Fosotíntesis:

Plantas C3, C4 y CAM

Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
 Mecanismos diferentes de fijación de CO2 en plantas:
Plantas C3 (Fotosíntesis C3),
Plantas C4 (Fotosíntesis C4)
Plantas CAM (Metabolismo Ácido de las
Crasuláceas).
 Mayoría de las plantas conocidas se ajustan al modelo de
fotosíntesis C3 (89%).
 Plantas C4 (1%) y, Plantas CAM (10%) también se
encuentran en los diferentes ecosistemas.
 Diferentes tipos de fotosíntesis es una respuesta a las
condiciones del medio ambiente.
 Plantas C4
 Producen ácidos de cuatro carbonos como productos
primarios de la fijación de CO2.
 Fotosíntesis estudiada en caña de azúcar por H.
Kortschack, C. Hartt y G. Burr (Hawai, 1,965).
 Cuando las hojas fueron expuestas a 14CO2 en tiempos de
1 minuto o menos, 90%-80% del carbono marcado fue
encontrado en ácidos de cuatro carbonos: ácido málico y
ácido aspártico y, 10%-20% del carbono marcado se
encontró como PGA.
 Estos resultados fueron confirmados por M. Hatch y C.
Slack en Australia (1965) estudiando la fotosíntesis en
gramíneas de origen tropical, incluyendo el maíz.
 Mayoría de plantas C4 son monocotiledóneas
 Pueden fotosintetizar más rápidamente y producir más
biomasa que plantas C3 en condiciones de altas
temperaturas y altas intensidades luminosas.
 Fotosíntesis C4 ocurre en 16 familias entre mono y
dicotiledóneas. Es prominente en Gramineacea (caña,
maíz, sorgo), Chenopodiacea (Atriplex) y Cyperaceae
(junco).
 Algunas gramíneas son Plantas C3: trigo, avena, arroz,
cebada y bambú.
 Plantas C4 crecen muy juntas, y deben ajustarse a la
disminución CO2; lo hacen aumentando la concentración
de CO2 en ciertas células para prevenir la fotorespiración.
 Fotosíntesis C4 involucra dos tipos de células: células del
mesofilo y células envolventes del haz conductor
(CEHC); existiendo una división de labor entre ambos
tipos de células para producir fotosintatos.
 Anatomía foliar: numerosos haces conductores con sus
respectivas células envolventes prominentes, formando
una corona: estructura de Kranz.
 CEHC de Plantas C4 contienen más cloroplastos,
mitocondrias y otros organelos y pequeñas vacuolas
centrales.
 Cloroplastos de CEHC contienen casi todo el almidón de
la hoja. Algo del almidón está presente en cloroplastos de
las células del mesofilo.
Planta C4

Panicum sp.

Sydney University, 2016

 Estructura
de Kranz

Célula
envolvente
Mesofilo
Dicotiledónea C4, Asterácea
 Fotosíntesis ocurre en 4 etapas:

• 1) Absorción de CO2 en ácidos de 4C (malato y/o

aspartato) en células del mesofilo
• 2) Transporte de ácidos de 4C desde células del
mesofilo hacia células envolventes del haz conductor.
• 3) Descarboxilación del ácido de 4C, generando alta
[CO2] en las células envolventes del haz conductor
• 4) Transporte de regreso de ácidos de 3C residuales
(piruvato o alanina) hacia células del mesofilo, para
regenerar PEP, aceptor original del CO2.
 Reacción por la cual el CO2 (HCO3-) se convierte en
malato y/o aspartato, es a través de su combinación con el
fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi.
 PEP carboxilasa cataliza esta reacción utilizando como
sustrato HCO3-. Enzima presente en el citoplasma y no en
el cloroplasto.
 Vía C4 es el resultado final de una serie de modificaciones
evolutivas para recuperar el CO2 fotorespirado en
ambientes donde la oxigenación de la Rubisco es alta.
 Célula
mesofilo

