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Elasmosauridae

famille éteinte et fossile de reptiles Sauropterygia

Une proposition de fusion est en cours entre Elasmosauridae, Elasmosaurinae, Aristonectidae et Aristonectinae.

Les avis sur cette proposition sont rassemblés dans une section de Wikipédia:Pages à fusionner. Les modifications majeures apportées, entre-temps, aux articles doivent être commentées sur la même page.

Élasmosauridés · Élasmosaures

Elasmosaurus
Photo d'un squelette monté sur fond transparent.
Squelette reconstitué d’Elasmosaurus platyurus exposée au Centre des dinosaures des montagnes Rocheuses (en) dans le Colorado.
130–66 Ma
Hauterivien-Maastrichtien[1],[2].
222 collections
Classification Paleobiology Database
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre † Sauropterygia
Ordre † Plesiosauria
Super-famille † Plesiosauroidea
Clade † Xenopsaria

Famille

† Elasmosauridae
Cope, 1869

Genres de rang inférieur

Synonymes

  • Cimoliasauridae Delair, 1959

Les élasmosauridés (Elasmosauridae), ou plus simplement élasmosaures, forment une famille fossile de reptiles marins de l'ordre des plésiosauriens ayant vécu de l'étage Hauterivien du Crétacé inférieur à l'étage Maastrichtien du Crétacé supérieur, il y a entre environ 130 à 66 millions d'années. Le taxon est initialement érigée en 1869 par Edward Drinker Cope afin d'inclure le genre type Elasmosaurus et l'apparenté Cimoliasaurus, bien qu'il ne développe pas les justifications en quoi. Au fil de années suivantes, de nombreux auteurs reconnaissent cette classification sur la base de traits majoritairement postcrâniens, devenant l'un des trois groupes duquel les plésiosaures sont souvent classés durant le XIXe siècle, avec les Pliosauridae et les Plesiosauridae. Cependant, la plupart de ces traits ont conduit à ce que de nombreux genres depuis reconnues comme appartenant à d'autres familles de plésiosaures soient classés chez élasmosauridés. Une autre famille historiquement considéré comme distincte, les Cimoliasauridae, est depuis 2009 reconnue comme étant un synonyme plus récent des Elasmosauridae. Avec les Polycotylidae, les élasmosauridés représentent les rares plésiosauroïdes ayant vécu jusqu'à l'extinction Crétacé-Paléogène.

De longueur maximale allant de 5 à 12 m selon les genres, les élasmosauridés ont un corps profilé disposant de palettes natatoires, ayant majoritairement une queue courte, une petite tête et un cou très allongé. Le cou de ces reptiles marins sont supporté par un très grand nombre de vertèbres cervicales, les genres Elasmosaurus et Albertonectes étant d'ailleurs les seuls vertébrés connus à en posséder plus de 70. Le crâne des élasmosauridés apparaît souvent mince et triangulaire, la majorité d'entre eux disposant de grandes dents en forme de crocs situées à l'avant et des dents plus petites vers l'arrière. Le sous-groupe des Aristonectinae ont néanmoins des traits morphologiques différents, ayant des dents plus nombreuses mais plus petites et disposant d'un cou plus court. Les élasmosauridés sont bien adaptés à la vie aquatique et utilisent leurs palettes natatoires pour nager. Contrairement à ce que laisse suggérer les représentations antérieures, leur cou n'est pas très flexible et ne peut donc pas être maintenu au-dessus de la surface de l'eau. Les chercheurs ignorent à quoi servent précisément leurs longs cous, mais ils peuvent avoir joué un certain rôle dans l'alimentation. Les élasmosauridés chassent alors très probablement de petits poissons et des invertébrés marins, les saisissant avec leurs longues dents, et utilisent peut-être des gastrolithes pour aider à les digérer.

Description

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Reconstitutions d’Elasmosaurus (en haut) et d’Aristonectes (en bas). Le premier représente la morphologie « typique » des élasmosauridés, tandis que le second représente la morphologie légèrement différente des aristonectinés.

