou moins
marqués, selon que la méiose II commence immédiatement
après la fin de la méiose I ou non.
o La cytodiérèse qui donne naissance à deux cellules-filles
haploïdes.
b. La division équationnelle (méiose II) : une étape techniquement

assimilable à une mitose à l’état haploïde
• La méiose II est identique à une mitose, sauf que les chromosomes sont en un
seul exemplaire. On obtient in fine quatre cellules filles haploïdes où les
chromosomes sont à une seule chromatide (figure 41).
 FIGURE 41. Étapes de la méiose. D’après SEGARRA et al. (2014).
Encadré B Les stades de la prophase I de méiose
D’après mon cours de Capes – limite programme
J’ignore s’il est indispensable de connaître par cœur les étapes de la prophase I de méiose (quoiqu’il en soit question au programme de
TP – donc prudence !!!) mais, si vous voulez les retenir, on peut proposer deux moyens mnémotechniques :
° Le sigle LZPDD
° La phrase « Le Zizi du Pachyderme a des Dimensions Diaboliques » (à éviter dans les copies toutefois…)
 Un processus permis par le complexe synaptonémal et le nodule de

recombinaison
Lors de la prophase I, un complexe protéique complexe permet le rapprochement et
l’appariement strict des chromosomes d’une même paire, formant comme une glissière
fermée associant étroitement les deux chromosomes : c’est le complexe synaptonémal (page
suivante).
Ce complexe s’édifie au stade zygotène, est complet au stade pachytène – on appelle alors
synapsis l’appariement étroit des chromosomes qui en résulte – et se dissocie au stade
diplotène, laissant les chromosomes appariés seulement attachés au niveau des chiasmas.
Lorsque le complexe synaptonémal est complet (stade pachytène), des protéines se déplacent
sur ce complexe et réassocient les chromatides par crossing-over : ce sont les nodules de
recombinaison.
Les mécanismes précis des crossing-over sont explicitement hors programme. Il arrive qu’il n’y ait
pas crossing-over.
Étapes de la prophase I en gros plan (d’après SALGUEIRO & REYSS, 2002)
Élément central b. Un brassage interchromosomique lors de l’anaphase I assurant une
du complexe
Élément transversal
répartition aléatoire des chromosomes paternels et maternels
synaptonémal
du complexe
Nodule de synaptonémal
recombinaison
Éléments latéraux
du complexe
synaptonémal
Chromatide du Chromatide du
chromosome chromosome
double paternel double maternel
 Complexe synaptonémal et nodule de recombinaison au stade pachytène de prophase I.
http://www.quizz.biz/quizz-760747.html (consultation mai 2016)
2. La méiose, un processus où un brassage génétique permet la production

d’une recombinaison génétique
 Argumenter les processus de brassage génétique en s’appuyant sur

Capacité exigible le principe de quelques croisements simples mais différant par deux
couples d’allèles pris chez les organismes haploïdes et/ou diploïdes.
a. Notions de recombinaison génétique et de brassage génétique

• Une recombinaison génétique est le mélange de deux génomes d’origines
différentes. Dans le cas de la méiose, les deux génomes mélangés sont ceux des
parents de l’individu dont les cellules réalisent la méiose.
Chacune des cellules diploïdes de l’individu contient, pour chaque paire de chromosomes, un
chromosome d’origine paternelle et un chromosome d’origine maternelle. Toutefois, la méiose
ne va pas produire des cellules haploïdes avec uniquement des chromosomes paternels ou
uniquement des chromosomes maternels, mais un lot haploïde composé d’un patchwork entre
les deux génomes : c’est en cela qu’on peut dire que les génomes jadis apportés par les gamètes
parentaux sont recombinés lors de la méiose.  FIGURE 42. Un exemple de brassage interchromosomique seul pour une cellule initialement
à 2n = 4. http://svtmarcq.blogspot.fr/2012/09/le-brassage-genetique-et-sa.html
• On peut appeler brassage génétique l’ensemble des processus qui permettent (consultation mai 2016).
cette recombinaison. Il comprend un brassage interchromosomique et un
brassage intrachromosomique qui se superposent. Conventionnellement, les chromosomes d’origine paternelle sont en bleu
et les chromosomes d’origine maternelle sont en rouge.
• Lors de l’anaphase I, on assiste à un brassage interchromomique qui correspond À cause du brassage intrachromosomique, le brassage interchromosomique qui intervient en
à la répartition aléatoire des chromosomes (recombinés ou non par crossing- aval ne répartira pas vraiment des chromosomes maternels ou paternels mais plutôt des
over) lors de l’anaphase I. chromosomes contenant des portions paternelles et maternelles.
• Le nombre de combinaisons possibles de chromosomes homologues
paternels et maternels est égal à 2n où n est le nombre de paires de chromosomes β. Un processus non aléatoire qui a lieu au niveau de zones préférentielles : les
de l’individu. Par exemple, chez l’Homme, le brassage interchromosomique seul points chauds de recombinaison
peut produire 223 = 8 388 608 possibilités d’associations des chromosomes ! Il
• On appelle points chauds de recombinaison les sites chromosomiques au
n’y a donc aucune chance de retrouver le gamète paternel originel ou le gamète
niveau desquels s’effectuent préférentiellement les crossing-over. Ils
maternel originel : il y a bien production d’une combinaison allélique nouvelle et
contiendraient des séquences reconnues par les nodules de recombinaison. Plus
originale ; c’est une recombinaison.
on s’éloigne de ces sites et plus la fréquence des crossing-over décroît.
• Les mécanismes précis de contrôle des crossing-over sont encore à l’étude mais
• Pour représenter le brassage interchromosomique, il faut au minimum considérer
il semblerait qu’il se forme en moyenne 1-2 (rarement 3, rarement 0) CO par
une cellule à 2n = 4. On se propose de construire cet exemple à la figure 42.
bivalent, toujours proches des points chauds ; les CO ne sont donc aucunement
des phénomènes aléatoires, contrairement à l’idée courante parfois propagée dans
c. Un brassage intrachromosomique lors de la prophase I le secondaire.
• Le brassage interchromosomique est rarement seul. Il s’y superpose très
souvent un brassage intrachromosomique intervenu en amont, au niveau des d. Bilan : les cellules issues de la méiose, des cellules haploïdes
chiasmas lors de l’appariement des chromosomes homologues en prophase I.
génétiquement originales porteuses de combinaisons alléliques uniques
α. Les crossing-over (CO) : des échanges habituellement réciproques de portions de • Finalement, le brassage génétique – inter- et intrachromosomique – permet à la
méiose de produire des gamètes haploïdes originaux, porteurs de combinaisons
chromatides entre chromosomes appariés en prophase I
alléliques nouvelles et uniques (figure 44).
• Les crossing-over (CO) (= enjambements) sont des échanges habituellement
• Et ce sont ainsi des gamètes originaux issus de deux parents différents qui
réciproques de portions de chromatides entre chromosomes appariés en
subiront la fécondation, générant un zygote diploïde génétiquement original
prophase I.
(figure 44).
• Ils permettent le brassage des allèles paternels et maternels lors de la prophase I
et aboutissent à la production de chromatides recombinées (figure 43).
 FIGURE 43. Un crossing-over. D’après POULIZAC (1999).

Des gènes liés ont été représentés de manière à manifester le brassage allélique
résultant du brassage intrachromosomique dans cet exemple.
3. La méiose, un processus où peuvent survenir des anomalies aux
conséquences chromosomiques et/ou caryotypiques
• Il s’agit ici d’examiner les conséquences de dysfonctionnements méiotiques sur
l’équipement chromosomique des gamètes et des individus ensuite générés à
partir de ces gamètes suite à une fécondation.
Les exemples pris dans cette partie le seront surtout chez l’Homme.
a. Rappels : notion de caryotype et caryotypes normaux

α. Notion de caryotype
• Le terme caryotype peut désigner deux choses :
 Il peut s’agir du cliché microscopique des chromosomes d’une cellule pris en
métaphase et classés par paires de chromosomes semblables (figure 45).
 Par extension, il s’agit du nombre de chromosomes présents dans une cellule
ou un individu. C’est alors un synonyme de l’expression « garniture
chromosomique » qui tombe un peu en désuétude (quoiqu’elle demeure
employée par le programme).
β. Des caryotypes diploïdes normaux humains
 FIGURE 45. Caryotypes humaines diploïdes normaux.

