ANATOMIA Y FISIOLOGIA DE LOS

CANGREJOS
CANGREJOS BRACHYURA:
El cuerpo de un crustáceo se compone de tres regiones:
• cabeza o cephalon,
• tórax o pereion y
• abdomen o pleon.
En los cangrejos, la cabeza y el tórax se fusionan para formar un cefalotórax o cephalopereion, mientras que el
abdomen es pequeño y está plegado bajo la superficie ventral del cefalotórax, de modo que casi nada de él puede
verse desde el dorso.
El cuerpo y todos sus apéndices están revestidos por un exoesqueleto calcificado que, en algunas regiones, se
introduce en el interior del mismo. En el cefalotórax, el exoesqueleto comprende un caparazón dorsal único, y una
serie de placas ventrales, los esternitos torácicos, que se fusionan en grado variable para formar un esternón o
sternum.
El caparazón se extiende lateralmente a ambos lados y, junto a un par de expansiones laterales llamadas
branquiostegitos, delimita una cavidad en la que se alojan las branquias. La superficie del caparazón incluye
depresiones, elevaciones, crestas y canaletas, que representan zonas engrosadas en las cuales se insertan
internamente los músculos (apodemas). Estas estructuras se han usado para subdividir el caparazón en regiones
con propósitos descriptivos, dando origen a una nomenclatura específica (Fig. 1). Si bien los branquiostegitos
contribuyen a que el caparazón sea, en general, más ancho que largo, la forma del mismo varía de acuerdo con el
hábitat y al modo de vida; esas mismas características hacen que también varíe su espesor.
 La boca o cavidad bucal

Es ventral y está rodeada posteriormente por el primer esternito torácico, lateralmente por la región pterigostomial
(una parte de los branquiostegitos) y anteriormente por el epistoma .

El techo de esta cavidad está formado por el endostoma. En el extremo anterior del caparazón se encuentran
depresiones que alojan tres pares de apéndices sensoriales: los ojos pedunculados y las cortas anténulas y antenas .

El abdomen, que consta de seis segmentos más el telson, es relativamente delgado y encaja en una depresión
superficial media del sternum, al menos en los machos adultos y juveniles de ambos sexos. En los juveniles está
firmemente adherido al sternum por un mecanismo de cierre del tipo de un “broche de presión” formado por un par
de minúsculas proyecciones de la superficie del 5º esternito que encajan en un par de depresiones laterales de la
superficie interna del 6º segmento abdominal .

Además, el abdomen es estrecho en todos los juveniles y en los machos, pero se ensancha mucho más en las hembras
a medida que progresa la madurez sexual

La estructura de los apéndices de los cangrejos puede derivarse del típico apéndice articulado y birra
Un apéndice birramoso típico consta de una coxa, unida al cuerpo, que puede tener proyecciones llamadas
epipoditos, y una base (basis) que soporta las dos ramas, el exópodo externo y el endópodo interno
Una de ellas puede faltar y el apéndice se convierte en uniramoso.

El conjunto formado por la coxa y la base se denomina protópodo, que puede llevar proyecciones llamadas enditos
o exitos. El exópodo incluye un pedúnculo basal y un flagelo formado por numerosos segmentos pequeños; el
endópodo incluye 5 segmentos denominados, a partir del más proximal, isquio (ischium), mero (merus) carpo
(carpus), propodo (propodus) y dactilo (dactylus).

En relación con los apéndices se encuentran las branquias, contenidas bajo las regiones branquiales del caparazón,
que están adheridas a la pared del cuerpo (pleurobranquias), a la membrana entre las coxas y la pared corporal
(artrobranquias) o ubicadas sobre la coxa, de la cual surgen los epipoditos (podobranquias); los epípodos
(derivados de exitos del protópodo) presumiblemente también tienen funciones respiratorias.
 El cefalotórax
lleva 13 pares de apéndices:
• anténulas y antenas (sensoriales),
• mandíbulas,
• maxílulas,
• maxilas,
• maxilipedios 1, 2 y 3 (alimentarios) y
• 5 pares de patas.
Los 5 primeros pares corresponden a la cabeza, los 8 restantes al tórax o pereion y, por lo tanto son, técnicamente,
pereiópodos.
Las anténulas tienen un pedúnculo formado por tres artejos, el primero de los cuales contiene un órgano de
equilibrio o estatocisto, un exópodo y un endópodo, estos dos últimos son multiarticulados y con abundantes sedas
Las sedas del exópodo (estetascos) son quimioreceptores.

