Photosynthèse

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La Photosynthèse

I. Généralités
1. Définition
2. Vue d’ensemble

II. La phase lumineuse


1. Localisation 
2. Organisation de l’appareil photosynthétique
A. photosystème II (p680)
B. photosystème I (p700)
C. cytochrome bf
3. Fonctionnement de l’appareil photosynthétique
A. absorption de la lumière
1) Nature chimique des pigments photoréactifs 
2) Conséquences de l’absorption des photons par les pigments
B. Oxydation de l’eau dans le PS2
C. Transport des électrons à travers le cytochrome bf
D. Création du pouvoir réducteur
1) formation de la ferrédoxine réduite dans le PS1
E. réduction de NADP+ en NADPH
F. Synthèse d’ATP
1) photophosphorylation acyclique
2) Photophosphorylation cyclique
G. Bilan énergétique de la production d’une molécule d’O2

III. La phase obscure (cycle de Calvin)


1. Localisation 
2. Mise en évidence (expériences de CALVIN)
3. Phases de cycle de Calvin
A. Incorporation du CO2
B. La réduction de l’acide phosphoglycérique en triose phosphate
C. Régénération du ribulose1, 5bisphosphate
4. Bilan énergétique de cycle de Calvin
5. Régulation du cycle de Calvin 
6. Cycle de Calvin et voie des pentoses phosphate

IV. Comparaison entre la photosynthèse et la phosphorylation oxydative

V. Conclusion

1. Définition
voie métabolique permettant la synthèse endergonique de la matière organique à partir de
la matière minérale par l’utilisation de l’énergie lumineuse après conversion en énergie
chimique sous forme d’ATP et pouvoir réducteur (NADPH).

Elle s’effectue dans les chloroplastes des plantes et la membrane plasmique et le cytosol
des procaryotes qui assurent le piégeage de l’enthalpie libre de l’univers dans la biosphère.

2. Vue d’ensemble

L’observation d’un dégagement d’oxygène en l’absence de CO2 et d’une fixation de CO2 à


l’obscurité était à l’origine de la division du processus photosynthétique en deux phases
distinctes mais complémentaires : une phase lumineuse et l’autre indépendante de la lumière
(phase sombre).

Au cours de la phase lumineuse le pouvoir réducteur (NADPH) et l’ATP sont créés par une
succession de réactions dites photochimiques impliquant des systèmes membranaires capables
de réduire le NADP+ par l’eau qui est oxydée en oxygène et créer un gradient de proton pour
la formation de l’ATP.

Le potentiel de réduction standard du couple (NADP+/NADPH) est de -0.32V et celui du


couple (O2/H2O) est de +0.82 ; donc pour réduire le NADP+ il faut un réducteur avec E° plus
négatif que -0.32 et il faut un oxydant plus puissant que +0.82 pour oxyder l’eau en O2

Ceci est rendu possible par la spécialisation de 2 complexes membranaires : photosystème 1


pour la réduction du NADP+ et photosystème 2 pour l’oxydation de l’eau ; qui assurent le
flux d’électrons de H2O vers NAPP+ grâce à l’apport d’énergie lumineuse absorbée par leurs
centres réactifs contenant des pigments photoréactifs.

Ce transfert d’électrons s’effectue à travers une chaine de transporteurs réalisant un gradient


croissant de potentiel réducteur et couplant le déplacement des électrons à la création d’un
gradient de protons utilisé par une ATP synthase pour former de l’ATP.
NADPH,H+ et ATP libérés dans le stroma vont servir à alimenter les réactions de la phase
sombre. Au cours de cette voie métabolique, le CO2 est réduit en glycéraldéhyde 3-phosphate
dont une partie s’engage dans la synthèse d’hexoses phosphate et l’autre servira à régénérer
l’accepteur de CO2 pour boucler le cycle.

I. La phase lumineuse

1. Localisation 

La membrane des thylacoïdes présents dans les chloroplastes des cellules du mésophile des
feuilles.