• Chez l’Homme, le caryotype normal comprend typiquement 23 paires de
chromosomes (46 chromosomes au total) (figure 45) dont :
 22 paires d’autosomes ou chromosomes homologues au sens strict : ce sont
 FIGURE 44. Aspects génétiques de la reproduction sexuée : la genèse de diversité. des chromosomes ayant la même taille, la même organisation et portant les
Superposition des brassages génétiques intra et interchromosomique + impact génétique de mêmes gènes (à quelques variations minimes près). Dans une cellule diploïde,
la fécondation. D’après SEGARRA et al. (2014). tous les gènes autosomiques sont donc présents en double exemplaire : un
allèle est hérité du gamète maternel et l’autre allèle est hérité du gamète
paternel.
 1 paire de gonosomes ou chromosomes sexuels, identiques chez la femme Il existe d’autres processus participant à la duplication de gènes, notamment la transposition (qui
(on les note XX) et différents chez l’Homme (on les note X et Y). Il existe n’est pas au programme).
toutefois des gènes communs entre les chromosomes X et Y.
b. La méiose, un processus pouvant générer des remaniements Encadré C Le rôle des remaniements chromosomiques dans l’évolution
(Au-delà du programme : pour information – d’après mon cours de Capes)
chromosomiques (= mutations chromosomiques au sens strict)
α. Les crossing-over inégaux, un processus permettant la duplication de gènes

• Une duplication est la copie d’un petit fragment chromosomique et son ajout
sur un autre chromosome ; cela conduit à augmentation de la taille du
chromosome et du nombre de gènes qu’il porte.
• Un des mécanismes expliquant la duplication est le crossing-over inégal : alors
que les CO sont normalement des recombinaisons homologues où la quantité
d’ADN échangée entre chromatides est équivalente, un CO inégal est au
contraire caractérisé par un échange déséquilibré de portions de chromatides
entre chromosomes appariés : cela aboutit au raccourcissement d’un
chromosome et à l’allongement de l’autre qui peut alors gagner un ou des
gène(s) (figure 46). Le ou les gène(s) en « surplus » ont ainsi été dupliqués sur ce
chromosome.
Les duplications de gènes sont majeures dans l’évolution biologique où elles contribuent à
l’augmentation de la taille des génomes (encadré C).
β. Les crossing-over inégaux ou anormaux, un processus permettant des

remaniements chromosomiques d’ampleur : fissions, insertions, délétions,
inversions, translocations
• Des crossing-over inégaux voire anormaux (sans disjonction de chromatides, ou
avec disjonction anormale des chromatides associées…) peuvent aboutir à des
remaniements chromosomiques de grande ampleur. Chez l’Homme, de tels
phénomènes sont souvent non viables mais, à l’échelle du monde vivant, la
contribution de ce processus à l’évolution est importante (encadré C).
Il existe là encore d’autres processus permettant ces remaniements chromosomiques, notamment la
transposition (qui n’est pas au programme).
• On peut distinguer (figure 47) :

 Les fissions de chromosomes où un chromosome est scindé en deux.
 Les délétions qui sont des pertes de fragments chromosomiques.
 Les insertions qui sont des adjonctions de fragments chromosomiques.
 Les inversions qui sont des retournements de fragments de chromosomes.
 FIGURE 46. Deux schématisations d’une duplication de gènes par CO inégal.  Les translocations qui sont des échanges de fragments entre chromosomes.
D’après HARRY (2008) et POULIZAC (1999).
c. La méiose, un processus pouvant générer des modifications du caryotype
• Les modifications du caryotype sont des modifications du nombre de
chromosomes dans les cellules. Elles sont généralement classées parmi les
mutations chromosomiques (au sens large) par la plupart des auteurs.
Là encore, la méiose n’est pas le seul processus possiblement responsable de ces mutations.
α. Les aneuploïdies, des caryotypes anormaux provenant souvent de non-

disjonctions de chromosomes homologues ou de chromatides lors de la méiose
• Les aneuploïdies sont des situations où le caryotype diploïde de l’individu est
anormal et présente un ou plusieurs chromosomes en plus ou en moins.
• On distingue ainsi :
 les monosomies : il n’y a qu’un seul chromosome pour une « paire » de
chromosomes donnée.
 les trisomies : il y a 3 chromosomes pour une « paire » de chromosomes
donnée.
 les tétrasomies (= quadrisomies) : il y a 4 chromosomes pour une « paire » de
 les nullisomies : il n’y a aucun chromosome pour une « paire » de
• Bien souvent, ces anomalies caryotypiques ne sont pas viables et provoquent un
avortement spontané, mais quelques-unes sont viables, notamment celles qui
touchent les chromosomes sexuels (tableau III).
 TABLEAU III. Remaniements chromosomiques viables* chez l’espèce humaines.

* Il existe toutefois toujours des effets phénotypiques plus ou moins lourds.
• Les aneuploïdies sont souvent le résultat d’une fécondation impliquant un ou

deux gamètes résultant d’une méiose anormale où est intervenue une non-
disjonction d’une paire de chromosomes en méiose I, ou bien une non-
disjonction de chromatides en méiose II (figures 48-49).
 FIGURE 47. Remaniements chromosomiques.

Sources variées.
β. Les euploïdies, des caryotypes affectant le nombre total de paires de
chromosomes [pour information ?]
• Les euploïdies sont des modifications du nombre de lots haploïdes complets
de chromosomes d’une cellule ou d’un individu.
• On peut ainsi citer les états caryotypiques suivants :
 L’haploïdie : n.
 La diploïdie : 2n.
 La triploïdie : 3n.
 La tétraploïdie : 4n.
 La pentaploïdie : 5n. = Polyploïdies (> 2n)
 L’hexaploïdie : 6n.
 L’octoploïdie : 8n.
 …
• Les euploïdies peuvent avoir des causes variées (dont la production de gamètes
où toutes les paires ont subi un problème de disjonction lors de la méiose).
Létales chez l’Homme, les euploïdies existent de manière viable voire sont répandues dans
d’autres groupes de Mammifères, par exemple les Rongeurs, les ‘insectivores’ comme les
Musaraignes… et surtout chez les espèces végétales. Il s’agit d’une voie d’isolement reproductif
qui peut conduire à la spéciation et son importance évolutive ne doit pas être sous-estimée.
Voir chapitre 21 sur les mécanismes de l’évolution.
C. Quelques aspects génétiques de la fécondation croisée

• La fécondation verra ses mécanismes explicités plus loin mais il s’agit ici seulement
d’en souligner les conséquences génétiques, entre innovation et conservation.
1. La fécondation, source de variabilité : la production d’une combinaison

 FIGURE 48. Conséquences caryotypiques d’une non-disjonction de chromosomes
homologues lors de la méiose I. D’après POULIZAC (1999).
génétique diploïde nouvelle par réunion de gamètes originaux
 Évaluer en ordre de grandeur la diversification potentielle à partir de

Capacité exigible données (fréquences de mutation [→ chapitre 5], nombre de
chromosomes, etc.).
• Ce sont des gamètes originaux issus de deux parents différents qui subissent la
fécondation, ce qui génère un zygote diploïde génétiquement original où les
allèles des gamètes sont combinés (figure 50). La fécondation est donc source de
variabilité.
• En prenant en compte le seul brassage interchromosomique issu de la méiose, la
fécondation produit 2n × 2n = 22n possibilités de combinaisons chromosomiques !
Exemple chez l’Homme : 223 × 223 = 246 = 7 • 1013 combinaisons !
 FIGURE 49. Conséquences des non-disjonctions de chromatides ou de chromosomes

homologues sur le caryotype des gamètes.
La fécondation n’est pas représentée sur ce schéma. D’après PEYCRU et al. (2013).
Encadré D Processus de diversification des génomes : une vue d’ensemble
Important – d’après PEYCRU et al. (2013)
 FIGURE 50. Le rôle de la fécondation dans la genèse de diversité génétique :

la mise en commun alétaoire de deux génomes originaux de gamètes.
D’après LIZEAUX, BAUDE et al. (2008).
2. La fécondation, source de stabilité : la restauration de la diploïdie et le

maintien du caryotype de l’espèce et du nombre de gènes
• La fécondation assure le retour à la diploïdie par la réunion de gamètes
haploïdes possédant normalement chacun n chromosomes (sauf anomalies) : la
fécondation permet donc le maintien du caryotype de l’espèce au cours du cycle
de vie (hors fécondations atypiques).
• Par ailleurs, comme la méiose est globalement un phénomène assurant des
recombinaisons homologues, la fécondation intervenant en aval tend à
stabiliser le nombre de gènes présents dans une espèce.
• Ces deux points tendent à montrer le caractère stabilisateur de la fécondation.
À l’issue de cette partie, il peut enfin intéressant de faire un bilan sur l’ensemble des processus
générateurs de diversité génétique vus jusqu’ici (encadré D).
La diversification des génomes : une vision d’ensemble

[il manque le génie génétique sur la figure originale !]
3. Autogamie et allogamie : l’exemple de la pollinisation chez les
Angiospermes
Revoir le chapitre 14 sur la reproduction végétale
 Relier cette diversité aux processus de reproduction sexuée et en

Capacité exigible particulier, comparer auto- et allogamie (mécanismes et
conséquences) ; on se limite à des exemples d’Angiospermes.
• On appelle pollinisation le transport des grains de pollen depuis une anthère

jusqu’à un stigmate de fleur d’une même espèce.
a. Un processus qui peut se faire au sein d’une même fleur (autogamie =