El conjunto puede retraerse en unas canaletas separadas por un septo interantenular y limitadas posteriormente por
el epistoma.

Las antenas se componen de un pedúnculo formado por cinco artejos y un flagelo multiarticulado y setoso
(endópodo). El exópodo o escafocerito está ausente. El primer artejo del pedúnculo lleva la apertura de la glándula
verde, un órgano ionoregulador; el segundo y el tercero están fusionados (
 Tegumento y ciclo de muda
La superficie del cuerpo está revestida por un tegumento compuesto por un conjunto de láminas paralelas. Desde
adentro hacia afuera, éstas son: la hipodermis con glándulas dérmicas, la membrana basal, la epidermis (una capa de
células cuboidales o columnares), una delgada capa membranosa (formada por proteínas y quitina) y la cutícula
trilaminar. La última está atravesada por los conductos de las glándulas dérmicas y por canales finos (pore canals) que
contienen extensiones de neuronas o células epidérmicas, e incluye la endocutícula con laminillas formadas por
microfibrillas de proteína y quitina y mineralizada con sales de calcio, la exocutícula, con igual estructura pero más
delgada y pigmentada y la epicutícula compuesta por lipoproteínas curtidas y sin quitina
 Musculatura

Las principales partes móviles de un cangrejo son los apéndices, que pueden considerarse como una cadena de
unidades revestidas por cutícula (artejos) separadas por cortas regiones con cutícula muy delgada (articulaciones).
Existen músculos que relacionan los artejos entre sí o con la pared del cuerpo.

Los músculos de los apéndices se insertan en invaginaciones cuticulares planas con aspecto de tendones, llamadas
apodemas; los músculos corporales que mueven esos apéndices en conjunto lo hacen en invaginaciones equivalentes
de la pared del cuerpo, llamadas artrofragmas. Ambos tipos de invaginaciones pueden calcificarse pero las primeras
son más flexibles y las segundas pueden unirse en una estructura robusta llamada esqueleto endofrágmico que,
además, soporta a los órganos internos.

Microscópicamente, se observa que los músculos se unen con la superficie interna de la cutícula por medio de células
epidérmicas especializadas.
Las fibras musculares de las patas de Carcinus maenas lo hacen por medio de las “células tendinosas” que contienen
un gran número de microtúbulos. Los microtúbulos de un lado y los miofilamentos del otro forman un desmosoma,
que incluye abundantes fibras de colágeno.

El otro extremo de la célula tendinosa tiene invaginaciones a partir de las cuales se extienden tonofibrillas hacia
dentro de la cutícula; estas tonofibrillas se adhieren a los microtúbulos formando hemidesmosomas.

Las células tendinosas adyacentes se relacionan por medio de uniones desmosomales, septadas, e intermedias.
 Sistema Digestivo

Los cangrejos son en general omnívoros y poco especializados en su dieta, aunque hay tendencias a ciertos
alimentos, de modo tal que algunos son predominantemente herbívoros, detritívoros, carnívoros o carroñeros.
Los mecanismos de obtención de comida varían desde la captura e ingestión de presas a la alimentación de
depósito y, raramente la filtración de agua Incluso la dieta de algunas especies puede variar de acuerdo con el
hábitat y el material disponible.

