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    Ce document décrit les principales étapes du développement embryonnaire humain, notamment la période pré-embryonnaire, la période embryonnaire qui comprend la gastrulation, la neurulation et l'organogenèse, ainsi que les processus morphogénétiques fondamentaux.

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    2è année ISF

    ELEMENTS D’EMBRYOLOGIE

    I- INTRODUCTION

    L'embryologie est une discipline scientifique qui englobe la description morphologique


    des transformations de l'œuf fécondé en organisme (embryologie morphologique) et l'étude
    de leur déterminisme (embryologie causale). Cette dernière est plus couramment désignée,
    depuis les années 90 et l'avènement de la génétique moléculaire, par le terme de biologie du
    développement, qui inclut aussi l'étude du développement post-embryonnaire.

    La période de développement entre la fécondation et la naissance de l’enfant est appelée


    période de gestation. Elle dure environ 280 jours et est divisé en 3 périodes :

    - La période pré-embryonnaire : elle dure les deux semaines suivant la fécondation ; c’est-à-
    dire de la fécondation jusqu'à la nidation. Le produit de la conception est alors appelé pré-
    embryon.
    - La période embryonnaire : Elle dure de la 3ème à la 8ème semaine suivant la fécondation ; le
    produit de la conception devient l’embryon qui coïncide avec l'origine des ébauches des
    principaux organes et l'individualisation de l'embryon et de ses annexes extra-embryonnaires
    (cordon ombilical, placenta et membranes - allantoïde, amnios, sac vitellin et chorion). Cette
    période va de la gastrulation jusqu'à l’organogenèse.
    - La période fœtale : Elle dure de la 9ème semaine jusqu’à la naissance ; les ébauches des
    principaux organes déjà mis en place au cours de l’organogenèse évoluent vers leur forme
    définitive. La forme adulte de l'espèce est reconnaissable dans l'embryon et on parle alors de
    fœtus (on définit le terme de conceptus comme l'ensemble d'un embryon ou d'un fœtus et ses
    organes extraembryonnaires).

    II- LA PERIODE PRE-EMBRYONNAIRE

    Lorsque le spermatozoïde féconde l'ovocyte, le développement de l'œuf en animal


    commence.

    II.1- La fécondation et la segmentation (1ère semaine)


    Après pénétration d'un spermatozoïde, la membrane pellucide de l'ovocyte devient
    infranchissable. La fécondation a lieu la plupart du temps dans la portion ampullaire de l'utérus.
    Les deux noyaux, mâle et femelle se rapprochent, fusionnent et commencent la première
    division du zygote.

    La segmentation ou clivage correspond aux divisions cellulaires de la cellule-œuf puis


    du pré-embryon, sans augmentation du volume de celui-ci. C'est la première phase de tout
    développement embryonnaire. La segmentation se poursuit en même temps que le pré-embryon
    descend dans la trompe de Fallope. Elle est caractérisée par une suite de divisions rapides et
    rapprochées, à interphases très courtes (sans phase G1). Ces divisions, qui sont en fait des
    mitoses singulières, fragmentent l'œuf en un ensemble de cellules non différenciées nommées
    blastomères, dont la taille diminue au fur et à mesure des segmentations. Trois jours après la
    fécondation le pré-embryon atteint seize blastomères : ce stade est appelé morula. Cette Quand
    la morula entre dans la cavité utérine, aux alentours du quatrième jour, des liquides traversent
    la membrane pellucide et pénètrent dans les espaces intercellulaires. Ceux-ci se rassemblent
    alors dans une cavité unique appelée blastocèle ou cavité de segmentation. Les cellules du

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    2è année ISF

    centre s'entassent à un pôle et forment le bouton embryonnaire tandis que les cellules
    périphériques, formant le trophoblaste, s'aplatissent pour former la paroi de l’embryon appelé
    blastocyte. La membrane pellucide disparaît et la croissance proprement dite peut commencer.

    II.2- La nidation (2ème semaine)


    La nidation est une étape qui se déroule durant la 2e semaine de croissance. Après
    l’apparition du blastocyste, le bouton embryonnaire s’oriente en face de la muqueuse utérine
    (endomètre) pour se fondre complètement dans celle-ci. Les cellules se divisent alors deux
    fois, le développement est donc continu mais le contact du bouton embryonnaire avec
    l'endomètre provoque une prolifération de trophoblaste. Certaines cellules de cette enveloppe
    perdent leur membrane et se rassemblent pour former le syncytiotrophoblaste. Les cellules qui
    n'ont pas perdu leur membrane forment la paroi afin de constituer le cytotrophoblaste.
    Au cours de cette semaine, le syncytiotrophoblaste augmente de volume pour fusionner avec le
    cytotrophoblaste. On dit que l’embryon nide, le phénomène est appelé nidation.
    Ce parcours peut être à l’origine d’anomalies (grossesses extra-utérines).