autopollinisation) ou entre fleurs différentes (allogamie = allopollinisation)
 FIGURE 52. Les Violettes, fleurs où se succèdent des fleurs chasmogames et cléistogames
(au périanthe verdâtre et assez discrètes). D’après PEYCRU et al. (2010b).
 FIGURE 51. Pollinisations autogame et allogame. D’après DENŒUD et al. (2011). • Il y a néanmoins souvent cohabitation avec une pollinisation croisée plus ou
moins fréquente. Par exemple, chez la Violette (figure 52), on trouve à la fois des
• La pollinisation peut être de deux types (figure 51) : fleurs cléistogames et des fleurs chasmogames, c’est-à-dire dont le périanthe
 Autogamie (= autopollinisation) : il y a pollinisation entre le pollen et le s’ouvre avant la maturité complète des pièces fertiles.
stigmate d’une même fleur ou de fleurs d’un même pied. Ce processus est
permis par simple agitation des étamines par le vent ou le passage d’un c. Une dispersion du pollen qui suppose des agents extérieurs : diversité des
Insecte. modes de pollinisation (les « -gamies » ou « -philies »)
 Allogamie (= allopollinisation = pollinisation croisée) : il y a pollinisation entre • La plupart des plantes étant chasmogames, et comme le pollen ne possède pas
le pollen et le stigmate de fleurs issues de pieds différents. Ce processus de motilité propre, la pollinisation suppose la prise en charge des grains de
domine chez la plupart des espèces. pollen par un agent extérieur qui en assurera ainsi le déplacement passif.
b. Une autogamie plutôt rare quoique pouvant être parfois privilégiée chez Attention à bien parler de dispersion du pollen et non pas de dissémination ! On ne peut parler de
dissémination que lorsque la structure déplacée permet de produire un nouvel individu,
certaines espèces (cas des anthères introrses ou de la cléistogamie) favorisant ainsi l’occupation du milieu. Le terme « dissémination » s’appliquera donc aux
• Bien que plutôt simple à réaliser, l’autogamie ne domine pas, chez la plupart des semences.
espèces végétales.
• Certaines espèces présentent toutefois une autogamie fréquente (voire quasi- α. L’anémogamie (= anémophilie) : transport du pollen par le vent
exclusive). Les mécanismes qui favorisent l’autogamie sont : • L’anémogamie (= anémophilie) est un mode de pollinisation dû à un transport
 La cléistogamie, c’est-à-dire que les fleurs ne s’ouvrent pas ou s’ouvrent du pollen par le vent.
après fécondation. C’est le cas du Blé cultivé, du Pois cultivé… • Au niveau du pollen, on peut noter les adaptations suivantes : pollen souvent de
 Des anthères introrses, c’est-à-dire tournées vers le pistil dont elles sont petite taille, peu ornementé, de masse légère, produit en très grande quantité.
proches (cas d’Arabidopsis thaliana).
• Au niveau de la fleur, on peut noter que celle-ci est généralement peu colorée (d’où
une faible attractivité vis-à-vis des Insectes) et présente des filets plus ou moins
longs et pendants, portant souvent les étamines à l’extérieur du périanthe,
augmentant ainsi la prise au vent. La fleur de Poacée (revoir le TP 5.4. et son
annexe + rappels figure 53) est un exemple typique de pollinisation anémophile,
mais on trouve aussi cette modalité ailleurs, comme chez certains arbres à chatons  + Peut parfois présenter d’autres adaptations particulières :
tels que le Bouleau. o Corolle gamopétale tubulaire de certaines plantes actinomorphes ou
zygomorphes obligeant l’Insecte à frotter les pièces florales pour
atteindre les nectaires.
o Dispositif de bascule des étamines lorsque l’Insecte se pose : exemple
de la Sauge (figure 54).
o Regroupement du pollen dans deux petits globules prolongés par un
axe terminé par un disque muqueux et adhésif (= pollinies) ; ce
dispositif est couplé au dispositif de bascule (simplement dû au poids de
l’Insecte) ce qui assure l’adhésion des pollinies sur l’Insecte en train de
butiner (Orchidées) (figure 55).
o Production d’une odeur attractive, voire d’odeur et de chaleur comme
chez l’Arum où le spadice assure cette fonction (figure 56).
o Émission de substances attractives mais sans présenter de nectaires :
l’Insecte est donc floué ! On peut citer le cas de certaines Orchidées qui
imitent l’odeur de femelles d’Hyménoptères, le mâle croyant alors
s’accoupler lorsqu’il se pose sur la fleur : on parle de
pseudocopulation (figure 57).
• On rappelle que les principaux pollinisateurs sont des Hyménoptères (notamment
les Abeilles), des Diptères, des Lépidoptères… mais d’autres ordres sont aussi
concernés de manière plus anecdotique (TP 4.1. où sont abordées les pièces
buccales d’Insectes).
Beaucoup d’Angiospermes et d’Insectes ont co-évolué (encadré E) ; on constate ainsi que la

radiation évolutive (= augmentation brutale du nombre d’espèces d’un groupe taxonomique au
cours des temps géologiques) des Angiospermes coïncide avec celle des Abeilles ! Et les
 FIGURE 53. Fleurs de Poacée avec glumelles (gauche) ou simplifiée sans représentation des
exemples que nous venons de citer illustrent clairement des co-adaptations.
glumelles (à droite). D’après DUCREUX (2002) et DENŒUD et al. (2011).
Il existe d’ailleurs de nombreux exemples d’Angiospermes pollinisées par une seule espèce de
pollinisateur (et inversement des pollinisateurs inféodés à une seule espèce d’Angiosperme).
β. L’entomogamie (= entomophilie) : une relation interspécifique mutualiste où le
pollen est pris en charge par des Insectes [+ notion de coévolution]
• L’entomophilie (= entomogamie) est un mode de pollinisation dû à un transport
du pollen par des Insectes.
• Au niveau du pollen, on peut noter les adaptations suivantes : pollen de taille
variable, souvent de plus grande taille / plus lourd / produit en plus faible
quantité que le pollen anémophile. La paroi des grains est aussi souvent très
ornementée, ce qui favorise sa fixation sur les Insectes.
• Au niveau de la fleur, on peut noter que celle-ci :
 Est généralement vivement colorée, avec des pétales plus ou moins
développés, d’où une forte attractivité visuelle vis-à-vis des Insectes.
 Présentent des nectaires dont on rappelle qu’ils exsudent un liquide sucré (riche
en saccharose, fructose, glucose…) nommé nectar qui nourrit les Insectes. Ce
nectar, ainsi qu’éventuellement d’autres substances attractives produites par la  FIGURE 54. Dispositif de bascule des étamines à charnière de la Sauge.
plante, exerce en outre une attraction chimique sur les Insectes. D’après PEYCRU et al. (2010b).
Les Insectes peuvent aussi consommer des exsudats huileux ou, plus fréquemment, du pollen dont par exemple se nourrissent
les larves d’Abeilles sauvages.
Sans être complètement une « symbiose » (puisque la relation plante-pollinisateur est brève =
transitoire et non durable), la pollinisation entomophile est bien un mutualisme : c’est une relation
interspécifique à bénéfices réciproques. En effet, l’Insecte assure la pollinisation de la fleur et
permet donc sa reproduction sexuée alors que la plante assure la nutrition de l’Insecte.
80 % des Angiospermes seraient entomophiles
et dépendraient donc des Insectes dans leur survie !
Encadré E Rappel du rôle des relations interspécifiques dans l’évolution
D’après mon cours de Capes
 FIGURE 55. Les pollinies, dispositif d’accrochage du pollen chez les Orchidées.
D’après MORÈRE, PUJOL et al. (2013).
 FIGURE 56. Le spadice (chauffant et odoriférant) de l’Arum.

d. L’existence fréquente de mécanismes limitant l’autogamie et favorisant
l’allogamie (et donc l’hétérozygotie)
• L’allogamie accentue notoirement le brassage génétique par rapport à
l’autogamie (en effet, bien qu’il y ait brassage, c’est toujours le génome d’un même
individu qui est concerné dans l’allogamie). Ainsi, la fécondation croisée
augmente la probabilité d’hétérozygotie sur les loci, gage d’adaptabilité des
populations.
• Si l’allogamie est fréquente, c’est qu’elle est favorisée par divers mécanismes.
α. La séparation spatiale des fleurs mâles et femelles sur des individus différents :
la dioécie
• Bien que rare (5 % des Angiospermes), la dioécie (= situation où une plante
présente des pieds mâles et des pieds femelles séparés) oblige de facto à la
fécondation croisée puisque les fleurs mâles et les fleurs femelles sont portées
par des pieds différents (figure 58).
 FIGURE 57. Pseudocopulation d’une Abeille (Andrène) sur une Orchidée.
https://insecte.org/forum/viewtopic.php?t=72534 (consultation février 2017).
γ. L’existence d’autres modalités (hydrogamie, autres zoogamies…)

[pour information]
• On peut citer d’autres agents pouvant assurer la pollinisation :
 L’eau (hydrogamie = hydrophilie), notamment chez diverses plantes aquatiques.
 D’autres animaux (autre zoogamies = « zoophilies » – second terme à éviter !) :
Oiseaux (ornithogamie, comme les Colibris tropicaux), Araignées
(arachnogamie)…
δ. Bilan : comparaison anémogamie / entomogamie

 TABLEAU IV. Anémophilie vs. entomophilie. D’après MEYER et al. (2008)
 FIGURE 58. Hermaphrodisme, monoécie, dioécie [rappels].

D’après PEYCRU et al. (2010b).
β. La séparation temporelle des structures mâles et femelles : la dichogamie

(protogynie, protandrie)
• Certaines espèces hermaphrodites ou monoïques sont dichogames, c’est-à-dire
que les pièces (ou fleurs) mâles et les pièces (ou fleurs) femelles n’arrivent pas
à maturité au même moment au sein d’une même fleur (ou d’un même pied). Ce
Pas de généralisation
peut être les organes femelles qui sont premiers (protogynie) (ex. Rosacées,
Poacées, Plantain…) ou bien les organes mâles (protandrie) (ex. Sauge, certaines
abusive !
Apiacées… figure 59). Dans les deux cas, la fécondation croisée est alors
imposée.
 FIGURE 59. Un exemple de fleur protandre (Apiacée).
γ. Des obstacles morpho-anatomiques à l’autofécondation : les

autoincompatibilités hétéromorphes (exemple des fleurs hétérostylées de
Primevère)
• On appelle autoincompatibilité la situation où des fleurs hermaphrodites (ou
des fleurs monoïques) ne peuvent pas s’autoféconder, bien que les organes
mâles et femelles soient à maturité en même temps.
• Si la cause réside dans des obstacles de type morphologique et/ou
anatomique, on parle alors d’autoincompatibilité hétéromorphe.
• Exemple : chez la Primevère, on note :

