Module de Biologie animale 1ére année SNV Cours 3 : Gamétogenèse femelle : Ovogenèse

Gamétogenèse femelle : Ovogenèse

1. Ovogenèse

1.1. Généralités
• L’ovogenèse est le processus de formation des ovules (gamètes femelles) dans les ovaires
(gonades femelles).
• C’est un processus discontinu et cyclique : La femme naît avec une réserve définitive de
cellules germinales (ovogonies) qui va être grignotée à chaque nouveau cycle ovarien (à
partir de la puberté), et ceci jusqu’à l’épuisement total du stock, à la ménopause.
• Entre 400 et 600 cycles de 28 jours, soit près de 30 à 40 ans d’activité reproductrice chez la
femme.
• Complète uniquement s’il y a fécondation.

1.2. Appareil génital féminin

L’appareil génital féminin, ou encore appelé “appareil reproducteur femelle”, comporte :
1. Les deux ovaires (droit et gauche) ;
2. Les deux trompes de Fallope (droite et gauche) ;
3. L’utérus ;
4. Le vagin ;
5. La vulve.

Figure 1. Structure de l’appareil génital féminin.

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1.2.1. Les ovaires

Les ovaires sont les gonades femelles, ils sont le lieu de la production des gamètes femelles
(ovocytes) et des hormones sexuelles (progestérones et les œstrogènes). Les ovaires ont une
double fonction :
1. Exocrine : il s’agit de l’ovogenèse, c’est-à-dire du processus de formation des gamètes
femelles (ovocytes) ;
2. Endocrine : consiste en la sécrétion des hormones sexuelles femelles (œstrogènes et progestérone).

Figure 2. Coupe longitudinal d’un ovaire.

(4 cm de longueur, 2 cm de largeur, 1 cm d’épaisseur)

1.2.2. Les trompes de Fallope (oviductes)

Les trompes de Fallope sont des longs conduits qui transportent l’ovocyte ou le zygote vers
l’utérus, c’est aussi le siège de la fécondation. Elles sont divisés en quatre segments :
• le pavillon : qui a la forme d’un entonnoir et qui présente des replis (franges). Il permet
la captation des ovocytes lors de l’ovulation ;
• l’ampoule : partie renflée, est le lieu de la fécondation ;
• l’isthme : qui correspond à la partie la plus étroite de la trompe, c’est le conduit qui
débouche dans l’utérus ;
• la portion interstitielle : qui s’ouvre dans la cavité utérine.

Figure 3. La trompe de Fallope (11 cm de longueur, 3 mm de diamètre).

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1.2.3. L’utérus
Il s’agit d’un organe creux, impair, médian et extensible. L’utérus est le lieu l’implantation du
germe et du développement embryonnaire (ou la grossesse), dans lequel on distingue 2 parties :
 le corps : recevant les deux trompes sur les bords supérieurs ;
 le col : correspondant à la partie inférieure la plus étroite qui s’ouvre sur le vagin.

1.2.4. Le vagin
Conduit impair et médian, musculo-membraneux, qui va du col de l’utérus à la vulve. C’est
l’organe de copulation.

1.2.5. La vulve
Elle correspond aux organes génitaux externes féminins.

1.3. Étapes de l’ovogenèse

L’ovogenèse débute à la 15ème semaine de la vie fœtale et s’achève après la fécondation. Elle
comprend trois étapes :
1. La multiplication ;
2. La croissance (ou accroissement) ;
3. La maturation.