Comme bon nombres de plésiosauriens, les élasmosauridés sont facilement reconnaissables de par leur corps compact et profilé, de longs membres en forme de pagaie, une queue souvent courte, une tête proportionnellement petite et un cou très allongé[2]. Le plus ancien représentant connu, Jucha, datant de l'étage Hauterivien du Crétacé inférieur[1], aurait mesuré 5 m de long[6]. La plupart des représentants datant des périodes plus récentes adoptent néanmoins des tailles allant de plus de 8 m de long[7]. Le plus grand représentant connu de cette famille, Albertonectes, aurait atteint une longueur de 12,1 m pour une masse corporelle de 4,8 tonnes[8]. Un spécimen référé à Aristonectes ayant été découvert dans la formation de López de Bertodano en Antarctique (MLP 89-III-3-1) est considéré comme l'un des plus grands et les plus lourds plésiosaures identifiés à ce jour, ayant une longueur estimée en 2019 à entre 11 et 11,9 m pour une masse corporelle de 10,7 à 13,5 tonnes[9],[N 1].

Le crâne des élasmosauridés est généralement de forme mince et triangulaire. Les bords latéraux des orbites sont caractérisée par un bord latéral convexe. Une grande majorité des représentants du groupe possède une dentition généralement hétérodonte, les dents devenant progressivement plus petites d'avant en arrière, les plus grandes ayant la forme de grands crocs. Ces représentants possèdent généralement cinq dents dans les prémaxillaires (qui forment l'avant de la mâchoire supérieure), quatorze dents dans les maxillaires (le plus grands os portants les dents dans la mâchoire supérieure) et entre dix-sept et dix-neuf dans les os dentaires (la partie principale de la mâchoire inférieure). Les dents des aristonectinés sont plus nombreuses mais sont considérablement plus petites, formant une dentition homodonte, les dents étants tous de formes similaires les uns des autres[2].

L'une des caractéristiques les plus aisément reconnaissable des élasmosauridés est évidemment leur long cou formé par un nombre assez considérable de vertèbres cervicales, duquel une grande majorité des genres en possèdent entre 50 et 70. Le genre type Elasmosaurus et son proche parent Albertonectes sont les seuls représentants actuellement connus à en posséder plus de 70, précisément 72 et 76 respectivement, un nombre inégalée chez la totalité des vertébrés connus[10],[11]. Cependant, malgré leurs nombreuses vertèbres cervicales, le cou des élasmosauridés fait moins de la moitié de ceux des dinosaures sauropodes au cou le plus long[12]. De plus, le sous-groupe des Aristonectinae possèdent des vertèbres cervicales qui sont plus larges que long, leur cou étant par conséquent plus court que ceux d'autres représentants. En dehors des aristonectinés, les autres élasmosauridés possèdent une crête longitudinale sur les vertèbres cervicales qui servaient à encrer la musculature du cou. L'une des caractéristiques d'identification des élasmosauridés est que leur ceinture scapulaire a une grande ouverture en forme de cœur située entre les coracoïdes, connu sous le nom d'échancrure intercoracoïde. Comme chez les autres plésiosaures, ils possèdent des palettes natatoires constituées de très longs doigts. Les palettes pectorales (situées à l'avant) sont plus longues que les palettes pelviennes (situées à l'arrière). Étant donné que les dernières vertèbres caudales des élasmosauridés sont fusionnées en une structure similaire au pygostyle des oiseaux, ceux-ci supportaient très probablement une nageoire caudale, mais la forme qu'elle pourrait afficher est inconnue[2].

Classification

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Classification précoce en trois familles

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Vertèbres cervicales et dorsales de Cimoliasaurus (ci-dessus), et celles d’Elasmosaurus (ci-dessous), telles que figurées par Cope en 1869.

Bien qu'Edward Drinker Cope reconnaît initialement Elasmosaurus comme un plésiosaure, dans un article de 1869, il le place, avec Cimoliasaurus et Crymocetus (en), dans un nouvel ordre de reptiles sauroptérygiens. Il nomme le groupe Streptosauria, ou « lézards inversés », en raison de l'orientation de leurs vertèbres individuelles censée être inversée par rapport à ce qui est observé chez d'autres animaux vertébrés[13],[14]. Il abandonne par la suite cette idée dans sa description d’Elasmosaurus la même année, où il déclare qu'il s'est basé sur l'interprétation erronée de Leidy de Cimoliasaurus. Dans cet article, il nomme également la nouvelle famille des Elasmosauridae, contenant Elasmosaurus et Cimoliasaurus, sans commentaire. Au sein de cette famille, il considère que le premier se distingue par un cou plus long avec des vertèbres comprimées, et le second par un cou plus court avec des vertèbres carrées et déprimées[15]:47.

