Ndremifidykelard SN M2 11

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO
FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE
Latimeria chalumnae
MEMOIRE
POUR L’OBTENTION DU
Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)
Formation Doctorale : Sciences de la vie

Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales
« ETUDE D’ADAPTABILITE DE Eulemur collaris (E. Geoffroy, 1812),

QUATRE ANS APRES DELOCALISATION DANS LA FORET
LITTORALE DE MANDENA, TOLAGNARO, MADAGASCAR ».
Présenté par :
Kelard NDREMIFIDY.
Devant le JURY composé de :
Président : Pr. Hajanirina RAKOTOMANANA

Professeur d’ESR
Rapporteur : Pr. Lydia RABETAFIKA

Professeur d’ESR
Examinateurs : Dr. Jeanne RASAMY

Maître de Conférences
Dr. Julie RANIVO

Maître de Conférences
Soutenu publiquement le 13 Décembre 2011

REMERCIEMENTS
Ce travail n’a pu être mené à terme sans l’étroite collaboration de plusieurs

personnes auxquelles je tiens à exprimer mes remerciements les plus sincères.
Il m’est particulièrement agréable d’exprimer et d’adresser mes vifs remerciements
aux membres du jury, pour m’avoir fait honneur de juger ce travail :
 Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA, Professeur d’ESR au Département
de Biologie, Animale, Faculté des Sciences/Université d’Antananarivo qui me fait
l’honneur de présider le Jury de ce mémoire ; Qu’il me soit permis de lui témoigner ma
profonde gratitude.
 Madame Lydia RABETAFIKA, Professeur d’ESR au Département de
Biologie Animale, Faculté des Sciences/Université d’Antananarivo. J’ai été très sensible à
la confiance qu’elle m’a témoignée en m’acceptant comme élève. Je lui exprime ma
profonde reconnaissance pour avoir dirigé cette étude avec autant de compétences, de
patience, d’efficacité et de bienveillance. Ses encouragements et ses conseils m’ont été
d’une grande importance pour l’élaboration de ce mémoire.
Aujourd’hui encore elle me fait l’honneur d’accepter d’être le rapporteur de mon
travail.
 Je me dois de remercier personnellement Monsieur Donati Giuseppe,
encadreur sur terrain, pour avoir assuré le financement de cette étude. Je lui suis également
reconnaissant de m’avoir initié aux travaux sur terrain, de m’avoir fourni la documentation
et de m’avoir prodigué des conseils qui m’ont énormément aidé dans la réalisation de ce
livre.
 Je suis infiniment touché par la présence de Madame Jeanne RASAMY et de
Madame Julie RANIVO, toutes les deux Maîtres de Conférences au sein du Département
de Biologie Animale, Faculté des Sciences/Université d’Antananarivo. Je les remercie
vivement pour leurs conseils très instructifs et vraiment enrichissants, et pour avoir accepté
non seulement d’être membres de la commission de lecture mais aussi de siéger parmi ce
Jury
 Je suis heureux d’exprimer ma gratitude à Madame Hanta RAZAFINDRAIBE,
Maître de conférences et Chef du Département de Biologie Animale, ainsi qu’à tous les
enseignants-chercheurs et tout le personnel technique du Département de Biologie
Animale pour la formation et soutien dont j’ai pu bénéficier et qui m’ont permis de mener
à terme mes études et de réaliser ce mémoire de DEA.
 Je réitère également ma reconnaissance à Madame Marlène
RAZANAHOERA, Maître de conférences au Département de Biologie Animale de la
Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour tous ses conseils.
 Je remercie également Monsieur Jean-Baptiste RAMANAMANJATO et tout
le personnel de QMM s.a. (Qit Madagascar Minerals) à Tolagnaro pour m’avoir permis
d’effectuer ce travail dans de bonnes conditions, avec leur soutien matériels et logistique.
 Mon respectueux attachement va au personnel administratif du Ministère de
l’Environnement, des Eaux et Forêts et plus particulièrement à Monsieur Henrison Roland
RAHARISOA, Directeur de la Préservation de la Biodiversité p.i qui ont permis
l’exportation des spécimens relatifs à cette étude pour des analyses en laboratoire à
l’Université de Pisà (Italie).
 De même, je remercie ceux qui, de loin et/ou de près, ont contribué à la
réalisation de ce livre de mémoire de DEA.
 Je remercie plus particulièrement ma femme ainsi que toute ma famille qui me
prodiguent chaque jour leur amour et leur soutien.
 Merci, finalement, à tous mes collègues, étudiants à la Faculté des Sciences de
l’Université d’Antananarivo, en particulier ceux de ma promotion.
« Que nous soyons tous heureux et encouragés par notre propre effort avec les
fruits de notre collaboration. »
Merci d’un cœur bienveillant !

RESUME
Quatre ans après délocalisation, la population de Eulemur collaris de la région de Mandena

(Tolagnaro, Madagascar) reste stable (28 individus en 2000 à une estimation par défaut de 29 en
2004). L’espèce n’a pas changé son rythme biologique cathémeral. L’équilibre entre les activités
nocturnes et celles diurnes reste similaire avec les animaux habitant les forêts primaires. Pour
s’adapter dans une forêt à dégradation modérée, chaque groupe d’animaux ont élargi leur domaine
vital (24ha) avec une densité faible (d=0,16/ha). E. collaris montre une certaine flexibilité en ce qui
concerne l’exploitation de l’habitat en vue d’assurer une diversité alimentaire nécessaire pour la
survie de l’espèce. L’animal conserve son régime alimentaire frugivore (78,08%) mais se nourrit
également d’invertébrés arthropodes (9,67%), de feuilles (7,99%), de fleurs (4,36%) et de
champignons. Au cours de cette étude, 70/123 espèces végétales recensées et 5 taxons arthropodes
ont été consommés par les groupes suivis pendant 300 heures/60 jours (21oct.-21déc. 2004). Le
lémurien utilise la partie marécageuse de la forêt pour se réfugier contre les prédateurs terrestres
(Viverridés) et adopte la position P2 (sur une branche, près du tronc de l’arbre) pour se mettre à
l’abri des rapaces. Les arbres à canopée triangulaire et/ou dôme sont choisis comme arbres de
repos (30%). Les paramètres biologiques (mesures morphologiques, comportements, reproduction)
restent normaux : ce qui constitue déjà un indice d’adaptation au milieu, chez E. collaris. Le milieu
de réintroduction ne permet pas probablement d’abriter tous les animaux introduits. Cela conduit à
la sortie de quelques groupes à l’extérieur de la zone de conservation.
Mots clés : Eulemur collaris, écologie, éthologie, délocalisation, réintroduction, adaptabilité, forêts
littorales, Mandena, Tolagnaro, Madagascar
ABSTRACT
Four years after relocation, Eulemur collaris population remains stable (28 individuals in 2000,
and an estimated population of 29 in 2004) Mandena (Taolagnaro – Madagascar). The species has
not changed its cathemeral biological rhythm. Their nocturnal and daytime activities remain
similar to E. collaris living in primary forests. To adapt to a moderately deteriorated forest, each
group of animals has expanded their home range (24 ha) with a low density (1.6 individuals/ha). E.
collaris has the flexibility in using his habitat to find a sustainable diet. The animal retains its
frugivorous diet (78.8%), but they also eat invertebrates (9.67%), leaves (7.99%), flowers (4.36%)
and other types of miscellaneous. 70/123 known plant species and 5 species of arthropods were
consumed by the followed groups during a period of 300 hours/60 days (21 October-21 December,
2004). The animal uses the swampy part of the forest to hide from terrestrial predators and rests in
the P2 (on a shrub beside the treetronc) position to avoid rapaces. They choose triangular canopy
and/or dome trees for resting (30%). The biological parameters of these animals (size, behaviour,
reproduction) have not changed. This indicates the adaptability of the E. collaris. However, the
introduction area does not seem to be sufficient to support all of the introduced population as some
of the introduced groups have left the conservation zone.
Key words: Eulemur collaris, ecology, behaviour, translocation, reintroduction, adaptability,

littoral forests, Mandena, Tolagnaro, Madagascar
TABLE DES MATIÈRES
Pages
REMERCIEMENTS ............................................................................................................................
RESUME
ABSTRACT
TABLE DES MATIÈRES ................................................................................................................... i
LISTE DES FIGURES ...................................................................................................................... iii
LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................................. iii
LISTE DES ANNEXES .................................................................................................................... iii
INTRODUCTION.............................................................................................................................. 1
PARTIE I : PRESENTATION DE LA ZONE D’ETUDE ................................................................ 4
I Milieu physique ................................................................................................................... 4
I-1 Zone de Mandena ......................................................................................................... 4
I-1-1 Situation géographique ............................................................................................. 4
I-1-2 Climat, sols et hydrographie ..................................................................................... 4
I-2 Ecologie de Mandena ................................................................................................... 5
I-2-1 Végétation et flore .................................................................................................... 5
I-2-2 Faune......................................................................................................................... 6
I-3 Description des sites d’étude ........................................................................................ 6
I-3-1 Localisation des sites d’étude ................................................................................... 6
I-3-2 Site de capture M3 .................................................................................................... 6
I-3-3 Site d’introduction M15/M16 ................................................................................... 7
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES .................................................................................... 8
II- Matériel biologique .............................................................................................................. 8
II-1 Choix des groupes......................................................................................................... 8
II-2 Description de l’animal................................................................................................. 8
II-2-1 Position systématique ............................................................................................... 8
II-2-2 Description morphologique ...................................................................................... 8
II-2-3 Ecoéthologie ............................................................................................................. 9
II-2-4 Répartition géographique d’E. collaris ................................................................... 10
II-3 Milieu biologique......................................................................................................... 10
II-3-1 Etude de la structure verticale de la forêt................................................................ 11
II-3-2 Inventaire floristique............................................................................................... 12
II-3-3 Etude des caractéristiques de l’arbre ...................................................................... 12
II-4 Méthode de suivi éthoécologique ................................................................................ 16
II-4-1 Inventaire des animaux........................................................................................... 16
II-4-2 Suivi des groupes dans la forêt ............................................................................... 17
II-4-3 Etude comportementale : ........................................................................................ 17
II-4-3-1 Observation instantanée :................................................................................... 17
II-4-3-2 Observation continue ......................................................................................... 18
II-5 Collecte des données éco-éthologiques........................................................................ 19
II-5-1 Position sur l’arbre et position de repos.................................................................. 19
II-5-2 Rythme d’activités principales................................................................................ 19
II-5-3 Actogramme ........................................................................................................... 20
II-5-4 Dominance et hiérarchie sociales ........................................................................... 20
II-6 Exploitation de l’habitat par le groupe......................................................................... 20
II-6-1 Régime alimentaire ................................................................................................. 20
II-6-2 Domaine vital.......................................................................................................... 21
II-6-3 Utilisation des arbres par les animaux .................................................................... 21
II-7 Analyse statistique ....................................................................................................... 21
II-7-1 Rythme d’activité.................................................................................................... 21
i
PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATION..................................................................... 26
III-1 Structure et composition floristique de la forêt........................................................... 26
III-1-1 Structure verticale de la forêt.................................................................................. 26
III-1-2 Espèces végétales inventoriées ............................................................................... 26
III-2 Caractéristiques des arbres constituant la forêt :......................................................... 26
III-2-1 DHP des arbres et diamètre de la canopée .............................................................. 26
III-2-2 Hauteur des arbres .................................................................................................. 27
III-3 Ethoécologie des animaux et utilisation de la forêt .................................................... 27
III-3-1 Rythme d’activités .................................................................................................. 28
III-3-2 Actogramme diurne d’Eulemur collaris................................................................. 29
III-3-3 Position adoptée lors du repos ................................................................................ 30
III-3-4 Effets de la température sur l’activité de E. collaris............................................... 32
III-3-5 Effet de l’humidité sur l’activité de E. collaris....................................................... 32
III-3-6 Hiérarchie intragroupe ............................................................................................ 33
III-4 Exploitation de l’habitat par le groupe ....................................................................... 33
III-4-1 Régime Alimentaire .............................................................................................................33
III-4-1-1 Types d'aliments consommés par les animaux.............................................................33
III-4-1-2 Temps consacré à la consommation de chaque espèce végétale..................................34
III-4-1-3 Arthropodes consommés..............................................................................................34
III-4-2 Domaine vital et densité de la population ............................................................................35
III-4-3 Caractéristiques des arbres utilisés par les animaux .............................................................36
III-4-3-1 Hauteur des arbres utilisés ...........................................................................................36
III-4-3-2 Diamètre à hauteur de poitrine des arbres (DHP) ........................................................37
III-4-3-3 Diamètre et forme de la canopée des arbres de repos ..................................................37
III-4-4 Occupation de la forêt............................................................................................. 38
III-4-4-1 Position verticale des animaux sur l’arbre ...................................................... 38
III-4-4-2 Utilisation de la surface forestière................................................................... 38
PARTIE IV : DISCUSSION ............................................................................................................ 39
IV-1 STRUCTURE ET COMPOSITION FLORISTIQUE DE LA FORET ...................... 39
IV-2 ETHOECOLOGIE DES ANIMAUX ET UTILISATION DE LA FORET............... 39
IV-3 EXPLOITATION DE L’HABITAT ........................................................................... 43
IV-4 RECHERCHE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES ........................................... 45
IV-5 PRESSIONS SUR LES ANIMAUX .......................................................................... 46
IV-5-1 Pression anthropique............................................................................................... 46
IV-5-2 Présence des prédateurs .......................................................................................... 46
IV-5-3 Relation entre la taille du groupe - domaine vital et prédateur............................... 47
CONCLUSION ................................................................................................................................ 49
RECOMMANDATIONS ................................................................................................................. 50
BIBLIOGRAPHIE ........................................................................................................................... 51
ANNEXES
ii
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Dimorphisme sexuel chez E. collaris ............................................................................9

Figure 2 : Aires de répartition des groupes E. fulvus dont E. collaris fait partie ..........................10
Figure 3 : Quadrat ou dispositif des relevés phénologiques 11
Figure 4 : Estimation de la hauteur de l’arbre...............................................................................13
Figure 5 : Mensuration du DHP des différents types d’arbre. ......................................................14
Figure 6 : Mode de calcul du DHP...............................................................................................15
Figure 7 : Diamètre de la canopée d’un arbre ...............................................................................15
Figure 8 : Différentes formes de canopée .....................................................................................15
Figure 9 : Arbres fréquentés par Eulemur collaris : .....................................................................16
Figure 10 : Méthode de triangulation..............................................................................................17
Figure 11 : Collecte de données pendant le suivi du groupe. (Photo de Ndremifidy).....................18
Figure 12 : Position (P) de l’animal sur le support .........................................................................19
Figure 13 : Recouvrement de la surface en fonction de la hauteur.................................................26
Figure 14 : Fréquence ou distribution des arbres en fonction du DHP (a) et du diamètre de la
canopée (b)...................................................................................................................27
Figure 15 : Hauteur des arbres ........................................................................................................27
Figure 16 : Pourcentage des activités principales diurnes ..............................................................28
Figure 17 : Rythme d’activités diurnes des trois groupes ...............................................................30
Figure 18 Les positions R lors du repos pendant le jour (en 2004) ................................................30
Figure 19 : Place de l’animal focal par rapport aux autres membres du groupe .............................31
Figure 20 : Position des animaux sur l’arbre pendant le repos .......................................................31
Figure 21 : Effet de la température sur les activités des animaux...................................................32
Figure 22 : Effet de l’humidité sur l’activité de E. collaris. ...........................................................33
Figure 23 : Pourcentage de prise de nourriture au cours de l’observation ......................................34
Figure 24 : Domaine vital des trois groupes suivis (Groupe A, B et C) .........................................36
Figure 25 : Hauteur des arbres utilisés par E. collaris dans la forêt de Mandena...........................36
Figure 26 : DHP des arbres fréquentés par E. collaris dans la forêt de Mandena ..........................37
Figure 27 : (a) Diamètre et (b) forme de la canopée des arbres de repos .......................................37
Figure 28 : Position stratigraphique des animaux dans la forêt ......................................................38
Figure 29 : Exploitation du domaine vital ......................................................................................38
LISTE DES TABLEAUX
Tableau n°I: Composition et répartition des trois groupes suivis dans M15/M16 ............................. 8
Tableau n°II: Nombre d’observations pour chacune des activités..................................................... 28
Tableau n°III: Comparaison du temps de repos et du temps d’alimentation entre les trois groupes . 29
Tableau n°IV: Position groupée des animaux ..................................................................................... 31
Tableau n°V: Effectifs des trois groupes suivis et indice de hiérarchie intragroupe.......................... 33
Tableau n°VI: Liste des Invertébrés Arthropodes consommés par E. collaris.................................... 35
Tableau n°VII: Comparaison des activités ......................................................................................... 43
LISTE DES ANNEXES
Annexe 1 : Pression anthropique dans la zone de Mandena............................................................... I

Annexe 2: Vertébrés du site d’étude (Lewis Environmental Consultants, 1992a et 1992b) .............. I
Annexe 3 : Dynamique des groupes et taille de la population de E. collaris de Mandena .............. II
Annexe 4 : Moyennes et écart-type des mesures morphologiques enregistrées...............................IV
Annexe 5 : Moyennes et variations de la dimension et de la composition des groupes....................V
Annexe 6 : Les précipitations annuelles moyennes de 1925 à 1999) ................................................V
Annexe 7 : Variation des précipitations mensuelles moyennes de 1967 à 1999. .............................VI
iii
Annexe 8 : Variation d’humidités mensuelles de 2002 à 2004 (QMM, 2004).................................VI
Annexe 9 : Taux de natalité et de mortalité pendant les quatre ans de relâche : ............................ VII
Annexe 10 : Emplacement géographique des sites miniers du projet Ilménite à Fort-
Dauphin/Madagascar ................................................................................................. VII
Annexe 11 : La forêt littorale résiduelle en 2000 (Source : QMM, 2001) ....................................VIII
Annexe 12 : Evolution du couvert forestier à Mandena de 1950 à 2000 .........................................IX
Annexe 13 : Localisation et description des zones d’étude à Mandena, Fort-Dauphin.....................X
Annexe 16 : Liste des espèces floristiques inventoriées dans la zone de conservation....................XI
Annexe 17 : Tableau de relevée des inventaires des espèces floristiques ....................................XIV
Annexe 18 : Tableau de relevée de la description des arbres ........................................................XIV
Annexe 19 : Liste des plantes utilisées par Eulemur colaris (arbres de repos compris). ..............XIV
Annexe 20 : Liste guide des plantes consommées par Eulemur fulvus collaris (Donati, 2002)....XVI
Annexe 21 : Fiche de relevée des données éthologiques............................................................XVIII
Annexe 22 Profil de la structure verticale de la forêt dans la zone de conservation .....................XIX
Annexe 23 : Liste des plantes consommées par Eulemur collaris ................................................XXI
Annexe 24 : Liste des animaux solliciteurs de perturbation chez E. collaris.............................. XXII
Annexe 25 Temps consacrés à se nourrir sur les plantes............................................................ XXII
Annexe 26 : Cryptoprocta ferox mâle adulte dans le vivarium à Mandena ...............................XXIII
Annexe 27 : Fréquence de cris d’alerte en fonction de solliciteurs ............................................XXIII
Annexe 28 : Quelques exemples de hiérarchrie de dominance chez les aniamaux d’après Smith
(1974).....................................................................................................................XXIV
Annexe 29 : Pourcentage d’activités des animaux en fonction du taux d’humidité et de la
température (Source : QMM)................................................................................. XXIV
iv
ACRONYMES et ABREVIATION
AC : Vocalisation (Alarm Calling)

AGR : Se toiletter seul (Autogrooming)
ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (Voire MNP)
Arc MAP : Logiciel de Cartographie
D : Boire (Drinking)
ddl : degré de liberté
DGEF : Direction Générale des Eaux et Forêts
DHP : Diamètre à Hauteur de Poitrine
F : Alimentation (Feeding)
F : Forêt
FO : Cueillette (Foraging)
GMR : Marquage anogénital (Anogenitomarking)
GPS : Global Position System
Ho : Hypothèse nulle
I : Intermédiaire
IUCN : International Union for the Conservation of Nature
M : Marécage
MD : Mandena
MGR : Toilettage mutuel (Mutual Grooming)
MNP : Madagascar National Parks (Ex-ANGAP)
MO : Déplacement (Moving)
ONE : Office National pour l'Environnement
p : Probabilité de Khi Deux
PL : Jouer (Playing)
QMM s.a. : Qit Madagascar Minerals Société Anonyme
® : Marque déposée (Registered mark)
R : Repos (Resting)
RA : Se Reposer séparement (Autoresting)
RAH : Se Reposer accroupi (Resting Hudling)
RS : Dormir (Resting Sleeping)
RSH : Dormir accroupi (Resting Sleeping Hudling)
UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature
WWF : World Wilde Fund of Nature
v
Introduction
INTRODUCTION
La grande Ile de Madagascar a toujours intéressé les naturalistes par les caractères
particuliers de sa faune et de sa flore (Renaud et al., 1981). Tous les lémuriens de l’île sont
protégés depuis 1927 par le décret du 16 février 1961, qui annule ou remplace divers textes
antérieurs et précise la liste des espèces les plus menacées de la faune malgache. La chasse
et la capture de ces derniers sont interdites. Les articles de ce décret maintiennent
l’authenticité de la conservation des espèces de lémuriens et de leurs habitats naturels à
cause de la dégradation progressive autour de la station forestière de Mandena. Les
vestiges de forêts naturelles qui en résultent, abritent cependant des lémuriens, des oiseaux
et autres vertébrés ainsi que différentes espèces de plantes endémiques telles que
Nepenthes madagascariensis, Donella delphinensis, etc. (Renaud et al., 1981).
La dégradation et la fragmentation des forêts littorales du Sud-est de Madagascar

sont très avancées. Comme dans d’autres régions de l’île, les zones forestières autour de la
région anosienne, notamment parmi les derniers vestiges de la forêt littorale humide du
pays, sont soumises à une importante pression anthropique (annexe 1). Au cours de ces
dernières années, les besoins quotidiens des deux communautés locales, constituées
principalement par Antandroy et Antanosy, en bois de chauffe, en bois de construction et
la culture sur brûlis, ont notablement réduit et dégradé la surface des blocs forestiers
existants (Lewis Environnemental Consultants, 1992b). Cette zone forestière de Mandena
ne constitue plus aujourd’hui que 5750 hectares, c’est-à-dire un quart de sa superficie
originelle (Donati, 2004 non publié). Cette réduction constitue une pression sur la
population d’Eulemur collaris dans les deux blocs, dénommés M3 et M4, où vivait encore
l’espèce (Ralison, 2001). Toutes les populations d’E. collaris des blocs M3 et M4 ont été
capturées et transférées dans les blocs M15 et M16 (Ravoahangy, 2005). Durant la période
1990 – 2000, la pression sur ces deux fragments de forêt s’est considérablement accentuée
due aux activités d’un grand nombre de charbonniers nouvellement arrivés (annexe 1). Par
conséquent, les lémuriens qui y vivaient se sont trouvés dans une condition écologique non
viable (Donati, 2001) avec un risque imminent pour leur survie. Qit Madagascar Minérals
(QMM s.a.), une compagnie privée, conduit un projet d’extraction minière dans la région
de Fort-Dauphin et soutient des études approfondies sur la biodiversité dans le cadre d’un
programme de conservation. Cette compagnie favorise également la réalisation d’études
sur l’écosystème environnant tel que celui de Mandena dans le but d’obtenir des
informations fondamentales pour améliorer les stratégies actuelles concernant la
réhabilitation et la reforestation de la forêt littorale.
-1-
Introduction
Puisque l’espèce Eulemur collaris est encore présente dans la forêt littorale de
Mandena et qu’elle y est en danger de disparition, l’équipe environnementale de QMM a
initié en 1998 un processus d’échange et de communication au niveau national et
international afin de trouver une solution urgente pour sauver les derniers représentants de
l’espèce à Mandena. Depuis plusieurs années, le Département d’Ecologie et Conservation
de l’Université de Hambourg, l’Université de Pisa (Italie), QMM s.a. et l’Université
d’Antananarivo collaborent pour réaliser une étude sur le comportement de ces animaux.
Suite à cette collaboration, des groupes d’Eulemur collaris ont été délocalisés. La zone de
réintroduction (M15 et M16) a été choisie parmi quatre sites, après une concertation entre
QMM, World Wilde Fund of Nature (WWF), Association Nationale pour la Gestion des
Aires Protégées (ANGAP) qui devient actuellement Madagascar National Parks (MNP),
Office National pour l’Environnement (ONE) et la Direction Générale des Eaux et Forêts
(DGEF) [Lewis Environmental Consultants, 1992a].
Pour ne pas trop surcharger le texte, l’historique des différents groupes d’animaux,
objets de la présente étude, est développé dans l’annexe 3.
L’objectif principal de cette étude est de continuer le suivi des animaux qui ont été
relâchés à Mandena depuis l’an 2000 (Ralison, 2001 ; Ravoahangy, 2005). Il s’agit
d’évaluer la capacité d’adaptation de cette espèce de lémurien dans une parcelle de forêt
où la dégradation est modérée. Cela pourrait avoir une importance capitale dans la
conservation des espèces de lémuriens (Ganzhorn et al., 2000 ; Ganzhorn, 2001). Car si
cette délocalisation des animaux réussit, elle pourra servir de modèle pour les autres
projets de recherche similaires.
Afin de réaliser cette évaluation, les mêmes critères et méthodologies utilisés par
les auteurs antérieurs ont été adoptés. Pour mieux comprendre et interpréter l’adaptation
des animaux transférés, trois points majeurs sont à considérer :
- L’état de la forêt de réintroduction (M15/M16);