2. Organisation de l’appareil photosynthétique

a) il existe 2 systèmes photochimique à activités synergiques :

- L’un absorbe la lumière jusqu’à 680 nm = photosystème II (II parce que découvert le
deuxième, mais fonctionnant le premier)

- L’autre absorbe jusqu’à 700 nm = photosystème I

b) Les deux systèmes sont reliés par des transporteurs d’électrons dont fait partie un
cytochrome ; et Les trois complexes sont enchâssés dans la membrane thylacoïdale.

La chaine de transport d’électron comprend :


- Deux photosystèmes ou PS 
- Le complexe b6f
- Trois transporteurs mobiles d’électrons :
- La plastoquinone(PQ) est l’homologue de l’ubiquinone de la chaine respiratoire.
- La plastocyanine(PC),une enzyme à cuivre associé à la face luminale de la membrane.
- La ferrédoxine, enzyme à centre fer-soufre associé à la face stromale de la membrane.

D. photosystème II (p680)

Son rôle principal consiste à arracher les électrons de l’eau en utilisant l’énergie lumineuse
et les envoyer au PS1.

Sa structure renferme :

* une antenne collectrice de la lumière (light harvesting complex = LHC 2) : une protéine
associée à de centaines de pigments différents (chlorophylles caroténoïdes,...) assurant la
collecte des photons ainsi que leurs canalisation vers une région photochimique.

* un centre photochimique : formé de 2 protéines D1et D2 dans les quelles:


- Un centre réactionnel (p680) = une paire spéciale de chlorophylle a
- Une chlorophylle sans Mg2+ dite : phéophytine
- Deux navettes d’électrons particulières: Plastoquinone A (fortement liée à D2) et
Plastoquinone B (liée à D1 mais échangeable).
* un complexe d’oxydation de l’eau (de production de l’oxygène = OEC) : trois
polypeptides utilisant du Manganèse lors de la photolyse de l’eau.

E. photosystème I (p700)

Son rôle consiste en la récupération des électrons envoyés par le PS2 et la formation d’une
ferrédoxine réduite (puissant réducteur).

Sa structure renferme :

* une antenne collectrice de photons LHC1 : plusieurs pigments différents

* un cœur: 2 sous-unités semblables psaA et psaB dans lesquelles sont localisés :

- une paire de chlorophylle a = centre réactionnel


- une chlorophylle particulière dite A0
- une quinone particulière dite A1
- des centres fer-soufre

F. cytochrome
bf

Ce complexe se
situe entre les deux
photosystèmes
assurant le flux
d’électrons du ps2 vers le
ps1. Il est constitué de :
* un cytochrome f (folium = feuille) dont l’hème est de type C
* un cytochrome b6 avec deux hèmes de type b
* une protéine fer-soufre dite de « Rieske »
* une chaine de 17 KD

3. Fonctionnement de l’appareil photosynthétique

A. absorption de la lumière
S’effectue par le biais des molécules pigmentaires des antennes photo-collectrices et du centre
réactionnel des photosystèmes.

1) Nature chimique des pigments photoréactifs 

Au niveau de l’antenne on retrouve :


* des chlorophylles a et b = un noyau tétrapyrrolique diversement substitué ressemblant à
l’hème.
* des caroténoïdes : molécules constituées de 40 carbones formés de 8 unités isoprènes avec
des extrémités cycliques.
* des phycobilines (tétrapyrrole ouvert) chez les algues.
Au niveau des centres réactionnels : il n’ya que la chlorophylle a

2) Conséquences de l’absorption des photons par les pigments

L’absorption d’un photon par une molécule de chlorophylle provoque le saut d’un électron de
son orbitale moléculaires de niveau énergétique fondamental (le plus bas) sur une orbitale
moléculaire de niveau énergétique supérieur.

Les électrons concernés sont ceux des doubles liaisons conjuguées dont les orbitales  (pi)
sont fusionnées en une orbitale géante commune dans la quelle les électrons circulent
librement et sont dit par conséquent délocalisés.