Au cours des années suivantes, les Elasmosauridae deviennent l'un des trois groupes dans lesquels les plésiosaures sont classés, les autres étant les Pliosauridae et les Plesiosauridae (qui sont à l'époque parfois fusionnés en un seul groupe)[16]. En 1874, Harry Govier Seeley conteste l'identification par Cope des clavicules dans la ceinture scapulaire d’Elasmosaurus, affirmant que les supposées clavicules sont en réalité des omoplates. Il ne trouve aucune preuve de la présence d'une clavicule ou d'un interclavicule au sein de la ceinture scapulaire d’Elasmosaurus, notant que l'absence de ce dernier os est également observée chez un certain nombre d'autres spécimens de plésiosaures, qu'il nomme en tant que nouveaux genres d'élasmosauridés : Eretmosaurus, Colymbosaurus et Muraenosaurus[17]. Richard Lydekker propose ensuite qu’Elasmosaurus, Polycotylus, Colymbosaurus et Muraenosaurus ne pourraient être distingués de Cimoliasaurus sur la base de leurs ceintures scapulaires, et préconisent leur synonymie au niveau générique[18],[19].

Seeley note en 1892 que la clavicule aurait été fusionnée au coracoïde via une suture chez les élasmosauriens et qu'elle serait apparemment « une partie inséparable » de l'omoplate. Toujours selon son point de vue, tous les plésiosaures dotés de côtes à deux têtes (les Plesiosauridae et les Pliosauridae) auraient eu une clavicule constituée uniquement de cartilage, de telle sorte que l'ossification de la clavicule transformerait celui d'un « plésiosaure » en celui d'un « élasmosaurien »[20]. En 1907, Samuel Wendell Williston doute de l'utilisation par Seeley des côtes du cou pour subdiviser les plésiosaures, estimant que ces côtes à deux têtes seraient plutôt un « caractère primitif confiné aux premières formes »[21]. Charles William Andrews développe les différences entre les élasmosauridés et les pliosauridés en 1910 et en 1913. Il caractérise les élasmosauridés par leur long cou et leur petite tête, ainsi que par leurs omoplates rigides et bien développées (mais avec des clavicules et interclavicules atrophiées ou absentes) pour la locomotion entraînée par les membres antérieurs. Cependant, les pliosauridés ont un cou court, une grosse tête et utilisent la locomotion entraînée par les membres postérieurs[22],[23].

Affinement de la taxonomie des plésiosaures

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Bien que le placement d’Elasmosaurus parmi les Elasmosauridae ne soit pas controversé, les opinions sur les relations au sein de la famille sont devenues variables au cours des décennies suivantes. Dans une monographie publiée à titre posthume en 1925, Williston créé une taxonomie révisée des plésiosaures et fourni une diagnose révisé des Elasmosauridae en dehors de la petite tête et le long cou via les traits suivants : des côtes à tête unique ; des omoplates se rejoignant sur la ligne médiane ; des clavicules n'étants pas séparées par une espace ; les coracoïdes « largement séparées » dans leur moitié postérieure ; les ischions courtes ; et la présence de seulement deux os dans les épipodes (condition typique dans les « avant-bras » et les « tibias » des nageoires). Il retire également de cette famille plusieurs plésiosaures auparavant considérés comme des élasmosauridés en raison de leur cou plus court et de leur coracoïdes entrant en contact continuellement. Les genres retirées sont Polycotylus et Trinacromerum, qui sont depuis classés chez les Polycotylidae, ainsi que Muraenosaurus, Cryptoclidus, Picrocleidus, Tricleidus et d'autres qui sont depuis classés chez les Cryptoclididae[24].

En 1940, Theodore E. White publie une hypothèse sur les relations entre les différentes familles de plésiosaures. Il considère les Elasmosauridae comme étant les plus proches parents des Pliosauridae, notant leurs coracoïdes relativement étroites ainsi que leur manque d'interclavicules ou de clavicules. Son diagnostic des Elasmosauridae note aussi ces traits : un crâne mésocéphalique (c'est-à-dire un crâne d'une longueur moyenne) ; les côtes du cou ayant une ou deux têtes ; l'omoplate et le coracoïde étant en contact sur la ligne médiane ; l'angle externe et arrière émoussé du coracoïde ; et la paire d'ouvertures dans le complexe omoplate-coracoïde étant séparée par une barre osseuse plus étroite que celle des pliosauridés. La variabilité citée dans le nombre de têtes sur les côtes du cou découle de son inclusion de Simolestes parmi les Elasmosauridae, puisque les caractéristiques « du crâne et de la ceinture scapulaire se comparent plus favorablement à celles d’Elasmosaurus qu'à celles de Pliosaurus ou de Peloneustes ». Ainsi, l'auteur considère Simolestes comme un ancêtre possible d’Elasmosaurus[25]. Oskar Kuhn adopte une classification similaire en 1961[26]:4.

