Photosynthèse
Photosynthèse
Photosynthèse
I. Généralités
1. Définition
2. Vue d’ensemble
V. Conclusion
1. Définition
voie métabolique permettant la synthèse endergonique de la matière organique à partir de
la matière minérale par l’utilisation de l’énergie lumineuse après conversion en énergie
chimique sous forme d’ATP et pouvoir réducteur (NADPH).
Elle s’effectue dans les chloroplastes des plantes et la membrane plasmique et le cytosol
des procaryotes qui assurent le piégeage de l’enthalpie libre de l’univers dans la biosphère.
2. Vue d’ensemble
Au cours de la phase lumineuse le pouvoir réducteur (NADPH) et l’ATP sont créés par une
succession de réactions dites photochimiques impliquant des systèmes membranaires capables
de réduire le NADP+ par l’eau qui est oxydée en oxygène et créer un gradient de proton pour
la formation de l’ATP.
I. La phase lumineuse
1. Localisation
La membrane des thylacoïdes présents dans les chloroplastes des cellules du mésophile des
feuilles.
- L’un absorbe la lumière jusqu’à 680 nm = photosystème II (II parce que découvert le
deuxième, mais fonctionnant le premier)
b) Les deux systèmes sont reliés par des transporteurs d’électrons dont fait partie un
cytochrome ; et Les trois complexes sont enchâssés dans la membrane thylacoïdale.
D. photosystème II (p680)
Son rôle principal consiste à arracher les électrons de l’eau en utilisant l’énergie lumineuse
et les envoyer au PS1.
Sa structure renferme :
* une antenne collectrice de la lumière (light harvesting complex = LHC 2) : une protéine
associée à de centaines de pigments différents (chlorophylles caroténoïdes,...) assurant la
collecte des photons ainsi que leurs canalisation vers une région photochimique.
E. photosystème I (p700)
Son rôle consiste en la récupération des électrons envoyés par le PS2 et la formation d’une
ferrédoxine réduite (puissant réducteur).
Sa structure renferme :
F. cytochrome
bf
Ce complexe se
situe entre les deux
photosystèmes
assurant le flux
d’électrons du ps2 vers le
ps1. Il est constitué de :
* un cytochrome f (folium = feuille) dont l’hème est de type C
* un cytochrome b6 avec deux hèmes de type b
* une protéine fer-soufre dite de « Rieske »
* une chaine de 17 KD
A. absorption de la lumière
S’effectue par le biais des molécules pigmentaires des antennes photo-collectrices et du centre
réactionnel des photosystèmes.
L’absorption d’un photon par une molécule de chlorophylle provoque le saut d’un électron de
son orbitale moléculaires de niveau énergétique fondamental (le plus bas) sur une orbitale
moléculaire de niveau énergétique supérieur.
Les électrons concernés sont ceux des doubles liaisons conjuguées dont les orbitales (pi)
sont fusionnées en une orbitale géante commune dans la quelle les électrons circulent
librement et sont dit par conséquent délocalisés.
Après son excitation l’électron cherche à retourner à son état fondamental (désexcitation)
avec 4 conséquences différentes dépendantes du niveau de l’excitation initiale :
1- perte sous forme d’une chaleur (qui n’est rien que des rayons IR)
2- perte sous forme de lumière : émission de radiation plus énergétique (fluorescence)
3- transfert de l’énergie à une molécule voisine (résonnance) : c’est par ce phénomène
que l’énergie est canalisée à partir du site d’absorption initial vers le centre
réactionnel.
4- transduction de l’énergie : exceptionnellement pour la chlorophylle a du centre
réactionnel et après assimilation de radiations rouges : l’électron excité peut être cédé
à un accepteur immédiat et le pigment se trouve alors oxydé (photo-oxydation) en
attente d’un donneur lui permettant de combler le trou électronique.
Chaque fois que P680 perd un électron, il en extrait un du centre manganèse ; ainsi 4 étapes
photochimiques sont nécessaires pour oxyder 2 molécule d’eau et réduire 2 molécules de
plastoquinone avec comme « déchet » une molécule d’oxygène.
Dans le PS2 le site de réduction des quinones est sur le coté stromal alors que le centre Mn est
dans la lumière thylacoïde : Ainsi les 2H+ captés pour réduire les plastoquinones viennent du
stroma et les 4 H+ libérés de l’oxydation de l’eau passent dans la lumière ; Cette distribution
crée un gradient transmembranaire de proton.
