UNIDAD 1

SISTEMA INMUNE

1. INTRODUCCIÓN
La inmunología es la ciencia que estudia los procesos moleculares y celulares implicados en la
defensa de la integridad biológica del organismo a través de la identi cación de las sustancias
propias y detección de las sustancias extrañas y su destrucción.
Los mecanismos de defensa pueden ser de tipo inespecí co y especí co.
Los mecanismos inespecí cos están constituidos por las barreras naturales, tales como la piel,
mucosas y otros que están protegiendo constantemente al individuo de contagios externos.
Otros elementos naturales de actuación son la lisozima de la saliva, lágrimas y secreciones
nasales que tienen capacidad de romper la unión de azúcares en las paredes bacterianas, lo que
puede inducir su lisis. También entre estos mecanismos inespecí cos se encuentra la respuesta
inmune inespecí ca que es llevada a cabo por el sistema inmune e incluye mecanismos como la
fagocitosis, la in amación o las células natural killer.

2. EL SISTEMA INMUNE
Es un sistema biológico complejo. Se encuentra distribuido
por todos los órganos y uidos vasculares e intersticiales,
excepto el cerebro. Está integrado por:
• Órganos bien constituidos: médula ósea, bazo, timo y
nódulos linfáticos.
• Cúmulos celulares
• Células libres: linfocitos, macrófagos y granulocitos que uyen por el torrente sanguíneo o por
la linfa (aunque también se pueden encontrar en el bazo y tejidos asociados a mucosas).
• Moléculas solubles como anticuerpos, citoquinas, complemento...
Es el responsable de conferir la inmunidad al actuar de forma coordinada todos sus
componentes.

2.1. ÓRGANOS DEL SISTEMA INMUNE

El sistema inmune está muy especializado y hay un reparto de tareas: no todas las células
realizan la misma función, y esta depende del tipo de microorganismo o agente infeccioso que
ataque al cuerpo. La distribución de los órganos inmunes, por tanto, es estratégica en el cuerpo.
Estos órganos se agrupan en dos tipos:

• Tejidos linfoides primarios o centrales. Aquellos en los que se produce la diferenciación,

proliferación, selección y maduración de los linfocitos a partir de células madre. Son la médula
ósea (órgano de la hematopoyesis en adultos) y el timo (encargado de seleccionar y madurar
los linfocitos T).. No requiere la presencia de antígeno. Se dice que es antígeno independiente.
Aprenden a distinguir entre lo propio y lo ajeno.
• Tejidos linfoides secundarios o periféricos. Aquellos en los que se va a producir la respuesta
inmune como tal. Son un lugar de encuentro entre antígenos y células inmunes. Los primeros se
transportan desde su lugar de penetración en el cuerpo. Son los ganglios linfáticos, el bazo
(hematopoyesis antes del nacimiento), las amígdalas, el tejido linfoide asociado a mucosas
(TLAM), el apéndice. Son los órganos y tejidos en los que los linfocitos B y T maduros toman
contacto con el antígeno y se activan y proliferan hasta dar lugar a 2 subpoblaciones: células
efectoras o plasmáticas y células de memoria

2.1.1. MÉDULA ÓSEA

Se encuentra en la cavidad medular de los huesos largos, principalmente en la epí sis (cerca de
sus extremos).
Puede ser amarilla o roja. La médula ósea roja es donde se producen todas las células mieloides
y linfoides, a partir de las células pluripotentes o células madre hematopoyétiicas. La médula
ósea amarilla normalmente es tejido adiposo e inactiva.
En esta, las células B maduran hasta dar lugar a los linfocitos B. A la vez que se eliminan todas
las células B con anticuerpos reactivos. Los linfocitos B una vez maduros vuelven a la médula
ósea, por el contrario, las células T migran hacia el timo para madurar.
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 2.1.2. TIMO
Glándula bilobulada situada en el pecho detrás del esternón y encima de los grandes vasos del
corazón.
En el nacimiento el timo está totalmente desarrollado, pero al llegar la adolescencia se atro a, no
obstante, siempre queda una actividad residual.
En la infancia cuando el timo está activo, los linfocitos T maduran dando lugar a un pool
periférico. A partir de la adolescencia sigue produciendo células, pero a ritmo muy bajo.
Cada lóbulo posee una zona periférica denominada corteza y una profunda conocida como
médula y unos tabiques.
La maduración de los linfocitos T tiene lugar desde la corteza
hasta la medula.
o En la corteza tiene lugar la selección positiva:
donde sólo sobreviven los linfocitos capaces de
reconocer con su receptor (T Cell Receptor o TCR) las
moléculas del Complejo mayor de
histocompatibilidad propias (CMH o MHC).
o En la médula tiene lugar la selección negativa
donde los linfocitos autor reactivos, es decir los que
reaccionan contra uno mismo, son eliminados.