 Des phénomènes de longistylie (pistil long, étamines situées au milieu de la
corolle tubulaire) et de brévistylie (pistil court, étamines situées en haut de la
corolle tubulaire) : on parle d’hétérostylie des fleurs. L’Insecte met donc
mécaniquement en contact le pollen prélevé en hauteur avec les stigmates en
hauteur, et le pollen prélevé en profondeur avec des stigmatiques en
profondeur (figure 60), ce qui favorise l’allofécondation. Ce mécanisme seul
n’est toutefois pas suffisant pour garantir la fécondation croisée.
Problème : certains auteurs se sont quand même dit qu’un tel dispositif était peu convaincant et
n’évitait pas complétement les transferts de pollen au sein d’une même fleur. Aussi, on a
recherché d’autres obstacles qui pourraient se superposer à l’hétérostylie qui sont ci-après :
 Des papilles stigmatiques et des grains de pollen de tailles différentes entre

les fleurs longistylées et brévistylées (figure 61) : les fleurs longistylées
présentent un pollen de petite taille qui n’est pas compatible avec les grosses
papilles stigmatiques de son stigmate, alors que les fleurs brévistylées
présentent symétriquement un gros pollen et des petites papilles. En revanche,
le petit pollen des premières fleurs peut féconder les petites papilles des
secondes, et inversement le gros pollen des secondes fleurs peut féconder les
grosses papilles des premières.
 Des phénomènes de reconnaissance moléculaire impliquant des petits
oligosaccharides.
 FIGURE 60. Hétérostylie des Primevères : cliché, schéma précis, schéma simple.
D’après SEGARRA et al. (2014) et DENŒUD et al. (2011).
ii. Les autoincompatibilités gamétophytiques (AIG) (exemple du Tabac)
• Dans le cas d’une autoincompatibilité gamétophytique, les molécules de
signalisation présentes dans la paroi pollinique sont codées par le génotype
(haploïde) du grain de pollen (= gamétophyte) car produites en totalité par le
grain de pollen lui-même (ou la microspore) (encadré D), ce qui implique que seul
l’allèle S porté par le grain de pollen soit différent des deux allèles de la plante
réceptrice du pollen pour que la germination ou la croissance du tube pollinique
– et donc in fine la fécondation – soit possible (figure 42).
• Le modèle historique étudié est le Tabac Nicotinia ; on connaît cette
autoincompatibilité chez les Solanacées, les Liliacées et les Fabacées.
Génotype (2n) de la
 FIGURE 61. Hétérostylie des Primevères : taille du pollen et des papilles stigmatiques Génotype (2n) de la
plante productrice plante productrice
associées. D’après MEYER et al. (2011). de pollen de pollen
δ. Des obstacles moléculaires à l’autofécondation : les autoincompatibilités

homomorphes (reposant sur un complexe S pluri-allélique)
• Si la cause d’une autoincompatibilité ne réside pas dans des obstacles de type
Génotype Génotype (n) d’un
morpho-anatomiques mais repose sur des obstacles moléculaires, on parle
(n) d’un grain de pollen
alors d’autoincompatibilité homomorphe (en ce sens où les fleurs concernées ont Germination/croissance
du tube pollinique grain de
la même morphologie). pollen Germination/croissance du
possible si ces deux
• Ces incompatibilités sont gouvernées par un locus multiallélique : le gène S (Self tube pollinique possible si
génotypes sont différents.
incompatibility). Pour que le pollen puisse germer ou croître, il faut qu’il exprime ces deux génotypes sont
un ou deux allèles différents des deux allèles exprimés par la plante réceptrice différents.
du pollen, ce qui rend de fait impossible l’autofécondation.
• On distingue deux types d’autoincompatibilités : le type sporophytique et le type
gamétophytique (figure 62). Génotype (2n) de la
Les modèles moléculaires expliquant ces autoincompatibilités sont explicitement hors programme. Ils font intervenir des Génotype (2n) de la plante réceptrice du
molécules de signalisation (produits S) qui activent ou inhibent des voies de transduction plante réceptrice du pollen
à l’origine de la germination du tube pollinique ou de son blocage. pollen
i. Les autoincompatibilités sporophytiques (AIS) (exemple du Chou)

• Dans le cas d’une autoincompatibilité sporophytique, les molécules de
signalisation présentes dans la paroi pollinique sont codées par le génotype
(diploïde) de la plante (= sporophyte) car produites en totalité ou en partie par
le tapis de l’étamine (ou la cellule-mère de spores) (encadré F), ce qui implique
que les deux allèles S de la plante productrice de pollen soient différents des
deux allèles de la plante réceptrice du pollen pour que la germination ou la Attention ! Couleurs non
croissance du tube pollinique – et donc in fine la fécondation – soit possible conventionnelles (à éviter)
(figure 62).
En réalité, il existe des situations plus complexes où certains allèles sont récessifs par rapport à d’autres qui les  FIGURE 62. Autoincompatibilités sporophytique et gamétophytique.
dominent… mais il semble exclu de rentrer dans de tels détails. D’après CHASSANY et al. (2012), précisé.
Attention, couleurs à modifier (diploïde → rouge, haploïde → vert).
• Le modèle historique étudié est le Chou Brassica ; on connaît cette
autoincompatibilité chez de nombreuses autres Brassicacées et chez les
Astéracées.
Encadré F Origine des composés S dans les pollens concernés par les ε. Des obstacles mécaniques à l’autofécondation : l’hercogamie (exemple chez les
Orchidacées)
autoincompatibilités sporo- ou gamétophytiques • Pouvant être rapprochés de l’autoincompatibilité hétéromorphe, il existe des
Pour information – d’après KLEIMAN (2001) obstacles mécaniques empêchant la mise en contact du pollen d’une fleur
hermaphrodite avec son propre stigmate : c’est l’hercogamie (du gr. herkos,
mur).
• Par exemple : chez les Orchidées (= Orchidacées), les pollinies sont séparées du
stigmate par une pièce florale nommée rostellum (figure 63).
Style Ovaire
Stigmate
Rostellum
Pollinie
Étamine
 FIGURE 63. La fleur de Vanille (Orchidée) en coupe longitudinale montrant le rostellum.

D’après Baccalauréat scientifique, épreuve de SVT, session 2015, Amérique du Sud.
 La sexualité modifie les génomes en brassant les allèles : la

méiose contribue à la diversification des combinaisons alléliques
Bilan (adapté du des génomes haploïdes à partir de génomes diploïdes, si ceux-ci
programme) contiennent déjà une diversité d’allèles.
 En unissant des génomes haploïdes, la fécondation [génère] de
nouvelles combinaisons alléliques diploïdes.
 FIGURE 64. Autoincompatibilités sporophytique et gamétophytique.  FIGURE 64bis. Le brassage génétique associé à la reproduction sexuée.
D’après SAINTPIERRE et al. (2007). D’après SAINTPIERRE et al. (2007). [Voir TP 3.4.]
III. L’impact des processus reproductifs sur les allèles présents dans 2. Mesure et appréciation du polymorphisme
• Pour étudier le polymorphisme, on peut étudier un grand nombre de marqueurs
les populations dont les plus courants sont les suivants.
Voir chapitre 19 sur la dynamique des populations + chapitre 21 sur les mécanismes de l’évolution
• On peut appeler population l’ensemble des individus d’une même espèce qui a. Marqueurs morphologiques
vivent dans un lieu donné. • On réalise des études statistiques sur des caractères morphologiques dont on
est certain qu’ils sont codés par un seul gène.
A. Le polymorphisme et la structure génétique des populations
b. Marqueurs biochimiques
Capacité exigible  Exploiter des données quantifiant le polymorphisme. • On réalise des électrophorèses sur gel. Par exemple, on recherche des enzymes
ayant la même fonction et portées au même locus (alloenzymes) en soumettant
les résultats de l’électrophorèse à une réaction chimique test. Si des enzymes
1. Définitions du polymorphisme catalysant une même réaction ont migré différemment sur le gel, c’est sans doute
qu’il s’agit de deux versions différentes d’une même enzyme. [Attention, il existe
a. Définition générale des enzymes différentes, codées par des loci différents, qui catalysent une même
• On appelle polymorphisme la variabilité à l’intérieur d’une population. On réaction : iso-enzymes]
appelle polytypisme la variabilité entre populations d’une même espèce. • On peut aussi rechercher des marqueurs immunologiques (par exemple les
marqueurs ABO des groupes sanguins)
b. Le polymorphisme génétique
• Initialement morphologique (définie par FORD en 1904), cette définition est c. Marqueurs chromosomiques
aujourd’hui surtout génétique. • On réalise des caryotypes nombreux de manière à détecter les remaniements
• On peut distinguer le polymorphisme chromosomique (affectant la structure des chromosomiques.
chromosomes), le polymorphisme biochimique (affectant la structure d’une
protéine : enzymes, marqueurs immunitaires…), le polymorphisme d. Marqueurs moléculaires
nucléotidique (affectant la séquence d’ADN)… Ces polymorphismes constituent • Ces marqueurs reposent sur l’extraction, l’amplification par PCR et la purification
différentes approches d’une même réalité qui touche l’information génétique. Un d’ADN ensuite soumis à des traitements variables.
caractère peut être monogénique (gouverné par un seul gène) ou polygénique • Les profils RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) (= empreintes
(gouverné par plusieurs gènes). Nous nous bornons ici à la situation la plus simple : génétiques) sont par exemple des profils d’électrophorèse sur ADN digéré par
celle des caractères monogéniques. On admet qu’un gène est polymorphe si au des enzymes de restriction données qui ont été et demeurent souvent utilisés.
moins deux de ses allèles présentent une fréquence supérieure à 1 %. • De nombreux autres profils utilisant les techniques d’extraction d’ADN,
d’amplification par PCR, de restriction… existent.
c. Le cryptopolymorphisme • Enfin, le séquençage reste un peu long et couteux pour des études de
• Le cryptopolymorphisme désigne la situation où un gène est présent sous une polymorphisme… mais quand même de moins en moins cher et de plus en plus
forme allélique ultra-majoritaire (fréquence > 99 %) par rapport à d’autres rapide !
allèles très rares, souvent désavantageux (comme ceux codant des maladies
génétiques) et qui sont le plus souvent contre-sélectionnés (= éliminés par 3. La structure génétique des populations
sélection naturelle).
a. Les populations, des réservoirs d’allèles : notion de pool génétique
d. Le polymorphisme épigénétique
• Au sein d’une population, le polymorphisme génétique est à noter pour la plupart
• On a remarqué que certains caractères phénotypiques différents pouvaient être des gènes : les populations constituent donc, pour la plupart des loci, des
influencés par l’environnement (température, humidité… cas de la morphologie de réservoirs ou stocks d’allèles (c’est-à-dire un pool génétique).
nombreuses plantes) ou codés par des séquences identiques mais dont la
méthylation varie. On parle de polymorphisme épigénétique. Concernant la
méthylation des séquences, celle-ci pourrait être transmise à la descendance b. Une structure génétique correspondant à la quantification des
mais reste réversible : la contribution de cette « hérédité épigénétique » à la fréquences alléliques et génotypiques
descendance reste encore très mal connue et sera sans doute explicitée dans les • La structure génétique d’une population correspond à l’ensemble des
décennies à venir, sans que l’hérédité classique ou les mécanismes connus de fréquences alléliques ou génotypiques de cette population, soit pour un gène
l’évolution ne soient profondément remis en question dans leurs fondements, bien donné (cas le plus fréquent dans les faits), soit pour plusieurs voire l’ensemble
étayés et démontrés aujourd’hui. des gènes.
Quelques rappels Bilan (adapté du  Les populations constituent des réservoirs d’allèles.
• On appelle phénotype :
programme)
>> soit un caractère (généralement codé par un gène) tel qu’il est exprimé chez un individu.
Définition la plus fréquente et employée ici.
>> soit l’ensemble des caractères exprimés chez un individu.
B. Les variations génétiques des populations
• On appelle génotype :
>> soit une combinaison allélique donnée pour un gène donné (portée par un individu ou  Présenter, discuter, exploiter le modèle de Hardy-Weinberg ;
envisagé à l’échelle de la population). Définition la plus fréquente et employée ici Capacités exigibles  Exposer des exemples de populations différant par le taux
>> soit l’ensemble des caractéristiques génétique d’un individu donné.
d’autogamie.
(!) Rappelons que l’expression des gènes est modulée par l’environnement.
• On étudie le cas théorique le plus simple : un gène porté par un locus
autosomique présent sous deux formes alléliques seulement dans la
population ; on note ces allèles A et a. p est la fréquence de l’allèle A et q est la
fréquence de l’allèle a.
1. Des populations à l’équilibre génétique modélisables par l’équilibre de