Le cuivre de la plastocyanine est entouré par 2His, 1Cys et 1Met lui conférant une géométrie
facilitant son interconversion entre les états Cu+ et Cu2+ et place son potentiel de réduction à
une valeur approprié par rapport à celle du plastoquinol.
En effet c’est le cytochrome f qui orchestre ce transfert d’électron car son potentiel réducteur
le permet : ce n’est pas le cas pour le cytochrome b6 dont le E° ne se trouve pas dans la voie
linéaire du transfert des électrons de PS2 à PS1 ; Ce cytochrome interviendrait dans une voie
alternative dite « voie cyclique de transfert des électrons ».
Sous l’effet de l’excitation lumineuse la paire P700 cède son électron à la chlorophylle A0
(accepteur immédiat) qui le transfère à la quinone A1 puis au centre 4Fe-4S ; A partir de ce
centre l’électron est transférée à la ferrédoxine : une protéine soluble contenant un centre
2Fe-2S coordiné à 4 résidus cystéine.
La ferrédoxine-NADP+ réductase (FNR) est une flavoprotèine dont le FAD accepte d’abord
un électron venant d’une ferrédoxine réduite avec formation d’une semiquinone
intermédiaire ; puis le 2ème électron conduit au FADH2 qui réduit le NADP+ en NADPH,H+
par transfert d’un ion hydrure.
NB : En somme il ya une capture d’un proton à partir du stroma ce qui augmente encore le
gradient transmembranaire des protons.
Ainsi le flux d’électrons de l’eau au NADP+ par la contribution de PS2 à PS1 suit une voie
ressemblant à la lettre Z dans le diagramme des potentiels redox.
E. Synthèse d’ATP
Les principes de la synthèse d’ATP s’effectuant dans les chloroplastes sont presque identiques
à ceux de la phosphorylation oxydative.
Le gradient de protons induit par les transferts des électrons à travers l’appareil
photosynthétique et maintenu grâce à l’imperméabilité de la membrane thylacoïdale aux ions
H+.
Ainsi le PH de la lumière (PH = 4) est plus acide de 3.5 unités que le stroma ; un gradient qui
correspond à une force protomotrice de 0.2 V ; soit une énergie libre de -20 kj/mol, cette
énergie est convertie en ATP par une ATP synthase des chloroplastes.
1) photophosphorylation acyclique
Le transfert d’électrons à partir de l’eau jusqu’au NADP+ est couplé à la création d’un
gradient de H+ à travers la membrane thylacoïdale par une redistribution des protons à
plusieurs points le long de la chaine de transport d’électrons :
Ainsi 12 H+ sont libérés dans le lumen pour chaque molécule O2 formé et vont retourner au
stroma à travers les 2 demi-canaux de la s/u a du domaine F0 de l’ATP synthase permettant la
rotation de la tige γ et la libération de 3 molécules ATP.
2) Photophosphorylation cyclique
C’est un flux d’électrons à travers le PS1 avec production d’ATP sans formation de NADPH
(par manque de NADP+) ni dégagement d’O2.
L’électron de la ferrédoxine réduite (par le P700) revient au cytb6 (et non pas f) au lieu de
réduire le NAD+.
Par ce cytb6 dont le E° (-0.06) lui autorise ce transfert ; la plastocyanine prend en charge cet
électron et comble le trou électronique de P700+ pour fermer ainsi le cycle.
En même temps le cyt profite de ce passage d’électrons et pompe des ion H+ dans le lumen
afin de crée un gradient électrochimique activant la synthèse d’ATP.
F. Bilan énergétique de la production d’une molécule d’O2
Les réactions du cycle de Calvin Le cycle de Calvin constitue une série de réactions
biochimiques qui se déroulent chez les organismes autotrophes, encore appelés
photosynthétiques, elles sont dites réactions de la phase obscure car contrairement à celle de
la phase lumineuse, elles ne dépendent pas directement de la présence de la lumière.
Le cycle de Calvin permet de synthétiser du glucose, une molécule énergétique, par réduction
du carbone minéral (dioxyde de carbone) en carbone organique ; C’est ce qu’on appelle la
fixation du carbone.
7. Localisation
Le cycle de Calvin a lieu dans le stroma des chloroplastes des cellules du mésophile des
feuilles, pendant la phase obscure de la photosynthèse. Pendant la phase lumineuse, le
fonctionnement du cycle de Calvin est ralenti, de sorte que l’ATP formé est utilisé à d’autres
synthèses, en particulier à celles des acides aminés et des lipides.