Il n’y a pas de phase de différenciation. Elle s’effectue à l’intérieur du follicule ovarien (la fin
de la maturation est retardée).

a. Phase de multiplication
• Elle se déroule en totalité pendant la vie embryonnaire (avant la naissance) ;
• Elle concerne les ovogonies (cellules germinales diploïdes 2n) ;
• C’est une succession de mitoses qui vont aboutir à la formation d’ovocytes I, également diploïdes ;
• Au 7ème mois de la vie fœtale, le stock est estimé à 7 millions d’ovogonies, il n’est pas renouvelé ;
• Ces ovogonies vont entamer la première division méiotique (méiose I). Au cours de cette
première phase, il se forme des ovocytes I bloqués en prophase I, jusqu’à la puberté ;
• À la naissance, il ne reste plus qu’environ 1 million d’ovocytes I par ovaire, et seulement
400.000 à la puberté, due à une forte dégénérescence ;
• Les ovocytes I sont isolés et entourés chacun d’une couche unistratifiée de cellules
folliculaires aplaties formant ainsi le follicule primordial (ovocyte I + épithélium folliculaire
= follicule primordial).

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Figure 4. Les étapes de l’ovogenèse.

b. Phase de croissance (ou accroissement)

• Elle se caractérise par une augmentation très importante de la taille de l’ovocyte I, qui
passe de 20 à 120 µm de diamètre.
• Très longue, elle ne s’achève qu’au moment de la maturation du follicule et consiste en
des synthèses d’ARN et de protéines qui joueront un rôle capital lors de la fécondation et
pendant les premiers stades du développement embryonnaire ;
• Les ovocytes I ne terminent pas leurs première division méiotique avant l’âge de la puberté,
du fait d’un inhibiteur de la méiose (OMI) sécrété par les cellules folliculaires ;

c. Phase de maturation
• Chaque mois entre la puberté et la ménopause, au moment de l’ovulation (expulsion du
gamète par un follicule parvenu à maturité), l’ovocyte I (2n chromosomes) achève la première
division méiotique (méiose I) et donne un ovocyte II (n chromosomes) avec émission du 1er
globule polaire (n chromosomes) (L’ovocyte II garde la totalité du cytoplasme) ;
• Immédiatement après, commence la 2ème division méiotique (méiose II) ;

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• Le processus se bloque encore une fois en métaphase II (méiose II incomplète) et est

conditionné par la survenue ou non de la fécondation :

 s’il n’y a pas fécondation, l’ovocyte II dégénère sans achever sa maturité.

 s’il y a fécondation, l’ovocyte II achèvera sa maturation et se transformera en ovule
mûr (gamète femelle) avec émission du 2ème globule polaire (petite cellule haploïde).

À partir de 40 ans, il y a accélération de la dégénérescence pour arriver à zéro follicule : c'est la ménopause.

2. La folliculogénèse

2.1. Généralités
• La folliculogénèse est l’évolution des follicules ovariens ;
• C’est l’ensemble des processus par lesquels un follicule primordial se développe pour
atteindre le follicule mûr (<0.1%) ou régresse par apoptose (99.9%), en passant par le stade
follicule primaire, secondaire et tertiaire.

Figure 5. La folliculogénèse : l’évolution des follicules ovariens.

Lieu : cortex ovarien / Processus continu de la puberté à la ménopause

• La folliculogenèse débute au 7ème mois de la vie fœtale et elle se déroule dans le cortex
ovarien ;
• À la naissance, environ 1 million de follicules primordiaux par ovaire ;
• De la naissance à la puberté, la folliculogenèse étant bloquée, ce qui provoque la
dégénérescence de 60% du stock initial de follicules primordiaux, ce qui diminue le nombre à
400.000 follicules.

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Ovogonie

Figure 6. Ovogenèse et folliculogénèse.

2.2. Les stades folliculaires

Au cours de son développement, le follicule passe par plusieurs stades :

2.2.1. Follicule primordial

C’est le plus petit agencement folliculaire (de 50 μm de diamètre), il comprend :
 l’ovocyte I (bloqué au stade diplotène : prophase I) ;
 entouré d’une seule couche de cellules folliculeuses aplaties ;
 séparées du stroma ovarien par la membrane de Slavjansky (membrane basale).

Figure 7. Schéma du follicule primordial. Figure 8. Schéma du follicule primaire.