2.1.3. BAZO
Es el órgano linfoide de mayor tamaño y el más importante de respuesta inmunitaria a antígenos
circulantes. ".
Cumple dos funciones: hematológica e inmune. Filtrar antígenos de la sangre y así responder a
infecciones sistémicas.
Está constituido por la pulpa blanca y la pulpa roja.
o Pulpa esplénica roja: ltra la sangre. Aquí se
retiran de la circulación los glóbulos rojos y
plaquetas envejecidos, que son fagocitados por
macrófagos.
o Pulpa esplénica blanca: En este órgano los
linfocitos B se especializan en o bien, células
plasmáticas o bien, células de memoria.

2.1.4. GANGLIO LINFÁTICO

Pequeñas estructuras encapsuladas ovales interpuestas en el trayecto de los vasos linfáticos.
Filtran la linfa en su camino hacia la sangre. Son el primer tejido linfoide que encuentran los
antígenos de los tejidos. Cuando se produce un proceso infeccioso, los patógenos se quedarán
en el espacio entre las células y serán captados por el
sistema linfático. Gracias a la linfa, serán llevados hasta el
ganglio más próximo, o bien disuelto o bien unido a células
presentadoras de antígenos.
Cualquier antígeno que pasa por un ganglio linfático será
atrapado por las células inmunes.
Están concentrados en la zona axilar, la zona cervical, la zona
inguinal y en el mesenterio.
La linfa que sale del ganglio tiene una concentración de
anticuerpos 50 veces mayor que la linfa que entra al ganglio.

2.1.5. TEJIDO LINFOIDE ASOCIADO A MUCOSAS (MALT):

Tejido linfoide difuso no encapsulado.
Las vías respiratorias, digestivas y urogenitales son los principales sitios de entrada de
patógenos. La defensa de estas membranas se lleva a cabo gracias al tejido linfático presente.
Este varía desde pequeños grupos de células poco organizadas hasta el apéndice, las amígdalas
o las placas de Peyer.
La presencia de células plasmáticas productoras de IgA desempeña un importante papel
en la defensa contra gérmenes patógenos..

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 2.2. CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNE:
2.2.1. LINFOCITOS
Junto con las células presentadoras de antígeno, son la base
celular de la respuesta inmunitaria.
Se dividen en 3 tipos funcionales diferentes que no pueden
distinguirse con el microscopio óptico, pero que en su
super cie presentan distintos marcadores y receptores.
Se producen en la médula ósea y experimentan un proceso
de maduración, que tiene lugar en una primera etapa, independiente del
antígeno (los linfocitos B en la médula y los LT en el timo) y una etapa dependiente de antígeno en
los órganos linfoides secundarios.

La mayoría de los linfocitos de la sangre, linfa, ganglios y timo son los linfocitos T, y por el
contrario, la mayoría de linfocitos en la médula ósea son LB. En el bazo el porcentaje de ambos
tipos es similar.
Poseen marcadores de super cie (CD) que permite su identi cación por citometría de ujo.

• Linfocitos B:
Se distinguen 2 estadios previos al LB maduro: las células
pro-B y las células pre-B.
Los LB maduros expresan el receptor BCR (B cell receptor
o receptor de la célula B), capaz de reconocer al antígeno
directamente sin intervención de otra célula.
Finalmente dan lugar a células plasmáticas (células
efectoras, puesto que sintetizan y secretan grandes
cantidades de anticuerpos especí cos idénticos) y LB de
memoria (que permanecen en estado latente hasta que se
ven expuestas al antígeno que provocó su formación, lo que
hace que se diferencien en células plasmáticas productoras
de anticuerpos para combatir el antígeno de forma rápida).
Las células plasmáticas retornan a la medula ósea para
sintetizar y secretar anticuerpos.
Los LB son los responsables de la respuesta inmunitaria
humoral, encaminada a eliminar los microorganismos
extracelulares.