D’autres expériences ont permis d’établir la relation métabolique entre ces 3 composés et les
enzymes catalysant l’ensemble des réactions
dénommées alors Cycle de CALVIN.
a. incorporation du CO2
b. Réduction de l’acide phosphoglycérique
c. régénération du Ribulose bisphosphate
D. Incorporation du CO2
C’est une réaction de carboxylation très exergonique catalysée par la ribulose 1,5
bisphosphate carboxylase/oxygénase = RUBISCO qui aboutit à la formation d’un composé
C6 instable hydrolysé vite en 2 molécule de 3phosphoglycérate.
La présence d’un ion métallique divalent (Mg2+) est nécessaire à son activité car c’est lui qui
lie momentanément le ribulose-1,5-bisphosphate ainsi que l’intermédiaire C 6 bisphosphate.
NB : L’intermédiaire créé sur le Mg2+ réagit parfois avec O2 au lieu CO2 par l’action de
l’activité Oxygénase de la RUBISCO (imperfection catalytique), cette réaction n’a lieu qu’en
absence de CO2 et génère un phosphoglycérate et 3phosphoglycérate.
E. La réduction de l’acide phosphoglycérique en triose phosphate
3-phosphoglycérate + ATP 1,3-bisphosphoglycérate + ADP
1,3-diphosphoglycérate + NADPH + H+ glycéraldéhyde-3-phosphate + NADP+ + Pi
Au total on passe d'un acide à un aldéhyde à l'aide du NADPH (réduction) et d'une réaction
intermédiaire faisant intervenir de l'ATP.
En résumé, on voit que 6CO2 ont été réduits en une molécule de fructose -6-phosphate qui
pourra être isomérisé en glucose -6- phosphate puis être stockée sous forme d’amidon.
Un PH alcalin ainsi que des concentrations élevées en ion Mg 2+ dans le stroma, sont la
conséquence du pompage activé par la lumière des protons du stroma vers l’espace
thylacoïde.
La concentration des ions Mg2+ augmente car les Mg2+ de l’espace thylacoïde sont libérés
dans le stroma pour compenser l’influx des protons.
Concepts en commun
• Tous les deux impliquent oxydation/réduction séquentielles entre transporteurs redox sur
protéines membranaires.
• Certains parmi ces transporteurs redox sont similaires (hem in cytochromes, centre Fe-S,
Cu).
• Tous les deux utilisent des navettes pour transporter les électrons entre complexes
protéiques: un quinone (ubiquinone/plastoquinone) et une petite protéine (cytochrome c pour
la respiration; plastocyanine pour la photosynthèse).
• L’énergie libérée pendant les réactions redox du transport électronique est utilisée pour
pomper H+ et créer un gradient de protons.
• Le flux de H+ selon gradient à travers une ATP synthase (les protéines mitochondriales et
chloroplastiques sont très similaires) permet la synthèse d’ATP.
Différences:
• La photosynthèse produit O2, la respiration consomme O2.
• La photosynthèse demande 2 entrées d’énergie, la respiration commence au niveau
d’énergie du NADH et descend en bas de la chaine.
• Le NADH est utilisé par la respiration, NADPH est produit par la photosynthèse.
• La photosynthèse peut marcher cycliquement, en produisant seulement ATP, sans produire
ou consommer pouvoir réducteur (NADPH).
-Le transfert d’e- se fait de l’H2O vers le NADP+ - Le transfert d’e- se fait du NADH,H+vers
dans un sens décroissant du potentiel l’O2dans le sens croissant du potentiel
d’oxydoréduction (du couple fortement oxydant d’oxydoréduction thermodynamiquement
O2/H2O au couple fortement réducteur favorable.
NADP+/NADPH,H+)thermodynamiquement
défavorable
IV. Conclusion
La photosynthèse est le processus qui capte l’énergie solaire et la convertit en énergie
utilisable par les organismes vivant.
Elle consiste en la fixation du CO2 par sa réduction en molécules glucidique en utilisant les
électrons arrachés à l’eau qui s’oxyde en O2 ainsi libéré.
Ce transfert est rendu possible par l’existence de systèmes photoactifs chez les plantes vertes
et certains procaryotes capables de transformer l’énergie lumineuse en ATP et pouvoir
réducteur en réalisant des transports d’électrons thermodynamiquement défavorable.
Les produits issus de cette étape photochimique alimentent un cycle de réactions incorporant
le CO2 sous forme d’hexoses servant de source d’énergie chimique utilisable.
Le cycle de Calvin permet de convertir le CO 2 fixé en sucres en utilisant les produits de la
phase lumineuse (ATP, NADPH,H+)
L’amidon et le saccharose constituent les principales formes de réserve glucidique chez les
végétaux.