HARDY-WEINBERG (1908)
Le principe de HARDY-WEINBERG a été découvert de manière indépendante par le mathématicien britannique Godfrey H. HARDY
(1877-1947) (qui jouait au cricket avec le généticien Reginald PUNNETT à l’origine des tableaux de gamètes) et le médecin
allemand (gynécologue obstétricien) Wilhelm WEINBERG (1862-1937) en 1908, même si seul HARDY en aura les honneurs jusqu’en
1943. Toutefois, l’intégration de ces travaux dans une perspective darwinienne devra attendre les années 1930.
• Le modèle de HARDY-WEINBERG postule que, si la génétique mendélienne suffit à

rendre compte de la transmission des allèles, alors la fréquence des allèles est
la stable au fil des générations et celle des génotypes également, assurant une
variabilité constante à la population.
• Ce modèle s’applique dans les conditions suivantes (figure 65) :
D’après PEYCRU et al. (2014), corrigé
 L’organisme est diploïde
Exemple :
 La reproduction est sexuée et la méiose est normale
 Les générations ne se chevauchent pas (pas de croisement entre parents et
 TABLEAU V. Structure génotypique d’une population de Vaches. D’après PEYCRU et al. (2014).
descendants)
 La taille de la population est « infinie » (= très grande)
 Les croisements se font au hasard (les individus se reproduisent tous de façon
équiprobable) = panmixie
 La population est fermée (pas de mouvement migratoires)
 Aucune force évolutive (mutation, dérive, sélection, migration) ne s’exerce sur les
allèles.
• Le génotype AA a alors une fréquence p2, le génotype Aa une fréquence 2pq et
le génotype aa une fréquence q2. Cela est facile à établir à l’aide d’un tableau de
gamètes (figure 66).
NB p + q = 1 et p2 + 2pq + q2 = 1
 FIGURE 65. Conditions de validité de l’équilibre de HARDY-WEINBERG.
 FIGURE 66. Équilibre de HARDY-WEINBERG.
2. L’existence possible d’une variation à l’équilibre de HARDY-WEINBERG dans préférentiel des individus porteurs de génotypes proches, ce qui tend à
réduire l’hétérozygotie.
les populations naturelles (test du khi-2 = test à l’équilibre)  La consanguinité désigne la reproduction préférentielle entre individus
• Les populations naturelles sont rarement à l’équilibre de HARDY-WEINBERG, étroitement apparentés. Là encore, c’est l’homozygotie qui s’en trouve
signe qu’une ou plusieurs conditions ne sont pas remplies. favorisée.
Le test du khi-2 permet de savoir si une population respecte l’équilibre de HW et toutes ses γ. Un système de reproduction augmentant le taux d’hétérozygotes :
prescriptions ou si ou moins une de ces prescriptions n’est pas respectée. Il arrive toutefois que
ce test ne soit pas assez fin pour détecter certaines pressions évolutives, d’où le fait que le l’hétérogamie
modèle fonctionne souvent bien en première approximation. • L’hétérogamie désigne la reproduction préférentielle entre génotypes
différents. Notez que ce système est plus que de l’allogamie : il ne s’agit pas
On calcule ainsi le khi-2 qui mesure l’écart entre les fréquences mesurées et les fréquences
attendues selon le modèle de HARDY-WEINBERG : seulement d’une reproduction entre individus différents mais bien d’une
reproduction d’autant plus favorisée que les génotypes des partenaires
é é ²
χ2 = ∑ é reproducteurs sont différents entre eux.
é
• Ce type de situation favorise évidemment le brassage génétique et tend à
On applique ensuite la règle suivante : augmenter la diversité génétique et le taux d’hétérozygotes.
Si χ2 calculé > χ2 théorique (obtenu avec des tables déjà calculées), alors il n’y a pas conformité
au modèle de HW.
δ. Bilan
3. Les raisons possibles de l’écart à l’équilibre de HW et donc de la variation • La figure 67 illustre et résume les aspects que nous venons de développer.
génétique des populations
a. L’écart à la panmixie
α. Rappel de la définition
• Rappelons que la panmixie est l’idée que les individus se reproduisent d’une
population tous de façon équiprobable. Il y a donc exclusion de tout choix
d’appariement.
• Un écart à la panmixie peut être détecté par des fréquences d’hétérozygotes
significativement différentes de la fréquence attendue (dans notre exemple 2pq).
β. Des systèmes de reproduction diminuant le taux d’hétérozygotes : autogamie,

homogamie, consanguinité
• Une réduction de l’hétérozygotie au fil des générations peut révéler que les
appariements reproducteurs se font préférentiellement avec des génomes
semblables ; plusieurs situations reproductives peuvent l’expliquer :
 L’autogamie : autofécondation des individus par eux-mêmes [contraire de
l’allogamie = fécondation entre individus différents]. Cette situation est rare
chez les ‘animaux’ mais plus ou moins fréquente chez les organismes
végétaux (cela dépend des espèces).
Explication
Prenez une population théorique avec les génotypes AA, Aa et aa :
 Les individus homozygotes, AA et aa, donnent des individus avec le même génotype qu’eux,
donc homozygotes.
 Les individus hétérozygotes donnent ½ de Aa, ¼ de aa et ¼ de AA, soit la moitié
d’hétérozygotes et la moitié d’homozygotes >> Le taux d’hétérozygotes diminue de moitié à
chaque génération.
>> L’autogamie favorise donc clairement l’homozygotie.
Notez qu’en partant d’une population avec 100 % d’hétérozygotes, avec ce mode de reproduction,
il faudra seulement 5 générations pour atteindre une fréquence d’hétérozygotie inférieure à 5 % !
 L’homogamie désigne la reproduction préférentielle entre individus

semblables phénotypiquement. Comme cette ressemblance phénotypique est
largement d’origine génétique, on tend à observer un rapprochement
b. La présence de forces évolutives
Ce point sera repris et largement étoffé dans le chapitre 21 (Mécanismes de l’évolution)
• On appelle forces évolutives les facteurs (hors modes de reproduction) qui
favorisent la variation génétique d’une population, modifiant le
polymorphisme. Ceux-ci favorisent donc l’évolution biologique à l’échelle des
populations.
α. La variation génétique (mutation au sens large)

• La variation génétique (« mutation » au sens le plus large) peut comprendre des
processus très variables dans leurs modalités comme leur ampleur :
- Mutations ponctuelles (= mutations géniques)
- Réarrangements chromosomiques
> Fissions
> Délétions
> Inversions et translocations
> Duplications
- Transposons et transposition
- Aneuploïdies (rarement bénéfiques)
- Euploïdies
• Les mutations n’ont pas toutes le même effet sur les individus : on distingue
schématiquement les mutations bénéfiques, neutres et délétères.
Notez qu’à l’échelle de quelques générations, les mutations peuvent être facilement négligées
mais, à l’échelle de nombreuses générations et de toute l’évolution, il s’agit d’un phénomène
majeur puisque c’est la source de nouveauté génétique. Il s’agit donc d’un facteur qui augmente
le polymorphisme.
β. Les migrations (immigration et émigration)

• Les migrations désignent les échanges d’individus d’une population à une autre
(migration unidirectionnelle) ou entre populations (migration multidirec-
tionnelle).
• Les migrations engendrent des mouvements d’allèles entre populations qu’on
appelle flux géniques.
 À une échelle locale, l’accueil de nouveaux allèles pourra être un apport de variabilité.
 À une échelle globale, les migrations, surtout quand elles sont multidirectionnelles, ont tendance
à homogénéiser les fréquences alléliques des populations en contact, limitant les effets
locaux de la dérive ou de la sélection. Dans ce cas, il y a plutôt uniformisation du
polymorphisme (figure 68).
 FIGURE 67. Effets des modes de reproduction sur la diversité génotypique.