• Linfocitos T:
La maduración de los LT se realiza en la infancia a nivel del
timo.
También se distinguen células pro-T y pre-T. Los LT
inmaduros suelen conocerse como timocitos.
Finalmente se distinguen 3 subpoblaciones: LTh helper o
cooperadores, LTc citotóxicos y Linfocitos Treg reguladores.
Expresan el receptor TCR que reconoce péptidos extraños
cuando van unidos a moléculas MHC en otra célula.
Participan en la respuesta inmunológica celular; reconocen
los antígenos e se expresan en las super cies de las células
afectadas.

• Linfocitos NK (Natural Killer) o células asesinas:

Intervienen en la respuesta inmunitaria celular innata o inespecí ca.
Se encargan de la lisis de células tumorales y también de células infectas por virus y
bacterias intracelulares.
No tienen especi cidad ni memoria.

2.2.2. MONOCITOS Y MACRÓFAGOS:

Los monocitos, son los leucocitos de mayor tamaño presenten en la circulación sanguínea, salen
de la médula ósea a la sangre, donde circulan unas 8 horas y después pasan a los tejidos donde

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 maduran y se convierten en macrófagos, que se establecen como células tisulares sedentarias de
gran tamaño..
Los macrófagos pueden ser residentes o libres:
• Los residentes están jos en los tejidos y reciben diferentes nombres según donde se
encuentren.
• Los macrófagos libres están estratégicamente situados en los órganos linfoides secundarios
para atrapar elementos extraños.

Actualmente todos ellos forman el sistema mononuclear fagocítico (SMF).

Los macrófagos no sólo son células fagocitadoras sino que también son células presentadoras
de antígeno a los LTh.
Además sintetizan y segregan citoquinas como IFN-α y β, IL-1 y el TNF y promueven la
reparación de las estructuras tisulares dañadas al estimular la angiogenesis y la síntesis de matriz
extracelular.

2.2.3. CÉLULAS DENDRÍTICAS

Las células dendríticas (DC) tienen un origen común con los
monocitos y macrófagos. No son fagocíticas. Poseen unos
procesos alargados. Funcionan como células presentadoras de
antígeno, es decir, se encargan de actuar como mensajeros
celulares que son enviados a los órganos linfoides para activar
los linfocitos T virgenes, desencadenando la respuesta inmune
celular por lo que establece una relación entre las respuestas
inmunitarias innata y adaptativa.

2.2.4. GRANULOCITOS
Estos glóbulos blancos se llaman así por presentar gránulos en su citoplasma. En función de la
naturaleza de estos gránulos y de cómo se tiñen, se clasi can los granulocitos en tres
tipos: neutró los, eosinó los y basó los.
• Neutró los: (el 90% de los granulocitos).
Son los primeros en llegar a la zona de infección atraídos por factores
quimitácticos a través de los vasos (diapédesis). Su función consiste en
fagocitar bacterias invasoras. Tienen una vida media corta, tras unas horas
de actuación, mueren en el lugar de infección formando el pus.

•Eosinó los:
Median la citotoxicidad celular: Son importantes en la defensa de parásitos.
Las larvas de los parásitos como los helmintos recubiertas por anticuerpos
IgG o IgE se unen a los eosinó los. Entonces estos se desgranulan
vertiendo al exterior toxinas, como la Proteína Básica Principal. Son
fagocitos débiles e intervienen en los procesos in amatorios crónicos.

• Basó los:
Durante la in amación, estas células liberan sustancias vasoactivas
(histamina y heparina) que provoca un aumento del ujo sanguíneo y por
tanto de fagocitos.
También son responsables de la hipersensibilidad inmediata o alergias.

3. MECANISMOS DE LA RESPUESTA INMUNE

La respuesta inmune es la respuesta colectiva y coordinada de células, moléculas y órganos
linfoides ante la introducción de moléculas extrañas. Puede ser inespecí ca o especí ca.