- Le comportement des animaux et
- Les pressions affectant les groupes
 Concernant l’évaluation de l’état de la forêt : la structure et la composition floristique

sont étudiées puis comparées avec les bases de données ultérieurement collectées par
QMM et Ravoahangy en 2005.
 Le comportement des animaux délocalisés prend une part importante dans la

compréhension de leur capacité d’adaptation dans un nouvel habitat.
-2-
Introduction
 Les pressions affectant les animaux sont également évaluées pour en trouver de
solutions adéquates.
Ce travail est divisé en quatre parties :
La première partie présente la zone d’étude, suivie par la deuxième partie qui décrit
les matériels et méthodes. Ensuite, la troisième partie développe les résultats et
interprétation et la quatrième et dernière partie est constituée par la discussion. Une
conclusion et les recommandations vont clore ce mémoire.
-3-
Partie I Zone d’étude
PARTIE I : PRESENTATION DE LA ZONE D’ETUDE

I Milieu physique
I-1 Zone de Mandena
I-1-1 Situation géographique
La région de Tolagnaro se trouve dans la pointe Sud-est de Madagascar. Quant à la

zone de Mandena, elle est située entre 24°53’ et 24°58’ de latitude Sud et entre 47°00’ et
47°07’ de longitude Est dont l’altitude varie de 0 à 20m (Annexe 13 ; QMM 2000).
I-1-2 Climat, sols et hydrographie
Tolagnaro a un climat chaud et humide (Cornet, 1975). Sous le régime des Alizés
de l’Est, la précipitation est évaluée à 1756 mm (entre 1925 et 1999), car la hauteur
annuelle moyenne des pluies est relativement variable passant de 966 mm en 1987 à près
de 2899 mm en 1972 (Water Management Consultants, 2001 ; annexe 6). La saison sèche
dure environ trois mois : août –octobre. La quantité de pluie diminue jusqu’à 74,5 mm au
mois de septembre. Par contre, la précipitation mensuelle est maximale (179 mm) de
janvier à mars (annexe 7). La région de Tolagnaro est classée parmi celles qui sont
humides sempervirentes (Cornet, 1975), y compris la zone d’étude (Faramalala, 1992). La
variation annuelle moyenne de cette humidité relative est de 75% (Annexe 8).
Les sols se sont formés sur les sables holocènes déposés pendant les dernières
régressions marines. Le niveau de fertilité est faible, ainsi que le pH (Rabeson, 1992).
Seuls les sols dans les zones boisées possèdent une grande fertilité à cause de la litière qui
y est décomposée. La disparition de la forêt entraîne la perte d’une grande partie du bilan
nutritif. Le lessivage des éléments phytonutritifs augmente la dégradation de sols
(Rabeson, 1992).
L’hydrographie est constituée par des lacs, des rivières et des ruisseaux qui se
déversent directement soit dans la mer, soit dans les grands lacs. Dans la zone de
Mandena, le lac Lanirano au sud et la rivière Mandromondromotra au nord coulent en
traversant l’aquifère sableux sous-jacent et se déversent dans le lac d’Ambavarano avant
de se jeter dans la mer à la pointe Evatraha par la petite rivière Anony. Le lac Lanirano
reçoit trois rivières (Antinosoro, Eonandrano et Lanirano) qui constituent le bassin
hydrologique de Lanirano (annexe 12). La rivière Mandromondromotra limite la partie
nord-est de la concession de Mandena et l’Interface sable par roche minière à l’Ouest
(QMM, 2000).
-4-
I-2 Ecologie de Mandena
La zone de Mandena a une superficie de 23 000 ha de plaine côtière sur laquelle

pousse un vestige de forêt littorale humide. Cette zone a été fragmentée en 20 blocs
forestiers numérotés de M1 à M20, dont la surface respective varie de 10 à 295 ha (annexe
12). Ils sont séparés par des prairies avec du sol dénudé : « zone à Phillipia sp. » et des
marécages à Ravenala madagascariensis et à Pandanus sp.. Cette zone est située entre
l’Océan Indien qui est sa limite naturelle à l’est et la chaîne anosienne, qui la surplombe à
l’ouest. Cette plaine sableuse montre un sol pauvre qui devient plus humifié sous la litière
des blocs forestiers. La société QMM y occupe environ 2370 ha des sites miniers (annexe
11, QMM, 2000).
I-2-1 Végétation et flore
La région a été estimée comme étant un couvert forestier non interrompu, partant
de la chaîne de l’Anosy vers le littoral de l’Océan Indien (Lewis Environmental
Consultants, 1992a ; Lowry et Faber-Langedon, 1991 ; Henderson, 1999). Trois variétés
de forêts ont été identifiées : forêt « subalpine », forêt tropicale denses des plaines de
mangrove et forêt littorale. Ces dernières sont à l’heure actuelle, affectées par des coupes
sélectives et défrichements se trouvant à proximité des villages. La forêt littorale est la plus
dégradée par rapport aux deux autres (Lowry et Faber-Langedon, 1991 ; Lewis
Environmental Consultants, 1992a ; Henderson, 1999)
En général, la forêt littorale est caractérisée par sa canopée ouverte, ce qui permet
la pénétration de la lumière solaire jusqu’à la strate herbacée (Lewis Environmental
Consultants, 1992b). Cette structure permettra l’invasion des plantes lianescentes rendant
difficile l’accès dans la forêt. Selon Lowry et Faber-Langedon (1991) les quatre
subdivisions stratégiques sont bien visibles : la canopée s’étend entre 9 à 12 mètres avec
émergence à 20m, la strate arbustive est visible de 5 à 8 mètres, la strate intermédiaire
entre 1 à 4 mètres et la strate herbacée de 0 à 1 mètre (Henderson, 1999).
Ainsi, 542 taxons sont identifiés dans les trois secteurs de la forêt littorale
(Mandena, Sainte Luce et Petriky). La composition floristique de la forêt a été évaluée par
Lowry et al., (1991). Les zones de capture M3-M4 et la zone de réintroduction M15-M16
sont parmi les blocs forestiers de Mandena.
-5-
I-2-2 Faune
L’étude de la composition faunistique dans la zone littorale de Tolagnaro a été

dirigée par Lewis Environmental Consultants en 1992. D’après les résultats obtenus par
ces auteurs, 339 espèces terrestres ; 45% de toutes les espèces de Madagascar y sont
présentes dont 8 espèces sont endémiques de la région. La plus grande variété faunistique
se trouve dans la partie sud de la chaîne de l’Anosy. Les forêts littorales sont pauvres en
espèces d’oiseaux et de reptiles.
Les études menées par Lewis Environmental Consultants (1992a et 1992b) donnent
le nombre d’espèces de vertébrés terrestres qu’ils ont identifiés (Annexe 2). Cinquante six
(56) espèces d’oiseaux, dont deux migratrices, sont présentes dans la région de Mandena,
ainsi que trente-et-un (31) espèces de Reptiles, quatorze (14) espèces d’Amphibiens, onze
(11) espèces de Mammifères non primates et six (6) espèces de Lémuriens. Parmi les
lémuriens figurent Eulemur collaris, Hapalemur griseus meridionalis, Avahi laniger
laniger, Microcebus murinus, Cheirogaleus medius et Cheirogaleus major.
Les prédateurs tels que Cryptoprocta ferox, Fossa fossana, Galidia elegans y sont
présents (QMM, 2001, Donati et al., 2004 non publié). Ces espèces de carnivores sont
aussi présentes à Sainte Luce et dans d’autres régions environnantes. La présence de
Cryptoprocta ferox n’a pas été signalée avant l’année 2001 (Lewis Environmental
Consultants, 1992 et Ravoahangy, 2005).
I-3 Description des sites d’étude
I-3-1 Localisation des sites d’étude

Les sites d’étude se situent entre 8 et 12 Km au nord de Tolagnaro en longeant la
RN12, au point géographique déterminé par 24°58’ de latitude Sud et 47°00’ de longitude
Est, dans la forêt littorale de Mandena (annexes 11 et 12). Les sites d’étude sont localisés
dans les deux fragments (M15 et M16) de la zone de Mandena. Cette zone est aussi
appelée "zone de conservation", suite à l’engagement de QMM à assurer la conservation
de ces 230 ha de forêt (QMM, 2000).
I-3-2 Site de capture M3

Le bloc M3 est très perturbé par de fortes pressions anthropiques, tels que :
défrichements, coupes sélectives, charbonnage, cultures sur brûlis. En 2000, ce fragment
de forêt est caractérisé par une forêt à dégradation modérée (Ralison, 2001), mais
-6-
gravement menacé de défrichement (Rasolofoharivelo, 2002). Cette forêt est classée plus
tard parmi les forêts à dégradation intense (Ravoahangy, 2005). L’état de cette forêt ainsi
que les pressions qui l’affectent ont été revues au cours du présent travail. Ce site est
presque dénudé à cause des pressions anthropiques (annexe 1).
I-3-3 Site d’introduction M15/M16

Les études antérieures montrent que la zone de réintroduction reste parmi les blocs
à dégradation modérée. La qualité de cette forêt a été revue lors du présent travail. L’état
de la forêt ainsi que les pressions humaines qui l’affectent ont été pris en compte (annexe
15). C’est la raison pour laquelle M15/M16 ont été choisis comme sites d’étude. Il est
probable que certains groupes délocalisés se sont déplacés vers le bloc M20 (fig. 24, p.36)
pour des raisons encore inconnues.
-7-
Partie II Méthodologie
PARTIE II : MATERIELS ET METHODES

II- Matériel biologique
II-1 Choix des groupes
Trois groupes, parmi ceux relâchés dans les fragments M15 et M16 par les auteurs
antérieurs (Ravoahangy, 2005), ont été suivis au cours de cette étude. Il s’agit des groupes A,
B, et C, (annexe 3 : historique des groupes) dénommés ainsi par l’équipe faune du QMM. Le
tableau I résume la taille et la composition de chacun des trois groupes.
Tableau I: Taille et composition des trois groupes suivis dans M15/M16
Localisation Groupe Nombre femelles Nombre mâles Nombre bébés Total

M15-M16 A 1 2 1 4
M16 B 3 2 1 6
M15 C 1 2 2 (Jumeaux ) 5
II-2 Description de l’animal

II-2-1 Position systématique
Règne : ANIMAL
Phylum : CHORDES
Embranchement : VERTEBRES
Classe : MAMMIFERES
Ordre : PRIMATES
Famille : LEMURIDAE (Gray, 1821)
Sous-famille : LEMURINAE (Gray, 1821)
Genre/espèce : Eulemur collaris (E. Geoffroy, 1812)
Nom vernaculaire local : Varika
Nom vernaculaire français : Lemur à collier roux
Nom vernaculaire anglais : Red-Collared Brown Lemur
Des analyses génétiques récentes ont démontré que c’est une nouvelle espèce (Djletati et
al., 1997 ; Wyner et al., 1999)
II-2-2 Description morphologique
Eulemur collaris présente un dimorphisme sexuel très caractéristique (Tattersall,

1986 ; Mittermeier et al., 2006; Mittermeier et al., 2010). Concernant le pelage, le mâle a une
robe gris brunâtre, plus claire au niveau du ventre. Souvent, le dos présente une strie
longitudinale noire. Le cou, la tête et le museau sont noirs; la joue montre une touffe dense de
poils longs, virant du brun à orange et formant une sorte de collier d’où le nom "Lémur à
collier" (Tattersall, 1982 ; Harcourt et Thornback, 1990, Goodman et al., 1993). Par ailleurs, le
scrotum est glabre et à peau noire (Petter et al., 1977). La femelle, de taille plus petite, possède
-8-
aussi une robe grise brune mais avec une dorsale proche du roux. La tête est plutôt grise que
noire ; la joue, brune, présente une touffe plus courte et moins dense que celle du mâle (fig.1).
Chez les deux sexes, la queue est noire. Le poids est estimé entre 2,1 à 2,8 kg, la longueur
totale (tête-queue) est de 89-95 cm, dont la longueur du corps atteint 39-40 cm et celle de la
queue 50-55 cm. (Garbutt, 1999).
a b
Figure 1 : Dimorphisme sexuel chez E. collaris ; a : mâle, b : femelle avec un

bébé (Photo : Ndremifidy et Donati)
II-2-3 Ecoéthologie
E. collaris est cathémeral (Overdorff et Strait, 1995 ; Donati, 2001), arboricole,

adoptant un saut relativement vertical avant de s’accrocher à une branche. Quelquefois, il
pratique la suspension (Mittermeier et al., 2010). Mâle et femelle vivent ensemble et
consacrent 45% de leurs activités au repos et au toilettage collectif (Donati et al., 1999 ;
Donati, 2001). Tous les membres du groupe dorment séparés ou regroupés blottis les uns
contre les autres, à une hauteur de 4 à 6 mètres et partagent le plus souvent le même arbre
dans la journée. Ils n’ont pas beaucoup de préférence sur la taille des arbres de repos ou de
passage. L’animal n’a pas d’abri comme l’a avancé Grassé (1977) en globalisant le genre
Lemur à l’époque. Les activités de l’animal suivent le cycle lunaire (Donati et al., 1999 ;
Donati 2001). Quant au régime alimentaire, E. collaris est principalement frugivore (Petter et
al., 1977 ; Overdorff, 1988) mais se nourrit également de feuilles, de fleurs, d’insectes
(Mittermeier et al., 2006 ; Donati, 2001), et champignons (Overdorff et Strait, 1998). Ce sont
des animaux monogames ; les paires de mâle et femelle forment généralement un groupe.
Mâle et femelle défendent leur territoire avec les membres du groupe (Kappeler, 1991). Le
domaine vital peut atteindre 5 à 12 ha (Tattersall, 1982). La gestation dure 4 mois (Donati,
2004). La période de reproduction commence au mois de juin et celle des naissances vers le
début du mois d’octobre. En effet, la reproduction pourrait être similaire pour ce genre de
Eulemur (Jolly et al., 2002 ; Petter et al., 1977).
-9-
II-2-4 Répartition géographique d’E. collaris
Eulemur collaris se rencontre dans le Sud de Madagascar (fig. 2), à l’extrême sud des
forêts denses humides (entre Tolagnaro et la rivière Midongy du Sud). Son aire de distribution
s’étend entre la rivière de Mananara sud et la limite sud des montagnes Anosyennes. La limite
Nord descend dans la mer à Vangaindrano. Les limites Ouest longent les zones forestières
incluant la réserve spéciale de Kalambatritra (Mittermeier et al., 2010 ; Irwin et al., 2001). Il
est beaucoup plus abondant au sein du Parc National d’Andohahela jusqu’à 2000 mètres
d’altitude (Creighton et al., 1992). E. collaris est classé : espèce vulnérable (Harcourt et
Thornback, 1990 ; Andrainarivo et al., 2008 ; IUCN, 2002 ; IUCN, 2011). Les principales
menaces à sa survie sont : le prélèvement de bois de chauffe, la chasse ou capture par piégeage
traditionnel, la déforestation et surtout la fragmentation de la forêt (Mittermeier et al., 2006,
Mittermeier et al., 2010).
Figure 2 : Aires de répartition des groupes E. fulvus dont E. collaris fait partie (d’après
Mittermeier 2010)
II-3 Milieu biologique
La structure de la forêt est définie comme étant la répartition et l’agencement de

différentes espèces de plantes constituant une formation végétale (Guinochet, 1973). L’étude
-10-
de l’état de la forêt permet d’évaluer la capacité d’adaptation des animaux et de comprendre

leurs stratégies d’adaptation. Elle donne des informations sur les arbres préférés du groupe, la
densité et l’abondance de ces arbres dans la forêt. Cette étude permettra aussi de suivre la
régénération ou la dégradation de la forêt. L’état de la forêt est estimé par: sa structure
verticale, l’inventaire des espèces floristiques et la description des arbres fréquentés par le
groupe.
II-3-1 Etude de la structure verticale de la forêt
La structure verticale de la forêt permet de connaître l’architecture floristique du milieu

d’étude. Les caractéristiques suivantes ont été considérées: la hauteur moyenne de la canopée,
l’ouverture et la fermeture de la canopée, l’abondance relative du sous-bois herbacé et
présence des grands arbres à DHP (Diamètre à Hauteur de Poitrine) supérieur ou égal à 35
cm. Un transect (fig.3) rectiligne est établi au hasard dans chaque quadrat où seront évalués la
succession des espèces végétales et l’aspect global de la forêt.
Figure 3 : Quadrat ou Dispositif des relevés phénologiques (Braun Blanquet, 1965)
Pour établir le profil structural proprement dit, une corde est tendue le long de la ligne
médiane du quadrat. Les arbres ayant un DHP supérieur ou égal à 5 cm ont été recensés. Ainsi,
un profil vertical du territoire de chaque groupe de E. collaris a été établi (annexe 22 : a-b-c-
d).
La surface de recouvrement est le rapport entre la surface recouverte par classe de

hauteur des plantes et la surface totale du quadrat (Emberger et al., 1983). Il suffit ensuite de
-11-
compter le nombre de plantes par classe de hauteur qui sera divisé par la surface totale du
quadrat.
II-3-2 Inventaire floristique
L’inventaire permet de déterminer la présence, la distribution et l’abondance des

espèces végétales dans la forêt. La méthode consiste à délimiter au hasard des quadrats de
0,1ha chacun (soit une « unité » élémentaire de surface de 20m x 50m). Chaque unité est
morcelée en 10 placeaux où s’effectue le recensement par comptage des espèces végétales. La
localisation géographique de chaque quadrat est notée (GPS).
Pour chaque arbre inventorié, les caractéristiques suivantes sont également prises en
compte : le nom vernaculaire local, la date de recensement, la circonférence et la hauteur du
tronc, la hauteur du houppier, le diamètre de la canopée. Quelques informations indicatrices
sont aussi notées dans chaque parcelle, telles que le nombre d’arbres coupés et des arbres
morts, des chablis et l’abondance du sous-bois herbacé.
L’identification des noms vernaculaires des plantes a été effectuée avec l’aide d’un
assistant spécialiste de l’équipe flore de la compagnie QMM. Toute plante dont le nom
présente une confusion avec celui d’autres plantes est notée « inconnue ». Ce sont les lianes
qui posent parfois des problèmes de nomenclature. L’identification taxonomique des plantes a
été accomplie avec l’aide des botanistes locaux (de QMM) et des guides d’identification des
plantes (Lowry et Faber-Langedon, 1991).
II-3-3 Etude des caractéristiques d’un arbre

a) Estimation de la hauteur d’un arbre:
L’estimation de la hauteur de l’arbre est basée sur les propriétés des triangles
rectangles. Ainsi, l’angle (α) formé par l’horizontal du sol et l’hypoténuse a été toujours
estimé à 45° (à l’aide d’un clinomètre) pour que sa tangente soit égale à 1. Dans ce cas, la
distance séparant le pied de l’arbre et l’observateur a la même valeur que la hauteur de l’arbre
(fig.4).
Estimer la hauteur d’un arbre semble être difficile. Se tenir sous un arbre et deviner sa
hauteur ne constituent pas une méthode sûre ; c’est ainsi qu’en dehors des temps de suivi et
pour s’habituer avec la méthode, des essais d’estimation de la hauteur des arbres ont été
effectués en s’aidant d’un clinomètre. Lorsque la hauteur de la canopée ou du tronc de l’arbre
est supérieure à 14 m, il est préférable de mesurer que d’estimer.
-12-
X’ X’= hauteur de l’arbre

X = Distance entre l’observateur et le
pied d’arbre
X doit être égal à X’ quand α= 45°
X
Figure 4 : Estimation de la hauteur d’un arbre
Pour réduire les marges d’erreurs, un seul observateur effectue toutes les estimations
(avec une marge de 1m).
Exemple : Si la hauteur exacte de l’arbre est de 5 mètres (avec un clinomètre), la

hauteur estimative de l’arbre est comprise entre quatre et six mètres (5 1m). Ainsi, la hauteur
moyenne de l’intervalle est plus proche de sa valeur exacte.
b) Diamètre à hauteur de poitrine (DHP)
Le DHP est un moyen standard de mesurer la taille d’un arbre. Pour ce faire, un mètre
ruban gradué en centimètre est placé autour du tronc à 130 cm du sol (fig. 5). S’il y a des
contreforts ou des racines échasses à cette hauteur (ex : Uapaca sp.), la mesure sera prélevée
plus haut, au premier endroit où le tronc peut être mesuré sans rencontrer aucune racine.
Comme c’est la circonférence du tronc et non son diamètre qui est mesurée, il faut transformer
cette circonférence en diamètre (fig. 6, Edwards et White, 2000).
c) Description des arbres
La description des arbres utilisés par les groupes d’E. collaris a été effectuée afin de
savoir si les groupes étudiés ont une préférence particulière sur la forme, la dimension et/ou la
localisation de l’arbre dans la forêt de délocalisation.
Tous les arbres où l’animal focal se nourrit et ceux qu’il utilise pour se reposer (seul ou
avec les membres du groupe) sont marqués par un ruban rouge fluorescent. Les aspects
suivants sont notés sous forme de tableau de relevés (annexe 18) :
 Numérotation de l’arbre : Tous les arbres sont numérotés consécutivement.