Après son excitation l’électron cherche à retourner à son état fondamental (désexcitation)
avec 4 conséquences différentes dépendantes du niveau de l’excitation initiale :

1- perte sous forme d’une chaleur (qui n’est rien que des rayons IR)
2- perte sous forme de lumière : émission de radiation plus énergétique (fluorescence)
3- transfert de l’énergie à une molécule voisine (résonnance) : c’est par ce phénomène
que l’énergie est canalisée à partir du site d’absorption initial vers le centre
réactionnel.
4- transduction de l’énergie : exceptionnellement pour la chlorophylle a du centre
réactionnel et après assimilation de radiations rouges : l’électron excité peut être cédé
à un accepteur immédiat et le pigment se trouve alors oxydé (photo-oxydation) en
attente d’un donneur lui permettant de combler le trou électronique.

B. Oxydation de l’eau dans le PS2

Sous l’effet des photons le centre réactionnel (p680) de PS2


est excité et son électron perdu est transféré immédiatement à
un accepteur adjacent : une phéophytine (une chlorophylle
avec 2 H+ à la place de Mg2+) qui le transfère à une
plastoquinone QA puis à une plastoquinone échangeable QB.

Avec l’arrivé du 2ème électron et la capture de 2 H+ du stroma


la PQB est réduite en PQBH2.

La charge positive formée sur le pigment (P680+) est


neutralisé par les électrons venant des molécules H2O.
Cette oxydation est catalysé par un complexe de production de l’oxygène fonctionnant à laide
des ions Mn formant le centre manganèse dans lequel ces ions peuvent exister sous plusieurs
états d’oxydation (Mn2+, Mn3+, Mn4+, Mn5+) et contenant un radical tyrosyl fonctionnel.

Chaque fois que P680 perd un électron, il en extrait un du centre manganèse ; ainsi 4 étapes
photochimiques sont nécessaires pour oxyder 2 molécule d’eau et réduire 2 molécules de
plastoquinone avec comme « déchet » une molécule d’oxygène.

Dans le PS2 le site de réduction des quinones est sur le coté stromal alors que le centre Mn est
dans la lumière thylacoïde : Ainsi les 2H+ captés pour réduire les plastoquinones viennent du
stroma et les 4 H+ libérés de l’oxydation de l’eau passent dans la lumière ; Cette distribution
crée un gradient transmembranaire de proton.

C. Transport des électrons à travers le cytochrome bf

Les plastoquinones réduites (= plastoquinol) apportent leurs électrons à la plastocyanine :


une petite protéine à cuivre de la lumière thylacoïdale échangeant un seul électron à la fois :

QH2 + 2PC (Cu2+)  Q + 2PC (Cu+) + 2H+

Le cuivre de la plastocyanine est entouré par 2His, 1Cys et 1Met lui conférant une géométrie
facilitant son interconversion entre les états Cu+ et Cu2+ et place son potentiel de réduction à
une valeur approprié par rapport à celle du plastoquinol.

En effet c’est le cytochrome f qui orchestre ce transfert d’électron car son potentiel réducteur
le permet : ce n’est pas le cas pour le cytochrome b6 dont le E° ne se trouve pas dans la voie
linéaire du transfert des électrons de PS2 à PS1 ; Ce cytochrome interviendrait dans une voie
alternative dite « voie cyclique de transfert des électrons ».

L’oxydation du plastoquinol libère 2 H+ dans la lumière; de plus, le cytochrome bf « pompe »


2 autres H+ du stroma vers la lumière ce qui contribue à la formation du gradient de protons
transmembranaire.
D. Création du pouvoir réducteur

1) formation de la ferrédoxine réduite dans le PS1

Sous l’effet de l’excitation lumineuse la paire P700 cède son électron à la chlorophylle A0
(accepteur immédiat) qui le transfère à la quinone A1 puis au centre 4Fe-4S ; A partir de ce
centre l’électron est transférée à la ferrédoxine : une protéine soluble contenant un centre
2Fe-2S coordiné à 4 résidus cystéine.