3.1. RESPUESTA INMUNE INESPECIFICA.

La respuesta inespecí ca o innata es la primera barrera defensiva del organismo y no requiere
sensibilización previa. Las células que mediatizan esta respuesta inespecí ca, son los
granulocitos, macrófagos y células NK que son células que se caracterizan por activarse de
forma inmediata siempre que cualquier sustancia extraña penetra en el organismo, como, por
ejemplo ocurre, tras una herida. En este caso todas estas células se movilizan a dicho foco,
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 reconocen y toman contacto con la sustancia extraña, que
destruyen mediante el proceso de fagocitosis y citotoxicidad
natural. En este tipo de respuesta participa también el sistema
del complemento (C ́ ), que está formado por una gran variedad
de proteínas que se encuentran en el plasma.
Probablemente la fagocitosis es el principal elemento que
actúa en este tipo de respuesta.
Cuenta con barreras mecánicas, como la piel y las mucosas,
químicas, microbiologicas, etc…

3.2. RESPUESTA INMUNE ESPECIFICA

La respuesta especí ca o adquirida se desarrolla solo frente a
la sustancia extraña que indujo su iniciación y en ella participan
prioritariamente los linfocitos y las sustancias liberadas por los
mismos, anticuerpos y citocinas.
Los linfocitos son de dos tipos: linfocitos B y linfocitos T.
La respuesta inmune especí ca, se considera que puede ser de dos tipos: humoral mediada por
Ac o Ig y celular mediada por células, especí camente linfocitos T.

3.2.1. RESPUESTA INMUNE CELULAR

La respuesta inmune de tipo celular cubre una importante función como mecanismo
inmunológico de defensa, actuando principalmente frente a patógenos intracelulares, así como
evitando la aparición y desarrollo de células tumorales. En ella participan esencialmente los
linfocitos T colaboradores (Th) y citotóxicos (Tc).

3.2.2. RESPUESTA INMUNE HUMORAL

Actúa más bien contra patógenos extracelulares a través de moléculas que circulan en la sangre
y en secreciones de las mucosas, como son los anticuerpos. En este caso intervienen los
linfocitos B, que al reconocer antígeno se convierten en células plasmáticas productoras de
anticuerpos. Hay que recordar que después de producirse este tipo de respuesta inmunitaria
quedarán como remanentes los linfocitos B de memoria. Los mismos que facilitarán que la
respuesta secundaria sea más rápida.

3.2.3. FASES DE LA RESPUESTA INMUNE ESPECIFICA

El trabajo de los linfocitos T o B puede dividirse en 4 fases: reconocimiento, activación,
proliferación y diferenciación.

• Reconocimiento: consiste en la unión del antígeno a los receptores especí cos para
antígeno de los linfocitos maduros y se produce exclusivamente en los órganos linfoides
secundarios. Los linfocitos B reconocen antígenos por medio de su receptor para
antígeno o BCR. Los linfocitos T reconocen al antígeno por medio de su receptor llamado
TCR
• Activación: Se produce a continuación de un correcto reconocimiento del antígeno.
Normalmente, para la completa activación del linfocito se requiere que se den
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 simultáneamente una serie de señales, ya que si se produce el reconocimiento del
antígeno sin señal coestimuladora, no sólo no se activa el linfocito, sino que se puede
convertir en inactivo o anérgico, y ya no responder más a dicho antígeno. Una vez
activado el linfocito comienzan los procesos de proliferación.
• Proliferación a continuación se produce la diferenciación, con lo que adquiere su función
efectora de nitiva.
• Diferenciación: Los linfocitos B se diferencian a células plasmáticas productoras de
anticuerpos, y células de memoria. Los linfocitos T se pueden diferenciar a linfocitos T
cooperadores, o bien a linfocitos T citolíticos.

3.2.4. CARACTERISTICAS DE LA RESPUESTA INMUNE ESPECIFICA

La respuesta inmune especi ca se caracteriza por ser de carácter clonal, reconocer unos
antígenos y no otros (especi cidad), desarrollar memoria y ser autorregulable. Tiene las siguientes
características:

• Especi cidad. Se sabe que cada antígeno estimula solo a aquel linfocito o grupo de
linfocitos que han desarrollado y en consecuencia poseen en su membrana los receptores
capaces de reconocer y unirse especí camente a él. Estos receptores, tal como se ha
indicado anteriormente, son las inmunoglobulinas de super cie cuando se trata de linfocitos B
o el TCR cuando se trata de linfocitos T.
• Clonalidad. Cuando un linfocito o grupo de linfocitos es activado, este prolifera y se
diferencia en múltiples células derivadas, todas ellas con idénticos receptores de super cie.
Se dice entonces que todas estas células constituyen lo que se denomina clon celular.
• Memoria Inmunológica. Otra característica importante de este tipo de repuesta es que el
organismo mantiene memoria de un estímulo a otro cuando son de la misma índole. Eso se
debe a la permanencia de linfocitos sensibilizados de larga vida después de un estímulo
antigénico.
• Autorregulación. Este tipo de respuesta dispone de mecanismos internos de control, de tal
forma que la intensidad de la misma se regula por acción de diversos tipos de moléculas
entre las que destacan las inmunoglobulinas y sobre todo las citocinas.
• Tolerancia. Tolerancia hacia lo propio.