Samuel Paul Welles conteste la classification de White dans sa révision des plésiosaures de 1943, notant que les caractéristiques cités par White sont influencées à la fois par la préservation des fossiles et par l'ontogenèse. Il divise les plésiosaures en deux super-familles, les Plesiosauroidea et les Pliosauroidea, en fonction de la longueur du cou, de la taille de la tête, de la longueur de l'ischion et de la finesse de l'humérus ainsi que du fémur (propodiums). Chaque super-famille est subdivisée en fonction du nombre de têtes sur les côtes et des proportions des épipodes. Ainsi, les élasmosauridés ont un long cou, de petites têtes, des ischions courtes, des propodiums trapues, des côtes à tête unique et des épipodes courtes[27]. Pierre de Saint-Seine en 1955 et Alfred Romer en 1956 adoptent tous deux la classification de Welles[26]:4. En 1962, Welles subdivise les élasmosauridés selon qu'ils possèdent ou non des barres pelviennes formées à partir de la fusion des ischions, Elasmosaurus et Brancasaurus étant réunis dans la sous-famille des Elasmosaurinae par leur partage de barres pelviennes complètement fermées[28]:4.

Cependant, en 1963, Per Ove Persson considère la classification de Welles comme trop simpliste, notant qu'il attribuerait, à son avis, par erreur les genres Cryptoclidus, Muraenosaurus, Picrocleidus et Tricleidus aux Elasmosauridae. Persson affine les Elasmosauridae pour inclure des traits tels que des crêtes sur les côtés des vertèbres cervicales, les nervures du cou en forme de hache à l'avant du cou, les clavicules fusionnées, la séparation des coracoïdes à l'arrière, et le pubis arrondi en forme de plaque. Il retient également les Cimoliasauridae comme distincts des Elasmosauridae et suggére, sur la base de comparaisons de longueurs vertébrales, qu'ils auraient divergé des Plesiosauridae durant le Jurassique supérieur ou au Crétacé inférieur[26]:7. Cependant, David S. Brown note en 1981 que la variabilité de la longueur du cou chez les plésiosaures rend l'argument de Persson irréalisable et ramene les genres susmentionnés dans les Elasmosauridae. L'auteur critique également la subdivision des élasmosauridés par Welles sur la base de la barre pelvienne. Le diagnostic de Brown sur les élasmosauridés comprend la présence de cinq dents dans les prémaxillaires, l'ornementation des dents par des crêtes longitudinales, la présence de sillons entourant les condyles occipitaux et les omoplates aux corps large se rejoignant sur la ligne médiane[29]:336. En 2009, F. Robin O'Keefe et Hallie Street mettent en synonymie les Cimoliasauridae avec les Elasmosauridae, notant que la plupart des traits diagnostiques précédemment établi pour les distinguer se retrouvent également chez les élasmosauridés[30].

Contexte phylogénétique moderne

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L'analyse phylogénétique des plésiosaures réalisée par Kenneth Carpenter en 1997 remet en question la subdivision traditionnelle des plésiosaures sur la base de la longueur du cou. Il découvre que Libonectes et Dolichorhynchops partagent des caractéristiques telles qu'une ouverture sur le palais pour l'organe voméronasal, des expansions en forme de plaque sur les os ptérygoïdes et la perte du foramen pinéal au sommet du crâne, différant des pliosaures. Alors que les polycotylidés faisaient auparavant partie des Pliosauroidea, Carpenter déplace les polycotylidés en tant que taxon-frère des élasmosauridés sur la base de ces similitudes, impliquant que les polycotylidés et les pliosauroïdes ont évolué indépendamment avec leur cou court[31].