El conducto alimentario está formado por 3 partes:

1) anterior (foregut), de origen ectodérmico y por lo tanto afectada por las mudas, se divide en el esófago, el
estómago cardíaco (cámara cardíaca o proventrículo anterior) que lleva un complejo de osículos articulados y
movidos por músculos (molinillo gástrico), y el estómago pilórico (cámara pilórica o proventrículo posterior) en
el que desembocan los túbulos del hepatopáncreas o glándula digestiva;
2) media (midgut), única de origen endodérmico, incluye ciegos anteriores y posteriores.
3) posterior (hindgut), de origen ectodérmico.
Los osículos del molinillo gástrico son un conjunto de piezas cuticulares quitinosas; algunas poseen dientes
que participan en la fragmentación del alimento, otras dirigen el movimiento del alimento, junto con las
sedas de la pared de la cámara cardíaca, y lo clasifican de acuerdo con el tamaño de la partícula a medida que
tiene lugar la digestión.
Sistema circulatorio

Este sistema, tradicionalmente considerado abierto, es bastante complejo, e incluye no solo senos sino
también capilares ciegos y verdaderas redes capilares . Sus principales componentes son:
el seno pericárdico,
el corazón con sus ostíolos del cual surgen 7 arterias,
el hemocele, los senos venosos por los que la hemolinfa llega a las branquias y las venas que la conducen
hacia el seno pericárdico
La hemolinfa contiene hemocianina respiratoria, una proteína que incluye cobre y que está formada por seis
subunidades (cuyo peso molecular individual es de aproximadamente 80000 Da), y hemocianinas no
respiratorias (sin cobre) cuya función es, aparentemente, de almacenamiento.
 SISTEMA RESPIRATORIO
• Las branquias de los cangrejos están muy desarrolladas y constan de una serie de láminas paralelas dispuestas a
ambos lados de un eje central aplanado.
• Estas láminas son huecas, su superficie está cubierta por una cutícula delgada (aunque de grosor variable) que
recubre un epitelio simple constituido por distintos tipos de células.
• Por el interior de cada lámina, y en contacto directo con el epitelio, circula la hemolinfa; entre las láminas lo hace
una corriente de agua. Hemolinfa y agua se desplazan en direcciones opuestas, formando un sistema de contra
corriente que favorece el intercambio
• El agua es inhalada a través de los espacios que existen entre las coxas de los patas y debajo de los márgenes de
los branquiostegitos; el mayor de estos espacios es la “abertura de Milne-Edwards” sobre las bases de los
quelípedos. La corriente inhalante fluye entre las bases de las branquias hacia el espacio que existe debajo de ellas
(espacio hipobranquial), atraviesa las laminillas branquiales y llega hasta el espacio que está por encima de las
branquias (espacio epibranquial).
• La corriente exhalante fluye hacia adelante hacia la cámara de bombeo, desde donde es expelida por el
escafognatito maxilar a través de la abertura que existe a cada lado del epistoma; el movimiento ondulatorio de
esta estructura es la principal fuerza que genera la corriente
• El flujo de agua puede revertirse, en general de manera periódica o irregular, de modo que se pueden limpiar las
branquias de detritos o irrigar algunos espacios “muertos” de las cámaras branquiales.
 Sistema excretor