3.2.5. RESPUESTA INMUNE PRIMARIA Y SECUNDARIA

Cuando por primera vez un antígeno se pone en contacto con el organismo, se produce una
respuesta inmune que se denomina respuesta primaria. Por el contrario, cuando al cabo de un
tiempo el mismo antígeno vuelve a activar al sistema inmune, se produce una respuesta que
denominamos respuesta secundaria o adaptativa. Ambas respuestas son, cualitativa y
cuantitativamente, diferentes.
Las diferencias esenciales son:
1. En la respuesta primaria los niveles máximos de inmunoglobulinas se alcanzan tras un largo
período de latencia después del estímulo antigénico, mientras que en la respuesta secundaria se
alcanza más rápidamente.
2. La respuesta primaria es de menor intensidad que la secundaria.
3. La respuesta primaria predomina la IgM, mientras que en la secundaria predomina la IgG.
4. La respuesta secundaria, al predominar en ella la IgG de vida media más larga que la IgM, es
más permanente en su acción que la primera.
Ello se debe a que cuando un antígeno activa por primera vez a los linfocitos B, éstos necesitan
tiempo para diferenciarse en las células plasmáticas responsables de la síntesis de
inmunoglobulinas, mientras que cuando se trata de la respuesta secundaria, gracias a la
permanencia de las células memoria, se alcanza mucho antes el nivel de células plasmáticas.
Resulta así, que la respuesta será de menos intensidad que tras un segundo estímulo en que ha
aumentado el número de linfocitos.

4. ANTICUERPOS
4.1. ISOTIPOS
Los cinco tipo de cadenas H (a, d, e, g m) dan lugar a los cinco isotopos o clases de
inmunoglobulinas existentes.
IgA – IgD – IgE – IgG - IgM
Pueden estar en la membranas de los linfocitos B o pueden ser liberadas al medio (Ac).
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 Las inmunoglobulinas cuando están ancladas a la membrana se encuentra siempre en forma
monomérica, sin embargo, cuando son secretadas la IgM y la IgA, pueden polimerizarse.
La IgM se encuentra en el plasma de forma pentamérica. Y la IgA se encuentra en forma
monomérica en el plasma y en forma dimerica en las secreciones de las glucosas.
El reconocimiento de un anticuerpo y una inmunoglobulina se produce cuando una determinada
región de un antígeno (epitopo) encaja en los puntos de unión de una molécula de anticuerpo
(paratopo).

4.2. LA ESTRUCTURA BASICA DEL ANTICUERPO

Son proteínas globulares de gran peso molecular, formada por 4
cadenas polipeptídicas:
• Dos pesadas, llamadas H, que presenta una región variable y tres
constantes.
• Dos ligeras llamadas L con una región variable y una constante.
Las 4 cadenas de organizan formando una Y.
Los anticuerpos se unen al antígeno por los brazos de la Y, llamada
región variable (es la zona que cambia de un anticuerpo a otro), la
zona restante es la denominada región constante porque es común
a todos los anticuerpos (hay 5 regiones contantes diferentes). Es
decir, la cadena pesada es lo que va a diferenciar a los 5 tipos de
inmunoglobulinas.

4.3. LA INMUNOGLOBULINA G
Es la más abundante en suero, con un total de 80% del total de
inmunoglobulinas.
Es relativamente pequeña y puede ir a la super cie de los tejidos.
Puede atravesar fácilmente la barrera placentaria, es decir es el responsable de
la inmunidad fetal.
Son las únicas capaces de neutralizar las toxinas bacterianas, ademas de
estimular la fagocitosis y activar junto a la IgM el sistema del complemento.
Aparece más tarde que las IgM alcanzando su pico entre las 4-6 semanas.
La presencia de IgG solo indica que ha habido un contacto con el antígeno o
una infección pasada o crónica.