D’après SEGARRA et al. (2015) et PEYCRU et al. (2014).
 La sélection peut réduire la diversité allélique et favoriser l’homozygotie des individus
(figure 69).
 Il existe néanmoins des cas documentés où l’hétérozygotie représente un avantage adaptatif
par rapport à l’homozygotie (= vigueur hybride). Il y a alors sélection de l’hétérozygotie et, par
là, contribution au maintien du polymorphisme.
 FIGURE 68. Effet des migrations sur le polymorphisme (population théorique).

D’après HARRY (2008).
γ. La dérive génétique
Pour expliquer l’important polymorphisme observé dans populations auquel semble s’opposer la sélection naturelle, le
biomathématicien japonais Kimura propose en 1968 une théorie sur laquelle il travaille durant toute sa carrière : l’idée est
que, à l’échelle moléculaire, la plupart des mutations sont neutres et sont donc stabilisées ou éliminées au hasard… C’est
la théorie neutraliste de l’évolution moléculaire. Cette théorie est bien vérifiée et étayée pour les parties non codantes
de l’ADN mais aussi, avec des nuances, pour les parties codantes. Cette théorie est largement utilisée et mise à profit
avec succès pour établir des phylogénies moléculaires (utilisation de méthodes de distance basées sur les horloges
 FIGURE 69. Effet de la sélection sur le polymorphisme (population théorique).
moléculaires ou de méthodes probabilistes). C’est un aspect majeur de l’évolution.
D’après HARRY (2008).
Ce point sera revu dans le chapitre 21 et on définira notamment l’effectif efficace.
• L’étude quantitative de la sélection peut se faire au moyen de la notion de fitness
• La dérive génétique désigne la propagation aléatoire d’un allèle dans une = valeur sélective = valeur adaptative (encadré D).
population. Une approche statistique et probabiliste permet d’estimer la
probabilité qu’il se répande ou soit éliminé de la population. Cette probabilité
Tous les aspects que nous devons de voir ici seront très largement complexifiés dans le
dépend de la fréquence initiale de l’allèle et de la taille de la population : plus la
chapitre 21 sur les mécanismes de l’évolution.
population est petite, plus la dérive génétique agit, et agit rapidement.
 La dérive génétique a un effet variable sur le polymorphisme. Ce modèle rend compte de très
nombreuses observations.
 Elle est très active dans les populations à faible effectif.
δ. La sélection naturelle
Là encore, ce point sera très largement développé dans le chapitre 21.
• On appelle sélection naturelle le processus par lequel les génotypes les plus
favorables à la survie et/ou la reproduction des individus sont maintenus au
détriment des génotypes plus défavorables.
Encadré D La fitness c. Bilan
Pour prendre de l’avance – d’après mon cours de Capes • Voir tableau VI.
 TABLEAU VI. Les variations génétiques des populations : une vue d’ensemble.
D’après SEGARRA et al. (2015)
Absolue !
 La répartition des allèles au sein des réservoirs évolue au cours du temps,

Bilan (adapté du
en particulier sous l’influence de facteurs internes dépendant des systèmes
programme) de reproduction ou externes.
Pour faire une fiche de révision : quelques pistes
Il est conseillé de maîtriser les grandes lignes du plan
Le plan ne doit pas être perçu comme un carcan figé, ou comme un modèle de plan de dissertation à ré-
utiliser en devoir, mais bien comme un outil d’apprentissage et de structuration des concepts
importants. Vous pouvez en recopier les grandes lignes ou annexer le plan du polycopié
directement.
Il est conseillé de réaliser un lexique des principales définitions.
Il est conseillé de reproduire les schémas (et tableaux) majeurs :

Liste indicative.
- Diversité des processus génétiques impliqués
° Réplication et enzymes impliquées [rappels]
° Principes génétiques : mitose / méiose / fécondation
° Évolution de la quantité d’ADN au cours du cycle cellulaire mitotique
[rappels]
° Évolution de la quantité d’ADN au cours du cycle cellulaire méiotique
° Cycle des Métazoaires : cas des Mammifères [rappels]
° Cycle des Embryophytes : cas des Angiospermes [rappels]
[° Cycle des Eumycètes – utile pour les TP]
° Comparaison reproduction sexuée / asexuée
(!) Les mutations n’ont pas été revues ici → revoir chapitre 5 !
- Mécanismes génétiques
° Mitoses : étapes
° Chromosome métaphasique [rappels]
° Types de MT du fuseau
[° Mécanisme de l’ascension polaire]
° Mécanisme de la vésicularisation de l’enveloppe nucléaire
[° Centrosome]
[>> rappels sur
- gamétogenèse mâle et femelle des Mammifères
- formation du grain de pollen
- formation du sac embryonnaire]
° Méiose : étapes
- Genèse de diversité méiotique

° Brassage interchromosomique
° Brassage intrachromosomique (crossing-over)
° Crossing-over inégal et duplication génique
[° Fission / délétion / inversion / addition / translocation
chromosomiques]
° Conséquences de non-disjonctions de chromosomes ou chromatides
- Fécondation croisée / autofécondation (Angiospermes)