En 2001 et en 2004, F. Robin O'Keefe inclus également des polycotylidés dans les Plesiosauroidea, mais les considère comme plus étroitement liés aux Cimoliasauridae et aux Cryptoclididae dans les Cryptocleidoidea[16],[32],[33]. Certaines analyses continuent à récupérer les groupements traditionnels. En 2008, Patrick Druckenmiller et Anthony Russell ramènent les Polycotylidae dans les Pliosauroidea et placent Leptocleidus comme leur taxon frère dans le nouveau groupe des Leptocleidoidea[34], Adam Smith and Gareth Dyke trouvant indépendamment le même résultat la même année[35]. Cependant, en 2010, Hilary Ketchum et Roger Benson concluent que les résultats de ces analyses sont influencés par un échantillonnage inadéquat des espèces. Dans la phylogénie la plus complète des plésiosaures menée à ce jour, ils déplacent les Leptocleidoidea (renommé Leptocleidia) dans les Plesiosauroidea en tant que groupe frère des Elasmosauridae[36]. Des analyses ultérieures menée par Benson et Druckenmiller récupèrent des résultats similaires et nomment le nouveau clade Xenopsaria, un groupe contenant les Leptocleidoidea et les Elasmosauridae[37],[38].

Le contenu des Elasmosauridae fait également l’objet d’un examen plus approfondi. Depuis son attribution initiale aux Elasmosauridae, les relations de Brancasaurus sont considérées comme bien étayées et une position en tant qu'élasmosauridé est récupérée par l'analyse d'O'Keefe en 2004[32] et de Franziska Großmann en 2007[39]. Cependant, l'analyse de Ketchum et Benson l'inclut plutôt dans les Leptocleidia[36], et son inclusion dans ce groupe est restée cohérente dans les analyses ultérieures[37],[38],[40]. Leur analyse déplace également Muraenosaurus vers les Cryptoclididae, et Microcleidus et Occitanosaurus vers les Plesiosauridae[36], Benson et Druckenmiller isolant les deux derniers dans les Microcleididae en 2014 et considérant Occitanosaurus comme une espèce de Microcleidus[38]. Ces genres sont tous auparavant considérés comme intégrés chez les élasmosauridés par Carpenter, Großmann et d'autres chercheurs[41],[39],[42],[43].

Au sein des Elasmosauridae, Elasmosaurus lui-même est considéré comme un « taxon générique » ayant des relations très variables[44]. L'analyse de Carpenter en 1999 suggère qu’Elasmosaurus est plus basal (moins dérivée) que d'autres élasmosauridés à l'exception de Libonectes[41]. En 2005, Sachs suggère qu’Elasmosaurus est étroitement lié à Styxosaurus[45], et en 2008, Druckenmiller et Russell le placent dans le cadre d'une polytomie avec deux groupes, l'un contenant Libonectes et Terminonatator, l'autre contenant Callawayasaurus et Hydrotherosaurus[34]. L'analyse de Ketchum et Benson en 2010 inclut Elasmosaurus dans le premier groupe[36]. En 2013, Benson et Druckenmiller retire encore Terminonatator de ce groupe et le place comme un peu plus dérivée[37]. Dans son analyse de 2016 basée sur une modification du même ensemble de données, Rodrigo Otero place Elamosaurus en tant que taxon frère d’Albertonectes, formant les Styxosaurinae avec Styxosaurus et Terminonatator[40]. Danielle Serratos, Druckenmiller et Benson ne résolvent pas la position d’Elasmosaurus en 2017, mais notent que les Styxosaurinae seraient un groupe synonyme des Elasmosaurinae si Elasmosaurus fait partie du groupe[44]. En 2020, O'Gorman met formellement en synonymie les Styxosaurinae avec les Elasmosaurinae sur la base de l'inclusion d’Elasmosaurus au sein du groupe, et fournit également une liste de caractéristiques diagnostiques les définissants[3]. En 2021, une nouvelle topologie place Cardiocorax comme taxon frère de Libonectes, représentant une lignée plus ancienne d'élasmosauridés datant du Maastrichtien[46].