Célula
envolvente

Taiz y Zeiger, 2010

plasmadesmos
 Plantas C4 fotosintetizan a bajas tensiones de CO2. La
PEP-carboxilasa muestra mayor afinidad por el CO2 que la
rubisco
 CO2 fijado en grupos carboxilos del malato y aspartato, es
transferido a las CEHC a través de plasmadesmos, donde
son descarboxilados
 CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin en los cloroplastos,
donde es refijado por la Rubisco en PGA, produciéndose
luego sacarosa y almidón en las CEHC.
 Formación de malato es catalizada por la malato
deshidrogenasa (cloroplasto) con los electrones
proporcionados por NADPH producido durante las
reacciones del tilacoide. El oxalacetato producido debe
ingresar al cloroplasto para su reducción a malato.
Weissmann y Brutnell, 2012
Cloroplastos en células envolvente, maíz

grano almidón
tilacoide
 Descarboxilación del malato y aspartato producen ácidos
de 3 C (piruvato y alanina) que retornan a las células del
mesofilo para regenerar PEP.
 En citosol, el aspartato sufre transaminación y se
convierte en oxalacetato.
 Existen 3 mecanismos de descarboxilación del malato y
aspartato, dependiendo de las especies. En estas variantes
participan tres enzimas diferentes:
enzima málica dependiente de NADP (NADP–
ME) encontrada en el cloroplasto,
enzima málica dependiente de NAD (NAD–ME)
encontrada en la mitocondria
fosfoenolpiruvato carboxikinasa (PEP–CK)
encontrada en el citosol.
Subtipos de la Bioquímica C4

Sorghum bicolor

Covshoff y Hibberd, 2012

 Variante NADP-ME
 En especies formadoras de malato (maíz, caña, sorgo)
 Oxalacetato se reduce a malato en cloroplastos del
mesofilo por NADPH (malato-NADP deshidrogenasa).
 Malato transportado hacia cloroplastos de CEHC, donde
es descarboxilado: Piruvato
 CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin
 Piruvato es transportado hacia el mesofilo donde es
convertido en PEP en cloroplastos del mesofilo.
 Esta reacción ocurre en los cloroplastos de las tres
variantes del metabolismo C4.
 El ciclo empieza de nuevo con la carboxilación del PEP
para producir oxalacetato.
 Vía Bioquímica del subtipo NADP-EM en Fotosíntesis C4

CA: Anhidrasa Carbónica

PEPC: Fosfoenol Piruvato carboxilasa
NADP-MDH: malato-NADP deshidrogenasa
PPDK: Piruvato fosfato dikinasa Karki et al., 2013
Variante NAD-ME
 En especies formadoras de aspartato (chual, mijo
(Panicum miliaceum), Amaranthus edulis
 Apartato sufre transaminación en CEHC para
regenerar oxalacetato.
 Oxalacetato es reducido a malato, éste es
descarboxilado por acción de la Enzima Málica
dependiente de NAD. Opera en mitocondrias, mientras
que el NADPH opera en los cloroplastos.
 Piruvato, CO2 y el NADH son los productos. Luego
el piruvato sufre una transaminación y se convierte en
alanina.
 NAD-ME

PEPC: Fosfoenol Piruvato carboxilasa

NAD-MDH: malato-NAD deshidrogenasa CA: anhidrasa carbónica
PPDK: Piruvato fosfato dikinasa AspAT: aspartato aminotransferasa
NAD-ME: Enzima Málica dependiente de NAD AlaAT: alanina aminotransferasa
 Variante PEP-CK
 En especies formadoras de aspartato (Guinea grass,
Panicum maximun), Chloris gayana.
 Transaminación de aspartato en CEHC regenera
oxalacetato.
 Aspartato y PEP principales metabolitos que se mueven
entre células del mesófilo y CEHC.
 Algo de malato se usa en CEHC para la respiración
mitocondrial, para satisfacer la alta demanda de ATP por
PEP-CK.
 Oxalacetato es descarboxilado por PEP-CK (en el citosol)
de CEHC, dando piruvato y CO2. CO2 ingresa al
cloroplasto y es fijado en el Ciclo de Calvin.
 Piruvato sufre transaminación y genera alanina, la cual sale
de la célula envolvente hacia el mesofilo.
 PEP-CK

PEPC: Fosfoenol Piruvato carboxilasa

NAD-MDH: malato-NAD deshidrogenasa CA: anhidrasa carbónica
PPDK: Piruvato fosfato dikinasa AspAT: aspartato aminotransferasa
PEPCK: Fosfoenol Piruvato Carboxikinasa AlaAT: alanina aminotransferasa
 Fotosíntesis C4 convierte una solución diluida de CO2 en
células del mesofilo en una solución concentrada de CO2
en células envolventes del haz conductor.
 Este proceso consume dos moléculas extras de ATP por
CO2 transportado
 Combinación de los ciclos de Calvin y C4 requiere una
energía total de 5 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado.
 Luz regula algunas enzimas que intervienen en el ciclo
C4:
PEP-carboxilasa
malato-NADP deshidrogenasa
piruvato-fosfato dikinasa
 Tipo de Planta C4