(Exemple : Pour le groupe A, les arbres exploités pour l’alimentation sont numérotés : A1, A2,
…An., tandis que les arbres utilisés pour le repos sont numérotés : AR1, AR2,…ARn)
-13-
 Localisation de l’arbre : La localisation de chaque arbre est déterminée à l’aide d’un

GPS et d’une carte géographique de la station forestière de Mandena (M15 et M16). Cette
méthode est utile pour établir la délimitation estimative du domaine vital de chaque groupe.
 Mensuration du DHP : La figure 5 résume les différentes méthodes adoptées pour les
différents types d’arbre :
Cas des lianes
Niveau du sol
Cas des arbres à racine à échasse
Niveau du sol
Niveau du sol
Niveau du sol
(A) : Ficus étrangleurs, (B) : Arbre tombé avec rejet enraciné (le rejet est mesuré) (C) : Arbre tombé
avec rejet non enraciné (l’arbre est mesuré)
Figure 5 : Mensuration du DHP des différents types d’arbre.
 Mode de calcul du DHP : La circonférence, le diamètre, le rayon ainsi que la section

de l’arbre sont calculés (fig. 6).
-14-
C D R S
c 2r d ; r c 2; d c  ; s r2 d 2 2
C : Circonférence, D : diamètre, R : rayon et S : surface de la section
Figure 6 : Mode de calcul du DHP
 Hauteur du tronc et du houppier : La hauteur de l’arbre est obtenue en additionnant la

hauteur du tronc et celle du houppier.
 Diamètre de la canopée : Il se calcule par la projection verticale de la limite de ses

deux extrémités au sol (fig. 7)
Figure 7 : Diamètre de la canopée d’un arbre
 Différentes formes de canopée : Elle peut être asymétrique (A), rectangulaire (R),
Circulaire (C), Triangulaire (T), oblique (O) ou en forme de dôme (D) (fig. 08).
C D T R O A
Figure 8 : Différentes formes de canopée
-15-
Figure 9 : Arbres fréquentés par Eulemur collaris : mesure de la circonférence d’un

tronc pour déterminer son DHP. (Photo : Ndremifidy, 2004)
II-4 Méthode de suivi éthoécologique
Le suivi s’effectue pendant le jour, à partir de 5H30 jusqu’à 18H00 du soir. Le choix
de l’animal focal dépend du nombre, de la catégorie d’âge et du genre (c’est-à-dire du sexe)
des membres de chaque groupe. Par exemple, un mâle ou une femelle adulte peut servir
d’animal focal pendant le suivi d’un groupe au cours d’une journée entière. Il peut être un(e)
juvénil(e) du même groupe le jour suivant. Chaque groupe de lémuriens a été régulièrement
suivi quatre (04) jours par mois.
II-4-1 Inventaire des animaux
La capture et le marquage des animaux ont été réalisés consécutivement lors de

l’inventaire. Une équipe de la composante faune de QMM a recensé les animaux introduits
dans la station (M15 et M16) de Mandena (Tab. 1C de l’annexe 3).
Le marquage consiste à disposer un radio collier (« radio tracking ») autour du cou de

l’animal focal. Ce dispositif permet de repérer facilement l’animal. Les autres membres du
groupe sont munis de collier individuel de différentes couleurs (annexe 14) : ce qui permet la
distinction de chaque membre lors du suivi.
La capture a été effectuée à l’aide d’une sarbacane avec des fléchettes contenant du
produit anesthésiant injectable (Telazol® forte dose) de l’ordre de 10 mg de Telazol®/Kg du
poids corporel.
Les paramètres morphométriques suivants ont été relevés sur l’individu anesthésié :
longueur tête-corps, la longueur de la queue, du fémur, du tibia, du pied, de l’humérus, du
radius, de la main et de la canine (Annexe 4) ; le poids est obtenu à l’aide d’une balance
-16-
"Pesola". L’identification du sexe se fait à l’œil nu et la classe d’âge est évaluée par l’usure
dentaire.
Un petit morceau de tissu est prélevé au niveau de l’oreille de chaque animal capturé et
conservé dans de l’alcool 70° pour des études génétiques ultérieures.
II-4-2 Suivi des groupes dans la forêt
Chaque groupe est localisé par « radio tracking » de la manière suivante : les ondes
émises par la radio collier fixée autour du cou de l’animal sont captées par l’antenne et le
récepteur portés par l’observateur. A chaque site d’écoute, la radio tracking montre la
direction où se trouve le groupe, sans indiquer la distance. Un système de triangulation est
alors adopté (fig.10). Le groupe se localise à l’intersection des deux directions ainsi délimitées
et la distance est estimée. Plus l’angle formé par la piste et l’indication de la radio est grand,
plus la distance (D) séparant les deux endroits (site d’écoute et position du groupe) est élevée.
Ainsi, il faudra sortir d’avantage de la piste pour identifier le groupe (Annexe 15).
Groupe cible
Indication de la radio
D
Α Β
Piste
Site d’écoute 1 Site d’écoute 2
Figure 10 : Méthode de triangulation
II-4-3 Etude comportementale

II-4-3-1 Observation instantanée
Cette méthode, initiée par Altman en 1974, est fréquemment utilisée pour analyser
l’évolution de l’activité au cours de la journée en enregistrant les informations sur l’activité de
l’animal focal toutes les 5 minutes. Ces données constituent ce qui est couramment appelé
« échantillon de balayage » (Crook et Aldrich-blake, 1968). La durée d’observation est
indiquée par le bip d’une montre. A chaque bip sont alors notés : l’heure, la hauteur où se
trouve l’individu focal, l’activité générale du groupe (dont l’individu focal) et son
comportement social. Dans ce dernier cas, les acteurs sont enregistrés. Il faut aussi tenir
-17-
compte du voisin le plus proche de l’animal focal ainsi que la distance entre les deux
individus, la distance étant estimée à vue.
En outre, si l’animal est observé en train de faire une pause ou de manger, les
informations sur l’espèce et la partie de la plante qu’il mange sont à collecter. Les arbres
fréquentés par l’animal sont marqués pour être localisés et identifiés un peu plus tard
(annexe 19). L’activité est décomposée en une gamme de catégories telles que : le
déplacement, l’alimentation, le repos, la miction, la défécation et l’activité social.
L’activité sociale regroupe toutes les interactions entre les individus du groupe
comme : le toilettage mutuel, la lèche réciproque, le marquage de territoire, le contact entre les
individus, la vigilance par émission d’alarme vocale, le comportement sexuel.
II-4-3-2 Observation continue
Cette méthode (Altman, 1974) a été utilisée afin d’évaluer le régime alimentaire de E.
collaris, mais également pour avoir une idée sur le temps que met cette espèce pour se nourrir.
Les notes à prendre concernent l’heure du début et celle de la fin de l’alimentation, le

type d’aliment consommé, la hauteur où se trouvent l’animal focal, son plus proche voisin et
la distance séparant les deux individus. Cependant, l’estimation de la distance s’effectue
visuellement. Le type d’aliment noté en mentionnant l’espèce de plantes (nom vernaculaire,
nom scientifique et la famille) et la partie que l’animal consomme (fruits verts ou mûrs,
jeunes feuilles ou feuilles matures, fleurs ou nectar ou boutons floraux, bourgeons, insectes et
autres), l’identification taxinomique des plantes observées a été accomplie avec l’aide des
botanistes locaux et de guide d’identification des plantes (Lowry et Faber-Langedon, 1991 ;
Donati et al., 1999 ; Donati, 2001).
Figure 11 : Collecte de données pendant le suivi du groupe. (Photo de

Ndremifidy)
-18-
II-5 Collecte des données éco-éthologiques
Pendant le suivi, une fiche de relevés des données est établie (annexe 21), les
paramètres suivants sont notés : date ; individu focal et son groupe ; classe d’âge et le sexe ;
conditions météorologiques, c’est-à-dire : température, pluviométrie, humidité (disponibles au
QMM); heure ; type d’habitat ; type d’activité ; numéro et nom du support ; nombre
d’individus sur le même support ; position de l’animal sur le support.
II-5-1 Position sur l’arbre et position de repos
Selon la méthode de Sussman et al., (1984) interprétée par Nappier (1987) : l’animal
focal peut se trouver (fig. 12) soit à l’intérieur du tronc principal du support (P1), soit sur la
branche pas très loin du tronc (P2), soit sur la partie extérieure de la canopée (P3).
P3
P2
P1
Positions adoptées par les animaux
Figure 12 : Position (P) de l’animal sur le support
Les attitudes de repos sont classées en 5 catégories : R1 : forme arrondie, la queue

étant enroulée autour du corps ; R2 : forme arrondie, la queue reste balancée verticalement en
l’air et vers le bas ; R3 : position assise : mains et pieds allongés sur le support ; R4 : position
couchée le long du support, le ventre est en contact avec le support ; R5 : position couchée le
long du support, mais le dos longe le support.
II-5-2 Rythme d’activités principales
Ce sont les activités enregistrées au cours de la journée et qui figurent généralement

dans la liste des activités de l’espèce.
- « Drinking » (D) ou boire : lorsque l’animal boit de l’eau.
- « Foraging » (FO) ou recherche de nourriture : c’est le comportement qui précède le

« feeding ».
- « Feeding » (F) ou alimentation : lorsque l’individu mange, soit des fruits, des feuilles,
des fleurs, des insectes, etc., comprend la cueillette et la mastication des nourritures.
-19-
- « Moving » (MO) ou déplacement : lorsque l’animal se déplace d’un support à un

autre. Les mouvements qui se passent lors du « feeding » sur un même arbre n’ont pas été
considérés comme déplacement. Ce dernier comprend : le saut, la marche lente ou la course.
- « Resting » (R) ou repos : tout état immobile (de plus de 15 minutes) de l’animal focal
et comprend :
RA : Resting (se reposer séparément)
RS : Resting sleeping (dormir séparément)
RAH : Resting hudling (repos en position accroupie avec les autres)

RSH : Resting sleeping hudling (dormir en position accroupie avec les autres).
II-5-3 Actogramme
Il s’agit d’une représentation des résultats des observations du comportement.
L’actogramme est ainsi l’ensemble des différentes séquences des activités enregistrées au
cours de la journée. Il est essentiel d’avoir une représentation générale du comportement de
l’espèce afin d’améliorer les méthodes à suivre pendant l’étude de son comportement. En
effet, l’histogramme obtenu pourrait donner une idée générale sur son adaptation vis-à-vis du
milieu du transfert.
II-5-4 Dominance et hiérarchie sociales

Ce comportement regroupe les comportements agressifs de l’individu dominant au sein
du groupe et permet de mesurer le taux de dominance de l’animal. L’agression s’exprime par
des grognements, des poursuites, des coups de pattes ou coups de dents.
II-6 Exploitation de l’habitat par le groupe

II-6-1 Régime alimentaire
La nature de la nourriture lors de l’alimentation (ou feeding) est notée : fruits verts ou
mûrs, jeunes feuilles ou feuilles matures, fleurs ou nectar ou boutons floraux, bourgeon,
insectes et autres.
L’identification des espèces végétales a été accomplie avec l’aide des botanistes locaux
(Randriahasipara et Randriatafika ; botanistes de QMM) et des guides d’identification des
plantes.
Les insectes arthropodes consommés sont identifiés sur place et des spécimens sont
récoltés puis conservés ou fixés dans des bocaux contenant de l’alcool 70° et sont identifiés au
laboratoire.
-20-
La fréquence de consommation de ces aliments est représentée sous forme de

pourcentage.
II-6-2 Domaine vital
Par définition, un domaine vital est une partie de l’environnement utilisée par l’animal
pendant une période incluant la reproduction et l’alimentation. Le domaine vital est estimé par
sélection des résultats. Ainsi, les arbres utilisés pour assurer le régime alimentaire et/ou pour
se reposer, ont été localisés par GPS et reportés sur une carte géographique de Mandena. Les
coordonnées GPS sont reliées entre elles sur la carte de manière à ce qu’aucun angle ne
dépasse 180°. L’aire (un polygone) ainsi délimitée représente le domaine vital du groupe. La
surface sera calculée sur Arc MAP.
II-6-3 Utilisation des arbres par les animaux

La forme des arbres fréquentés, leur nom respectif, ainsi que les strates et les parties
visités par l’animal focal ont été pris en considération. Ces arbres sont ensuite identifiés
(annexe 19). La fréquence des observations sur l’utilisation de ces arbres sera évaluée en
pourcentage.
Sont collectées les données suivantes:
- nombre total d’espèces végétales utilisées par E. collaris
- nombre total d’espèces végétales inventoriées dans toutes les parcelles
Les histogrammes et diagrammes issus de ces valeurs seront ensuite interprétés comme
résultats. Cette méthode d’exploitation de données sera adoptée pour : la forme des arbres
utilisés par le groupe, les strates utilisées par le groupe, les parties des arbres utilisées par le
groupe, le DHP des arbres utilisés par E. collaris, les positions de repos (R) par rapport aux
autres membres du groupe et les positions stratégiques (P) par rapport à l’arbre.
II-7 Analyse statistique
Les calculs concernent le rythme d’activités, le domaine vital, le régime alimentaire et

l’utilisation de la forêt par l’espèce étudiée. Tous les membres du groupe ont été suivis jour
après jour. En effet, chaque individu a servi d’animal focal (à tour de rôle).
II-7-1 Rythme d’activités
Après la transformation de chaque activité en pourcentage, un rythme d’activités sous

forme de courbe est obtenu, puis, une répartition des proportions des différentes activités sous
-21-
forme de diagramme. Les résultats obtenus ne montrent que les actogrammes diurnes de
l’espèce.
 Pourcentage d’activité :
A la fin de la collecte des données éthologiques, nous avons :
- Un nombre total de scans (le nombre de balayages du groupe) ;

- Un nombre total d’enregistrements (c’est le nombre d’individus dont le comportement
est noté, tous scans confondus) ;
- Un nombre total d’observations de chaque comportement ;
- Un nombre d’observations de chaque individu, parce que tous les animaux ont été
identifiés;
- Le nombre total de minutes d’observation pour tous les animaux ;
- Le nombre total de minutes d’observation pour chaque animal ou classe d’animaux
(femelle, mâle, adulte ou juvéniles, etc.) ;
- Le nombre total de minutes pour chaque comportement ;
- La date et l’heure d’observation de chaque comportement.
Ainsi, pour calculer la proportion de temps passé par chaque individu du groupe pour
chaque activité. Il faut faire le rapport entre le nombre d’apparitions de ce comportement et le
nombre total d’enregistrements. Soit « Pa » le pourcentage de l’action A, « d » le nombre total
d’occurrences pour cette activité et « D » le nombre total d’enregistrement. On obtient :
d
Ρa  x100
D
Mais pour calculer la proportion de temps passé par un individu pour chaque activité, il
suffit de faire le rapport entre le nombre d’occurrences du comportement en question pour cet
individu et le nombre d’observations de ce dernier.
Soit : « Nx » le pourcentage de l’activité d’un individu X, « nx » le nombre

d’occurrences de ce comportement de X et « N » le nombre d’observation de cet individu.
nx
N x  x100
N
En résumé :
 Pour calculer la proportion de temps passé par un individu du groupe à

chaque activité :
-22-
le nombre d'occurrences de ce comportement

le nombre total d' enregistrement
 Pour calculer la proportion de temps passé par un individu précis à

chaque activité :
le nombre d' occurrences de ce comportement pour cet individu

le nombre d' observation de cet individu
 Pour calculer la proportion de temps consacré à une activité par chaque

animal :
le nombre de minutes passées à cette activité

nombre total de minutes d' observation de l' animal
 Pour calculer la proportion moyenne de temps consacré à une activité

par une classe d’animaux :
le nombre de minutes passées à cette activité

le nombre total de minutes d' observation pour tous les animaux appartenant à cette classe
 Test de Khi Deux ( X 2 ) ou de K-Pearson
Le test de KHI DEUX permet de comparer les activités des animaux en 2000-2001,
2002-2003 (Ravoahangy, 2005) et celles collectées en 2004.
Le but est de mettre en évidence, la ou les différences de comportement entre ces

périodes. Il s’agit de calculer la valeur de X 2calculé et de la comparer avec celle donnée par la
table X2table. Cette valeur se calcule par la formule.
X2calculé 
(o c )i i
2
ci
Où : Oi = la valeur observée
Ci = la valeur calculée
La différence est significative si la valeur de X2calculé excède celle de X2table. Plus la
différence augmente, plus le résultat est significatif.
 Coefficient de corrélation de Spearman « rs »
Pour mettre en valeur les effets de la température et de l’humidité, nous avons corrélé
ces paramètres avec l’activité. D’où l’utilisation de l’analyse des corrélations. Il s’agit de
tester l’indépendance (ou la dépendance) de ces deux caractères. Il faut noter que les données
sur ces deux paramètres sont disponibles au QMM.
-23-
Dans des données de base comprenant « n » couples de (xi et yi) classés séparément
dont chaque valeur de x ou y correspond à un rang de 1 à n. Les tailles d’échantillon doivent
être au moins 7 ou 8 et n’excède pas de 30. Car si elles sont très petites, les variations
aléatoires risquent de masquer une éventuelle corrélation, et si on travaille avec de grands
échantillons, il devient rapidement très fastidieux d’ordonner les mesures.
L’opération consiste à substituer à chaque valeur de x ou y son rang et à calculer ces

variables nouvelles X’ et Y’.
La formule peut être simplifiée : rs 1  

6 D2
n ( n 2 1 )
Où : D = Différence de rang entre deux mesures
D 2
= Somme des carrés de ces différences.
rs = Coefficient de corrélation de Spearman
Lorsque la valeur absolue de rs est élevée, la corrélation est évidente. Une corrélation
positive (rs>0) montre que les deux paramètres évoluent dans le même sens ; une corrélation
négative (rs<0) par contre indique que les deux paramètres sont inversement proportionnels,
une corrélation nulle (rs =0) équivaut aux caractères indépendants. La corrélation de la
température avec les activités est facilitée par la disponibilité des données climatiques chez
QMM.
 Indice de linéarité « h »
Le comportement agressif chez E. collaris, comme chez les autres lémuriens sont des
comportements occasionnels. Ce qui nécessite l’observation continue pendant l’enregistrement
de ce comportement. La durée de chaque comportement est estimée. Les données intéressent
les événements suivants : morsure, bataille, déplacement, menace.
Une matrice de dominance est construite par la fréquence du comportement en tenant
compte de l’initiateur et du receveur. Un indice appelé « indice de linéarité de Landau» noté
par « h » est calculé à partir de la matrice de dominance.
2
12 n
h 3 
n n n 1
Va 0,5 
n 1
n = Nombre d’individus dans le groupe

Va = Nombre d’individus que « a » a dominé
-24-
La hiérarchie est linéaire si h=1 (Martin et Bateson, 1993 ; Overdorff, 1996). C’est-à-dire que
la dominance de « a » au niveau du groupe est hiérarchiquement descendante et irréversible.
Mais si h<1, le niveau de dominance de « a » est relativement affectée par la résistance
d’autres membres du groupe. h=0 signifie que a est le plus dominé.
-25-
Partie III Resultats
PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATION

III-1 Structure et composition floristique de la forêt
III-1-1 Structure verticale de la forêt
Le pourcentage de recouvrement est représenté par l’histogramme suivant (fig.13):
Figure 13 : Recouvrement de la surface en fonction de la hauteur
Cette figure montre qu’au total 89,54% (24,55%+48,49% +16,50%) des arbres
inventoriés ont entre 4 à 10 mètres de hauteur, caractérisant un développement de la strate
moyenne. La hauteur moyenne des arbres est de 7,50 mètres avec émergence à 14 mètres.
III-1-2 Espèces végétales inventoriées
Cent vingt trois (123) espèces végétales regroupées en 49 familles ont été
identifiées lors du recensement (annexe 16). Quelques espèces de plantes sont communes
aux deux blocs de forêts, telles que : Brochoneura sp. (MYRSINACEAE), Uapaca
littoralis (EUPHORBIACEAE), Tambourissa purpurea (MONIMIACEAE), Diospyros sp
(EBENACEAE), Donella delphinensis et Faucherea hexandra (SAPOTACEAE), Vepris
eliotti (RUTACEAE). L’absence de Canarium boivinii (BURSERACEAE) dans tous les
quadrats est remarquée pendant cette étude.
III-2 Caractéristiques des arbres constituant la forêt :
III-2-1 DHP des arbres et diamètre de la canopée
La figure 14 montre la fréquence et la distribution des arbres en fonction de leur

DHP d’une part et d’autre part du diamètre de la canopée (fig.14).
D’après cette figure, les arbres ayant un DHP compris entre 5 - 15 cm sont les plus
représentatifs de la structure de la forêt à Mandena. La grande majorité des arbres recensés
dans 0.1ha (80,23%), pris au hasard dans le territoire de chaque groupe suivi, ont un DHP
-26-
compris entre 5 à 10 cm. Les grands arbres (DHP>30cm) sont faiblement représentés
(0,41%). La moyenne du diamètre de la canopée est de 4,96 mètres (fig. 14b). Certaines
canopées peuvent atteindre un diamètre de 15 mètres.
90,00 80,23
60,00 49,23
80,00
Fréquence (%)
50,00
Fréquence (%)
70,00
60,00 40,00
50,00 30,00 21,16 22,50
40,00
30,00 20,00
20,00 13,42 10,00 0,52 3,72 1,44 1,44
10,00 1,33 2,77 1,33 0,51 0,41
0,00
0,00
[
6[
8[
[1 [
2
-2
0
12
>1
-1
-
-
30
[
0[
0[
0[
[1
[2
[4
[6
-5
15
25
0-
[8
-1
-2
-3
>
[1
0-
0-
[5
5
[1
[1
[2
[2
Diamètre de la canopée (m)
DHP (cm)
a b
(a) DHP des arbres, (b) Diamètre de la canopée
Figure 14 : Fréquence ou distribution des arbres en fonction du DHP (a) et du

diamètre de la canopée (b)
III-2-2 Hauteur des arbres
La majorité des arbres recensés (n=994) ont une hauteur comprise entre 6-10 m
(fig. 15). Les arbres dont la hauteur est inférieure à 4m sont presque inexistants. La hauteur
maximale des arbres atteint 14m. Tandis que la hauteur minimale est de 0,7m. Le
pourcentage des hauteurs lors du recensement est représenté par l’histogramme suivant :
Figure 15 : Hauteur des arbres
III-3 Ethoécologie des animaux et utilisation de la forêt

En ce qui concerne l’écoéthologie, seront mis en évidence le rythme d’activités
diurnes, le régime alimentaire et le domaine vital du groupe.
-27-
III-3-1 Rythme d’activités

Les trois groupes d’E. collaris ont été suivis pendant environ 300 heures (Gr. A, Gr. B
et Gr. C) étalées sur 60 jours (21 oct. - 21 déc. 2004). Le nombre de fréquences totales des
activités principales, obtenues par la méthode d’échantillonnage instantané, a été compté.
Le tableau II résume les résultats des observations au sein des trois groupes:
Tableau II: Nombre et durée des observations (%) pour chacune des activités
Nombre d'observations
Activités Pourcentage
Gr. A % Gr. B % Gr. C % TOTAL (%)
AC (alarme) 7 0,46 2 0,25 7 0,79 16 0,51
AGR (autotoilettage) 31 2,03 17 2,14 22 2,48 70 2,21
D (breuvage) 1 0,07 3 0,38 2 0,23 6 0,2
F (alimentation) 205 13,43 122 18,99 144 16,23 471 14,81
FO (cueillette) 11 0,72 18 2,26 18 2,03 47 1,47
GMR (marquage anogénital) 8 0,52 32 4,03 2 0,23 42 1,33
HMR (marquage par la tête) 5 0,33 4 0,50 2 0,23 11 0,34
L (léchage) 0 0,00 1 0,13 2 0,23 3 0,1
M (déplacement) 176 11,53 104 13,08 138 15,56 418 13,14
MGR (toilettage mutuel) 30 1,97 36 4,53 21 2,37 87 2,73
PL (jeux) 1 0,07 8 1,01 8 0,90 17 0,53
R (repos) 1051 68,87 419 52,70 521 58,74 1991 62,62
TOTAL 1526 100 766 100 887 100 3179 100
D’après le tableau II: la grande majorité du temps est affectée au repos