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2.2.2. Follicule primaire

Son diamètre passe à 100 μm, se caractérisant ainsi par :
 un accroissement de la taille de ovocyte I, toujours bloqué en prophase I ;
 entouré d’une couche de cellules folliculeuses cubiques ;
 la sécrétion de la zone pellucide (membrane mince de nature glycoprotéique entourant l’ovocyte I) ;
 la membrane de Slavjansky est un peu plus apparente.

2.2.3. Follicule secondaire (plein ou préantral)

Sa taille est plus grande (200 µm), ceci à cause de :
 l’accroissement continue de l’ovocyte I ;
 la multiplication des cellules folliculaires qui se disposent en une vingtaine de couches
autour de l’ovocyte I formant la granulosa ;
 la couche la plus interne, régulièrement disposée autour de la pellucide, se nomme la
Corona radiata ;
 La membrane basale s’épaissit et les éléments du stroma s’orientent concentriquement
autour du follicule pour former les thèques (non différenciées).

2.2.4. Follicule tertiaire (cavitaire ou antral)

Son diamètre varie de 0,3 à 15 mm. Il est caractérisé par :
 l’ovocyte I, très volumineux, migre dans une région épaisse de la granulosa, dite
cumulus oophorus.
 l’apparition d’une cavité folliculaire (antrum), contenant le liquide folliculaire ;
 La différentiation du stroma conjonctif en thèque interne et externe (deux couches bien
différentiées) :
- la thèque interne : capables d’excréter les œstrogènes.
- la thèque externe a un rôle protecteur.

Figure 9. Schéma du follicule secondaire. Figure 10. Schéma du follicule tertiaire.

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2.2.5. Follicule mûr (De Graâf ou pré-ovulatoire)

Il atteint sa taille mature qui est de l’ordre de 2,5 cm :
 les lacunes fusionnent en une grande et unique vacuole dite antrum folliculaire, remplie
de liquide folliculaire ;
 l’ovocyte I achève sa division réductionnelle et donne l’ovocyte II (bloqué en métaphase
II) et le premier globule polaire (G.P.) ;
 Il se rompt au moment de l’ovulation. L’ovocyte II, la zone pellucide, la corona radiata
et quelques cellules du cumulus oophorus sont expulsés, hors de l’ovaire, libérant ainsi
le gamète femelle prêt à être fécondé.

Figure 11. Schéma du follicule mûr.

Figure 12. Schéma des stades folliculaires.

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3. Ovulation

3.1. Généralités
• L’ovulation est la libération du gamète femelle dans la trompe de Fallope (tiers externe de
l’oviducte) après rupture des membranes folliculaires et ovariennes ;
• L’ovulation est cyclique, elle a lieu au milieu du cycle (14ème jour) ;
• Elle est provoquée par un taux élevé de LH, libéré 36 à 38 heures plutôt.

Figure 13. Rupture folliculaire, expulsion de l’ovocyte II et mise en place du follicule déhiscent.

3.2. Mécanisme de l’ovulation

Trois facteurs interviennent dans la rupture folliculaire (point de rupture : le stigma) et l’ovulation :
a. Une autodestruction des parois folliculaire et ovarienne sous l’effet d’enzymes protéolytiques,
marquée par :
• Une séparation des cellules de la granulosa et de l’épithélium ovarien.
• Une désintégration de la matrice intercellulaire, des thèques et de la membrane de Slavjansky.
b. Une contraction de l’ovaire, due aux prostaglandines.
c. Une hyper pression intra folliculaire (peu significatif).

3.3. Corps jaune

3.3.1. Formation du corps jaune (lutéinisation)
 Après l’ovulation, persiste dans l’ovaire un follicule vide de son ovocyte et de son liquide
folliculaire, c’est le follicule déhiscent formé par le reste de la granulosa et des 2 thèques ;
 Ce follicule déhiscent se cicatrise et se transforme en corps jaune sous l’effet de la LH ;
 Les cellules de la granulosa du corps jaune deviennent capables de synthétiser la progestérone ;
 Les cellules de la thèque interne synthétisent toujours les œstrogènes.