Enzima NADP-EM NAD-EM PCK

descarboxilante
Lugar de enzima cloroplasto mitocondria citosol
descarboxilante
Ácido de 4C malato aspartato aspartato/
movilizado a malato
CEHC
Acido de 3C que piruvato alanina alanina/
retorna a mesofilo piruvato

Hatch (1992)
 Plantas C4 evitan efectos dañinos que provocan las
altas temperaturas en la fotosíntesis por:
• 1) Alta afinidad de la PEP-carboxilasa por su
sustrato: HCO3- permite a las plantas C4 reducir
apertura de los estomas y conservar agua mientras se
fija CO2 a tasas mayores que en Plantas C3.
• 2) Concentración de CO2 en CEHC suprime la
fotorespiración: Plantas C4 fotosintetizan más
eficientemente a mayores temperaturas que Plantas
C3: Mayor presencia de Plantas C4 en climas secos y
más cálidos.
 Plantas CAM

 CAM: Metabolismo Ácido de las Crasuláceas

(Crassulacean Acid Metabolism)
 Primeros estudios de fotosíntesis se hicieron en plantas
de la familia Crassulaceae.
 Metabolismo presenta dos tipos de carboxilaciones
separadas en el tiempo:
• 1) Absorción del CO2 se realiza en la noche cuando
los estomas están abiertos
• 2) Fijación de CO2 ocurre en el día, cuando los
estomas están cerrados.
 En regiones áridas y secas. Desarrollaron un mecanismo
de adaptación fisiológica y morfológica para evitar la
evapotranspiración durante el día, manteniendo los
estomas cerrados.
 Adaptación morfológica y anatómica para la economía
hídrica:
• aumento del parénquima hídrico,
• hojas reducidas a espinas,
• tricomas que cubren la epidermis de la planta para evitar la
exposición directa de los rayos solares, reduciendo el
calentamiento de los tejidos.
 Más de 28 familias. Plantas CAM más típicas en los
géneros Crassulaceae (Kalanchoe, Crassula),
Bromeliaceae (piña, bromelia), Agavaceae (agave, sisal),
Orchidaceae (orquídeas), Cactaceae (Opuntia, San Pedro)
 Más de 28 familias. Plantas CAM más típicas en los
géneros Crassulaceae (Kalanchoe, Crassula),
Bromeliaceae (piña, bromelia), Agavaceae (agave, sisal),
Orchidaceae (orquídeas), Cactaceae (Opuntia, San Pedro)
 Pocas plantas CAM son cultivadas: piña, tuna, agave
Agave azul
Producción comercial de Phaelonopsis
Bromelias
 Estomas se abren de noche cuando hace frío. El CO2 es
fijado como ácido málico y es almacenado en grandes
vacuolas que se encuentran en células del parénquima de
almacenamiento.
 Mayoría de plantas CAM son suculentas o semisuculentas
y tienen gran cantidad de parénquima hídrico, donde
almacenan agua y malato.
 Vacuolas se acidifican en la noche. En el día, cuando los
estomas están cerrados, disminuye la acidificación.
 Ácido málico es recuperado de la vacuola y se
descarboxila. CO2 liberado queda atrapado entre las
células fotosintéticas y no escapa al exterior.
 CO2 asimilado en el ciclo de Calvin utilizando el ATP y
NADPH generados durante las reacciones del tilacoide.
Crassula sp
 Oxaloacetato generado reacciona con una molécula de
NADH y se convierte en malato, acumulándose en la
vacuola como ácido málico durante la noche.
 PEP-carboxilasa y descarboxilasas (localizadas en el
citosol) funcionan en tiempos diferentes.
 PEP-carboxilasa está regulada para evitar un ciclo inútil.
CO2 liberado por descarboxilación podría ser refijado para
formar malato.
 Regulación de PEP-carboxilasa: actividad carboxilasa en la
noche, inhibiéndose en el día.
 En noche PEP-carboxilasa no es sensible al malato; en el
día es inhibida por bajas concentraciones de malato.
Bari, 2016
Noche Día
 Características de las Plantas C3, C4 y CAM
Características C3 C4 CAM
Anatomía Foliar Parénquima en Mesofilo no P. Clorofiliano
palizada, diferenciado. Gran isodiamétrico,
P. Lagunar cantidad células células con grandes
envolventes vacuolas
Enzima Rubisco Mesofilo: PEP-asa Noche: PEP-asa
carboxilante CEHC: Rubisco Día: Rubisco
Requerimiento: 1:3:2 1:5:2 1:5:2
CO2:ATP:NADPH
Fotosíntesis, 15-25o C 30-40o C 30-35o C
To Óptima
Fotosíntesis 10-20 20-40 1-4
(mol CO2 m-2 s-1)
 Características C3 C4 CAM
Punto 30-70 ppm 0-10 ppm 0-5 ppm
Compensación CO2
Fotosíntesis se Si No Si
inhibe con O2, 21%
¿El Na es esencial? No Si Si