(R=65,13%), vient ensuite le déplacement (M=13,14%), puis l’alimentation (F=14,82%) et
l’ensemble des autres types d’activités constitue les 10,80%. Les individus du groupe B
sont plus actifs (47%) en comparaison avec ceux des deux autres groupes. La figure
suivante représente le diagramme de pourcentage des activités des animaux :
AC AGR GMR
D
1% 2% 1%
0%
FO
2% L HMR
F 0%
0%
11%
M
14% MGR
R 3%
65% PL
1%
Figure 16 : Pourcentage des activités principales diurnes
-28-
En moyenne, le pourcentage d’activités est de 35% (fig. 16). Chez les trois groupes,
boire de l’eau (D=0%), marquer son territoire par la tête (HMR=0) et se lécher avec son
voisin (L=0%) sont des activités peu fréquentes (fig. 16).
La comparaison des pourcentages d’observation des activités : alimentation (F) et
repos (R), est étudiée d’une part entre le groupe A-B et d’autre part entre A-C par le test de
KHI DEUX. Les résultats de ces tests sont repris dans le tableau III
Tableau III: Comparaison du temps de repos et du temps d’alimentation entre les

trois groupes
Activités Gr A (%) Gr C (%) ddl p Signification

F (Alimentaton) 14 16,23 1 0,47 Non Significative
R (Repos) 68 58,74
Activités Gr A Gr B ddl p Signification
F (Alimentaton) 14 18,99 1 0,15 Non Significative

R (Repos) 68 52,7
[F : alimentation ; R : repos ; ddl : degré de liberté = (nombre de colonnes (a)-1) (nombre de

lignes (b)-1)= (a-1) (b-1) ; p : probabilité].
L’hypothèse nulle « Ho » étant : «Il n’y a pas de différence entre le temps de repos
de ces trois groupes », la probabilité P>0,05 signifie que la différence est non significative
entre les activités de ces trois groupes. C'est-à-dire que les groupes suivent un rythme
d’activités similaires.
III-3-2 Actogramme diurne d’Eulemur collaris
La figure 17 montre un extrait de l’actogramme diurne d’Eulemur pendant la

période sèche de l’année.
L’interprétation de cette figure démontre que les activités optimales s’observent

soit au début de la journée (vers 6 heures), soit à la tombée du soleil (vers18 heures). Vers
10 heures, les animaux cessent leurs activités pour se reposer. Vers 13 heures, les activités
reprennent. Les pics du repos se situent autour de midi (au zénith).
-29-
70.00
Pourcentage d'activités
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
-7 [
9[
0[
[
-8
-1 1
-1 4
-1 5
8
-1
[8 -
-1
-1
-1
-1
-1
[6
[7
[9
[1 2
[1 6
[1 7
[1
[1
[1
[1
[1
Heures
Figure 17 : Rythme d’activités diurnes des trois groupes
III-3-3 Position adoptée lors du repos

a) Différentes positions de repos (R)
Les fréquences des positions de repos R (R1, R2, R3, R4, R5) sont comptées et
sont représentés en diagramme (fig. 20) : la position R1 est la plus adoptée tout au long de
la journée (40%), vient ensuite la position R3 (25%). Les positions R4 et R5 s’observent
lorsque la température est très forte, positions qui favorisent l’aération du corps de
l’animal.
R1 : arrondie, queue enroulée autour du corps, R2 : arrondie, queue balancée vers le bas,
R3 : assise, R4 : allongée, ventre contre le support, R5 : allongée, dos contre le support.
Figure 18 Les positions R lors du repos pendant le jour (en 2004)
b) Position groupée
Lors des suivis, la place de l’animal focal par rapport aux autres membres du
groupe durant le repos est notée (Tab. IV) :
-30-
Tableau IV: Position groupée des animaux
Position Gr C (%) GrA (%) 2004 (%)

Isolé 82,53 36,12 59
Groupé 17,47 63,88 41
Total 100 100 100
Ainsi, soit tous les animaux du groupe se sont accroupis ensemble au même endroit
sur l’arbre (41%), soit l’animal focal se trouve isolé des autres (59%). La figure 19 montre
le pourcentage d’observations de ces deux aspects au cours de la journée.
Figure 19 : Place de l’animal focal par rapport aux autres membres du groupe
Il en résulte que les animaux se regroupent au moment du repos. Le regroupement

le plus fréquement observé est celui d’un mâle dominant avec la femelle et son bébé.
Tandis que chez le groupe C, par exemple, tous les individus restent toujours isolés
pendant le repos.
c) Positions P
La figure 20 montre les positions P (P1, P2, P3) préférées par les animaux au cours
du repos diurne. Les animaux préfèrent les positions P1 (38%) et/ou P2 (59%)
P3 1
Po sit io n occupée
P2 59
P1 38
S 2
0 10 20 30 40 50 60 70
Fréquence (% )
(P1 : position de l’animal sur le tronc principal de l’arbre, P2 : animal au centre des branches
d’arbres, P3 : animal sur la partie extérieur de la canopée, S : animal se trouvant au sol)
Figure 20 : Position des animaux sur l’arbre pendant le repos
-31-
Chez les trois groupes suivis (Gr A, Gr B et Gr C), cette proportionnalité reste
relativement identique.
III-3-4 Effets de la température sur l’activité de E. collaris
Les données sur la température journalière sont obtenues (Annexe 29). Très tôt à
l’aube (06h00) et à la tombée du soleil (18h00), les animaux sont très actifs. Par contre à
midi, cette activité devient très réduite.
Y= -9,758x + 293,59
rs= -0,77
Figure 21 : Effet de la température sur les activités des animaux
La corrélation entre la température et le pourcentage d’activités diurnes a permis de

mettre en évidence l’existence d’une relation entre ces deux paramètres. Le coefficient de
corrélation "rs"est négatif (rs= - 0,77). Cette corrélation négative signifie que, les activités
de E. collaris diminuent lorsque la température augmente et vice versa (fig. 21).
III-3-5 Effet de l’humidité sur l’activité de E. collaris
Le secteur Mandena fait partie d’une zone à humidité permanente. Au cours de

l’année, l’humidité moyenne reste 74% en 2004. Cette humidité se répartit en 9 mois
(Annexe 8). Le matin avant 10 heures et l’après midi vers 17 heures où les activités de
l’animal sont les plus intenses (Annexe 29). La figure 22 représente la corrélation entre
l’humidité et l’activité de E. collaris.
L’humidité a un effet significativement positif sur l’activité de E. collaris. rs = 0,65

signifie que les animaux augmentent leur activité lorsque l’humidité est élevée.
-32-
Y= 4,431x - 254
rs = 0,65
Figure 22 : Effet de l’humidité sur l’activité de E. collaris.
III-3-6 Hiérarchie intragroupe

Le tableau suivant montre l’indice de linéarité de Landau (h) dans chaque groupe.
Tableau V: Effectifs des trois groupes suivis et indice de hiérarchie intragroupe.
Localisation Groupe Nb° femelle Nb° mâle Nb° bébés Total h

M15-M16 A 1 2 1 4 1
M16 B 3 2 1 6 1
M15 C 1 2 2 5 1
Nb°= Effectif ; M15-M16 = Domaine vital du groupe dont une partie dans M15 et une autre partie
dans M16, M15 et M16= Domaine vital se trouvant uniquement dans M15 ou M16.
Les résultats du suivi des trois groupes et l’estimation de l’indice de linéarité

démontrent que la matrice de dominance "h" est égale à 1. Autrement dit : la hiérarchie
intragroupe est linéaire. En d’autres termes, individu appelé "Alpha" domine ses
subordonnés. Il peut agresser tous les autres membres du groupe ; puis un autre individu
dénommé "Beta" peut dominer les autres membres restants sauf "Alpha" et ainsi de suite.
Et finalement, un dernier individu "Omega" ne peut dominer aucun individu du même
groupe (Annexe 28).
III-4 Exploitation de l’habitat par le groupe

III-4-1 Régime alimentaire
III-4-1-1 Types d’aliments consommés par les animaux
A la fin de cette étude, une liste de soixante-dix (70) espèces végétales

consommées par E. collaris a été établie. Elles sont regroupées en 39 familles (annexe 23).
En outre, 5 taxons d’invertébrés ont été inventoriés. La figure 23 montre les types
d’aliments consommés par les animaux.
-33-
Types d'aliments m angés par les animaux
90,00 78,08
80,00
70,00
60,00 n = 70
50,00
40,00
30,00
20,00 9,67 5,44 4,36
10,00 2,45
0,00
Fruits Invertébrés Feuilles Fleurs és
Jeunes feuillees
Figure 23 : Pourcentage de prise de nourriture au cours de l’observation
E. collaris est principalement frugivore (78,08%). Le régime alimentaire se

diversifie par la consommation d’autres types d’aliments tels que : invertébrés (9,67%),
feuilles matures (5,44%), fleurs, boutons floraux, nectar (4,36%), jeunes feuilles (2,45%).
III-4-1-2 Temps consacré à la consommation de chaque espèce végétale
L’annexe 25 représente le temps consacré par l’animal à fréquenter chaque espèce

de plantes qui lui fournit les principales ressources alimentaires. Les plantes : Uapaca
sp.(10539 secondes ou 2h 55 min 39s), Drypetes thouarsiana (7169 secondes ou 1h 59min
29s) (EUPHORBIACEAE), Canthium sp.(4378 secondes ou 1h 13min) (RUBIACEAE) et
Vepris eliottii (4883 secondes ou 1h 21min) (RUTACEAE) fructifient abondamment
pendant cette période d’étude. Certaines plantes consommées par E. collaris sont à faible
densité dans la forêt, mais elles fournissent des fruits (Canarium boivinii et Garcinia sp.
tous deux de la famille de BURSERACEAE) (Annexe 23).
III-4-1-3 Arthropodes consommés :

Au cours de la journée, l’animal peut consommer des invertébrés qui se trouvent
sur le tronc d’arbre ou sur les feuilles. Le tableau suivant (Tab. VI) dresse la liste des
groupes d’invertébrés consommés par E. collaris (observation au cours de cette étude) :
-34-
Tableau VI: Liste des Invertébrés Arthropodes consommés par E. collaris
Ordre/ Nom Stade/Partie

Classe Genre/espèce Localisation
Famille vernaculaire consommée
CHELICERATES/ Nephila
ARACHNIDES Hala Adulte/entière Clairière
NEPHILIDAE madagascariensis
COLEOPTERES/ Hoplocheilus
Voangaratra Adulte/entière Feuilles
SCARABEIDAE marginalis
ORTHOPTERES/
Ruspolia sp. Valala adulte/entière Feuilles
TETTIGONIIDAE
INSECTES
LEPIDOPTERES/
Papilio sp. Biaka Larve/entière Feuilles
SATURNIDAE
DIPLOPODES/
Glomeris sp. Kalalify Adulte/entière Tronc d’arbre
MILLIMILLIPEDES
Cinq taxons d’Invertébrés (Nephila madagascariensis, Hoplocheilus marginalis,

Ruspolia sp., Papilio sp., et Glomeris sp.) ont été identifiés consommés par E. collaris au
cours de cette étude (Tab. VI).
III-4-2 Domaine vital et densité de la population
La figure 24 représente les territoires des groupes d’animaux (A, B et C) d’après

les calculs et observations effectués au cours de cette étude. Chaque groupe d’Eulemur
occupe une niche écologique relativement similaire qui se répartit à l’intérieur de la forêt.
Le groupe A occupe 37 ha soit 16,08% de la surface forestière et au cœur de la zone de
conservation. Ce domaine traverse le fragment de M15 au M16. Ces deux fragments sont
séparés par une rivière nommée : «Eonandrano». Le groupe C est situé dans la partie nord
du bloc M15. Cette partie touche le centre écologique de Mandena. La surface du territoire
de ce groupe est de 20 ha soit 8% de la forêt. Le groupe B occupe une superficie de 24 ha
soit 10,20% de la zone de conservation qui est située dans la partie sud M16 longeant la
partie ouest à côté de la rivière Eonandrano.
A partir de ces surfaces obtenues, la densité moyenne calculée est égale à 0,16
individus par hectare.
-35-
Groupe
A
C
Forêt
Réseau routier
Rivière
Figure 24 : Domaine vital des trois groupes suivis (Groupe A, B et C)
III-4-3 Caractéristiques des arbres utilisés par les animaux
La mesure dendrométrique des arbres fréquentés par les animaux peut donner une
idée sur l’adaptation de l’espèce.
III-4-3-1 Hauteur des arbres utilisés
30 28
24
Fréquence (%)
25
19
20
15 13
10 6 7
3
5 0
0
4
[
0[
[
-2
-4
-6
-8
12
14
>1
-1
[0
[2
[4
[6
0-
2-
[8
[1
[1
Intervalle d'hauteur
Figure 25 : Hauteur des arbres utilisés par E. collaris dans la forêt de Mandena
Les animaux utilisent les différentes catégories de hauteur de l’arbre. Ils peuvent se
trouver sur les arbres dans un intervalle de 2 à 4m de hauteur (6%). Ils utilisent également
les grands arbres (3%) de plus 14m de haut (fig. 25). Eulemur de Mandena utilise surtout
(à 91% = 19%+24%+28%+13%+7%) les arbres ayant entre 4 à 14m de hauteur.
-36-
III-4-3-2 Diamètre à hauteur de poitrine des arbres (DHP)
Les animaux n’ont pas de préférence particulière vis-à-vis du DHP (fig. 26) des
arbres (20% si 1≤DHP<5cm ; 21% si 10≤DHP<15cm). Ils fréquentent même les petits
arbres dont le DHP<5cm (20%)
30 25
25 20 21
Fréquence (%)
20
15 11
10 8 7
4 4
5 2
0
0
[
0[
0[
-5
15
20
25
30
35
>4
-1
-4
[1
0-
5-
0-
5-
0-
[5
5
[1
[1
[2
[2
[3
[3
DHP (cm)
Figure 26 : DHP des arbres fréquentés par E. collaris dans la forêt de Mandena
III-4-3-3 Diamètre et forme de la canopée des arbres de repos

La figure 27 montre le diamètre et la forme de la canopée des arbres utilisés par les
animaux lors du repos.
25 21 35 30 30,71
20
Pourcentage %
19 30
20
Pourcentage
15
25
15 18,59
8 20
10 6 5 6 15
8,57
5 10 6,42 5,71
0 5
0
4
[
[
0[
[1 [
[
-2
-4
-6
-8
12
14
>1
-1
[1
[2
[4
[6
0-
2-
[8
c.
t.
n.
e
ue
m
[1
ec
m
ir
ria
sy
iq
C
R
D
T
A
bl
O
Diamètre canopée (m)

Forme de canopée
(a) (b)
Asym. : Asymétrique, Circ. : circulaire, Dôme : conique, Oblique : chez les arbres tombés, la
forme de la canopée est oblique, Rect. : Rectangulaire ou cylindrique, Trian. : Triangulaire ou
cône renversé
Figure 27 : (a) Diamètre et (b) forme de la canopée des arbres de repos
D’après cette figure (fig. 27) E. collaris préfère d’abord les arbres à forme
triangulaire (30,71%), puis les arbres à forme de dôme (30%) et ceux à forme circulaire
(18,59%). Cependant, les animaux peuvent se reposer sur des arbres dont la canopée est à
forme asymétrique, rectangulaire, voire sur des lianes.
-37-
III-4-4 Occupation de la forêt
III-4-4-1 Position verticale des animaux sur l’arbre
Utilisation verticale des arbres
40 33
28
30
d'utilisation (%)
12
Fr équence
20 11
7 4 5
10 1
0
[
0[
[
-1
-2
-4
-6
-8
12
14
-1
[0
[1
[2
[4
[6
0-
2-
[8
[1
[1
Hauteurs (m)
Figure 28 : Position stratigraphique des animaux dans la forêt
Le diagramme (fig. 28) montre que les activités d’Eulemur collaris de Mandena se
passent à différents niveaux de hauteur qui varie entre 0 à 14m. Les animaux peuvent
marcher au sol (7%) et n’ont pas de préférence quant à la hauteur des arbres. La position
verticale des animaux est obtenue pendant l’observation instantanée.
III-4-4-2 Utilisation de la surface forestière
La figure 29 montre que les animaux exploitent (près de 76%) la partie dunaire de
la forêt. Par ailleurs, le groupe A utilise significativement une grande partie de la forêt
marécageuse (23%).
Habitat du Gr C
Habitat du Gr A
Taux d e fréq uentation
Taux de fréq uen tatio n
150
76 96
d 'habitat (%)
80
d' habitat
100
60
50
40 23 2 2
20 0
1
0 F I M
F I M
Habitats du groupe
Repartition d'habitat
(a) (b)
(a) : Répartition de l’habitat du groupe A ; (b) : Répartition de l’habitat du groupe C ;
F : Forêt ; I : Intermédiaire M : Marécage
Figure 29 : Exploitation du domaine vital
-38-
Partie IV Discussion
PARTIE IV : DISCUSSION
IV-1 STRUCTURE ET COMPOSITION FLORISTIQUE DE LA FORET
La structure verticale de la forêt montre un développement de la strate arbustive (4

à 10m). La canopée est ouverte (4,96 m). Ceci est le résultat des coupes de bois faites par
les villageois. Des traces de ces coupes sont encore observées dans toutes les parcelles
d’échantillonnage (annexe 22). Cette dégradation n’empêche pas la régénération de la
forêt. La vue générale du profil vertical de la forêt ne met pas en évidence les subdivisions
stratigraphiques. La moyenne des hauteurs des arbres est de 7,50 mètres. Cela veut dire
que c’est une jeune forêt. Le profil de la structure verticale de la forêt à Mandena peut
donner un indice sur la structure des deux fragments M15 et M16 (annexe 22). Dans la
partie sud M16, il n’y a que les vestiges d’une forte exploitation forestière. Par conséquent,
la taille des arbres est très réduite dont le DHP faible ; entre 5 à 10 cm (fig.14a), ainsi que
l’ouverture générale de la canopée et la régénération massive des sous bois.
Le nombre d’espèces végétales inventoriées dans ces deux fragments n’est pas une
liste exhaustive, mais qui pourrait indiquer la composition générale de la végétation dans
les deux fragments M15/M16. Cet inventaire a été réalisé pour comprendre le mode
d’évolution de l’abondance, la distribution et la composition floristique à l’intérieur du
domaine vital de chaque groupe suivi. L’absence de Canarium boivinii (BURSERACEAE)
pourrait s’expliquer par sa faible densité et sa faible distribution dans la forêt. Ce qui
montre que les animaux doivent parcourir une longue distance pour trouver cette espèce de
plante. Or, le fruit de cette plante apporte une grande quantité de nourritures et est parmi
les aliments consommés par l’animal.
Les animaux sont probablement obligés de fréquenter les arbres de petite taille
(DHP<5cm) pour pouvoir trouver un maximum de nourritures pour survivre. Ce qui
pourrait se traduire comme une adaptation de cette espèce à son nouvel habitat. La densité
des arbres diminue de façon inversement proportionnelle au DHP.
IV-2 ETHOECOLOGIE DES ANIMAUX ET UTILISATION DE LA FORET

L’observation continue a été pratiquée lors des suivis éthologiques. Pour cela, si
plusieurs activités se succèdent à un intervalle de temps très court, il y a risque de perdre
quelques-unes des activités. Pour pallier à ce problème, seule la durée du temps consacré à
l’alimentation et les activités principales ont été considérées.
-39-
L’observation complémentaire, par contre, permet d’enregistrer toutes les autres

activités qui apparaissent pendant le suivi. Les données obtenues ne sont pas standardisées.
En effet, elles permettent une compréhension globale de ce que le groupe est en train de
faire. A l’aide de cette méthode, une liste des animaux sympatriques des groupes
d’Eulemur collaris est établie (annexe 24), ainsi que la description de comportement
social. Des observations complémentaires ont été effectuées au cours de cette étude.
a) Vocalisation
Comme tout autre Eulemur, cet animal grogne pour communiquer avec ses
congénères. Le déplacement au sol est silencieux. Ainsi après le passage d’un danger, le
contact entre les membres du groupe est rétabli par le grognement.
La vocalisation est utilisée lors de la constatation de prédateurs aériens

(Polyboroïdes radiatus et Buteo brachypterus) ou terrestres (Galidia eleganse et
Cryptoprocta ferox), lors de la rencontre avec d’autres groupes de lémuriens (Hapalemur
griseus meridionalis) et autres groupes d’animaux dans la forêt (Leioheteredon sp.,
Coracopsis nigra, Vanga curvirostris, etc.). Ce comportement a été revu pendant le suivi
éthologique (annexe 27). A la vue d’un Polyboroïdes radiatus, les mâles et les femelles
adultes du groupe accentuent leurs cris d’alarme pour alerter tous les membres du groupe.
Ils montent sur la partie extérieure de la canopée pour contrôler le mouvement du
prédateur. Si ce dernier s’approche d’eux, ils s’enfuient vers l’intérieur pour se cacher.
b) Toilettage ou grooming
Socialement, le grooming aide un individu à gagner la confiance des autres

membres du groupe. Le comportement de toilettage est hautement réciproque et c’est une
base de plusieurs conditionnements sociaux à la fois dans la nature et dans les groupes de
primates en captivité. C’est un substratum important pour l’intégration sociale. En outre, le
toilettage est important au niveau des animaux participants mais le comportement
augmente davantage et renforce les relations sociales. Les mains cependant, sont
typiquement les moyens habituels, la bouche est donc utilisée lorsqu’un objet étranger est
localisé. Toute partie du corps peut être toilettée durant ce comportement mutuel, il s’agit
de gratter les surfaces inaccessibles pour un animal lui-même, par exemple, la partie
occipitale de la tête, la face, le cou, le dos et la région anogénital. L’animal en question
étant relaxé, souvent ferme ses yeux et durant ce même processus, reste couché sur une
branche.
-40-
Le self-grooming est limité aux pattes et aux cuisses. Ce comportement est quelque
fois perçu comme une activité contagieuse. Les autres animaux sont stimulés à se toiletter
lorsque les voisins sont observés piquant à travers leur propre fourrure.
c) Jeux
Le jeu se rencontre entre juvénile-juvénile ou entre bébé-femelle adulte ou bébé-

mâle adulte. Le jeu est aussi une marque de relation sociale. Toute sorte de
manifestations : gymnastiques, acrobatie, petits sauts, courses et roulade sont déclenchées
en montrant et/ou en grinçant des dents. Le jeu est rarement apparu chez l’adulte-adulte.
d) Relation interspécifique
Une sous-famille de Lemuridae : « Hapalemurinae » avec l’espèce Hapalemur
griseus meridionalis est connue être en compétition alimentaire directe avec E. collaris
(Ravoahangy, 2005). Un groupe de quatre individus de H. g. meridionalis a été observé en
train de se nourrir sur une plante Uapaca littoralis. Ces derniers jettent les épicarpes et les
graines du fruit d’Uapaca sp et avalent la pulpe. Par contre, E. collaris ne jette que
l’épicarpe (observation personnelle). Un comportement agressif a été observé lors de cette
rencontre. Le groupe d’Eulemur suivi les chassait en émettant des cris très amplifiés et en
les poursuivant. Le domaine vital des Hapalémurs rencontrés dans les blocs M15 et M16
chevauche probablement avec celui d’Eulemur collaris. En effet, la rencontre entre les
individus de ces deux groupes est très fréquente pendant toute la durée de cette étude. Les
groupes d’Eulemur collaris sont dominants vis-à-vis des Hapalémurs.
e) Relation intra-spécifique
Les femelles du groupe suivi font des marquages ano-génitaux, tandis que les
mâles pratiquent le marquage anal et frontal. Ils frottent ces parties du corps sur l’arbre, le
plus souvent sur les branches, en position P1 et P2 (fig. 12). Une miction peut se faire chez
les deux sexes avant de faire le marquage. Le chevauchement de territoire entre les
groupes A et B en M16 est un facteur à l’origine de leur rencontre. Les deux groupes ont
été observés croisés dans cette partie du domaine vital. Cette partie n’est pas défendue
(fig. 24), mais les groupes maintiennent une séparation spatiale, en utilisant de fréquentes
vocalisations. Le premier groupe qui aperçoit l’autre émet des cris d’alarme. Par la suite,
l’autre groupe répond par des cris d’alarme. Chaque individu de l’un et de l’autre groupe
se rencontrant se met face à face en balançant sa queue de gauche à droite et en sautant
par-ci par-là. Une poursuite est esquissée lors du départ de l’autre groupe, mais qui ne dure
pas longtemps. Aucun marquage n’a été observé lors de cette rencontre.
-41-
f) Dynamique des groupes
Les recensements montrent qu'il y a au moins deux groupes qui sont sortis de la
zone de conservation de M15-M16 (Tableau 1C de l’annexe 3). Un groupe de 5 ou 6
individus a été retrouvé dans le fragment M20, un petit bloc de forêt dégradée qui est relié
par des plantations au nord du fragment M16. Un couple a été également repéré dans cette
forêt (M20) appelée «Ala Mafotra», encore au nord de la zone de conservation. Plusieurs
essais de suivi éthologique ont été menés dans ces petits blocs de forêt. Malheureusement,
aucun n’a été productif du fait que cette zone est entièrement marécageuse. L’accès y est
très difficile.
Chez Eulemur collaris, les principales activités se répartissent tout au long de la

journée et de la nuit et suit le cycle lunaire. Ce caractère particulier décrit chez Eulemur a
été mis en évidence par Sussman et Tattersall (1976) et Donati et al (2001). Ce
comportement est qualifié de « cathémeral » par Tattersall (1987), terme d’origine
grecque : «kata» qui signifie toute la nuit et «hemera» toute la journée. Un animal est donc
dit cathéméral si ses activités se répartissent autant pendant le jour que la nuit, en se
déplaçant et en se nourrissant. Ces activités peuvent persister toute l’année (Wright, 1999).
D’après Overdorff (1988), il y a un équilibre entre l’activité diurne et celle nocturne chez
Eulemur mongoz. Cela est renforcé par Donati et al.,(1999) qui considère que la
cathéméralité chez Eulemur fulvus fulvus et Eulemur collaris est synchronisé avec le
rythme lunaire (pleine lune, demi-lune ou lune noire). Ce qui est clair donc c’est que ce
caractère est naturel chez le genre Eulemur. Les activités nocturnes des animaux
réintroduits à Mandena n’ont pas été étudiées, car la présence des crocodiles (Crocodilus
niloticus) est observée dans les marécages et rivières. Plusieurs autres hypothèses
pourraient être estimées par ce caractère particulier d’E. collaris.
Les résultats obtenus ont été comparés avec ceux de Ravoahangy (2005) et ceux de
Donati (2001). Statistiquement, les résultats obtenus par ces auteurs et ceux obtenus au
cours de ce travail ne montrent aucune différence significative en ce qui concerne le
comportement des individus « délocalisés » et celui des animaux qui se trouvent dans la
forêt intacte. Ainsi, les individus adoptent les mêmes comportements que ceux trouvés
dans la forêt primaire. Par contre, cette différence non significative pourrait être due à la
durée d’étude relativement courte.
-42-
Tableau VII: Activités enregistrées au cours des années 2000/2003 et de l’année