4.4. LA INMUNOGLOBULINA M
Se encuentra en sangre y forma pentámeros, no puede extravasarse a
los tejidos. Lo que la hace especial es que tiene más puntos de unión del
antígeno, por lo que es más e caz uniéndose al antígeno.
Suele aparecer en la primera etapa de la respuesta humoral, alcanzando
su pico entre los 7-10 días. Es la más e caz para activar e complemento.
Está presente exclusivamente en el torrente circulatorio por ser tan
pesada, de ahí su importancia en las bacteriemias.

4.5. LA INMUNOGLOBULINA A
Hay dos tipos IgA 1 o sérica e IgA 2 o secretora.
En el suero predomina la IgA1, corresponde al 13 % del
total de las inmunoglobulinas.
En las secreciones seromucosas, como saliva, lagrimas,
leche materna es muy abundante la IgA2, que ofrece
inmunidad pasiva al lactante.

4.6. LA REGION VARIABLE SE UNE AL ANTIGENO

La zona del antígeno que se une al anticuerpo se llama epítopo y la zona del anticuerpo que se
une al epítopo se denomina paratopo. Forman el complejo antígeno-anticuerpo
(inmunocomplejos).

5. LA REACCION ANTIGENO-ANTICUERPO
A nidad del anticuerpo: es la fuerza de unión entre un anticuerpo y un único determinante
antigénico.
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 Avidez del anticuerpo: la suma total de todas las uniones. Cuando la IgM tiene mayor avidez.
La fuerza total de la unión es mayor que la suma de todas las uniones por separado
Especi cidad del anticuerpo: los anticuerpos se desarrollan cuando entran en contacto con el
antígeno, por lo que cada anticuerpo va a actuar para un antígeno especi co, pero muchas veces
un anticuerpo es capaz de unirse a varios antígenos, entonces su especi cidad es baja, es lo que
se denomina: reactividad cruzada.

6. LA RESPUESTA HUMORAL
La respuesta inmune especi ca humoral es un proceso especi co por el cual se liberan
anticuerpos contra antígenos (principalmente IgM). Se divide en:

• Respuesta humoral primaria: hay un periodo de latencia en el que no hay anticuerpos en el

suero que dura el tiempo que tarda el organismo en seleccionar un clon especi co de LB y
producir células plasmáticas secretoras de anticuerpos.
Se denomina periodo ventana al tiempo en el que no se detecta anticuerpos en el suero
del enfermo, puede que, si se produzcan, pero en cantidades indetectables o que no haya
técnicas su cientemente sensibles.
La seroconversión es el momento en el que
se empiezan a detectar anticuerpos, al
principio el aumento de anticuerpos es
rápido, después de mantiene y por último
desciende.
La clase de inmunoglobulina que primero
empieza a producirse es la IgM y continua
durante 10-12 días, después se inicia la
producción de IgG que perdura unos meses.

• Respuesta humoral secundaria: la fase

de retardo es más corta, la concentración
de anticuerpos en el cuerpo es de 100 a
1000 veces superior y la a nidad de los
anticuerpos por el antígeno es mayor. En
cuanto a las inmunoglobulinas, se produce
principalmente IgM seguida de grandes
cantidades de IgG. También produce IgA e
IgE (en ambas respuestas se producen
todos los tipos de isotipos).

7. DIAGNOSTICO Y SEGUIMIENTO SEROLÓGICO DE LAS ENFERMEDADES INFECCIOSAS

El diagnostico se puede hacer mediante:
• Mediante la identi cación del agente patógeno (antígenos en el paciente). Por ejemplo:
con una PCR para detectar el Sars-Covid.
• Mediante la detección de anticuerpos (respuesta del cuerpo ante el agente). Por ejemplo:
técnicas de inmunodiagnóstico.

Las muestras mas utilizadas para este tipo de detección son las de suero, se denomina
diagnóstico serológico (diagnóstico de infección utilizando como muestra el suero y podríamos
detectar anticuerpos y antígenos).
Existen técnicas de inmunodiagnóstico que permiten el seguimiento de los niveles séricos de
anticuerpos y su dinámica a lo largo de la infección, permite conocer la fase de la enfermedad en
que se encuentra el paciente, así como su evolución.

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