La charge positive de P700+ (désexcité) est neutralisée par l’électron de plastocyanine


réduite, Ainsi :

PC(Cu+) + Fd(ox)  PC(Cu2+) + Fd(red)

Compte tenu des E° de la plastocyanine (+0.37) et de la ferrédoxine (-0.45) le transfert


d’électron est défavorable d’où le rôle de l’excitation lumineuse qui a baissé E° de P700 de
sorte qu’il puisse réduire la ferrédoxine et le retour de P700 à l’état désexcité P700+ a permis
sa réduction par la plastocyanine.
2) réduction de NADP+ en NADPH par (FNR)

La ferrédoxine-NADP+ réductase (FNR) est une flavoprotèine dont le FAD accepte d’abord
un électron venant d’une ferrédoxine réduite avec formation d’une semiquinone
intermédiaire ; puis le 2ème électron conduit au FADH2 qui réduit le NADP+ en NADPH,H+
par transfert d’un ion hydrure.

NB : En somme il ya une capture d’un proton à partir du stroma ce qui augmente encore le
gradient transmembranaire des protons.

Ainsi le flux d’électrons de l’eau au NADP+ par la contribution de PS2 à PS1 suit une voie
ressemblant à la lettre Z dans le diagramme des potentiels redox.
E. Synthèse d’ATP

Les principes de la synthèse d’ATP s’effectuant dans les chloroplastes sont presque identiques
à ceux de la phosphorylation oxydative.

Le gradient de protons induit par les transferts des électrons à travers l’appareil
photosynthétique et maintenu grâce à l’imperméabilité de la membrane thylacoïdale aux ions
H+.

Ainsi le PH de la lumière (PH = 4) est plus acide de 3.5 unités que le stroma ; un gradient qui
correspond à une force protomotrice de 0.2 V ; soit une énergie libre de -20 kj/mol, cette
énergie est convertie en ATP par une ATP synthase des chloroplastes.

1) photophosphorylation acyclique

Le transfert d’électrons à partir de l’eau jusqu’au NADP+ est couplé à la création d’un
gradient de H+ à travers la membrane thylacoïdale par une redistribution des protons à
plusieurs points le long de la chaine de transport d’électrons :

- 4 protons sont libérés dans le lumen lors de la photolyse de 2 molécules d’eau.

- 8 protons libérés par le cyt bf : réoxydation de 2 molécules de PQ et pompage de 4 H+ par


le cyt bf dans le lumen.

Ainsi 12 H+ sont libérés dans le lumen pour chaque molécule O2 formé et vont retourner au
stroma à travers les 2 demi-canaux de la s/u a du domaine F0 de l’ATP synthase permettant la
rotation de la tige γ et la libération de 3 molécules ATP.
2) Photophosphorylation cyclique

C’est un flux d’électrons à travers le PS1 avec production d’ATP sans formation de NADPH
(par manque de NADP+) ni dégagement d’O2.

L’électron de la ferrédoxine réduite (par le P700) revient au cytb6 (et non pas f) au lieu de
réduire le NAD+.

Par ce cytb6 dont le E° (-0.06) lui autorise ce transfert ; la plastocyanine prend en charge cet
électron et comble le trou électronique de P700+ pour fermer ainsi le cycle.

En même temps le cyt profite de ce passage d’électrons et pompe des ion H+ dans le lumen
afin de crée un gradient électrochimique activant la synthèse d’ATP.
F. Bilan énergétique de la production d’une molécule d’O2

On a consommation de 2 H2O, 8 photons, 2NADP+, 3ADP, 3Pi Avec redistribution cyclique


de 12H+ et production de 1 O2, 2 NADPH, 3 ATP.