2004
Activité MD en 2000/2003 MD en 2004 ddl p Signification

Diurne 31% 35%
1 0,93 Non significative
Diurne 37% 35%
MD : Mandena, ddl : degré de liberté, p : probabilité de Khi Deux
Ravoahangy (2005), a noté deux types d’adaptation après le relâchement. En 2003,

les animaux adoptent la position P2 lors du repos. Ce comportement a été attribué à la
présence des prédateurs. Pour cela, tous les groupes suivis confirment encore que cette
position P2 est une stratégie d’adaptation. La position P2 (59%)>P1 (38%) s’explique par
le fait que les individus dominants du groupe occupent la position la plus confortable. P1
et P2 fournissent une fraîcheur pendant le repos et permet d’éviter les éventuelles attaques
de rapace. Cette place P2 procure, aux individus dominants du groupe, le maximum de
refuge pour s’échapper aux prédateurs (Cryptoprocta ferox, Buteo brachypterus et
Polyboroïdes radius). En outre, ce serait un lieu pour fuir la chaleur du jour.
En ce qui concerne la position groupée lors du repos (Cas du sous-groupe C2, Tab.
1C, annexe 3), elle pourrait s’expliquer par l’introduction d’une nouvelle femelle
provenant du village de Manantenina en 2004 et par la taille du groupe qui est très petite
(Tab. IV). Parfois, les individus se regroupent afin de réduire les risques de prédation.
Néanmoins, ils prennent aussi la position P1 (38%). Une liste d’autres vertébrés
sympatriques susceptibles de causer de perturbations à ces animaux dans la zone de
conservation a été établie (annexe 24).
La température et l’humidité sont deux facteurs qui pourraient affecter les activités
de ces animaux pendant le jour. En effet, Eulemur collaris est plus actif au cours de trois
intervalles de temps. Ces périodes sont respectivement de 4 heures à 9 heures, puis de 16
heures à 19 heures et enfin de 22 heures vers mi-nuit. Cette troisième phase de temps est
confirmée par Donati (2004). Pendant ces temps, la température baisse et l’humidité est
elevée. Eulemur collaris prend du repos entre chaque intervalle de temps. Il est à noter que
cette période d’étude a été réalisée pendant une période jugée la plus sèche de l’année.
IV-3 EXPLOITATION DE L’HABITAT

Les domaines vitaux des groupes suivis présentent une certaine similarité
structurale. Mais ils sont relativement différents par rapport à la structure de la forêt
primaire de Sainte Luce (Ralison, 2001). Cela est peut-être dû à la dégradation partielle de
-43-
cette zone de conservation de Mandena. En effet, chaque groupe est probablement capable
de délimiter son territoire. Le nombre d’individus dans chaque groupe est compris entre 3
à 6 (annexe 5) au cours de cette étude. Ainsi, la densité moyenne calculée à partir des
groupes suivis est de 0,16 individus par hectare (d = 0,16/ha). L’effectif total de ces trois
groupes est de 13 individus. Pendant les mois d’octobre à décembre, les groupes de
Mandena ont fréquenté une aire d’environ 81 hectares. La surface moyenne du domaine
vital est d’environ 24 hectares. Tandis que ceux de Sainte Luce se sont limités à une aire
d’environ 8 hectares (Donati, 2001). Les résultats obtenus indiquent la flexibilité de cette
espèce de lémurien aux conditions de forêt dégradée et donne une signification positive
pour de futurs essais de délocalisation. On estime que les animaux de Mandena ont élargi
leur domaine vital pour atteindre une diversité alimentaire qui pourrait leur permettre de
survivre. Le taux de natalité normale (Annexe 9) et l’accroissement de poids (Annexe 4)
confirment nos résultats. Les risques pour la population sont donc à rechercher dans les
autres facteurs de menace comme le niveau élevé de prédation surtout de la part de
Cryptoprocta ferox. Entre les groupes, l’utilisation du domaine vital est relativement
différente. C’est le cas du groupe A de Mandena qui présente un taux de fréquentation de
23% dans la zone marécageuse (fig. 30). Ce qui montre que, sur cet état de la forêt, la
répartition des ressources alimentaires et la fuite aux prédateurs terrestres procurent
probablement une adaptabilité comportementale à ces animaux. Par conséquent, ils
fréquentent les formations marécageuses lesquelles sont incluses dans leur domaine vital.
Cette forêt est en permanence inondée. Pourtant, elle abrite des arbres nourriciers pour les
animaux. En outre, chaque groupe a été trouvé, au moins une fois, en train de fréquenter
les bords de la zone de conservation, au delà desquels, on ne trouve que des plantations
d’Eucalyptus sp., des savanes à Phyllipia sp. et des forêt de Melaleuca sp.. Cette attitude a
contribué à une tentative d’élargissement de son domaine vital ou à un comportement de
cueillette au bord de la zone de conservation. Il est encore difficile de confirmer que la
réduction du nombre d'individus récemment inventoriés (Tableau 1C de l’annexe 3) est le
résultat d'un effort plus réduit de recensement ou de la disparition effective de certains
groupes, due à leur migration ou leur mort. En général, après quatre ans, la population de
E. collaris de Mandena est stable, en passant d'un total de 28 animaux délocalisés (11
femelles et 17 mâles) en 2001 à une estimation par défaut de 29 animaux (11 femelles et
18 mâles) en 2004 (annexe 3).
D’après les résultats obtenus (fig. 25, fig 26), Eulemur collaris de Mandena n’aurait
pas de préférence particulière vis-à-vis de la hauteur et du DHP des arbres. Les animaux
peuvent se rencontrer sur les différentes catégories d’arbre. Cette situation pourrait se
-44-
traduire par une capacité de l’espèce à s’adapter aux différentes conditions du nouveau
milieu d’introduction. Ce comportement est en relation avec l’état de la forêt de Mandena.
IV-4 RECHERCHE DES RESSOURCES ALIMENTAIRES
La première adaptation des animaux délocalisés face au nouvel habitat a été la

division en sous-groupes par couple et/ou par groupe de trois (Ravoahangy, 2005). Cette
stratégie d’adaptation est confirmée lors de cette étude (Tab. 1C de l’annexe 3). Il est
probable que ce comportement représente une réponse à la dimension de l’habitat et à la
distribution des ressources alimentaires dans une forêt dégradée. La comparaison entre les
blocs forestiers M15-M16 et celui de Sainte Luce montre que la taille des arbres est plus
réduite dans la zone de conservation (Henderson, 1999; Ralison, 2001). Les animaux se
seraient adaptés ou habitués à cette nouvelle condition. En effet, une diminution de la
compétition alimentaire intragroupe peut être une réponse efficace pour la survie des
animaux dans un habitat dégradé. En ce qui concerne la dynamique des groupes, la
réponse des animaux de Mandena a été la diminution de la taille des groupes en réduisant
le nombre de mâles (Annexe 3). Cette réaction est probablement une preuve de leur
flexibilité sociale, qui leur permet de s'adapter aux divers habitats forestiers de Madagascar
(Tattersall, 1982; Overdorff, 1996; Donati, 2001). L'efficacité de cette stratégie, pour
équilibrer la demande alimentaire de chaque individu, permet de constater que les animaux
délocalisés ne semblent avoir souffert de malnutrition dans les fragments M15-M16. Cette
conclusion est suggérée par l'augmentation de poids des lémuriens réintroduits dans les
quatre ans. Ce qui les rend comparables aux individus vivant dans une forêt primaire,
comme celle de Sainte Luce (Donati, 2001). Le taux de natalité des espèces d’Eulemur
collaris de Mandena, au cours de la période 2000-2004, est similaire à celui des autres
Lemuridae, dans une situation optimale (Jolly et al., 2002). S’il s’agit d’un manque de
nourriture, on se serait attendu plutôt à un arrêt reproductif chez les femelles.
Le déplacement au niveau du sol est une autre faculté adaptative de ces animaux
délocalisés à Mandena (fig. 28). Ce comportement est probablement dû à la présence de
pistes et des parties déboisées (Annexe 1) dans ces deux fragments (M15 et M16). Les
animaux marchent au sol pour se nourrir sur un arbre quand ils sont obligés. E. collaris
consomme presque entièrement les invertébrés. Ces derniers leur fournissent des éléments
nutritionnels (lipoprotéines) d’origine animale (Overdorff, 1998).
-45-
IV-5 PRESSIONS SUR LES ANIMAUX

IV-5-1 Pression anthropique
Les animaux subissent des pressions anthropiques qui peuvent être due à la
proximité du village d’Ampasy. Durant cette période d’étude, les villageois n’ont pas été
observés en train de chasser dans cette zone de conservation. Mais, ils sont rencontrés très
tôt et plusieurs fois le matin (vers 04 heures) en train de collecter les feuilles de Ravenala
madagascariensis. Quelquefois, ils amènent de chiens, ce qui pourrait être un moyen de
chasse efficace. Car une femelle enceinte, appartenant au sous-groupe C1 a été trouvée
morte (Tab. 1B, annexe 3). Elle a été probablement tuée par des villageois. Ce qui
démontre que la protection des zones d’introduction n’est pas encore suffisante. Une autre
femelle du sous-groupe B1 a été tuée par un villageois. Cet événement est arrivé dans
l’extrême sud du bloc M16. Il est possible que les individus de ce groupe se soient
approchés du village pour fréquenter les plantations de letchis, ou même pour chercher de
la nourriture dans les zones dégradées (fruits de Tristema sp.).
IV-5-2 Présence des prédateurs
Deux espèces d’oiseaux rapaces sont fréquemment observées en train de chasser

les animaux. Il s’agit de Polyboroïdes radiatus et Buteo brachypterus. D’après l’historique
de ces groupes relâchés, ce sont les femelles avec leur bébé qui ont des difficultés pour
s’en échapper. Le type des blessures observées sur une femelle éventrée fait penser qu’il
s’agirait d’un grand rapace. Aucune trace de bébé n’a été trouvée.
La présence de viverridés prédateurs a été prouvée en 2004 par la capture par

piégeage de sept Cryptoprocta ferox (Norcia, 2006). Ce fait permet d’en déduire que les
animaux transférés auraient souffert d’une forte pression de prédation (annexe 26). A
l'époque de la délocalisation, Cryptoprocta ferox a été absente dans M15-M16 (Lewis
Environmental Consultants, 1992b). Ce viverridé, capable d'une impressionnante agilité,
est un formidable prédateur des lémuriens de moyenne et de grande taille (Overdorff et
Strait, 1995; Rasoloarison et al., 1995). Depuis la fin de l'année 2003, le fosa a été de
nouveau inventorié à Mandena et régulièrement observé dans l'aire de conservation
(Norcia, 2006).
Au moins une femelle adulte a été sûrement tuée par ce prédateur en juin 2004 et
l'absence de plusieurs animaux pendant le dernier recensement, même si limité dans le
temps, fait suspecter que les victimes avaient souffert de la chasse de prédateurs. La
-46-
femelle morte n’a pas montré de signes de malnutrition et elle faisait partie d'un groupe qui
vit dans une des zones les mieux conservées du fragment Ml5 (Donati, 2004 ; Norscia,
2006). Donc, il n’y a aucune raison de penser que la délocalisation ou l'état de la forêt
peuvent avoir causé une perte pour l'efficacité de l'attaque de ce prédateur, mais cet
événement semble plutôt naturel. Cryptoprocta ferox représente probablement la plus
grande menace pour l'opération de délocalisation de Mandena, vu la taille encore petite de
la population de ces lémuriens. En attaquant les individus reproductifs c'est clair que ce
prédateur peut rapidement amener les délocalisés à un « bottle-neck » irréversible (C’est-à-
dire une extinction irréversible). Au cours de cette étude, plusieurs pièges ont été installés
pour capturer les Viverridés afin de les réintroduire dans un bloc de forêt plus grand et loin
de l'aire de conservation. La bibliographie montre que le transfert des prédateurs terrestres
redoutables est un aspect clé pour le succès d'une opération de réintroduction (Yeager et
Silver, 1999; Fischer et Lindenmayer, 2000).
IV-5-3 Relation entre la taille du groupe - domaine vital et prédateur
Quatre ans après sa délocalisation, on peut dire que la population de E. collaris de

Mandena est stable. Les analyses montrent que ce résultat est dû à un taux de mortalité
infantile élevé qui balance le taux de natalité de cette petite population des lémuriens. Ce
taux de mortalité élevé (75,08%) (Annexe 09) serait le résultat d’un haut risque de
pressions (prédateurs) que celui de la forêt dégradée.
Si d'un coté, la diminution de la taille des groupes peut avoir donné un avantage
alimentaire aux animaux, de l'autre côté, elle est probablement une des raisons
responsables des hauts taux de mortalité infantile. La diminution de la vigilance due au
petit nombre d'individus (3≤n ≤7) (Annexe 3) peut avoir exposé les juvéniles de Eulemur
à un risque plus élevé d’être victimes des rapaces diurnes. C'est clair que c'est difficile de
quantifier l'impact de la prédation, à cause des difficultés à l'observer, mais plusieurs
éléments font penser qu'elle a eu un rôle primordial à Mandena. En octobre 2003, un
événement de prédation efficace de la part d'un Polyboroides radiatus a été observé sur un
juvénile du groupe B pendant une session d’alimentation (Donati, et al., 2004 non publié).
Dans le cas des individus morts au cours des quatre ans, on a suspecté le rapace comme
responsable. Cette sensibilité à la pression de prédation a été probablement renforcée par
d’autres facteurs tels que le stress de la délocalisation. Cet habitat ne fournit plus une
protection efficace contre certains prédateurs. Ce dernier facteur semble être confirmé par
l’analyse des observations éthologiques montrant que les groupes restent dans les milieux
-47-
marécageux, plus couverts et sécurisant. En effet, la forêt en régénération de Mandena peut

représenter un endroit exposé pendant le jour. Les arbres souvent émergent et ayant une
canopée pas homogène ont été considérés comme un facteur qui est à l’origine de cette
perte, car elle expose les animaux à la portée des rapaces. La prédation par les grands
rapaces diurnes sur les différents genres de Lemuridae a été diffusément décrite dans des
articles (Sauther 1989; Goodman et al., 1993; Karpanty et Goodman, 1999). Il semble
difficile de prendre des mesures pour aider les animaux à contrebalancer ce type de
pression, mais la graduelle réhabilitation de la forêt et le régime d'activité très flexible de
cette espèce de lémurien font espérer une diminution à long terme du danger représenté par
les rapaces diurnes.
-48-
Conclusion et recommandation
CONCLUSION
Cette étude est le résultat d’un suivi éthologique de trois groupes d’Eulemur
collaris pendant 300 heures étalées sur 60 jours, quatre ans après leur délocalisation dans
la forêt littorale de Mandena (M15 et M16), région du sud de Madagascar. E. collaris de
Mandena garde le même rythme biologique qu’E. collaris de la forêt primaire étudiée par
Donati (2001) de même que celui des groupes étudiés à Sainte Luce (Tolagnaro). Il y
aurait un équilibre entre les activités nocturnes et celles diurne. Les deux biorythmes sont
interdépendants même si les animaux sont introduits dans une forêt à dégradation modérée.
Le domaine vital des groupes délocalisés est évalué à 24 ha. Les animaux s’adaptent et ont
une certaine flexibilité sur l’exploitation de l’habitat. Cela est dû probablement à la
flexibilité de cette espèce de lémuriens aux conditions des forêts dégradées. Les animaux
ont élargi leur domaine vital pour atteindre une diversité alimentaire qui pourrait leur
permettre de survivre ; Cette valeur est assez grande en comparaison avec l’exigence de
cette espèce dans les forêts primaires (Donati, 2001). L’animal est frugivore (78,08%)
mais se nourrit également d’invertébrés (9,67%), de feuilles (7,99%), de fleurs (4,36%) et
d’autres types d’aliments comme champignons (Donati, 2001 et Ralison, 2001). Le suivi
permet d’identifier 70 espèces végétales et cinq taxons d’Invertébrés Arthropodes
consommés par E. collaris. Les sources alimentaires végétales les plus importantes
appartiennent à la famille des : Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrsinaceae, Myrtaceae,
Rubiaceae, Rutaceae et Sarcolaenaceae. E. collaris utilise à la fois la partie dunaire et la
partie marécageuse de la forêt après quatre ans du relâchement. Cette partie marécageuse
est un meilleur refuge pour lutter contre les prédateurs terrestres (Cryptoprocta ferox). Ces
formations marécageuses sont en permanence inondées. Les résultats obtenus montrent
que cette espèce préfère utiliser les formes particulières d’arbre pour le repos à savoir la
forme triangulaire (30,71%) et la forme en dôme (30%). Pour les autres activités, par
contre, toutes les parties de l’arbre sont utilisées quelque soit sa forme. Les animaux
exploitent également le sol pour se déplacer entre les parties déboisées de la forêt
(clairière). Deux types de pressions affectent les populations de lémuriens dans cette zone.
La coupe sélective des grands arbres qui fournissent de ressources alimentaires aux
animaux et la présence de certains prédateurs (Cryptoprocta ferox, Buteo brachypterus et
Polyboroïdes radiatus). Après quatre ans, la population de E. collaris de Mandena est
stable, en passant d’un total de 28 animaux délocalisés (11 femelles et 17 mâles) en 2001 à
une estimation par défaut de 29 animaux (11 femelles et 18 mâles) en 2004 (Annexe 3).
Ces animaux présentent un comportement normal. La reproduction de ces animaux est
-49-
Conclusion et recommandation
similaire à celle des individus normaux. Ce qui montre déjà un indice d’adaptation. Cela
veut dire que certains individus (groupes) seraient adaptés à ce nouveau milieu. Mais ce
dernier ne permet probablement d’abriter tous les animaux réintroduits car quelques
individus sont toujours sortis du bloc M16 (en 2001 et en 2004). Cela est probablement dû
à la densité de la population (d= 0,16/ha). Ce paramètre densité peut jouer un rôle
important dans la survie de cette espèce.
RECOMMANDATIONS
La chasse pratiquée par l’homme est graduellement diminuée et finalement stoppée

après les premiers mois de réintroduction jusqu’en 2004. Cette diminution de la pression
humaine dans la zone de conservation a pu faciliter l’observation des animaux. La
dynamique de la population de ces animaux met en évidence deux cas qui semblent se
répéter. En 2001, un groupe de six individus a été constaté revenu dans le fragment
d’origine (M3). En 2004, deux groupes d’animaux, respectivement composés de 5 à 6
individus et d’un couple, sont sortis dans le fragment M16 vers un fragment de forêt (M20)
appelée Ala Mafotra. Donc, ces animaux n’ont pas été suivis même si leur présence dans
cette zone est certaine. Par contre, il est possible de les re-capturer dans cette zone et de les
remettre dans la zone de conservation. Comme pour la plupart des opérations humaines, la
réussite de cette opération de délocalisation à cette phase du projet dépend de différents
critères. Il est important de souligner qu’à part les aspects positifs et négatifs, le but
principal de cette opération a été de sauver ces animaux. Dans ce scénario, même si cette
expérience montre clairement les difficultés rencontrées pour une réadaptation des
lémuriens dans un nouveau milieu, on considère comme un résultat positif le fait que
plusieurs groupes se soient stabilisés dans la zone de conservation. D'un coté, cette
expérience peut être utilisée pour améliorer des futurs projets similaires en prenant une
particulière attention, par exemple, de la présence de certains prédateurs dans les zones de
réintroduction (Soorae et Baker, 2002). De l'autre côté, on peut affirmer que le genre
Eulemur montre une capacité de tolérer ce type de sauvetage d'urgence et la réadaptation à
un nouveau milieu par une importante flexibilité sociale.
-50-
Bibliographie
BIBLIOGRAPHIE
Altmann, J., 1974. Observations study of behavior: sampling methods. Behavior 49: 227-267
Andrainarivo, C., Andriaholinirina, V.N., Feistner, A., Felix, T., Ganzhorn, J., Garbutt, N.,
Golden, C., Konstant, B., Louis Jr., E., Meyers, D., Mittermeier, R.A., Perieras, A.,
Princee, F., Rabarivola, J.C., Rakotosamimanana, B., Rasamimanana, H.,
Ratsimbazafy, J., Raveloarinoro, G., Razafimanantsoa, A., Rumpler, Y., Schwitzer,
C., Thalmann, U., Wilmé, L. & Wright, P., 2008. Eulemur collaris. In: IUCN Red List
of Threatened Species. Version 2011. <www.iucnredlist.org>.
Bollen, A., 2003. Fruit-frugivore interactions in a Malagasy littoral forest: a community – Wilde
approach of seed dispersal. PhD thesis. Antwerp University. P. 133-146; 159-164
Besairie, H., 1973. Précis de géologie malgache, Antananarivo, Service géologie, 141 pp
Braun-Blanquet, J., 1965. Plant Sociology: The study of plant communities. London: Hafner
Britt, A., Welch, C.R. & Katz, A.S., 2001. The impact of Cryptoprocta ferox on the Varecia
variegata variegata reinforcement project at Betampona. Lemur News 6. P. 35-37
Cornet, J., 1975. Essai de cartographie de Madagascar : Carte bioclimatique de Madagascar.