Fotorespiración Si No Al caer la tarde

Tasa Transpiración 450-950 250-350 20-125

(l H2O/Kg PS)
Efic. Transpiración 500 250 50
(molH2O Transpirada/
mol CO2 fijado)
 Características C3 C4 CAM
Tipo de plantas Todo tipo de Gramíneas en Plantas en regiones
plantas climas cálidos áridas calientes
Ventajas Más eficientes en Más eficientes en Más eficientes en
ambientes fríos, ambientes secos y ambientes secos y
húmedos, con cálidos, con alta cálidos, con alta
intensidad luz intensidad intensidad
moderada luminosa luminosa
von Caemmerer, et al., 2012
C4

C3

C3

C3
Yin y Struik, 2009
Yin y Struik, 2009
Yin y Struik, 2009
Asimilación de CO2

Transpiración

Conductancia Estomatal
Yamori et al., 2013
Yamori et al., 2013
Fertilización Carbónica en Invernaderos Cerrados
Fertilización Carbónica

Se debe considerar la incidencia de luz, según época del año y

momento del día.

Niveles de CO2 por las mañanas son altos por la respiración

nocturna. Al mediodía, cuando la iluminación empieza a alcanzar
máximos, los niveles de CO2 disminuyen: se debe incrementar la
concentración de CO2.

En verano las aportaciones deben ser mayores, debido al mayor

índice de iluminación. En invierno, y según las condiciones,
podría ser inútil el aporte sin una fuente de iluminación
complementaria.
Sistemas de Fertilización Carbónica

Método más sencillo es la ventilación para renovar la atmósfera

interior, logrando una concentración de 300-320 ppm que hay
normalmente en el aire. No es un método de enriquecimiento. Su
eficacia disminuye por la necesidad de ventilar (debido a altas
temperaturas).

Alternativas para mantener nivel alto de CO2 en el invernadero:

• gases de combustión de la instalación de calefacción
• uso de generadores de CO2,
• inyección de CO2
• biogas
• fermentación (compost)
Uso de gases de combustión de instalación de
calefacción

Se recuperan gases de combustión de la calefacción y se

introducen en el invernadero.

Instalación consiste en inyectores y lectores de medida que

dosifican dichos gases.

Se pueden alcanzar niveles de 1,500 ppm en invernaderos: se

necesitan 100 kg/ha de CO2 y se alcanza con potencias de
calefacción de 350 a 500 kw. En invierno se requieren potencias
de 2,500 a 3,000 kw.

Su uso en invierno no es eficaz debido a los bajos niveles de

iluminación.
Uso de generadores de CO2

Queman gas propano o gas natural para maximizar la producción de

CO2.

La concentración que se desee alcanzar y el tiempo necesario para

llevarla a cabo, dependerá de las dimensiones del invernadero.

Elegir modelos que no se excedan 20 minutos para alcanzar el nivel

de enriquecimiento deseado. Mínimo debe recargarse el ambiente a
1-4 horas, en función de pérdidas por ventilación o por consumo de
las plantas: 28 m3 x 10 minutos requiere 2 pies3 de propano/hora
Rentabilidad de la Fertilización Carbónica

Sistemas de enriquecimiento con CO2 presentan grandes ventajas

en países con climas adversos.

Las necesidades de ventilación en zonas productoras con

invernaderos son muy elevadas, especialmente en los momentos
en que debe mantenerse en el interior una alta concentración de
CO2 .

En el caso de aprovechamiento de calefacción, se presenta el

problema de la no sincronización en cuanto a necesidades de
CO2 y de calor.

Los costos de las instalaciones resultan altos.

Invernadero (casa malla) en Costa
Invernadero rústico en Sierra