La lutéine, est un pigment légèrement jaune sécrété par les cellules folliculaires,
responsable de la teinte jaune pâle du corps jaune.

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Figure 14. Ovulation et formation du corps jaune.

3.3.2. Activité du corps jaune

Les cellules lutéales élaborent essentiellement de la progestérone, mais elles sont aussi source
d’œstrogène. On distingue 2 types de corps jaunes :
1. Le corps jaune progestatif (en absence de fécondation) : il a une durée de vie de 10 à 14
jours chez la femme jusqu’à la fin du cycle. Durant sa vie fonctionnelle, Il empêche les
follicules d’arriver à maturité et prépare l’utérus à la nidation.
2. Le corps jaune gestatif (en présence de fécondation : la grossesse) : il élabore une hormone
gonadotrophine (HCG) qui assure la survie du corps jaune de 3 à 4 mois.

 Corps blanc (corpus albicans)

Dans l’ovaire, la dégénérescence du corps jaune donne le corps blanc, qui sera phagocyté par les
cellules phagocytaires de l’ovaire.

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4. Régulation hormonale de l’ovogenèse

4.1. Principaux organes intervenant dans la régulation hormonale

1. Hypothalamus : partie du cerveau qui libère l’hormone hypothalamique, la gonadotrophine
(GnRF) qui régule l’activité de l’hormone lutéinisante (LH) et de l’hormone folliculo-stimulante
(FSH) du lobe antérieur de l’hypophyse.

2. Hypophyse : glande principale du système endocrinien de la grosseur d’un pois, située à la

base du cerveau et reliée à l’hypothalamus. L’hypophyse produit, stocke et libère les hormones
FSH et LH.

3. Ovaires : la paire de glandes chez la femme qui produisent les ovules et les hormones
sexuelles féminines, l’œstrogène et la progestérone.

4. Utérus : organe musculaire creux situé dans le petit bassin de la femme où l’ovule fécondé
croît et se développe pendant la grossesse.

4.2. Cycle menstruel

• Le cycle menstruel est un mécanisme qui prépare le corps féminin à accueillir une
grossesse (ou à la fécondation) chaque mois, de la puberté à la ménopause.
• Les règles ou menstruations se manifestent par des saignements provoqués par le
renouvellement périodique de la paroi interne de l’utérus.
• Le fonctionnement cyclique de l’appareil génital féminin débute à la puberté et s’achève à
la ménopause, par épuisement des follicules ovariens.
• Ce cycle est souvent de 28 jours (25-35 jours).
• Le cycle menstruel est composé de deux cycles : 1. le cycle ovarien 2. le cycle utérin

Le cycle menstruel

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4.3. Régulation hormonale de l’ovogenèse

Chez la femme, le complexe hypothalamo-hypophysaire contrôle l’activité des ovaires, jusqu’à
la ménopause. La régulation hormonale s’effectue de la manière suivante :

1. L’hypothalamus sécrète la gonadotrophine (GnRH) ;

2. L’hormone GnRH sera transportée vers l’hypophyse où elle stimule la synthèse et la
libération de la FSH et LH ;
3. Les ovaires stimulées par la LH ou FSH élaborent des hormones appelées stéroïdes :
 Œstrogènes : élaborées par les cellules de la granulosa et de la thèque interne des différents follicules.
 Progestérones : élaborées par le corps jaune (cellules lutéales) et dont le rôle essentiel est
de préparer l’organisme à une grossesse.

Figure 15. La régulation hormonale chez la femme.

4.3.1. Le cycle ovarien

a. La phase folliculaire (la phase près-ovulatoire)
• Correspond à l’évolution des follicules entre le 1er et le 14ème jour du cycle ovarien ;
• Un seul follicule atteint la maturité, les autres vont subir une atrésie ;
• La production de la LH et FSH est stimulée par la GnRH de façon constante au cours de la
1ère partie de la phase folliculaire (stimuler le développement folliculaire).

b. La phase ovulation (milieu du cycle)

Le follicule mur se rompt et expulse l’ovocyte. Les sécrétions de LH, de FSH et d’œstrogènes
s’effondrent (pic).