Paris : Edition ORSTOM
Creighton K., 1992. Faunal study. In : Environmental Consultant. Soumis à QIT-Fer et Titane
inc., Madagascar Mineral Projects, 121 pp (document d’appui).
Crook, J. H., & Aldrich-blake, P., 1968. Ecological and behavioural contrasts between
sympatric ground dwelling primates. Folia Primatologica 8. P. 235-245
Djletati, R., Brun, B. & Rumpler, Y., 1997. Meiotic study of hybrids in the genus Eulemur and
taxonomic considerations. American Journal of Primatology 42: 235-245
Donati, G., Lunardini, A & Kappeler, P.M., 1999. Cathemeral activity of red-fronted brown
lemurs (Eulemur fulvus rufus) in the Kirindy Forest/CFPF. In: Rakotosamimanana B,
Rasamimanana H, Ganzhorn .TU, Goodman SM (eds). New directions in lemur studies.
New York: Plénum Press. P. 119-137
Donati, G., 2001. L’actività e le sue correlate ecologiche nel lemur bruno dal collare, Eulemur
fulvus collaris (Lemuridae), nella foresta litorale di Ste-Luce (Fort-Duaphin, Madagascar).
PhD dissertation, University of Pisa, Italy.
Donati, G., 2004. Adaptation de Eulemur collaris: une étude de l’interface animaux-forêt pour
évaluer l’importance d’une espèce de lémurien dans la conservation de la forêt littorale de
Madagascar. Rapport préliminaire.
Edwards, A. & White, L.J.T., 2001. Conservation en forêt pluviale. « Méthode de recherche ».
Wild life Conservation.
Feistner, A.T.C. & Schmid, J., 1999. Lemur of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela,
Madagascar, In Filediana Zoology, n.s. 94: A floral and faunal Inventory of the “Réserve
-51-
Bibliographie
naturelle Intégrale d’Andohahela”, Madagascar: With reference to Elevational variation
(ed. S.M. Goodman), P. 269-283. Field Museum of natural History, Chicago.
Fischer, J. & Lindenmayer, D.B., 2000. An assessment of the published results of animal
relocations. Biological Conservation 96. P. 1-11
Frances, J.K.,1996, Behavioural enrichment of ruffed lemur (Varecia variegata) based upon
wild captive comparison of their behavior.
Ganzohrn, J.U., Rakotosamimanana, B., Hannah, L., Hongh, J., Iyer, L., Olivier, S.,
Rajaobelina, C., Rodstorm, C. & Tilking, G., 1997. Priorities for biodiversity
conservation in Madagascar. Primate report. 48. 1-28
Ganzhorn, J. U., S. M. Goodman, J-B. Ramanamanjato, J. Ralison, D. Rakotondravony and

B. Rakotosamimanana., 2000. Effects of fragmentation and assessing minimum viable
populations of lemurs in Madagascar. Pp. 265-272. In: G. Rheinwald, Editor. Isolated
Vertebrate Communities in the tropics, Bonner zoologische Monographien Edition.
Volume 46. Museum Alexander Koenig, Bonn.
Ganzhorn, J.U., 2001. Résumé des recherches de QMM sur la faune. Université Hambourg.
Fachbereich Biologie.
Garbutt, N., 1999. Mammals of Madagascar. Yale University Press. New Haven and London. P.
220-222; 320
Goodman S.M., O'Connor S. & Langrand O., 1993. A review of prédation in lemurs:
implications for the évolution of social behavior in small, nocturnal primates. In: Kappeler
PM, Ganzhorn JU (eds). Lemur social Systems and their ecological basis. Plénum Press,
New York. P. 51-66
Glaw, F.& Vences. M., 1994. Fields guide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar. 2nd
ed., Germany.
Guinochet, M., 1973. Phytosociologie, Masson et Cie, Paris. 227 pp
Harcourt, C. & Thornback, J., 1990. Lemurs of Madagascar and the Comores. The IUCN Red
Data Book. IUCN/Gland Zwitzerland & Cambridge U.K.
Henderson, S., 1999. Relationships between structure and composition in the littoral forest of
southeast Madagascar. Unpublished Master Thesis, Oxford University.
Irwin, M.T., Samonds, K.E. & Raharison, J.L., 2001. “A Biological inventory of the lemur
community of Réserve spéciale de Kalambatritra”, South Central Madagascar. Lemur
News n°6. P. 24-28
IUCN, 2002. IUCN Guildlines for non human Primate Re-introductions. Prepared by the
IUCN/SSC. Re-introduction spacilist group. IUCN, Gland, Switzerland and ERWADA,
Abu Dhabi, WAE. Available from IUCN Publications services units,
www.iucn.org/themes/ssc/pubs/policy, or www.erwada.gov.ae.
IUCN, 2011. Eulemur collaris. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.
<www.iucnredlist.org>. IUCN/SSC Re-introduction Specialist Group.
-52-
Bibliographie
Jolly A., Dobson A.; Rasamimanana H.M., Walker J., O'Connor S., Solberg M., Perel V.,
2002. Demography of Lemur catta at Berenty Reserve, Madagascar: Effects of Troop
Size, Habitat and Rainfall. International Journal of Primatology, 23(2). P. 327-354
Karpanty S.M. & Goodman S.M., 1999. Diet of the Madagascar Harrier-Hawk, Polyboroïdes
radiates. In: Southeastern Madagascar. Journal of Raptor Reserve 33. P. 313-316
Krause, D.W., Hartman, J.H. & Walls, N.A., 1997. Late cretaceous vertebrates from
Madagascar. In Goodma, S.M.; Patterson, B. O. eds., Natural and Human induced change
in Madagascar : Smithsonian Institution Press. P. 3-33
Lewis Environmental Consultants, 1992a. QIT Madagascar Minerals Project. Etude d’Impact
sur l’Environnement. Partie I : Le milieu naturel. QMM Ltd et Cie.
Lewis Environmental Consultants, 1992b. Impact Assessment Study. Part I Natural

Environment Report. Appendix III. Montreal QMM. Ltd et Cie.
Lowry, P. PII & Faber-Langedon, D., 1991. Madagascar Minerals Project. Impact assessment
study: Flora and vegetation study. Part I Natural Environment Report. Appendix III.
Montreal QMM. Ltd and Cie.
Martin, P. and Bateson, P. P. G., 1993. Measuring behavior: an introductory guide. Second
Edition. Cambridge University Press. P. 6-172
Mittermeier, R.A., Konstant, W.R., Hawkins, F., Luis, E. E., Langrand, O., Ratsimbazafy,
J., Rasoloarison, R., Ganzhorn, J. U., Rajaobelina, S., Tattersall, I., Meyers, D.M.,
2006. Eulemur collaris. Pp. 278-279. In : Lemurs of Madagascar, 2nd ed., Conservation
International. Tropical Field Guide Services, Washington, D.C.
Mittermeier, R.A., Konstant, W.R., Hawkins, F., Luis, E. E., Langrand, O., Ratsimbazafy,
J., Rasoloarison, R., Ganzhorn, J. U., Rajaobelina, S., Tattersall, I. & Meyers, D.M.,
2010. Lemuridae. Pp. 397-426. In : Lemurs of Madagascar, 3 rd ed., Conservation
International. Tropical Field Guide Services, Washington, D.C.
Napier, J. R., 1987. Primates and their Adaptations. Carolina Biological Supply Co.
Norcia, I. 2006. Adaptation strategies of a nocturnal lemur (Avahi laniger) in a pluvial littoral
forest of southeastern Madagascar: implications for conservation. Unpubl. PhD theses,
Università di Pisa.
Overdorff, D. J., 1988. Preliminary report on the activity cycle and diet of the Red bellied lemur
(Eulemur rubriventer) in Madagascar. American Journal Primatology 16. P. 142-152
Overdorff, D.J. & Strait S.G., 1995. Life-history and prédation in Eulemur rubriventer in
Madagascar. American Journal of Physical Anthropology, Suppl. 20. P. 156
Overdorff. D.J., 1996. Ecological correlates and E. fulvus fulvus in Madagascar. American
Journal of Physical Anthropology 100. P. 487-506
Overdorff. D.J., & S.G. Strait., 1998. Seed handling by three Prosimian Primates in south
eastern Madagascar: implications for seed dispersal. Amercian Journal of Primatology 45.
P. 69-82
-53-
Bibliographie
Petter, J.J., Albignac, R. & Rumpler, Y., 1977. Mammifères lémuriens (primates Prosimiens).
Faune de Madagascar : 44., ORSTOM-CNRS, Paris.
QMM s.a., 2000. Consultation pour les termes de référence de l’étude d’impact social et
environnemental de la phase II. Flanellogrammes. Mars 2000. P. 38 ; 12
Rabeson, R., 1992-Soils study. Annexe I in Environmental Impact Assessment Study. Part I,
Natural Environment. Lewis Environmental Consultant. Soumis à QIT-Fer et Titane inc.,
Madagascar Minerals Projets, P. 25 (Document d’appui).
Rakotondratsima, M.P.H., 1995. Contribution à l’étude des impacts de la perturbation humaine

sur les populations de Eulumur fulvus albifrons et Varecia variegetta rubra dans la
péninsule de Masoala, Madagascar. Mémoire de DEA, Option : Biologie Animale,
Université d’Antananarivo, Madagascar.
Ralison J. M., 2001. “Influence de la qualité de la forêt sur Eulemur fulvus collaris (Geoffroy,
1812) dans les formations littorales de Mandena et Sainte Luce à Tolagnaro en 1998-1999.
MADAGASCAR”. 2001. Mémoire de Diplôme d’Etudes Approfondies Sciences
Biologiques Appliquées. Département de Biologie Animale. Option Écologie
Environnement.
Randriamanalina, M.H., 1998. Rapport des Enquêtes sur la chase dans les Fokontany d’Ivondro,
d’Erara et d’Atsilesy. rapport d’activité du WWF Tolagnaro., Madagascar.
Rasolofoharivelo M. T., 2002. “Impacts anthropiques sur Eufemur fulvus collaris et son habitat
naturel dans la forêt littorale de Mandena, Fort-dauphin”. Mémoire de DEA en
Anthropologie, option Biologie Evolutive. P. 5 ; 14 ; 30-31 ; 65
Rasoloarison, R.M., Rasolonandrasana, B.P.N., Ganzhorn, J.U., Goodman, S.M., 1995.

Prédation on vertébrales in the Kirindy Forest, western Madagascar. Ecotropica, 1. P. 59-
65
Ravoahangy, A., 2005. Ethologie de Eulemur fulvus collaris après délocalisation dans la région
de Fort-Dauphin, Madagascar. Mémoire de DEA.
Renaud, P., Jean Luis G., Paul G., Charles., Constantine W. B., Yves M., Pierre V. &
Andriamampianina, J., 1981. Madagascar un sanctuaire de la nature. Philippe OBERLE
éditeur.
Rumpler, Y., B., Ravaoarimanana, 2000. Cytogenetic and molecular studies are necessary
preliminaries for lemur conservation. In Lourenço W.R. & Goodman S.M. (eds). Diversity
and endemism of Madagascar. Memoire de la Société Biogéographique. P. 181-189
Sauther, M.E., 1989. Antipredator behavior of free-ranging Lemur cafta at Beza Mahafaly
Spécial Reserve, Madagascar. International Journal of Primatology, 10. P. 595-606
Setchell, J. M, and D. J. Curtis., 2003. Field and Laboratory Methods in Primatology.

Cambridge University Psess.
Silk, J. B., 1987. Social Behavior in Evolutionary perspective. In B. S., Smuts, Chney, R. M.,
Seyfarth, R. W., Wrangham; Strushaker eds. Primate Societies. P. 318-329
-54-
Bibliographie
Smith, R. L., 1974. Ecology and Field Biology. 2 nd
Ed., Library of the Biological laboratories.
Harvard Univeresity.
Soorae P.S. & Baker A., 2002. Guidelines for Nonhuman Primate Re-introductions. IUCN/SSC
Re-introduction Specialist Group.
Sussman, R. W. & I. Tattersall, 1976. Cycle of activity group composition and diet of Lemur
mongoz in Madagascar. Folia primatol. 26. P. 271-284
Sussman, R. W. & Kinzey, W. G., 1984. Atelinae adaptations: behavioral strategies and
ecological constrains. (PMID: 1503122) Strier KB.
Tattersall, I., 1982. The primates of Madagascar Colombia University Press. New York.
Tattersall, I. 1986. The primates of Madagascar Colombia Unviersity Press. New-York.
Tattersall, I., 1987.Cathemeral activity in primates. A definition. Folia primatology 49.
WATER MANAGEMENT CONSULTANTS LIMITED. 2001. QMM Water Study. Rapport

préliminaire préparé pour Hatch & Associés inc. Richmond : Water Management
Consultants, février 2001, 74 p.
Wilmé, L. & Langrand, O., 1997. Effects of forest fragmentation on extinction patterns of the
endemic curifauna in the central high plateau of Madagascar. In: Goodman, S.M.;
Patterson, B.D., eds, Natural change and Human Impact in Madagascar. P. 280-305.
Smithsonian institution Press.
Wright, P. C., 1999. Cathemerelity. Year book of Physical Anthropology 42. P. 30-62
Wyner, Y., Absher, R., Amato, G., Sterling, E., Stumpf, R., Rumpler, Y., and Desalle, R.
1999. Species concepts and the determination of historic gene flow pattern in Eulemur
fulvus (Brown lemur). Biological Journal of the Linnean Society 65. P. 39-56
Yeager, C.P. & Silver, S.C., 1999. Délocalisation and rehabilitation as primate conservation
tools: Are they worth the cost. P. 164-169. In: The Nonhuman Primates. P. Dolhinow, A.
Fuentes (eds.). Myfield Publishing, Mountain View, California.
-55-
Bibliographie
GLOSSAIRE
Actogramme : C’est une représentation descriptive du comportement, un ensemble de

séquences de différentes activités au cours de la journée, sous forme de
courbe ou de diagramme, chez les animaux. Il est à noter que les
activités varient en fonction de l’heure journalière, le climat, la zone
d’étude, et la saison.
Délocalisation : C’est une manière de déplacer un objet qui est soumis par un état de
danger d’un milieu défavorable vers un autre plus favorable. Ce terme
est choisi pour le terme utilisé par l’auteur antérieur :"Translocation"
Ecologie : Etude de l’ensemble des relations des organismes avec leur
environnement physique et biologique
Ecosystème : Système dynamique de plantes, d'animaux et d'autres organismes ainsi
que les éléments abiotiques (air, eau, sol) du milieu fonctionnant
comme une unité indépendante.
Espèce : Ensemble d'organismes vivants (plantes ou animaux et
microorganismes) qui se ressemblent physiquement, possèdent des
caractères génétiques identiques et qui se reproduisent exclusivement
entre eux pour donner des descendants qui leur ressemblent et qui
pourront, à leur tour, se reproduire. L'espèce est l'unité de base de la
classification des êtres vivants
Ethologie : Etude scientifique du comportement des animaux dans leur milieu
naturel, s'intéressant à leur évolution (aussi bien ontogénétique que
phylogénétique).
Faune : Terme usuel s'appliquant à toute les formes de vie animale ou
l'ensemble des espèces animales propre à une région, une période ou un
milieu particulier
Flore : Terme s'appliquant à toute les formes de vie végétale ou l'ensemble des
espèces végétales propre à une région, une période ou un milieu
particulier
Forêt primaire : Forêt qui n'a jamais été exploitée ni atteinte par l'homme
Habitat : Milieu dans lequel vit une population ou un individu; cette notion
englobe non seulement le lieu occupé par une espèce, mais également
les caractéristiques particulières de ce lieu, comme le climat ou la
disponibilité de nourriture et d'abris appropriés, permettant de satisfaire
aux besoins biologiques de cette espèce.
Niche : Une portion d'étendue ou du milieu qui se définit en fonction du rôle
écologique actif que va jouer une espèce qui l'exploite sans concurrencer
défavorablement les espèces voisines.
Réintroduction C’est une manière d’introduire un objet dans un endroit destiné pour
:
assurer leur survie ou leur sécurité. Il s’agit donc de délocaliser d’abord
les animaux avant de les réintroduire dans un autre milieu.
-56-
Annexe
ANNEXES
Annexe
Annexe 1 : Pression anthropique dans la zone de Mandena
Charbonnage du bois
Coupe de bois de construction
Feu de forêt en M3
Culture sur brûlis
Annexe 2: Vertébrés du site d’étude (Lewis Environmental Consultants, 1992a et 1992b)
Groupes faunistiques Espèces à Mandena

Primates 6
Mammifères non primates 11
Oiseaux 54+2
Reptiles 31
Amphibiens 14
TOTAL 118
I
Annexe
Annexe 3 : Dynamique des groupes et taille de la population de E. collaris de Mandena avant et
après la délocalisation.
ETAPES DE LA PREMIERE DELOCALISATION ET REINTRODUCTION DEPUIS 1998-2004
TABLEAU 1A TABLEAU 1B TABLEAU 1C
M3 -M4 M15-M16 M15-M16-M20
Avr-98 Jul-00 Délocalisation Sep-00 Nov-01 Nov-02 Nov-03 Mai-04
Gr A1 Gr A1+C2 (1M) Gr A1+C2 Gr A1+C2 Gr A1+C2

(2F, 2M, 2b) (1F, 2M, 1b) (1F, 2M) (1F, 2M, 1b) (1F, 2M)
Gr A Gr A Août 2000
(3F, 5M) (3F, 5M) (relâché à M15) Gr A2 (2M) ? ND Sud M15 (1F, 2M) ?
Sud M15 (2M) ?
Gr B1 GrB1+B2 (1F) Gr B1+B2 Gr B1+B2 Gr B1+B2

(1F, 1M, 2b) (2F, 2M, 1b) (2F, 2M, 1b) (2F, 2M, 2b) (2F, 2M, 1b)
Gr B Gr B Août 2000 Gr B2 (1F,

Gr B2 (1M) ND Sud M16 (1F, 1M) ?
(3F, 3M) (2F) 3M) (relâché à M16) 2M)
Centre M16 (1F, Centre M16

2M) (1F, 2M)
GrC1a
ND ? ?
(1F, 1M)
GrC1
Gr C Gr C Août 2000 (3F, 2M) Nord M16 (2F, Nord M16
Gr C1b (1M) ND
(3F, 5M) (4F, 4M) (relâché à M15) 2M) (2F, 2M)
Gr C2 Gr C2 Gr C2 Gr C2 Gr C2
(1F, 2M) (1F, 1M, 1b) (1F, 2M) (1F, 2M, 1b) (1F, 2M)
ETAPES DE LA DEUXIEME DELOCALISATION-REINTRODUCTION DEPUIS 1998-2004
M3 -M4 M15-M16 M15-M16-M20
Avr-98 Jul-00 Délocalisation Sep-00 Nov-01 Nov-02 Nov-03 Mai-04
Gr2 Septembre 2001 Nord M15

ND (vivarium 1) ND Nord M15 (1M)
(1F, 3M) (vivarium 1) (1M)
Gr3 Octobre 2001 Ala mafotra
ND (vivarium 2) ND ?
(1F, 1M) (vivarium 2) (1F, 1M)
Gr 4 Octobre 2001 M20 M20
ND (vivarium 3) ND
(1F, 3M) (vivarium 3) (1F, 3M, 1b) (3F, 3M)
n.total
28 23 26 34 25
individus
M3-M4-M15-M16-M20 : Les fragments de forêts à Mandena dont le numéro varie de 1 à 20, GrA, GrB, GrC : groupe
d’animaux, GrA1-A2, GrB1-B2, GrC1-C2 : Sous-groupes d’animaux, Gr2, Gr3 et Gr4 : groupes d’animaux au cours de
la deuxième délocalisation F : femelle adulte, M : mâle adulte, b : bébé, ND: Animaux non recensés,. ? : Animaux non
aperçus pendant le recensement, n. total individus : effectifs totaux des individus recensés (Donati et al., 2004, non publié)
HISTORIQUE DES GROUPES REINTRODUITS
A partir de l’année 2000, l’histoire naturelle des groupes délocalisés à Mandena a pu être retracée d’après les
études bibliographiques (Ralison, 2001 ; Ravoahangy, 2005). La délocalisation de ces animaux a été effectuée en
deux étapes : la première délocalisation a été réalisée en 2000 et la deuxième en 2001.
Première délocalisation
Les opérations de délocalisation ont été précédées d’un programme de suivi des groupes résiduels des blocs
M3 et M4. Ce programme a démarré en février 2000, en parallèle avec une étude sur les effets de l'accroissement de
la pression humaine subie par la population de E. collaris du bloc M3 (Rasolofoharivelo, 2002). Ces études ont
permis, avec les données collectées par Ralison en 2001, d'avoir une idée sur la localisation et l'écologie des groupes
II
Annexe
à délocaliser (Tableau 1A de l’annexe 3). Ce tableau montre les groupes identifiés et la répartition des individus dans
ces deux blocs.
Les blocs M3 et M4 subissent une forte pression anthropique (Ravoahangy, 2005), ce qui a fait décidé les
différentes entités à procéder depuis la date de 19 août 2000 à la délocalisation de E. collaris, de ces deux blocs vers
les blocs M15 et M16. Durant cette première période, dix-huit individus de E. collaris (six femelles adultes, huit
mâles adultes et quatre sub-adultes) ont été capturés dans le bloc M3 puis transférés dans M15-M16, composant un
ensemble de trois groupes (A, B et C) (Tableau 1A, Annexe 3).
Les individus capturés ont été pesés et mesurés. Chaque individu a été marqué selon deux méthodes : il s’agit
donc de marquage individuel par prélèvement de tissus au niveau des oreilles et de la mise en place d’un collier
coloré pour faciliter l’identification. Chaque femelle du groupe est munie de radio collier afin de faciliter son suivi.
Les animaux ont été ensuite transférés dans trois cages d’habituation pendant trois mois environ. Ces cages ont été
construites dans la forêt (deux cages à M15 et une cage à M16).
La relâche a été effectuée le mois d’août 2000. Les groupes relâchés ont été suivis jour et nuit et nourris.
Pour compléter leur alimentation et pour les habituer à ce type de ressource énergétique, les animaux sont nourris de
fruits, de fleurs et de feuilles qui sont connus comme du régime alimentaire des animaux durant les mois d’août-
septembre (Tableau 1B de l’annexe 3).
Après la relâche, le mois de septembre a été considéré favorable pour la première adaptation des animaux,
car leur régime alimentaire en est de plus abondant dans la forêt. En effet, cette période est le début de la
fructification des plantes sources du régime alimentaire (Uapaca littoralis). Au début de la saison humide, c’est-à-
dire les mois de novembre et décembre (QMM s.a., 2000), des fruits achetés au marché ont été laissés sur les
branches des arbres fréquentés par les groupes d’animaux. Ceci a été fait spécialement après la naissance des bébés
en début du mois d’octobre.
Dynamisme des groupes réintroduits