Topologie A : Benson et al. (2013)[37] :

◄ Plesiosauroidea


Cryptoclididae


Leptocleidia

Leptocleididae



Polycotylidae




Elasmosauridae

Thalassomedon





Libonectes



Elasmosaurus





Terminonatator





Styxosaurus



Hydrotherosaurus





Callawayasaurus




Eromangasaurus




Kaiwhekea



Aristonectes










Topologie B : Otero (2016)[40], avec des noms de clade suivant O'Gorman (2020)[3] :

◄ Cryptoclidia

Cryptoclididae


Xenopsaria
Leptocleidia

Leptocleididae



Polycotylidae



Elasmosauridae

Eromangasaurus




Callawayasaurus




Libonectes





Tuarangisaurus



Thalassomedon





CM Zfr 115




Hydrotherosaurus



Futabasaurus





Aristonectinae

Kaiwhekea




Alexandronectes




Morturneria



Aristonectes





Elasmosaurinae

Terminonatator





Elasmosaurus



Albertonectes




Styxosaurus











Paléobiologie

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Mode de vie général

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Reconstitution par Nobu Tamura de deux individus d’Elasmosaurus nageant avec le cou droit.

Les élasmosauridés sont des animaux adaptés à la vie dans l’océan, disposant de corps profilés et de longues palettes natatoires montrant qu’ils sont des nageurs actifs[2]. Leur structure corporelle inhabituelle limite sûrement la vitesse à laquelle ils peuvent nager, et leurs palettes natatoires peuvent certainement se déplacer d'une manière similaire au mouvement des rames, sans donc pouvoir se tordre, et justement tenues de manière rigide[47]. On suppose aussi que les plésiosaures sont capables de maintenir une température corporelle constante et élevée (homéothermie), permettant ainsi une nage soutenue[48].

Une étude de 2015 conclut que la locomotion est principalement effectuée par les nageoires antérieures, tandis que les nageoires postérieures assurent la maniabilité et la stabilité[49]. Une autre de 2017, affirme que les nageoires postérieures des plésiosaures produisent 60 % de poussée en plus et étaient 40 % plus efficaces lorsqu'elles se déplacent en harmonie avec les nageoires antérieures[50]. Les palettes natatoires des plésiosaures sont si rigides et spécialisées pour la nage qu’ils n'ont pas pu venir sur terre pour pondre comme les tortues marines. Par conséquent, ils donnent probablement naissance à des petits vivants (viviparité), comme certaines espèces de serpents marins[47]. La preuve de cette viviparité chez les plésiosaures est fournie par le fossile d'un spécimen adulte Polycotylus ayant un unique fœtus en son sein[51].

Les restes d'élasmosauridés fournissent des preuves qui suggèrent qu'ils sont alors très probablement des proies. Un humérus provenant d'un élasmosauridé subadulte non identifié présente des marques de morsure correspondant aux dents du grand requin lamniforme Cretoxyrhina[52], tandis qu'un crâne écrasé d’Eromangasaurus[53] présente des marques de dents correspondant à celles du pliosaure Kronosaurus[54].

Mouvement et fonction du cou

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Graphique montrant plusieurs hypothèses sur la flexibilité du cou des élasmosauridés : A, cou en forme de cygne tenu droit ; B, cou droit en baguette tendu directement devant ; C, courbe vers le bas pour se nourrir de proies benthiques ; D, large courbe horizontale ; E, position ondulante serpentine. Les positions B à E du cou sont dans les plages de flexibilité estimées du cou[55].

Bien que suivies par de nombreuses représentations médiatiques courantes, des recherches plus récentes montrent que les élasmosauridés étaient incapable de lever autre chose que sa tête hors de l'eau. Le poids de leur long cou place le centre de gravité derrière les palmes avant. Ainsi, les élasmosauridés ne peuvent lever la tête et le cou au-dessus de l'eau que lorsqu'il se trouve dans des eaux peu profondes, où il peut reposer son corps sur le fond. De plus, le poids du cou, la musculature limitée et le mouvement limité entre les vertèbres a peut-être empêché les élasmosauridés de lever la tête et le cou très haut. La tête et les épaules des élasmosauridés font probablement office de gouvernail. Si l’animal déplace la partie antérieure du corps dans une certaine direction, le reste du corps se déplace dans cette direction. Ainsi, les élasmosauridés étaient incapable de nager dans une direction tout en bougeant sa tête et son cou horizontalement ou verticalement dans une direction différente[47].

Une étude révèle que le cou des élasmosauridés est capable d'effectuer un mouvement ventral de 75 à 177°, un mouvement dorsal de 87 à 155° et un mouvement latéral de 94 à 176°, en fonction de la quantité de tissu entre les vertèbres, qui augmente probablement en rigidité vers la nuque. Les chercheurs concluent que les arcs latéraux et verticaux et les courbes peu profondes en forme de « S » sont réalisables, contrairement aux postures du cou semblable à ceux des cygnes qui nécessitent plus de 360° de flexion verticale[55].