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c. la phase lutéale (la phase post-ovulatoire)

• Le follicule se transforme en corps jaune, qui secrète une proportion croissante de
progestérone (en quantité importante) jusqu’a un pic au 21ème jour et des oestrogènes (en
quantité moins importante).
• Sans fécondation, le corps jaune régresse les concentrations en oestrogènes et progestérone
chutent et un nouveau cycle s’enchaîne.

4.2.2. Le cycle utérin (cycle endométrial)

a. La phase menstruelle
• Si l’ovocyte n’est pas féconde, des petits vaisseaux sanguins sont détruits, ce qui conduit a la
desquamation de l’endomètre (muqueuse tapissant la paroi interne de l’utérus), puis aux
règles (la menstruation).
• Cet événement coïncide avec une diminution de la concentration de progestérone.

b. La phase proliférative
Le nombre de glandes et de vaisseaux augmente progressivement dans l’endomètre, qui
s’épaissit en début de cycle pour accueillir l’embryon en cas de fécondation.

c. Phase sécrétoire
• L’endomètre continue de s’épaissir pour accueillir l’embryon en cas de fécondation.
• Si l’ovocyte est féconde, la grossesse débute et le placenta maintient l’endomètre grâce a la
production de progestérone.
• S’il n’y a pas fécondation, l’endomètre sécrétoire passe en phase prémenstruelle à la fin du
cycle menstruel.

 La glaire cervicale
Les propriétés physiques de la glaire cervicale (du col) varient au cours du cycle menstruel :
• En phase folliculaire (avant l’ovulation), la glaire cervicale moins abondante présente un
maillage étroit. De plus, l’orifice externe du col de l’utérus est fermé.

• En phase pré-ovulatoire, la glaire cervicale devient lâche, transparente, son abondance et

sa fluidité augmentent, son pH devient alcalin, ce qui permet l’ascension des
spermatozoïdes. À ce moment, l’orifice externe du col de l’utérus est ouvert.

• En phase lutéale, sous l’influence de la progestérone (sécrétée par le corps jaune), la glaire
cervicale devient moins abondante et sa viscosité augmente.

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Figure 16. Déroulement d’un cycle menstruel.

 Pour les hormones hypophysaires :

 FSH : un taux élevée au début du cycle et présente un pic pré-ovulatoire au milieu du cycle.
 LH : un taux bas tout au long du cycle et également un pic pré-ovulatoire très important au
milieu du cycle.

 Pour les hormones ovariennes :

 Les œstrogènes : un taux faible au début du cycle, puis s’élève avec un pic important 12 à 24
heures avant l’ovulation. En phase lutéale, on note une légère augmentation des œstrogènes
suivie d’une diminution au moment des menstrues.
 La progestérone : un taux très faible pendant toute la phase pré-ovulatoire, s’élève après
l’ovulation jusqu’au 8ème jour de la phase lutéale, puis décline, jusqu’à la menstruation.

4.4. Rétrocontrôles (Feed-back)

Les œstrogènes de la phase folliculaire exercent des rétrocontrôles sur l’axe hypothalamo-
hypophysaire et agit sur l’hypophyse afin de réduire la libération de FSH, pendant toute la phase
folliculaire. Les œstrogènes développent une action en deux temps :
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• Rétrocontrôle positif : en fin de phase folliculaire la concentration des œstrogènes est

maximale (signalant qu’un ovule est mûr) et provoque un rétrocontrôle positif sur l’axe
hypothalamo-hypophysaire. Ce rétrocontrôle positif permet une libération accrue de LH en
fin de phase folliculaire et c’est le pic de LH qui déclenche l’ovulation et la formation du
corps jaune.

• Rétrocontrôle négatif : en début de phase, alors que la concentration en œstrogènes est

faible, elles freinent la sécrétion de GnRH, FSH et LH.

Figure 17. Schéma de la régulation hormonale chez la femme.

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