2H2O + 2NADP+ + 3(ADP + Pi)  O2 + 2NADPH, H+ + 3ATP

NB : Lors de la photophosphorylation cyclique, l’absorption de 4 photons permet la formation


de 2 molécules d’ATP

II. La phase obscure (cycle de Calvin)

La deuxième phase de la photosynthèse phase obscure durant la quelle il y a une réduction


des atomes de carbone de leur état totalement oxydé (CO2) en états plus réduit (hexoses) par
l’utilisation des produits de la phase lumineuse : NADPH et ATP; les réactions de cette
deuxième phase constitue le cycle de Calvin.

Les réactions du cycle de Calvin Le cycle de Calvin constitue une série de réactions
biochimiques qui se déroulent chez les organismes autotrophes, encore appelés
photosynthétiques, elles sont dites réactions de la phase obscure car contrairement à celle de
la phase lumineuse, elles ne dépendent pas directement de la présence de la lumière.
Le cycle de Calvin permet de synthétiser du glucose, une molécule énergétique, par réduction
du carbone minéral (dioxyde de carbone) en carbone organique ; C’est ce qu’on appelle la
fixation du carbone.

7. Localisation 

Le cycle de Calvin a lieu dans le stroma des chloroplastes des cellules du mésophile des
feuilles, pendant la phase obscure de la photosynthèse. Pendant la phase lumineuse, le
fonctionnement du cycle de Calvin est ralenti, de sorte que l’ATP formé est utilisé à d’autres
synthèses, en particulier à celles des acides aminés et des lipides.

8. Mise en évidence (expériences de CALVIN)

Calvin et ses collaborateurs ont cultivés des algues


unicellulaires (chlorelles) dans un dispositif
expérimental permettant de contrôler : l’éclairage ;
la quantité et le moment de l’injection de 14CO2.

En un point variable de la tubulure, on injecte du


14
CO2, le temps pendant lequel les algues peuvent
l'incorporer est variable selon l'endroit de
l'injection.

Les cellules tombent enfin dans du méthanol


bouillant qui bloque instantanément toutes les
réactions chimique.

Par radio-chromatographie CALVIN et BENSON


déterminent les molécules organiques qui ont
incorporé le 14C en fonction du temps de mise en
présence des algues avec le dioxyde de carbone
radioactif.
Parmi les composés identifiés:

- APG: l'acide phosphoglycérique (corps à trois atomes de carbone),


- C3P: des corps phosphatés à trois atomes de carbone,
- C5P2: un corps phosphatés à cinq atomes de carbone, le ribulose bisphosphate.

D’autres expériences ont permis d’établir la relation métabolique entre ces 3 composés et les
enzymes catalysant l’ensemble des réactions
dénommées alors Cycle de CALVIN.

9. Phases de cycle de Calvin

Schématiquement il comporte 3 phases

a. incorporation du CO2
b. Réduction de l’acide phosphoglycérique
c. régénération du Ribulose bisphosphate

D. Incorporation du CO2

C’est une réaction de carboxylation très exergonique catalysée par la ribulose 1,5
bisphosphate carboxylase/oxygénase = RUBISCO qui aboutit à la formation d’un composé
C6 instable hydrolysé vite en 2 molécule de 3phosphoglycérate.

Cette étape limite la vitesse de l’ensemble des réactions.

La RUBISCO (probablement la protéine la plus abondante dans la biosphère) est localisée


dans la face stromale des membranes des thylacoïdes ; c’est une enzyme formée de 8 grosses
s/u L (55KD) catalytiques codées par l’ADN chloroplastique et 8 petites s/u S (13 KD)
régulatrice codée par l’ADN nucléaire.

La présence d’un ion métallique divalent (Mg2+) est nécessaire à son activité car c’est lui qui
lie momentanément le ribulose-1,5-bisphosphate ainsi que l’intermédiaire C 6 bisphosphate.