    III- LA PERIODE EMBRYONNAIRE

    III.1- La gastrulation (2ème et 3ème semaine)


    La gastrulation est la première étape de la morphogenèse. Elle aboutit à la formation
    d’un embryon appelé gastrula. Elle consiste en la mise en place des tissus fondamentaux de
    l'embryon (ou feuillets embryonnaires) par migration cellulaire, avec différenciation d'un
    troisième feuillet cellulaire, le mésoblaste (ou mésoderme), entre les deux feuillets
    embryonnaires préexistants l'endoblaste (ou endoderme) et l'ectoblaste (ou exoderme ou
    ectoderme). La gastrulation définit l'axe crânio-caudal, l’axe dorso-ventral et le plan de
    symétrie bilatérale du futur embryon.

    III.2- La neurulation (4ème semaine)


    La neurulation est une étape du développement embryonnaire des métazoaires
    triblastiques au cours de laquelle se mettent en place les ébauches neurales. Elle succède à la
    gastrulation et l'embryon qui en est le siège est la neurula. La région dorsale de l'ectoderme
    s'épaissit pour former la plaque neurale qui s’invagine et se referme en gouttière neurale pour
    former un tube neural à l'origine de l'encéphale et de la moelle épinière. Les cellules qui sont
    à la frontière entre la plaque neurale et le reste de l'ectoderme donnent naissance aux cellules
    de la crête neurale qui seront à l'origine du système nerveux périphérique.

    III.3- Organogenèse : différenciation des feuillets embryonnaires


    L’organogenèse est l’étude de l'ébauche et de la mise en place des organes à partir des
    trois feuillets fondamentaux (ectoderme, endoderme et mésoderme). Elle intervient au cours de
    la cinquième, sixième, septième et huitième semaines Elle procède par différenciation
    cellulaire et les processus morphogénétiques fondamentaux.

    III.3.1- Différenciation cellulaire

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    2è année ISF

    C’est l’ensemble des processus aboutissant à l’acquisition, par une cellule donnée, de
    structures et de fonctions spécialisées. La différenciation cellulaire s'établit généralement en
    quatre phases :

    - la prédestination (ou la destinée) : cellule indifférenciée mais destinée à se


    différencier dans une voie précise de par sa localisation.

    - la détermination : cellule morphologiquement indifférenciée mais génétiquement


    engagée dans une voie de différenciation.

    - la morphogenèse primordiale : cellule aux premiers stades de sa différenciation


    morphologique (voire fonctionnelle).

    - la différenciation définitive : cellule au(x) dernier(s) stade(s) de sa différenciation


    morphologique et fonctionnelle.

    III.3.2- Processus morphogénétiques fondamentaux

    Un organe est dérivé soit d'un seul feuillet (le mésoderme : reins, ganglions, cœur,
    prostate, utérus... à l'exception de leur innervation!), soit d'une combinaison de tissus d'origine
    mésodermique, ectodermique et /ou endodermique (TD, foie, pancréas, vessie, peau, langue,
    hypophyse...). La spécificité des feuillets primordiaux n'est pas absolue. Ainsi, l'ectoderme
    céphalique est à l'origine de structures "mésodermiques" telles que des os, muscles et cartilages.
    Chaque organe présente une chronologie de développement propre.

    Les processus fondamentaux président à la formation de tous les organes, mais ils
    présentent une intensité, une répartition spatiale, une spécificité des cellules-cible et une
    chronologie particulières à chaque organe.

    Les processus morphogénétiques fondamentaux sont de plusieurs types :

    - la prolifération mitotique qui régule la taille de l'organe


    - la mort cellulaire programmée (ou apoptose ≠ nécrose ou mort cellulaire
    accidentelle) qui participe au modelage tissulaire et permet l'élimination des organes transitoires
    et vestigiaux.
    - la migration cellulaire qui assure la mise en place d'organes initialement éloignés de
    leur localisation définitive (cellules germinales, cellules des crêtes neurales,...)
    - la déformation cellulaire qui résulte de modification du cytosquelette et permet le
    plissement d'épithélium (gouttière neurale, invagination en doigt de gant,...)
    - l'agrégation cellulaire qui regroupe des cellules de même origine ou d'origine
    différente en organe fonctionnel (glomérule rénal, glande surrénale, pancréas,...)
    - la régénération tissulaire qui permet à un organe ou son ébauche de reconstituer des
    parties manquantes (régénération, cicatrisation,...)
    - la différenciation cellulaire qui transforme une cellule "banale" et sans caractéristique
    particulière en une cellule souvent hautement spécialisée.

    La plupart des processus morphogénétiques sont initiés et contrôlés par des substances
    inductrices (ou inducteurs) de nature protéique ou ribonucléo-protéique. Ces inducteurs sont
    le plus souvent non spécifiques. Ce sont les cellule-cibles qui assurent la spécificité de la
    réaction à l'inducteur. On parle de compétence à réagir à l'inducteur. Cette compétence est

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    2è année ISF

    génétiquement déterminée dans le temps et l'espace. Ainsi, telle ébauche d'organe (limitation
    spatiale) ne sera sensible à un inducteur non spécifique que durant un stade précis du
    développement (limitation temporelle).

    III.5.3- Dérivés des trois feuillets embryonnaires primitifs

    À la fin de la période embryonnaire (fin de la 8ème semaine après la


    fécondation) l’embryon mesure alors 22 mm de long et
    tous les systèmes de l’adulte sont présents.

    IV- LA PERIODE FŒTALE

    (Voir tableau commenté)

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    DE LA FECONDATION A L’IMPLANTATION

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    Différenciation de l’endoderme

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