La formación de “orina” en los cangrejos está a cargo de un par de glándulas antenales que se abren en la base de esos
apéndices. Funcionalmente, cada glándula está compuesta por:
1) el saco terminal y el laberinto, que forman una masa esponjosa pequeña y compacta de color gris verdoso situada
detrás de la órbita,
2) un saco o vejiga grande, transparente, de paredes delgadas, parcialmente superpuesto al estómago, y
3) un conducto excretor que une la vejiga con el poro excretor.
El saco terminal, en el que tiene lugar la ultrafiltración de la hemolinfa, es considerado de origen celómico; el filtrado es
modificado en el laberinto, que equivaldría a un celomoducto, y almacenado en la vejiga.
Las glándulas antenales (también llamadas en el pasado “glándulas verdes”) tienen un papel en la regulación del volumen
de la hemolinfa, en su balance ácido-base así como en el control de la concentración de iones divalentes (Ca y Mg) pero no
en la excreción de residuos nitrogenados ni en la regulación osmótica, aunque en condiciones de estrés se pueden
eliminar osmolitos por esta vía .
 Sistema Nervioso
Este sistema está muy concentrado en un cerebro dorsal y un gran ganglio torácico. Del cerebro, ubicado entre los
pedúnculos oculares, surgen nervios pares (ópticos, hacia los ojos compuestos, óculomotores, hacia los músculos
de los pedúnculos, antenulares y antenales, tegumentarios anteriores) y las dos largas comisuras circumesofágicas.
Sobre estas comisuras se encuentran los ganglios para-esofágicos de los que se originan los nervios
estomatogástricos que inervan el tubo digestivo.
El ganglio torácico post-esofágico está formado por la coalescencia de los ganglios pares de todos los segmentos
torácicos y abdominales; de él parten los nervios hacia los 5 apéndices del tórax, y un nervio abdominal.
 Sistema endócrino
Los cangrejos, como muchos crustáceos, poseen un sofisticado sistema de regulación neurohormonal,
que incluye el sistema órgano X-glándula del seno (produce las hormonas hiperglucémica, inhibidora de
la muda, inhibidora de la vitelogénesis, inhibidora del órgano mandibular, concentradora de pigmentos,
reguladora de pigmentos distales de la retina y neurotransmisores y neuromoduladores como
serotonina, norepinefrina, FMRFamida, encefalinas y substancia P), el órgano Y (produce la hormona de
la muda o b-ecdisona), las glándulas androgénicas (responsables de los caracteres sexuales masculinos,
tanto primarios como secundarios), los órganos mandibulares (producen la hormona juvenil o metil
farnesoato), los órganos postcomisurales y el sistema ganglio torácico-órganos pericárdicos (produce un
péptido cardioactivo) (
 Órganos sensoriales

Los cangrejos están equipados con una variedad de órganos que los hacen receptivos a distintos tipos de
estímulos: luminosos, químicos y mecánicos. Dentro de estos últimos, se encuentran sensores táctiles,
estatocistos, proprioceptores (principalmente los órganos cordotonales de las articulaciones), y auditivos

Pigmentos

La epicutícula, así como la exocutícula, están coloreadas debido a la presencia de un complejo de

carotenoproteínas llamado crustacianina. Pero además, los cangrejos, como otros animales, pueden cambiar
su color en forma persistente o transitoria. Los cambios persistentes, estables o de fondo son el resultado de
un aumento o disminución en la producción de pigmentos y cambios en el número o tipo de las células
pigmentarias (cambio cromogénico) que varían en forma intraespecífica con la localidad, el sexo y la talla y que
permiten un ajuste con el sustrato así como la comunicación entre individuos.
 Sistema reproductor

Las características de este sistema varían de acuerdo al sexo y al grado de madurez sexual del individuo. La siguiente
descripción concierne solo a adultos. La morfología de los gonoporos de ambos sexos, penes, gonópodos, vulvas y
receptáculos seminales o espermatecas de los Brachyura, así como su función, fueron detalladamente examinadas
en el contexto de los variados comportamientos de apareamiento de estos crustáceos .

Machos
Los testículos son un par de tubos enrollados dorsales relativamente pequeños, blancos o grisáceos. Los
espermatozoides son no flagelados, pequeños e irregulares aunque con cortos procesos citoplasmáticos y son
empaquetados en espermatóforos antes de ser transferidos a la hembra.

Hembras
Los dos ovarios están unidos a lo largo de la línea media por un delgado “istmo”, que permite reconocer un “cuerno”
anterior y otro posterior. El conjunto aparece con la forma de una letra H. El tamaño y el color del ovario cambian
durante su maduración, desde pequeños y transparentes hasta extensos e intensamente coloreados cuando están
maduros; en base a estas variaciones suelen establecerse estadios discretos de desarrollo de la gónada.