Le tableau 1B de l’annexe 3 résume l’histoire des animaux délocalisés dans les blocs M15 et M16. Il s’agit
des trois groupes A, B et C (Tableau 1A de l’annexe 3). En septembre 2000, les animaux ont parcouru de grandes
distances. Chaque groupe s’est divisé en deux sous groupes : groupe A devient sous-groupes A1 et A2 ; groupe
B divisé en sous-groupes B1 et B2 ainsi que le groupe C (Tableau 1B de l’annexe 3). Des assistants de l’équipe de la
conservation de QMM ont suivi les animaux tous les jours à partir de la date de relâche.
En novembre 2001, le sous-groupe A1 s’est fusionné avec le sous-groupe C2, le sous-groupe B1 s’est
rassemblé avec une partie du sous-groupe B2. En effet, une séparation des groupes a été observée pour former une
famille composée d’un couple ou de trois individus. Certains groupes sont composés par une seule femelle adulte et
un ou deux mâles adultes. Ces types de scission ont donné comme résultat la formation de plusieurs sous-groupes
composés seulement de mâles, étant donné que ces derniers sont plus nombreux que les femelles dans les groupes
délocalisés. Il a été constaté aussi une fusion de sous-groupes. Il s'agit de la femelle du B2 avec son bébé qui a rejoint
le sous-groupe B1 dans le fragment M16 et d'un mâle du C2 qui s’assemble avec le couple de A1 (Tableau 1B de
l’annexe 3).
Malheureusement, plusieurs graves accidents ont eu lieu pendant les premiers mois d'observation. Le 28
septembre 2000 une femelle adulte enceinte, appartenant au sous-groupe C1 a été trouvée morte. Elle a été
probablement tuée par des villageois. Ce qui démontre que la protection des blocs n'est pas encore suffisante (Donati,
2004 non publié). Le 18 novembre 2000, la femelle adulte du sous-groupe A1, qui a eu deux bébés, a été éventrée par
un prédateur et aucune trace des bébés n'a été trouvée. Le type des blessures observées sur l'animal fait penser qu’il
s'agirait d'un grand rapace comme Polyboroides radiatus (Ravoahangy, 2005). De même une autre femelle,
appartenant au sous-groupe B1, a été tuée par un villageois en janvier 2001 (Donati, 2004). Cet événement est arrivé
dans l'extrême sud du bloc M16, à proximité du village d’Ampasy. Il est possible que les individus de ce groupe se
soient approchés du village pour fréquenter les plantations de letchis, ou même pour chercher de la nourriture dans les
zones dégradées (fruits de Tristema sp., insectes). Le jeune de cette femelle a disparu. Un mâle du sous-groupe A2 a
été retrouvé mort dans le marécage de Ml5. L'individu est couvert de blessures sur plusieurs parties de son dos,
probablement une conséquence de l'attaque d'un rapace ou d’un combat entre eux. Il reste encore difficile d'établir le
destin des deux mâles du sous-groupe A2 (Tableau 1B de l’annexe 3) et de celui du sous-groupe B2 à la fin de
l’année 2001, parce qu’ils ne portent pas de radio collier (ou ils n’ont pas été munis de cet appareil ou bien leur
collier se serait détaché).
Les observations montrent aussi que certains des groupes introduits sont sortis de la zone de conservation
(Ravoahangy, 2005). Au début de l’année 2001, plusieurs individus du sous-groupe B1 et B2 sont retournés dans le
III
Annexe
fragment d’origine M3 (Six individus). Cette migration (M16 vers M3) mesure environ de 3 Kilomètres. Ces deux
blocs de forêts sont séparés d’étendue de savane et de marécage (Annexe 12).
Deuxième délocalisation
Une deuxième délocalisation de M3 et M4 vers M15 et M16 a eu lieu en septembre/octobre 2001 (Tableau
2A de l’annexe 3). Il s’agit de groupes Gr2, Gr3 et Gr4. L’opération a été réalisée pour capturer de nouveau les
individus éventuellement échappés durant la première délocalisation et ceux qui seraient retournés dans les blocs M3
et M4. La deuxième délocalisation a impliqué le déplacement d'un total de seize animaux : cinq femelles et onze
mâles, dont six individus parmi lesquels sont ceux qui ont quitté Ml6 vers M3. Ces animaux ont été séparés et nourris
de fruits dans leur vivarium pendant un mois (Tableau 2B de l’annexe 3). Ensuite, ces trois groupes d’animaux ont
été relâchés dans les blocs M15 et M16 (Tableau 2B de l’annexe 3).
Malheureusement, reconstruire la dynamique de ces individus après leur relâche et leur éventuelle fusion
avec les groupes de la première délocalisation devient très difficile même pour les assistants de QMM. La raison de
cette difficulté est due soit à l'absence de radio colliers et colliers colorés sur les individus capturés pendant la
deuxième délocalisation, soit à l'arrêt du fonctionnement des radios colliers et à la perte des colliers colorés sur les
individus morts après la première délocalisation (Donati, 2004). En outre, vu l’indisponibilité du personnel de QMM
de suivre tous les groupes présents dans la forêt, l’équipe faune de la conservation de la compagnie a fait le choix de
suivre systématiquement seulement trois groupes.
Variation du nombre des individus et de la composition des groupes après délocalisation

Les valeurs moyennes des mesures morphologiques (Poids corporel, longueur de : main, pied, humérus,
radius, fémur, tibia, queue, corps) collectées sur les individus adultes (mâles et femelles confondus) de blocs M3 et
M4 depuis la première délocalisation et quatre ans après dans M15 et M16 sont résumés dans l’annexe 4. Les
animaux ont été considérés sans distinction de sexe étant donné qu’à ce niveau, il n’y a aucune différence
significative.
Ni la taille des groupes (moyenne : 4,25 ; variation: 3-7), ni le nombre de femelles par groupe (médiane:
2,12 ; variations: 0-4) ne changent significativement entre les groupes (Annexe 5). Cependant, le nombre de mâles
par groupes (moyenne : 2,64 ; variation: 1-5) diminue significativement après la délocalisation. Le sexe-ratio
(moyenne: 1,47 ; variation: 1,25-1,50) reste toujours en faveur des mâles à partir de la délocalisation (Annexe 5).
Annexe 4 : Moyennes et écart-type des mesures morphologiques enregistrées pendant la

délocalisation (en 2000) et sur des animaux capturés en 2004 (Donati et al., 2004,
non publié)
E. collaris M3/M4 2000 M15/M16 2004 T p

n=10 n=9
Poids (gr) 1861,0 à 1900,0 2150,0 à 2530,7 5,5 0,044
Longueur canine (cm) 0,9±0,1 0,9±0,1 18 0,587
Longueur Tête-corps (cm) 31,1±1,6 32,4±1,5 10 0,139
Longueur queue (cm) 50,1±3,0 50,3±1,0 15 0,674
Longueur tibia (cm) 13,9±1,0 14,2±0,6 9 0,753
Longueur fémur (cm) 13,5±0,9 14,0±0,7 2 0,075
Longueur humérus (cm) 9,0±0,6 9,3±0,9 10,5 0,554
Longueur radius (cm) 10,1±0,4 9,9±0,6 0 0,068
Longueur pied (cm) 9,7±0,5 9.5±0,4 17 0,889
Longueur main (cm) 6,5±0,4 6,5±0,7 1 0,08
M : Fragment de forêt à Mandena, T : Ecart-type, P : Probabilité (Test d’hypothèse)
IV
Annexe
Schémas simplifiés des paramètres morphométriques lors de l’inventaire des animaux : TC : Longueur Tête-
corps ; Q : Longueur de la queue ; F : Longueur du fémur ; T : Longueur du Tibia ; P : Longueur du pied ; H : Longueur de
l’humérus ; R : Longueur du radius ; M : Longueur de la main
Annexe 5 : Moyennes et variations de la dimension et de la composition des groupes avant et

après délocalisation. Les tests statistiques ne comprennent pas les groupes du 1998, à
cause de leur nombre limité (Donati et al., 2004, non publié)
Groupes M3 (1998) M3 (2000) M15/M16 (2000) M15/M16 (2004 )

n=3 n=6 n=6 n=11
n. individus 7 (6-8) 4(2-9) 3 (1-5) 3(1-6)
n. femelles 3 (3-3) 2,5(1-4) 1,5(0-3) 1,5(0-3)
n. mâles 4 (3-5) 3(1-5) 1,5(1-2) 2(1-3)
sexe/ratio 1.44 1,5 1.25 1,5
M : Fragment de forêt à Mandena, n : nombre d’individus
Annexe 6 : Les précipitations annuelles moyennes de 1925 à 1999 (Water Management Consultants, 2001)
3 000
2 800
2 600
2 400
2 200
2 000
1 800
1 600
1 400
1 200
1 000
800
1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Précipitations annuelles Moyenne de la décennie Moyenne à long terme Moyenne mobile de 10 ans
V
Annexe
Annexe 7 : Variation des précipitations mensuelles moyennes de 1967 à 1999.
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
janv. févr. mars avr. mai juin juill. août sept. oct. nov. déc.
Annexe 8 : Variation d’humidités mensuelles de 2002 à 2004 (QMM, 2004)
VI
Annexe
Annexe 9 : Taux de natalité et de mortalité pendant les quatre ans de relâche : inf. : infantile ;
ad. : Adulte (Source : Donati, 2004)
D émo gr aph ie d u (2000-2004)
100,0 0
81 ,73 75 ,08
80,0 0
60,0 0
40,0 0
11, 00
20,0 0
0, 00
Annexe 10 : Emplacement géographique des sites miniers du projet Ilménite à Tolagnaro/Madagascar
Le gisement
QMM s.a. : Projet Ilménite : Etude d’Impact Social et Environnemental _Mai 2001
VII
Annexe
Annexe 11 : La forêt littorale résiduelle en 2000 (Source : QMM, 2001)
VIII
Annexe
Annexe 12 : Evolution du couvert forestier à Mandena de 1950 à 2000
Sites d’études
IX
Annexe
Annexe 13 : Localisation et description des zones d’étude à Mandena, Tolagnaro
Les zones d’étude :

QMM s. a: Projet Ilménite. Etude d’Impact Social et Environnemental
X
Annexe
Annexe 14 : Une femelle du groupe avec un radio collier
Photo : Ndremifidy.
Annexe 15 : Recherche des groupes dans la forêt et état de la forêt de Mandena M15/M16
Structure de la forêt littorale M16

Figure 30de la forêt littorale M15
Structure
A gauche : site d’écoute 1/A droite : site d’écoute 2. (fig. 10/Photo de Ndremifidy)
Annexe 16 : Liste des espèces floristiques inventoriées dans la zone de conservation
FAMILLE Noms Scientifiques Noms vernaculaires.

AGAVACEAE Dracaena bakeri Falinandro
Dracaena reflexa Falinandrobe
Dracaena reflexa var 1 Falinandrobe
ANACARDIACEAE Poupartia chapelieri Sisikandrongo
Rhus thouarsii Kangy
ANONACEAE Polyalthia sp. Fotsivavoanala
APOCYNACEAE Cerbera venenifera Kabokala
XI
Annexe
ARECACEAE Dypsis sp. Disaky
ASTERACEAE Vernoniopsis caudata Fitobiasiny
ASTEROPEIACEAE Asteropeia micraster Fanolamena
BEMBICIACEAE Bembicia uniflora Bemalemy
Bombiciopsis sp. Bemalemy
BIGNONIACEAE Phyllarthron ilicifolium Zahambe
Ophiocolea delphinensis Akondronala
Rhodocolea racemosa Somotsohy
Colea obtusifolia Somotsohy
BUXACEAE Buxus madagascariensis Haramboanjo
CANNELACEAE Cinnamosma affinis Vahabatra
Cinnamosma madagascariensis Vahabatra
Leptolaena multiflora Fontombavy
Leptolaena delphinensis Fontombavy
Sarcolaena multiflora Meramaitso
CLUSIACEAE Mammea sessiflora Disaky
Mammea bongo Disaky
Garcinia sp. Disaky
Psorosp.ermum brachypodium Harongampanihy
COMBRETACEAE Terminalia fatrea Katrafay
CUNONIACEAE Weinmania madagascariensis Lalona
DILLINEACEAE Dillenia triquetra Varikanda
EBENACEAE Diospyros myriophylla Forofoky
Diospyros bernieri Hazomainty
Diospyros sp.haerosepala Forofoky
Diospyros ferrea Forofoky
Diospyros leavis Forofoky
Diospyros lanceolata Hazomainty
Diospyros sp. Hazomainty
Diospyros macrosepala Forofoky
Diospyros gracilipes Hazomainty
Diospyros littoralis Forofoky
Garcinia sp. Disaky
ERICACEAE Vaccinium emirnense Tsilanintria
ERYTHROXYLACEA Erythroxylon corymbom Menahihy
ERYTHROXYLACEA Erythroxylum sp. Menahihy
EUPHORBIACEAE Drypetes thouarsiana Kambatrikambatry
Suregada laurina Kalavelo
Croton sp. Tsivoanio
Blotia mimosoïdes Forofoky
Uapaca ferruginea Voapaky vavy
Uapaca littoralis Voapaky lahy
FABACEAE Intsia bijuga Harandrato
Cynometra cloiselii Mampay
Phylloxylon xylophylloides Sotro
FLACOURTIACEAE Scolopia orientalis Zoramena
Homalium louvelianum Ramirisa
Homalium albiflorum Voankazoala, Lapivahatra
Ludia antanosarum Hafopotsy
Homalium planiflorum Hazofotsy
Ludia sp. Hafopotsy
Homaliium sp. Hazofotsy
Flacourtia ramountchi Lamotiala
Bombiciopsis sp. Bemalemy
Scolopia erythrocarpa Zoramena
HAMMAMELIDACEAE Dycoryphe sp. Ambitavy
XII
Annexe
HYPPOCRATEACEAE Salacia madagascariensis Voantsimatra
ICACINACEAE Grisollea sp. Zambo
Apodytes sp. Hazomamy
LAURACEAE Ravensara lastelei Tavolohazoanala
Ravensara sp. Tavolohazoanala
Potameia sp. Ambirimbarika
Potameia obovata Resonjo
Ocotea leavis Varongy
LOGANIACEAE Strychnos sp. Hazofotsy
Anthocleista longifolia Lendemilahy
MELASTOMACEAE Memecylon delphinensis Tomizo
Memecylon sabulosum Tomizo
MELIACEAE Astrotrichilia eliottii Sanirambazaha
Malleastrum mandenense Sarigoavy
MENISPERMACEAE Burasaia australis Amborasaha
MONIMIACEAE Tambourissa purpurea Ambora
Tambourissa castridelphini Ambora
Tambourissa sp. Ambora
Tambourissa eligiosa Ambora
MORACEAE Ficus sp.1 Amontana
Ficus sp.2 Nonokabe
Ficus pyrifolia Nonoky
Bosqueia sp. Beronono
MYRISTICACEAE Brochoneura acumineata Mafotra
MYRSINACEAE Oncostemum sp. Lona
Brochoneura madagascariensis Mafotra
MYRTACEAE Eugenia cloiselii Ropasy
Syzigium sp. Rotry
Eugenia sp. Ropasy
Syzigium sp. Ropoaky
OCHNACEAE Campylosp.ermum obtusifolium Hazombato
OLEACEAE Jasminium kitchingi Vahigineno
Norohnia sp. Lahinampoly
Norohnia ovalifolia Zorafotsy
PANDANACEAE Pandanus dauphinensis Vakoa
RUBIACEAE Trycalysia cf cryptocalyx Hazongalalalahy
Canthium medium Fantsikahitra
Rothmania mandenensis Taholagna, Taolonana
Gaertnera sp. Tanatananala
Pyrostria sp. Fantsikahitra fotsy
Anthosp.ermum sp. Maranitratoraka
Psychotria sp. Tanatananala
RUTACEAE Vepris eliottii Ampoly
Vepris eliottii Tsihanimposa
SAPINDACEAE Deimbolia cf revoluta Sanirambazaha
Tina thouarsiana Sanira
Macphersonia radlkoferi Sanirambazaha
Molinae petiolaris Sanirambazaha
SAPOTACEAE Syderodendron sp. Nato
Calophyllum sp. Vitagno
Faucherea hexandra Nato
Donella delphinensis Hazomiteraky
Syderoxylon sp. Nato
SARCOLAENACEAE Schizolaena elongata Fontondahy
SAXIFRAGACEAE Brexia sp. Kambatrikambatry
Brexia madagascariensis Voakarepokala
XIII
Annexe
SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus coriaceus Tsilavimbinanto
STERCULIACEAE Dombeya mandenensis Berehoky
TILIACEAE Grewia sp. Hafopotsy
VERBENACEAE Scolopia orientalis Nofotrakoho
Vitex grandidiana Nofotrakoho
Vitex chrysomalum Nofotrakoho
Vitex bracteata Nofotrakoho
Annexe 17 : Tableau de relevée des inventaires des espèces floristiques
Site Gr. P. n° Fam. N. Sc. N. ver. CT DHP ht hc H r1 r2 D FC
Gr. : Groupe; P. n° : numéro du parcelle ; Fam. : famille; N. Sc. : noms scientifiques; N. ver. : Noms
vernaculaires; CT : circonférence du tronc; DHP : diameter at breast height; ht : hauteur du tronc; hc : hauteur
du houppier; H : hauteur totale de l’arbre; r1 : rayon 1; r2 : rayon2; D : diamètre de canopée; FC : forme de
canopée.
Annexe 18 : Tableau de relevée de la description des arbres
Date Site Ar. n° Fam. N.Sc. N.Vern. DHP ht hc H r1 r2 D F.C Lat(S) Long(E)
Ar. n° : numéro de l’arbre ; Fam. : famille; N. Sc. : Noms scientifiques; N. ver. : Noms vernaculaires;
DHP : diametre à hauteur de poitrine; ht : hauteur du tronc; hc : hauteur du houppier; H : Hauteur totale de
l’arbre; r1 : rayon 1; r2 : rayon2; D : diamètre de canopée; FC : forme de canopée ; Lat (S) : latitude Sud ;
Long (E) : Longitude Est.
Annexe 19 : Liste des plantes utilisées par Eulemur colaris (arbres de repos compris).
FAMILLE Noms Scientifiques Noms vernaculaires

AGAVACEAE Dracaena bakeri Falinandrobe
Dracaena reflexa Falinandrobe
ANACARDIACEAE Poupartia chapelieri Sisikandrongo
ANONACEAE Xylopia humberliana Fotsivavo
Ambavia guardii Roandria
ARACEAE Pothos scandense Ranoavao
ASCLEPIADACEAE Secamone sp. Vahihazo
Inconnu1 Vahy?
Homalium albiflorum Voankazoanala
ASTEROPEIACEAE Asteropeia micraster Fanolamena
Asteropeia multiflora Fanolafotsy
Cynometra cloiselii Fanolamena
BIGNONIACEAE Rhodocolea racemosa Somotsohy
Ophicolea delphinensis Akondronala
Phyjarthron ilicifolium Zahambe
BURSERACEAE Canarium boivinii Ramy
CAPPARACEAE Crataeva obovata Belataky
CELASTRACEAE Elaeodendron sp. Aramboazo
Brexia madagascariensis Voakarepoka
CLUSIACEAE Mammea sessiflora Disaky
Garcinia sp. Sivory
DICHAPETALACEAE Dichapetalium sp. Vahihazo
EBENACEAE Dyosp.yros sp. Hazomainty
XIV
Annexe
ERYTHROXYLACEAE Erythroxylon sp. Menahihy
Erythtroxylum eugenioides Menavoa
EUPHORBIACEAE Macaragna perrieri Mokaragna
Uapaca littoralis Voapaky vavy
Drypetes thouarsiana Kambatrikambatry
Uapaca ferruginea Voapaky lahy
FABACEAE Cynometra cloiselii Mampay
Intsia bijuga Harandrato
FLACOURTIACEAE Homalium bouvalianum Ramirisa
Scolopia orientalis Zora
HAMMAMELIDACEAE Dycoriphe sp. Ambitavy
Dycoriphe sp. Zorafotsy
Dycoryphe sp. Zorala
HYPPOCRATEACEAE Salacia madagascariensis Voatsimatra
ICACINACEAE Grisolea sp. Zambo
INCONNUE1 Inconnu2 Tsilondrano
INCONNUE2 Inconnu3 Fotadrano
LAURACEAE Potameia sp. Ambirimbarika
Cryptocaria sp. Varongy
Ravensara lastelei Tavolohazo
Ravensara sp. Tavolohazo
Cryptocarya sp. Varongy
Cryptocarya sp. Tavolohazo
LAURANTHACEAE Bakerelle sp. Velomiahanto
Bakerella ambongoensis Velomihanto
LOGANIACEAE Anthoceista longifolia Lendemilahy
Strychnos diplotricha Hazofotsy
Anthocleista madagascariensis Lendemibe
MELIACEAE Malleastrum mandenense Sarigoavy
MORACEAE Bosqueia sp. Beronono
MYRISTICACEAE Brochoneura acumineata Mafotra
MYRSINACEAE Brochoneura madagascariensis Mafotra
MYRTACEAE Syzygium sp. Rotry
Syzygium emirnensis Rotrimadinky
Eugenia sp. Rotry
Eugenia sp. Ropoaky
OLEACEAE Jasminium kitchingi Vahigoneno
Noronhia sp. Lahinampoly
Noronhia ovalifolia Zorafotsy
PANDANACEA Pandanus sp. Fandra
Pandanus dauphinensis Vakoa
RUBIACEAE Canthium medium Fatsikahitry
Rhothmania mandenensis Taholagna
Gaertnera sp. Tanatananala
RUTACEAE Vepris eliottii Ampoly
SACROLAENACEAE Schizoleana elongata Fontondahy
SAPINDACEAE Thina thouarsii Varongy
Tina thouarsiana Sanirampotsy
SAPOTACEAE Donella delphinensis Hazomiteraky
Syderoxylon sp. Sarinato
SARCOLAENACEAE Sarcolaenia multiflora Meramaitso
SCHIZOLAENACEAE Schizoleana elongata Fontondahy
XV
Annexe
Leptolaena delphinensis Fontombavy
STERCULIACEAE Dombeya mandenensis Berehoky
STRELITZIACEAE Ravenala madagascariensis Ravinala
VERBENACEAE Vitex grandidiana Nofotrakoho
Vitex chrysomalum Nofotrakoho
Annexe 20 : Liste guide des plantes consommées par Eulemur fulvus collaris (Donati, 2002).
Les espèces botaniques sont réparties en noms locaux, genres et espèces, familles, catégories mangées
(frm.: fruits murs; frv: fruits verts; flr: fleurs; fj: feuilles jeunes; fm: feuille mature; inv.: invertébrés;
chp: champignon; lic: lichens; cor: cortex; sol: sol; bour.: bourgeons)
Noms locaux Genres et espèces Familles Catégories