La fonction exacte du cou des élasmosauridés est inconnue[2], bien que cela soit important pour la chasse[47]. Il est également suggéré que le long cou des plésiosaures sert à coup sûr de tuba et leur permet ainsi de respirer de l'air pendant que le corps restait sous l'eau. Ceci est contesté car il y a de grandes différences de pression hydrostatique, en particulier pour les élasmosauridés au cou extrêmement long. L'anatomie du cou des élasmosauridés est capable de former une pente douce pour leur permettre de respirer à la surface, mais les obligent sûrement à se livrer à une nage sous la surface coûteuse en énergie. De plus, le cou plus long aurait également augmenté l’espace mort et les animaux auraient peut-être eu besoin de poumons plus gros. Le cou aurait pu avoir d'autres vulnérabilités, comme par exemple être une cible pour les prédateurs[56].

La simulation de l'écoulement de l'eau sur des modèles 3D montrent que les cous plus allongés, comme ceux des élasmosauridés, n'augmente pas la force de traînée pendant la nage par rapport aux plésiosaures au cou plus court. D'un autre côté, plier le cou sur le côté augmente la force de traînée, surtout dans les formes à cou très long[57]. Une autre étude révéle que les longs cous des élasmosaures augmenteraient normalement la traînée pendant la nage vers l'avant, mais cela est annulé par leur grand torse, et par conséquent, une grande taille corporelle peut faciliter l'évolution de cous plus longs[58].

Alimentation

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Gastrolithes et os (à droite) d'un plésiosaure indéterminé du Kansas.

Les plages de flexion du cou des élasmosauridés permettent d'employer un certain nombre de méthodes de chasse, notamment le « pâturage benthique », qui consiste à nager près du fond et à utiliser la tête et le cou pour creuser des proies sur le fond marin. Les élasmosauridés peuvent également être des chasseurs actifs dans la zone pélagique, rétractant leur cou pour lancer une frappe ou utilisant des mouvements de glissement latéral pour étourdir ou tuer leurs proies avec leurs dents projetées latéralement (comme les requins-scies)[55]. Il est également suggéré que les capacités prédatrices des élasmosauridés sont sous-estimées. En effet, leurs grands crânes, leurs gros muscles présents dans leurs fortes mâchoires ainsi que leurs longues dents indiquent qu'ils pourraient s'attaquer à des animaux mesurant entre 30 cm et 2 m de long, comme l'indique leur contenus stomacal incluant notamment des restes de requins, de poissons, de mosasaures et de céphalopodes[59].

Il est possible que les élasmosauridés traquaient des bancs de poissons, se cachant en dessous et remontant lentement leurs têtes à mesure qu'ils s'approchaient. Les yeux de ces animaux se trouvent au sommet de la tête et leur permettaient de voir directement vers le haut. Cette vision stéréoscopique les a sûrement aidé à trouver de petites proies. La chasse par le bas a également été possible, avec des proies se découpant en contre-jour tandis que le prédateur reste caché dans les eaux sombres en contrebas. Les élasmosauridés mangent probablement de petits poissons osseux et des invertébrés marins, car leur crâne de petite taille non cinétique peut limiter la taille des proies qu'ils peuvent manger. De plus, avec leurs dents longues et fines adaptées pour saisir leurs proies et ne pas les déchirer, les élasmosauridés avalent très certainement leurs proies entières[47],[55].

Les fossiles d'élasmosauridés sont couramment trouvés avec plusieurs gastrolithes. Un spécimen de Styxosaurus contient des arêtes de poissons fragmentées et des pierres dans la région abdominale derrière la ceinture scapulaire. Les restes de poissons sont identifiés comme provenant d’Enchodus et d’autres poissons clupéomorphes[60]. Plusieurs fonctions différentes ont été proposées pour les gastrolithes, notamment l'aide à la digestion, le mélange du contenu alimentaire, la supplémentation en minéraux, ainsi que le contrôle du stockage et de la flottabilité[61].

Répartition et datation

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Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Elasmosauridae » (voir la liste des auteurs).
  1. ↑ L'estimation de la masse corporelle par O'Gorman et ses collègues est basée sur leur hypothèse selon laquelle Cryptoclidus et Aristonectes auraient eu des proportions corporelles similaires[9].

Références

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