[° Autogamie / Allogamie]
° Fleur anémogame (Poacées) [Revoir aussi les fleurs entomogames]
° Monoécie / dioécie / hermaphrodisme
[° Protandrie]
° Primevères
° Autoincompatibilités
 FIGURE 70. Le polymorphisme dans les populations. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).
- Reproduction et génétique des populations
° Formules de fréquences
Références
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° khi-2 édition américaine 1983 (1986 1e édition française).
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° Migration BOUJARD, D. (dir). B. ANSELME, C. CULLIN & CÉLINE RAGUÉNÈS-NICOL (2015). Biologie cellulaire et moléculaire. Tout le cours en
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Vous devez en outre savoir / pouvoir : CAMPBELL, N. A. & J. B. REECE (2004). Biologie. De Boeck Université, Bruxelles, 2e édition (1e édition 1995).
Voir le TP 3.3 sur la méiose [CAMPBELL, N. A.], J. B. REECE, L. A. URY, M. L. CAIN, S. A. WASSERAMN, P. V. MINORSKY, R. B. JACKSON (2012). Campbell
Biologie. Adaptation française J. FAUCHER & R. LACHAÎNE. Pearson, Paris (4e edition).
° Exploiter des données de croisements / Résoudre des exercices de CHASSANY, V., M. POTAGE & M. RICOU (2012). Mini manuel de Biologie végétale. Dunod, Paris.
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° Exploiter des clichés microscopiques (MO ou MET) montrant les Géologie BCPST 1re année. Vuibert, Paris.
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le cours en fiches. Licence. CAPES. Prépas. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 2010).
SAINTPIERRE, F., C. BORDI (dir.), M. ALGRAIN, Y. KRAUSS, I. MOLLIÈRE & H. CLAUCE (2017). Mémento Biologie BCPST 1re et 2e
années. Vuibert, Paris.
SALGUEIRO, E. & A. REYSS (2002). Biologie de la reproduction sexuée. Belin, Paris.
SEGARRA, J. (dir.), É. CHAUVET, C. COLSON-PROCH, M. HUILLE, M. LABROUSSE, F. LOUET, F. METZ & E. PIÈTRE (2014). Biologie
BCPST 1re année. Ellipses, Paris.
SEGARRA, J., E. PIÈTRE (dir.), G. BAILLY, O. CHASSAING, D. FAVRE, T. JEAN, F. METZ & C. MEUNIER (2015). Biologie BCPST 2e
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VIGNAIS, P. (2006). Science expérimentale et connaissance du Vivant. La Méthode et les concepts. « Grenoble Sciences »,
EDP Sciences, Les Ulis.
e. Bilan des étapes de la mitose 16
Plan du chapitre 2. Les mécanismes importants de la mitose 17
a. Importance de la condensation de l’ADN 17
Objectifs : extraits du programme 1 b. Importance du cytosquelette 17
Introduction 1 α. Des microtubules organisés en un fuseau de division (microtubules polaires, astériens et
kinétochoriens) 17
I. La reproduction, une fonction impliquant des processus génétiques variés 2 β. Importance de la polymérisation-dépolymérisation des microtubules dans leur
A. Quatre processus génétiques majeurs impliqués lors de la reproduction : réplication, allongement ou leur raccourcissement 18
mitose, méiose, fécondation 2 γ. Rôle des lamines dans la vésicularisation et la reformation de l’enveloppe nucléaire 19
1. La réplication, processus conforme permettant la duplication de l’information génétique dans δ. Rôle des interactions actine-myosine dans la cytodiérèse des cellules animales 19
la cellule (n > 2n) 2 c. L’existence d’un contrôle du cycle cellulaire et de la division cellulaire 19
2. La mitose, division cellulaire eucaryote conforme aboutissant à la formation de deux cellules- 3. Aspects génétiques de la mitose : discussion de sa conformité 20
filles génétiquement identiques (2n > 2n ou n > n) 3 a. La mitose, un processus fondamentalement conforme 20
3. La méiose, division eucaryote non conforme d’une cellule mère diploïde en quatre cellules- b. Des limites à la conformité 20
filles haploïdes (2n > n) [pas forcément toutes conservées] 4 α. La possibilité de mutations non réparées transmises aux cellules-filles 20
4. La fécondation, fusion de deux gamètes haploïdes réunissant leur matériel génétique en un β. Une inégalité de répartition du matériel cytoplasmique lors de la cytodiérèse 20
génome diploïde (n + n > 2n) 4 γ. L’existence (très rare) de recombinaisons mitotiques : les crossing-over mitotiques [pour
B. Des divisions cellulaires s’intégrant dans un cycle cellulaire 5 information] 20
1. Étapes du cycle cellulaire mitotique et évolution de la quantité d’ADN 5 4. Aspects reproductifs de la mitose 20
a. Un cycle divisé en interphase et mitose 5 a. La base du développement pluricellulaire et de la reproduction asexuée 20
b. Une interphase divisible en phases G1, S et G2 5 b. Une intervention dans le cadre de la reproduction sexuée 20
2. Cas du cycle cellulaire des cellules germinales s’engageant dans la méiose 6 α. La multiplication des cellules germinales (Métazoaires) ou des cellules-mères de spores
C. Des processus génétiques s’intégrant dans un cycle de vie (= cycle de reproduction) 6 (Embryophytes) 20
1. Le vocabulaire des cycles de vie 6 i. Cas de la multiplication des cellules germinales (ex. des Mammifères) [avec rappels
a. Notion de cycle de vie 6 sur la gamétogenèse] 20
b. Notion de phase (haplophase vs. diplophase) 6 ii. Cas de la multiplication des cellules mères de spores mâles (ex. des
c. Notion de génération (cycles monogénétique, digénétique, trigénétique) 6 Angiospermes) 21
d. Spore, gamète, zygote 7 β. La production d’un gamétophyte chez les Embryophytes 22
2. Quelques cycles vitaux types 7 B. La méiose, une division cellulaire qui conduit à l’haploïdie et assure un brassage
a. Les Métazoaires (dont les Mammifères) : un cycle monogénétique diplophasique 7 génétique des génomes parentaux originels 23
b. Les Embryophytes (dont les Angiospermes) : un cycle digénétique haplodiplophasique 8 1. Un processus comprenant deux divisions successives sans réplication intermédiaire 23
c. Les Eumycètes : un cycle traditionnellement compris comme monogénétique a. La division réductionnelle (méiose I) : une étape assurant la réduction chromosomique et
haplophasique 10 générant deux cellules-filles haploïdes 23
D. Avantages et inconvénients comparés des reproductions végétative et sexuée 11 b. La division équationnelle (méiose II) : une étape techniquement assimilable à une mitose à
1. Un avantage sélectif de la reproduction asexuée possible dans des conditions l’état haploïde 24
environnementales stables 11 2. La méiose, un processus où un brassage génétique permet la production d’une
a. Une reproduction plus rapide et à plus faible coût énergétique que la reproduction sexuée recombinaison génétique 26
11 a. Notions de recombinaison génétique et de brassage génétique 26
b. Une clonalité qui assure l’occupation de l’espace par un même génotype (isogénie des b. Un brassage interchromosomique lors de l’anaphase I assurant une répartition aléatoire
clones), ce qui implique une faible variation phénotypique 11 des chromosomes paternels et maternels 26
2. Une prime à la reproduction sexuée dans l’adaptation à l’environnement et ses variations 11 c. Un brassage intrachromosomique lors de la prophase I 27
a. La faible adaptabilité face aux environnements variables (fluctuants et/ou hétérogènes), un α. Les crossing-over (CO) : des échanges habituellement réciproques de portions de
inconvénient de la reproduction asexuée 11 chromatides entre chromosomes appariés en prophase I 27
b. Un risque d’affaiblissement génétique lors de la reproduction asexuée 12 β. Un processus non aléatoire qui a lieu au niveau de zones préférentielles : les points
chauds de recombinaison 27
II. Les divisions cellulaires et la fécondation : mécanismes et conséquences génétiques et d. Bilan : les cellules issues de la méiose, des cellules haploïdes génétiquement originales
reproductives 13 porteuses de combinaisons alléliques uniques 27
A. La mitose, une division cellulaire qui assure une transmission conforme de l’information 3. La méiose, un processus où peuvent survenir des anomalies aux conséquences
génétique de la cellule-mère aux cellules-filles 13 chromosomiques et/ou caryotypiques 28
1. Les étapes de la mitose 14 a. Rappels : notion de caryotype et caryotypes normaux 28
a. La prophase et la prométaphase (2n chromosomes doubles) 14 α. Notion de caryotype 28
b. La métaphase (2n chromosomes doubles) 14 β. Des caryotypes diploïdes normaux humains 28
c. L’anaphase (2n chromosomes doubles > simples) 14 b. La méiose, un processus pouvant générer des remaniements chromosomiques (=
d. La télophase et la cytodiérèse (2n chromosomes simples) 15 mutations chromosomiques au sens strict) 29
α. Les crossing-over inégaux, un processus permettant la duplication de gènes 29 b. Une structure génétique correspondant à la quantification des fréquences alléliques et
β. Les crossing-over inégaux ou anormaux, un processus permettant des remaniements génotypiques 41
chromosomiques d’ampleur : fissions, insertions, délétions, inversions, translocations 29 B. Les variations génétiques des populations 42
c. La méiose, un processus pouvant générer des modifications du caryotype 30 1. Des populations à l’équilibre génétique modélisables par l’équilibre de HARDY-WEINBERG
α. Les aneuploïdies, des caryotypes anormaux provenant souvent de non-disjonctions de (1908) 42
chromosomes homologues ou de chromatides lors de la méiose 30 2. L’existence possible d’une variation à l’équilibre de HARDY-WEINBERG dans les populations
β. Les euploïdies, des caryotypes affectant le nombre total de paires de chromosomes [pour naturelles (test du khi-2 = test à l’équilibre) 44
information ?] 31 3. Les raisons possibles de l’écart à l’équilibre de HW et donc de la variation génétique des
C. Quelques aspects génétiques de la fécondation croisée 31 populations 44
1. La fécondation, source de variabilité : la production d’une combinaison génétique diploïde a. L’écart à la panmixie 44
nouvelle par réunion de gamètes originaux 31 α. Rappel de la définition 44
2. La fécondation, source de stabilité : la restauration de la diploïdie et le maintien du caryotype β. Des systèmes de reproduction diminuant le taux d’hétérozygotes : autogamie,
de l’espèce et du nombre de gènes 32 homogamie, consanguinité 44
3. Autogamie et allogamie : l’exemple de la pollinisation chez les Angiospermes 33 γ. Un système de reproduction augmentant le taux d’hétérozygotes : l’hétérogamie 44
a. Un processus qui peut se faire au sein d’une même fleur (autogamie = autopollinisation) ou δ. Bilan 44
entre fleurs différentes (allogamie = allopollinisation) 33 b. La présence de forces évolutives 45
b. Une autogamie plutôt rare quoique pouvant être parfois privilégiée chez certaines espèces α. La variation génétique (mutation au sens large) 45
(cas des anthères introrses ou de la cléistogamie) 33 β. Les migrations (immigration et émigration) 45
c. Une dispersion du pollen qui suppose des agents extérieurs : diversité des modes de γ. La dérive génétique 46
pollinisation (les « -gamies » ou « -philies ») 33 δ. La sélection naturelle 46
α. L’anémogamie (= anémophilie) : transport du pollen par le vent 33 c. Bilan 47
β. L’entomogamie (= entomophilie) : une relation interspécifique mutualiste où le pollen est
pris en charge par des Insectes [+ notion de coévolution] 34 Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 48
γ. L’existence d’autres modalités (hydrogamie, autres zoogamies…) [pour information] 36 Références 49
δ. Bilan : comparaison anémogamie / entomogamie 36 Plan du chapitre 50
d. L’existence fréquente de mécanismes limitant l’autogamie et favorisant l’allogamie (et donc Plan simplifié (3 niveaux de titres) 52
l’hétérozygotie) 36 Plan très simplifié (2 niveaux de titres) 52
α. La séparation spatiale des fleurs mâles et femelles sur des individus différents : la dioécie
36
β. La séparation temporelle des structures mâles et femelles : la dichogamie (protogynie,
protandrie) 36
γ. Des obstacles morpho-anatomiques à l’autofécondation : les autoincompatibilités
hétéromorphes (exemple des fleurs hétérostylées de Primevère) 37
δ. Des obstacles moléculaires à l’autofécondation : les autoincompatibilités homomorphes
(reposant sur un complexe S pluri-allélique) 38
i. Les autoincompatibilités sporophytiques (AIS) (exemple du Chou) 38
ii. Les autoincompatibilités gamétophytiques (AIG) (exemple du Tabac) 38
ε. Des obstacles mécaniques à l’autofécondation : l’hercogamie (exemple chez les
Orchidacées) 39
III. L’impact des processus reproductifs sur les allèles présents dans les populations 41
A. Le polymorphisme et la structure génétique des populations 41
1. Définitions du polymorphisme 41
a. Définition générale 41
b. Le polymorphisme génétique 41
c. Le cryptopolymorphisme 41
d. Le polymorphisme épigénétique 41
2. Mesure et appréciation du polymorphisme 41
a. Marqueurs morphologiques 41
b. Marqueurs biochimiques 41
c. Marqueurs chromosomiques 41
d. Marqueurs moléculaires 41
3. La structure génétique des populations 41
a. Les populations, des réservoirs d’allèles : notion de pool génétique 41
3. La structure génétique des populations 41
Plan simplifié (3 niveaux de titres) B. Les variations génétiques des populations 42
1. Des populations à l’équilibre génétique modélisables par l’équilibre de HARDY-WEINBERG
Objectifs : extraits du programme 1 (1908) 42
Introduction 1 2. L’existence possible d’une variation à l’équilibre de HARDY-WEINBERG dans les populations
naturelles (test du khi-2 = test à l’équilibre) 44
I. La reproduction, une fonction impliquant des processus génétiques variés 2 3. Les raisons possibles de l’écart à l’équilibre de HW et donc de la variation génétique des
A. Quatre processus génétiques majeurs impliqués lors de la reproduction : réplication, populations 44
mitose, méiose, fécondation 2
1. La réplication, processus conforme permettant la duplication de l’information génétique dans Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 48
la cellule (n > 2n) 2 Références 49
2. La mitose, division cellulaire eucaryote conforme aboutissant à la formation de deux cellules- Plan du chapitre 50
filles génétiquement identiques (2n > 2n ou n > n) 3 Plan simplifié (3 niveaux de titres) 52
3. La méiose, division eucaryote non conforme d’une cellule mère diploïde en quatre cellules- Plan très simplifié (2 niveaux de titres) 52
filles haploïdes (2n > n) [pas forcément toutes conservées] 4
4. La fécondation, fusion de deux gamètes haploïdes réunissant leur matériel génétique en un
génome diploïde (n + n > 2n) 4 Plan très simplifié (2 niveaux de titres)
B. Des divisions cellulaires s’intégrant dans un cycle cellulaire 5
1. Étapes du cycle cellulaire mitotique et évolution de la quantité d’ADN 5 Objectifs : extraits du programme 1
2. Cas du cycle cellulaire des cellules germinales s’engageant dans la méiose 6 Introduction 1
C. Des processus génétiques s’intégrant dans un cycle de vie (= cycle de reproduction) 6
1. Le vocabulaire des cycles de vie 6 I. La reproduction, une fonction impliquant des processus génétiques variés 2
2. Quelques cycles vitaux types 7 A. Quatre processus génétiques majeurs impliqués lors de la reproduction : réplication,
D. Avantages et inconvénients comparés des reproductions végétative et sexuée 11 mitose, méiose, fécondation 2
1. Un avantage sélectif de la reproduction asexuée possible dans des conditions B. Des divisions cellulaires s’intégrant dans un cycle cellulaire 5
environnementales stables 11 C. Des processus génétiques s’intégrant dans un cycle de vie (= cycle de reproduction) 6
2. Une prime à la reproduction sexuée dans l’adaptation à l’environnement et ses variations 11 D. Avantages et inconvénients comparés des reproductions végétative et sexuée 11
II. Les divisions cellulaires et la fécondation : mécanismes et conséquences génétiques et II. Les divisions cellulaires et la fécondation : mécanismes et conséquences génétiques et
reproductives 13 reproductives 13
A. La mitose, une division cellulaire qui assure une transmission conforme de l’information A. La mitose, une division cellulaire qui assure une transmission conforme de l’information
génétique de la cellule-mère aux cellules-filles 13 génétique de la cellule-mère aux cellules-filles 13
1. Les étapes de la mitose 14 B. La méiose, une division cellulaire qui conduit à l’haploïdie et assure un brassage
2. Les mécanismes importants de la mitose 17 génétique des génomes parentaux originels 23
3. Aspects génétiques de la mitose : discussion de sa conformité 20 C. Quelques aspects génétiques de la fécondation croisée 31
4. Aspects reproductifs de la mitose 20
B. La méiose, une division cellulaire qui conduit à l’haploïdie et assure un brassage III. L’impact des processus reproductifs sur les allèles présents dans les populations 41
génétique des génomes parentaux originels 23 A. Le polymorphisme et la structure génétique des populations 41
1. Un processus comprenant deux divisions successives sans réplication intermédiaire 23 B. Les variations génétiques des populations 42
2. La méiose, un processus où un brassage génétique permet la production d’une
recombinaison génétique 26 Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 48
3. La méiose, un processus où peuvent survenir des anomalies aux conséquences Références 49
chromosomiques et/ou caryotypiques 28 Plan du chapitre 50
C. Quelques aspects génétiques de la fécondation croisée 31 Plan simplifié (3 niveaux de titres) 52
1. La fécondation, source de variabilité : la production d’une combinaison génétique diploïde Plan très simplifié (2 niveaux de titres) 52
nouvelle par réunion de gamètes originaux 31
2. La fécondation, source de stabilité : la restauration de la diploïdie et le maintien du caryotype
de l’espèce et du nombre de gènes 32 © Tanguy JEAN. Les textes et les figures originales sont la propriété de l’auteur. Les figures extraites d’autres
3. Autogamie et allogamie : l’exemple de la pollinisation chez les Angiospermes 33 sources restent évidemment la propriété des auteurs ou éditeurs originaux.
Document produit en juin 2017 (dans sa version initiale) • Dernière actualisation : janvier 2021.
Contact : [email protected]
III. L’impact des processus reproductifs sur les allèles présents dans les populations 41
Adresse de téléchargement : https://www.svt-tanguy-jean.com/
A. Le polymorphisme et la structure génétique des populations 41 Ces données sont placées sous licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation
1. Définitions du polymorphisme 41 commerciale 4.0 CC BY NC qui autorise la reproduction et la diffusion du document, à
2. Mesure et appréciation du polymorphisme 41 condition d’en citer explicitement la source et de ne pas en faire d’utilisation commerciale.