Ambora Tambourissa purpurea Monimiaceae frm,flr,frv
Ampoly Vepris elliotii Rutaceae frv,frm
Aramboazo Elaeodendron sp. Celastraceae frv,fj
Bamby Anthostema madagascariensis Euphorbiaceae frm
Belataka Crataeva obovata Capparaceae frm,frv,fj
Belavenoka Noronhia sp. Oleaceae frv,frm
Bemalemy Bembicia uniflora Bembiciaceae flr,frm
Beronono Trilepisium sp. Moraceae frm,frv,flr
Boakabe Dypsis prestoniana Arecaceae frm,frv
Boakandambo Dypsis fibrosa Arecaceae frm
Disaky 1 Garcinia sp. Clusiaceae fj,frm
Disaky 2 Mamea bongo Clusiaceae frm
Falinandro 1 Dracaena reflexa var. Agavaceae frm,fj,fm
Fandranabe Pandanus sp. Pandanaceae frm,frv
Fandranabo Pandanus sp. Pandanaceae frm
Fandranabotomboky Pandanus sp. Pandanaceae frv
Fangora 2 Erythroxylum nitidulum Baker Liliaceae frm
Fanolafotsy Assolopeia multiflora Assolopeiaceae flr
Fanotabe Monanthotaxus sp. Anonaceae frm
Fansikhaitra Plectronia sp. Rubiaceae flr
Fansikhaitrafotsy Pyrostria sp. Rubiaceae frm,frv
Fansikhaitramainty 1 Canthium variistipule Rubiaceae frv,frm,fj
Fansikhaitramainty 2 Plectronia densiflora Rubiaceae frm
Fansikhaitramainty 3. Gaertnera sp. Rubiaceae frm
Fantsikhaidroka Pepodium sp. Rubiaceae frm
Faritsaty Bursaia madagascariensis Menispermaceae frm,frv
Fitoravina Vepris fitoravina Rutaceae frm
Forofoka Blotia mimosoides Euphorbiaceae fj
Fotondhay 1 Schizolaena elongata Sarcolaenaceae frm
Fotonvavy Leptolaena multiflora Sarcolaenaceae frm
Fotsivavo 1 Polyalthia sp. Anonaceae frm,flr
Fotsivavo 2 Polyalthia sp. Anonaceae frm
Fotsivavo 3 Polyalthia madagascariensis Anonaceae frm
Harandrato Intsia bijuga Fabaceae fm,fj,flr
Haziny 2. Symphonia sp. Clusiaceae flr
Haziny 3 Garcinia chapelieri Clusiaceae fm,frv
Hazofotsy 3 Ludia antanosarum Capuron Flacourtiaceae frm,fj,frv
Hazomainty 1 Diosp.yros sp. Ebenaceae flr,frm,frv
Hazomamy 1 Apodytes sp. Icacinaceae frm
XVI
Annexe
Hazomamy 2 Apodytes dimidiata Icacinaceae frm
Hazomsolaka Donella sp. Sapotaceae frm
Kambatsykambatsy Brexia sp. Saxifrvgaceae frm
Kangy 1 Protorhus cf.lecomteii Anacardiaceae frm
Kangy 2 Rhus thouarsii (Hengler ) H.Perrier Anacardiaceae frm
Katrafa Solminalia frvtaea Combretaceae frm,flr
Lengobe Morinda rigida Rubiaceae frm
Mampai Cynometra cf. cloiselii Fabaceae frv,frm,fj,fi
Mangavoa 1 Saldinia litoralis Rubiaceae frm
Marankoditra 1 Homalium sp. Flacourtiaceae flr
Marankoditra 2 Pyrostria sp. Rubiaceae frm
Menapeka Polyalthya capuronii Anonaceae frm,fm
Merana Sarcolaena multiflora Sarcolaenaceae flr,frv,frm
Mocarana Macaranga perrieri Euphorbiaceae frm
Natohetiky Faucherea sp. Sapotaceae frm
Natotendrokaso Faucherea sp. Sapotaceae flr,frm
Nofotrako 1 Vitex chrysomalum Verbenaceae frm,frv
Nofotrako 2 Clerodendron sp. Verbenaceae flr
Ramorisha Homalium louvelianum H.Perrier Flacourtiaceae frm
Ramy Canarium boivinii Burseraceae frm
Randronakanga Secamone humbertii Asclepiadaceae fj
Ravenala Ravenala madagascariensis Strelitziaceae flr,frm
Roandria Campnosp.erma micrantecium Marchand Anacardiaceae frm
Ropasy 1 Eugenia cloiselii Myrtaceae frm
Ropasy 2 Eugenia sp. Myrtaceae frv,frm
Ropoaky Eugenia sp. Myrtaceae frv
Rotryala Syzigium sp. Myrtaceae flr,frm,frv
Rotrymena Syzigium sp. Myrtaceae frm
Sakoanala ? ? flr
Sanga Elaeocarpus alnifolius Baker Elaeocarpaceae frm
Sanihiposy ? ? flr
Sanirambazahy 1 Deibolia cf. revoluta Sapotaceae frm
Sarigoavy 1 Malleastrum mandenense Meliaceae frm,flr
Sarigoavy 2 Eugenia sp. Myrtaceae frm
Sarikafe ? ? frm
Sarivotaky Cassine micrantha (Tul. ) Loes Celastraceae fj
Sisikandrongo Poupartia chapelieri Anacardiaceae frm,frv
Somosoy Rodocolea racemosa H. Perrier Bignoniaceae fj
Tainbarika ? ? frm
Tananalala Psychotria sp. Rubiaceae fj
Taolagna Rothmannia mandenensis Rubiaceae frm,flr,fj
Tapinandromainty Homalium axillare Baill. H. Perrier Flacourtiaceae flr
Taratsay Embelia incumbens Mez. Myrsinaceae frm
Tavolo Tacca leontopetaloides Taccaceae frm, stl
Tavoloazo 1 Beischmedia madagascariensis (Baill.) Lauraceae frv,frm
Kost
Tavoloazo 2 Cryptocarpa oblongata Kost. Lauraceae frm, fj
Tavoloazo 3 Ocotea sp. Lauraceae frm
Tavoloazo 4 Cryptocarpa sp. Lauraceae frm,fm
Tavolombotriky Dracaena reflexa var. nervosa Agavaceae frm
Telopoloambilany Dypsis seintlucei Arecaceae frm
Tsilantria Vaccinium emirnense Ericaceae frm
Tsilavimbinanto Rhopalocarpus coriaceuus Sphaerosepalaceae frm
Vahabatra 1 Cinnamosna madagascariensis var. Cannelaceae frm,frv,fj
namorer
Vahabatra 2 Cinnamosna madagascariensis var. Cannelaceae frm
XVII
Annexe
namorer
Vahiazo 1 Dichaepetalium sp. Dichaepetaliaceae fm,fj,frm
Vahifotsybe Liana sp. ? frm
Vahifotsykely Jasmimum Kitchingii Baker Oleaceae fj,fm
Vahikasolika Liana sp. ? frm
Vahimbokatepoka Dichaepetalium cf. chorium Dichaepetaliaceae fm
Vahimbotany Dichaepetalium sp. Dichaepetaliaceae fm,fj
Vahy 1 Seropegia albisepta Asclepiadaceae fj,fm
Vahy 2 Stephanotis grandiflora Decne Asclepiadaceae fm
Vahy 3 Liana sp. ? flr
Vahy 4 Liana sp. ? fj
Vahy 5 Liana sp. ? fm
Vahy 6 Liana sp. ? fm
Valipangady Anthirea madagascariensis Chow. Sp. Rubiaceae frm
Nov.
Varikanda Dillenia triquetra Dilleniaceae flr,frm
Varongy Ocotea sp. Lauraceae frm,fj,frv
Vitano Callophillum sp. Sapotaceae flr,frv
Voakasoala 1 Homalium albiflorum Flacourtiaceae flr,cortex
Voapaky lahy 1 Uapaca ferruginea Euphorbiaceae frv,frm,flr
Voapaky vavy Uapaca littoralis Euphorbiaceae flr,frv,frm
Voatsilana Schefflera rainaliana Araliaceae frv,flr
Zahambe 1 Phyllarthron madagascariense K. Schun Bignoniaceae frm,flr
Zahambe 2 Phyllarthron sp. Bignoniaceae frm
Zorafotsy 1 Ludia antanosarum Flacourtiaceae frm,fj
Zoramena Scolopia orientalis Flacourtiaceae fj,frv,frm
Tarenna thouarsiana (Drake ) Homolle Rubiaceae frm
Physena madagascariensis Physenaceae frm
Mapouria aegialoides Bremer Rubiaceae frm
Ixora sp. Rubiaceae frm
Invertebrés inv
Autres chp,lic
cor,sol
Annexe 21 : Fiche de relevée des données éthologiques
D S F T Act Al H Ar Esp NbT PT PR mark gr aggr def ur dr alm Sol Hab Lic pl f.bouts
D : date; S : site; F : animal focal; T : temps; Act : activités; Al : aliments; H : hauteur où se trouve l’animal focal;
Ar : arbre fréquenté par le groupe; Esp : espèce (nom local); NbT : nombre d’individus sur le même arbre; PT : position
de l’animal focal sur l’arbre (Position Tree); PR : position de repos de l’individu focal; mark : marquage (marking);
gr : toilettage (grooming); aggr : agression; def : défécation; ur : uriner; dr : boire (drinking); alm : alarme vocal;
Sol : solliciteur; Hab : habitat (forêt littorale ou marécage ou intermédiaire); Lic : se lécher; pl : jouer (playing); f.bouts :
temps consacrés à se nourrir sur les arbres (feeding bouts)
XVIII
Annexe
Annexe 22 Profil de la structure verticale de la forêt dans la zone de conservation
a) STRUCTURE FORESTIERE D’UNE PARTIE DU
DOMAINE VITAL DU GROUPE A (M16)
1.Canthium sp. 7.Vitex grandidiana

2.Phyllartron ilicifolium 8.Ocotea leavis
3.Drypetes thouarsiana 9.Syzigium sp.
4.Brochoneura madagascariensis 10.Trycalisia cf. cryptocalyx
5.Pandanus dauphinensis 11.Arbres coupés
6.Tambourissa purpurea
b) STRUCTURE FORESTIERE D’UNE PARTIE DU DOMAINE
VITAL DU GROUPE B (M16)
1.Memecylon delphinensis
2.Brochoneura accuminata
3.Sarcolaena multiflora
4.Scolopia orientalis
5.Syzigium sp.
6.Anthospermum sp
7.Arbres coupés
XIX
Annexe
c) STRUCTURE FORESTIERE D’UNE PARTIE DU DOMAINE VITAL
DU GROUPE A (M15)
1.Dycoryphe sp. 6.Poupatria chapelieri

2.Canthium sp. 7.Diospyros myriophilla
3.Cynometra cloiselii 8.Tambourissa purpurea
4.Pandanus dauphinensis 9.Ravenala madagascariensis
5.Eugenia sp.
d) STRUCTURE FORESTIERE D’UNE PARTIE DU DOMAINE
VITAL DU GROUPE C (M15)
1.Uapaca littoralis 5.Canthium medium

2.Cynometra cloiselii 6.Gaertnera sp.
3.Eugenia cloiselii 7.Noronhia sp.
4.Pandanus dauphinensis 9.Donella delphinensis
XX
Annexe
Annexe 23 : Liste des plantes consommées par Eulemur collaris

AGAVACEAE Dracaena reflexa Falinandrobe
Ambavia guardii Roandria
Monanthotaxus cf malacophilla Vahihazo
APOCYNACEAE Cabucala madagascariensis Tandrokosy
ARACEAE Pothos scandense Ranoavao
ASCLEPIADACEAE Secamone sp. Vahihazo
Inconnu1 Vahy?
Homalium albiflorum Voankazoanala
ASTEROPEIACEAE Asteropeia multiflora Fanolafotsy
BIGNONIACEA Rhodocolea racemosa Somotsohy
Ophicolea delphinensis Akondronala
Rhodocolea racemosa Somotsohy
BURSERACEAE Canarium boivinii Ramy
CELASTRACEAE Elaeodendron sp. Haramboanjo
Brexia madagascariensis Voakarepoka
CHLAENACEAE Sarcolaena multiflora Meramaitso
CLUSIACEAE Garcinia sp. Sivoribe
Mammea sessiflora Disaky
DICHAPETALACEAE Dichapetalium sp. Vahihazo
ERYTHROXYLACEAE Erythtroxylum eugenioides Menavoa
EUPHORBIACEAE Uapaca littoralis Voapaky v
Drypetes thouarsiana Kambatrikambatry
Uapaca thouarsii Voapaky l
Macaragna sp. Mokaragnana
Uapaca thouarsii Voapaky p
FABACEAE Cynometra cloiselii Mampay
Intsia bijuga Harandrato
FLACOURTIACEAE Scolopia orientalis Zora
Homalium oppositifolium Marankoditra
HAMMAMELIDACEAE Dycoryphe sp. Zorala
ICACINACEAE Grisolea sp. Zambo
LAURACEAE Potameia sp. Ambirimbarika
Cryptocaria sp. Varongy
Ravensara lastelei Tavolohazo
Ravensara sp. Tavolohazo
LAURANTHACEAE Backerella sp. Velomihanto
Bakerella ambongoensis Velomihanto
LOGANIACEAE Anthocleista longifolia Lendemilahy
Anthocleista madagascariensis Lendemibe
MELIACEAE Malleastrum mandenense Sarigoavy
MORACEAE Bosqueia sp. Beronono
MYRSINACEAE Brochoneura madagascariensis Mafotra
MYRTACEAE Eugenia sp. Rotry
Syzigium sp. Rotry
Eugenia sp. Ropoaky
Eugenia cloiselii Rotry
OLEACEAE Jasminium kitchingi Vahigoneno
Noronhia ovalifolia Zorafotsy
XXI
Annexe
Noronhia cf lanceolata Hazondraotry
PANDANACEAE Pandanus dauphinensis Vakoa
Pandanus sp. Fandrana
RUBIACEAE Canthium medium Fantsikahitra
Rhothmania mandenensis Taholagna
Canthium sp. Fantsikahitra
Vepris eliottii Ampoly
SAPINDACEAE Thina thouarsii Varongy
Tina thouarsiana Sanirampotsy
SAPOTACEAE Donella delphinensis Hazomiteraky
Syderoxylon sp. Sarinato
SARCOLAENACEAE Leptolaena delphinensis Fontombavy
Schizoleana elongata Fontondahy
STRELITZIACEAE Ravenala madagascariensis Ravinala
VERBENACEAE Vitex chrysomalum Nofotrakoho
Vitex grandidiana Nofotrakoho
Annexe 24 : Liste des animaux solliciteurs de perturbation chez E. collaris
Nom scientifique Rôles
Buteo brachypterus Prédateur
Centropus toulou Sympatrique

Coracopsis nigra Sympatrique
Cryptoprocta ferox Prédateur
Curvurostris driolimina Sympatrique
Dicrurus forficatus Sympatrique
Gallidia eleganse Prédateur
Hapalemur griseus meridionalis Compétition interspécifique
Hypsipetes madagascariensis Sympatrique
Leiopholidophis sp Intimidation
Merops superciliosis Sympatrique
Milvus sp Prédateur
Nectarinia sp Sympatrique
Polyboroïdes radiatus Prédateur
Vanga curvurostris Sympatrique
XXII
Annexe
Annexe 25 Temps consacrés à se nourrir sur les plantes
XXII
Annexe
Annexe 26 : Cryptoprocta ferox mâle adulte dans le vivarium à Mandena
Annexe 27 : Fréquence de cris d’alerte en fonction des solliciteurs
Fréquence d'observations
novemb décembr fréquence
Solliciteurs. octobre re e Somme (%)
Oiseau (non défini) 6 4 5 15 23,08
Buteo brachypterus 0 3 0 3 4,62
Polyboroïdes radiatus 0 2 0 2 3,08
Centropus toulou 0 1 0 1 1,54
Coracopsis nigra 1 2 1 4 6,15
Dicrurus forficatus 0 2 1 3 4,62
Feuilles de Pandanus
tombées 0 1 0 1 1,54
Hapalemur griseus 0 5 2 7 10,77
Aérien 2 0 0 2 3,08
Hypsipetes
madagascariensis 0 1 0 1 1,54
Leiopholidophis sp. 0 1 0 1 1,54
Terrestre 9 3 2 14 21,54
Merops superciliosus 0 0 1 1 1,54
Nectarinia sp 1 4 2 7 10,77
Vanga curvirostrus 0 3 0 3 4,62
TOTAL 19 32 14 65 100
Aérien : tout objet qui vient d’en haut. Terrestre : tout objet sur le sol susceptible de perturbation ,
XXIII
Annexe
Annexe 28 : Quelques exemples de hiérarchrie de dominance chez les aniamaux

d’après Smith (1974)
(1) A B C D
(3)
Dominance linéaire A B
A B
(2)
D C
Dominance triangulaire
C (Complexe)
Dominance triangulaire
Annexe 29 : Pourcentage d’activités des animaux en fonction du taux d’humidité et

de la température (Source : QMM)
Humidité Température Activités/heures

Heures (%) (°C) (%)
[6-7[ 73 23 53,14
[7-8[ 69 25 41,29
[8-9[ 66 26 43,14
[9-10[ 64 27 44
[10-11[ 65 27 11,86
[11-12[ 65 27 19,14
[12-13[ 64 27 16,57
[13-14[ 63 28 24
[14-15[ 64 27 42,86
[15-16[ 67 26 45,42
[16-17[ 68 25 68
[17-18[ 70 23 78,86
XXIV
TITRE : « Etude d’adaptabilité de Eulemur collaris, quatre ans apres délocalisation dans la foret littorale de
Mandena, Tolagnaro, Madagascar ».
RESUME
Quatre ans après délocalisation, la population de Eulemur collaris de la région de Mandena (Tolagnaro,
Madagascar) reste stable (28 individus en 2000 à une estimation par défaut de 29 en 2004). L’espèce n’a pas
changé son rythme biologique cathémeral. L’équilibre entre les activités nocturnes et celles diurnes reste
similaire avec les animaux habitant les forêts primaires. Pour s’adapter dans une forêt à dégradation
modérée, chaque groupe d’animaux ont élargi leur domaine vital (24ha) avec une densité faible (d=0,16/ha).
E. collaris montre une certaine flexibilité en ce qui concerne l’exploitation de l’habitat en vue d’assurer une
diversité alimentaire nécessaire pour la survie de l’espèce. L’animal conserve son régime alimentaire
frugivore (78,08%) mais se nourrit également d’invertébrés arthropodes (9,67%), de feuilles (7,99%), de
fleurs (4,36%) et de champignons. Au cours de cette étude, 70/123 espèces végétales recensées et 5 taxons
arthropodes ont été consommés par les groupes suivis pendant 300 heures/60 jours (21oct.-21déc. 2004). Le
lémurien utilise la partie marécageuse de la forêt pour se réfugier contre les prédateurs terrestres (Viveridés)
et adopte la position P2 (sur une branche, près du tronc de l’arbre) pour se mettre à l’abri des rapaces. Les
arbres à canopée triangulaire et/ou dôme sont choisis comme arbres de repos (30%). Les paramètres
biologiques (mesures morphologiques, comportements, reproduction) restent normaux : ce qui constitue déjà
un indice d’adaptation au milieu, chez E. collaris. Le milieu de réintroduction ne permet pas probablement
d’abriter tous les animaux introduits. Cela conduit à la sortie de quelques groupes à l’extérieur de la zone de
conservation.
Mots clés : Eulemur collaris, écologie, éthologie, délocalisation, réintroduction, adaptabilité, forêts littorales,
Mandena, Tolagnaro, Madagascar
TITLE: "Study of the adaptability of Eulemur collaris four years after relocation to the littoral forest of
Mandena, Fort-Dauphin, Madagascar".
ABSTRACT:
Four years after relocation, Eulemur collaris population remains stable (28 individuals in 2000, and an
estimated population of 29 in 2004) Mandena (Taolagnaro – Madagascar). The species has not changed its
cathemeral biological rhythm. Their nocturnal and daytime activities remain similar to E. collaris living in
primary forests. To adapt to a moderately deteriorated forest, each group of animals has expanded their home
range (24 ha) with a low density (1.6 individuals/ha). E. collaris has the flexibility in using his habitat to find
a sustainable diet. The animal retains its frugivorous diet (78.8%), but they also eat invertebrates (9.67%),
leaves (7.99%), flowers (4.36%) and other types of micelaneous. 70/123 kown plant species and 5 species of
arthropods were consumed by the followed groups during a period of 300 hours/60 days (21 October-21
December, 2004). The animal uses the swampy part of the forest to hide from terrestrial predators and rests
in the P2 position to avoid rapaces. They choose triangular canopy and/or dome trees for resting (30%). The
biological parameters of these animals (size, behaviour, reproduction) have not changed. This indicates the
adaptability of the E. collaris. However, the introduction area does not seem to be sufficient to support all of
the introduced population as some of the introduced groups have left the conservation zone.
Key words: Eulemur collaris, ecology, behaviour, translocation, reintroduction, adaptability, littoral forests,
Mandena, Tolagnaro, Madagascar
Encadreur : RABETAFIKA Lydia, Impétrant : NDREMIFIDY Kelard,

Professeur du Troisième Cycle au Maître-ès Sciences de la Vie, Biologie Animale.
Département de Biologie Animale Adresse : Lot III D 35 Ter Antaniavo Antanimena/101 Tanà
Ou
Lot 1 B 37 Manakara (316)-BP. 38
Tél : 034 05 621 21
E-mail : [email protected]

Ndremifidykelard SN M2 11

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Ndremifidykelard SN M2 11

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Ndremifidykelard SN M2 11

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Formation Doctorale : Sciences de la vie

« ETUDE D’ADAPTABILITE DE Eulemur collaris (E. Geoffroy, 1812),

Devant le JURY composé de :

Président : Pr. Hajanirina RAKOTOMANANA

Rapporteur : Pr. Lydia RABETAFIKA

Examinateurs : Dr. Jeanne RASAMY

Dr. Julie RANIVO

Soutenu publiquement le 13 Décembre 2011

Ce travail n’a pu être mené à terme sans l’étroite collaboration de plusieurs

Merci d’un cœur bienveillant !

Quatre ans après délocalisation, la population de Eulemur collaris de la région de Mandena

Key words: Eulemur collaris, ecology, behaviour, translocation, reintroduction, adaptability,

Figure 1 : Dimorphisme sexuel chez E. collaris ............................................................................9

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Pression anthropique dans la zone de Mandena............................................................... I

AC : Vocalisation (Alarm Calling)

La dégradation et la fragmentation des forêts littorales du Sud-est de Madagascar

- L’état de la forêt de réintroduction (M15/M16);

 Concernant l’évaluation de l’état de la forêt : la structure et la composition floristique

 Le comportement des animaux délocalisés prend une part importante dans la

Ce travail est divisé en quatre parties :

PARTIE I : PRESENTATION DE LA ZONE D’ETUDE

I-1-1 Situation géographique

La région de Tolagnaro se trouve dans la pointe Sud-est de Madagascar. Quant à la

I-1-2 Climat, sols et hydrographie

I-2 Ecologie de Mandena

La zone de Mandena a une superficie de 23 000 ha de plaine côtière sur laquelle

I-2-1 Végétation et flore

L’étude de la composition faunistique dans la zone littorale de Tolagnaro a été

I-3 Description des sites d’étude

I-3-1 Localisation des sites d’étude

I-3-2 Site de capture M3

I-3-3 Site d’introduction M15/M16

PARTIE II : MATERIELS ET METHODES

Tableau I: Taille et composition des trois groupes suivis dans M15/M16

Localisation Groupe Nombre femelles Nombre mâles Nombre bébés Total

II-2 Description de l’animal

II-2-2 Description morphologique

Eulemur collaris présente un dimorphisme sexuel très caractéristique (Tattersall,

Figure 1 : Dimorphisme sexuel chez E. collaris ; a : mâle, b : femelle avec un

E. collaris est cathémeral (Overdorff et Strait, 1995 ; Donati, 2001), arboricole,

II-2-4 Répartition géographique d’E. collaris

II-3 Milieu biologique

La structure de la forêt est définie comme étant la répartition et l’agencement de

de l’état de la forêt permet d’évaluer la capacité d’adaptation des animaux et de comprendre

II-3-1 Etude de la structure verticale de la forêt

La structure verticale de la forêt permet de connaître l’architecture floristique du milieu

Figure 3 : Quadrat ou Dispositif des relevés phénologiques (Braun Blanquet, 1965)

La surface de recouvrement est le rapport entre la surface recouverte par classe de

II-3-2 Inventaire floristique

L’inventaire permet de déterminer la présence, la distribution et l’abondance des

II-3-3 Etude des caractéristiques d’un arbre

X’ X’= hauteur de l’arbre

Exemple : Si la hauteur exacte de l’arbre est de 5 mètres (avec un clinomètre), la

b) Diamètre à hauteur de poitrine (DHP)