NB : L’intermédiaire créé sur le Mg2+ réagit parfois avec O2 au lieu CO2 par l’action de
l’activité Oxygénase de la RUBISCO (imperfection catalytique), cette réaction n’a lieu qu’en
absence de CO2 et génère un phosphoglycérate et 3phosphoglycérate.
E. La réduction de l’acide phosphoglycérique en triose phosphate

La réduction du 3-phosphoglycérate en glycéraldéhyde-3-phosphate se réalise en deux étapes


catalysées par la phosphoglycérokinase (PGK) puis par la Phosphoglycéraldéhyde
déshydrogénase à NADPH.

3-phosphoglycérate + ATP  1,3-bisphosphoglycérate + ADP
1,3-diphosphoglycérate + NADPH + H+  glycéraldéhyde-3-phosphate + NADP+ + Pi

Au total on passe d'un acide à un aldéhyde à l'aide du NADPH (réduction) et d'une réaction
intermédiaire faisant intervenir de l'ATP.

Une isomérisation permet de passer de l'Glycéraldéhyde-P au DHAP

F. Régénération du ribulose1, 5bisphosphate

C'est la condition nécessaire qui permettra à nouveau de réaliser l'incorporation de nouvelles


molécules de CO2.

12 molécules de triose phosphate donneront 6 molécules de fructose-6-phosphate.

A partir de 5 de ces molécules de fructose-6-phosphate, 6 molécules de ribulose-5-


phosphate seront formés (par la série d’interconversion du cycle des pentoses phosphate
grâce à deux enzymes de transfert de groupements d’atomes (transcétolase qui transfère un
gpt céto d’un cétose donneur à un aldose accepteur ,et une aldolase qui condense un cétose à
un aldose) et la 6ème molécule de fructose-6-phosphate donnera le glucose-6-phosphate qui
sera stockée dans les chloroplastes sous forme d’amidon (polysaccharide).

Les 6 molécules de ribulose-5-phosphate formés seront phosphorylés par une ribulose-5-


phosphate kinase (consommant 6 ATP) en ribulose-1,5-biphosphate qui pourront à nouveau
fixer du CO2 et s’engager dans un nouveau cycle.
10. Bilan énergétique de cycle de Calvin
6CO2+ 6ribulose-1,5-bi-P+ 18ATP+12 NADPH,H+ → 6 ribulose-1,5-bi-P+ fructose-6-P
+18ADP+18Pi+12NADP

En résumé, on voit que 6CO2 ont été réduits en une molécule de fructose -6-phosphate qui
pourra être isomérisé en glucose -6- phosphate puis être stockée sous forme d’amidon.

6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH,H+ → + glucose-6-P + 18 ADP + 18Pi + 12NADP

18 ATP consommés par:

-phosphorylation de 12acide 3-phosphoglycérique en 12 acide1-3-bi phosphoglycérique

-phosphorylation de 6 ribulose -5- phosphate en 6 ribulose -1,5 biphosphate

12NADPH,H+ consommés de :

-de la réduction de 12 acide1-3-bi phosphoglycérique en 12 glycéraldéhyde -3-phosphate.

Donc la fixation d’une molécule de CO2 consomme 3 ATP provenant de l’oxydation de 2


molécules d’eau dans la phase lumineuse.

11. Régulation du cycle de Calvin 

Comme cité précédemment, l’étape limitante de la vitesse du cycle de Calvin est la


carboxylation du ribulose1,5 bisphosphate pour former 2molécules de 3phosphoglycérate.

L’activité de la RubisCO augmente considérablement sous l’effet de l’éclairement.

Un PH alcalin ainsi que des concentrations élevées en ion Mg 2+ dans le stroma, sont la
conséquence du pompage activé par la lumière des protons du stroma vers l’espace
thylacoïde.

La concentration des ions Mg2+ augmente car les Mg2+ de l’espace thylacoïde sont libérés
dans le stroma pour compenser l’influx des protons.

12. Cycle de Calvin et voie des pentoses phosphate

Cycle de Calvin → Régénère des pentoses phosphate à partir de trioses

phosphates et d’hexose phosphate

→ Requiert les mêmes réactions mais en sens inverse, que

Celles de la voie des pentoses phosphates.