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Lycée Valentine LABBÉ Introduction

Les populations constituent des - exploiter des données quantifiant le polymorphisme.

On note le caryotype et la ploïdie conjointement de la façon suivante :

2. La mitose, division cellulaire eucaryote conforme aboutissant à la formation

Mitose à l’état diploïde Mitose à l’état haploïde

 FIGURE 3. La conformité de la mitose. Original.

 FIGURE 5. Fécondation : principe génétique. Original.

 FIGURE 6. Une amphimixie sans caryogamie chez les Mammifères [rappels].

B. Des divisions cellulaires s’intégrant dans un cycle cellulaire

1. Étapes du cycle cellulaire mitotique et évolution de la quantité d’ADN

a. Un cycle divisé en interphase et mitose

b. Une interphase divisible en phases G1, S et G2

a. Notion de cycle de vie

b. Notion de phase (haplophase vs. diplophase)

c. Notion de génération (cycles monogénétique, digénétique, trigénétique)

• On appelle gamète (n) une cellule haploïde subissant la fécondation.

• On appelle zygote (2n) la première cellule (diploïde) d’un futur individu

2. Quelques cycles vitaux types

a. Les Métazoaires (dont les Mammifères) : un cycle monogénétique

 FIGURE 12. Une autre représentation d’un cycle de Mammifères.

 Diplophasique : l’unique génération en présence est ici diploïde

• Le cycle de vie des Embryophytes (figures 13-14) est :

 Haplodiplophasique : l’une des générations est diploïde, l’autre est haploïde.

b. Une clonalité qui assure l’occupation de l’espace par un même génotype

2. Une prime à la reproduction sexuée dans l’adaptation à l’environnement et

a. La faible adaptabilité face aux environnements variables (fluctuants

• En revanche, la reproduction sexuée assure un brassage génétique et les

• De même, les mitoses trop nombreuses peuvent aboutir à un raccourcissement

• Ces inconvénients ne se présentent pas avec la reproduction sexuée : le brassage

A. La mitose, une division cellulaire qui assure une transmission

 FIGURE 22. Une vision d’ensemble (plus complète) de la mitose.

a. La prophase et la prométaphase (2n chromosomes doubles) b. La métaphase (2n chromosomes doubles)

+ fixation des microtubules

 FIGURE 24. Métaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a).

c. L’anaphase (2n chromosomes doubles > simples)

 FIGURE 25. Anaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a).

d. La télophase et la cytodiérèse (2n chromosomes simples)

 FIGURE 26. Télophase et cytodiérèse. D’après PEYCRU et al. (2010a).

• La télophase est la dernière étape de la caryocinèse : c’est l’étape où se

 FIGURE 28. Corps intermédiaire lors de la cytocinèse de lymphocytes (MET).

a. Importance de la condensation de l’ADN

 FIGURE 29. Rappel de l’organisation d’un chromosome double condensé.

• La mitose a pour fonction de léguer une quantité équivalente de matériel

• Les microtubules présentent une extrémité (+) et une extrémité (–).

 FIGURE 31. Organisation et fonctionnement du fuseau mitotique.

• On peut distinguer trois types de microtubules (figure 31) ainsi impliqués :

 Les microtubules polaires : ce sont des microtubules qui se rejoignent au

 FIGURE 34. Rôle des lamines sur l’état de l’enveloppe nucléaire.

• Lors de la division cellulaire, le noyau semble « disparaître » : en réalité, les

δ. Rôle des interactions actine-myosine dans la cytodiérèse des cellules animales

c. L’existence d’un contrôle du cycle cellulaire et de la division cellulaire

FIGURE a. Organisation d’un centrosome. D’après PEYCRU et al. (2010a).

a. La mitose, un processus fondamentalement conforme a. La base du développement pluricellulaire et de la reproduction asexuée

 4/ Dans le cas des gamètes mâles : une différenciation des spermatides

(n)  FIGURE 36. Les grandes étapes de l’ovogenèse.

 FIGURE 35. Les grandes étapes de la spermatogenèse.

La formation du grain de pollen (gamétophyte mâle)

Il y a alors deux cas de figures (figure 37) :