Voie des pentoses phosphate → Régénère des hexoses phosphate à partir de

Pentoses phosphate, dans les cellules animales


III. Comparaison entre la photosynthèse et la phosphorylation oxydative

Comparaison entre transport électronique et synthèse d’ATP photosynthétique et


mitochondrial :

 Concepts en commun

• Tous les deux impliquent oxydation/réduction séquentielles entre transporteurs redox sur
protéines membranaires.
• Certains parmi ces transporteurs redox sont similaires (hem in cytochromes, centre Fe-S,
Cu).
• Tous les deux utilisent des navettes pour transporter les électrons entre complexes
protéiques: un quinone (ubiquinone/plastoquinone) et une petite protéine (cytochrome c pour
la respiration; plastocyanine pour la photosynthèse).
• L’énergie libérée pendant les réactions redox du transport électronique est utilisée pour
pomper H+ et créer un gradient de protons.
• Le flux de H+ selon gradient à travers une ATP synthase (les protéines mitochondriales et
chloroplastiques sont très similaires) permet la synthèse d’ATP.
 Différences:
• La photosynthèse produit O2, la respiration consomme O2.
• La photosynthèse demande 2 entrées d’énergie, la respiration commence au niveau
d’énergie du NADH et descend en bas de la chaine.
• Le NADH est utilisé par la respiration, NADPH est produit par la photosynthèse.
• La photosynthèse peut marcher cycliquement, en produisant seulement ATP, sans produire
ou consommer pouvoir réducteur (NADPH).

La photosynthèse La phosphorylation oxydative


-Elle a lieu au niveau de la membrane thylacoïde -Elle a lieu au niveau de la membrane interne
et le stroma des chloroplastes. des mitochondries.

-Le transfert d’e- se fait de l’H2O vers le NADP+ - Le transfert d’e- se fait du NADH,H+vers
dans un sens décroissant du potentiel l’O2dans le sens croissant du potentiel
d’oxydoréduction (du couple fortement oxydant d’oxydoréduction thermodynamiquement
O2/H2O au couple fortement réducteur favorable.
NADP+/NADPH,H+)thermodynamiquement
défavorable

-Le transfert d’e- s’accompagne avec


+
translocation des H du stroma vers la lumière
thylacoïde avec intervention du complexe
cytochrome b6f. -Le transfert des protons se fait de la matrice
mitochondriale vers l’espace
intermembranaire avec intervention d’un
cytochrome c.

-Les H+passent de la lumière du thylacoïde vers le


stroma à travers l’ATP synthase avec production
d’ATP.
- Les H+passent de l’espace intermembranaire
vers la matrice à travers l’ATP synthase avec
production d’ATP.

- La finalité de ce processus est la formation


d’énergie chimique investie sous forme de - La finalité de ce processus est la formation
composés organiques (sucres). d’énergie chimique sous forme d’ATP qui
donne directement l’énergie libre nécessaire
au métabolisme cellulaire.

IV. Conclusion
La photosynthèse est le processus qui capte l’énergie solaire et la convertit en énergie
utilisable par les organismes vivant.

Elle consiste en la fixation du CO2 par sa réduction en molécules glucidique en utilisant les
électrons arrachés à l’eau qui s’oxyde en O2 ainsi libéré.

Ce transfert est rendu possible par l’existence de systèmes photoactifs chez les plantes vertes
et certains procaryotes capables de transformer l’énergie lumineuse en ATP et pouvoir
réducteur en réalisant des transports d’électrons thermodynamiquement défavorable.

Les produits issus de cette étape photochimique alimentent un cycle de réactions incorporant
le CO2 sous forme d’hexoses servant de source d’énergie chimique utilisable.

 Le cycle de Calvin permet de convertir le CO 2 fixé en sucres en utilisant les produits de la
phase lumineuse (ATP, NADPH,H+)

L’amidon et le saccharose constituent les principales formes de réserve glucidique chez les
végétaux.

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