Biodiversidad Reserva Natural Bojonawi

VIII.
BIODIVERSIDAD DE LA RESERVA NATURAL BOJONAWI, VICHADA, COLOMBIA: RÍO ORINOCO Y PLANICIE DE INUNDACIÓN
VIII. BIODIVERSIDAD DE LA RESERVA NATURAL
BOJONAWI, VICHADA, COLOMBIA:
río Orinoco y planicie de inundación
Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo y Monica A. Morales-Betancourt
(Editores)
2020
SERIE FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL
VIII. BIODIVERSIDAD DE
LA RESERVA NATURAL BOJONAWI,
VICHADA, COLOMBIA:
río Orinoco y planicie de inundación
Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo y Monica A. Morales-Betancourt

(Editores)
© Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Foto contraportada: Iván Mikolji.
Alexander von Humboldt, 2020.
Foto portada interior: Fernando Trujillo.
© Fundación Omacha, 2020.
Diseño e impresión: Estudio 45-8 S.A.S.
Los textos pueden ser citados total o parcialmente citando 300 ejemplares.
la fuente.
SERIE EDITORIAL FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL CITACIÓN SUGERIDA:
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Obra completa: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-
Alexander von Humboldt. Betancourt (Eds.). 2020. VIII. Biodiversidad de la Reserva
Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y planicie
Editor: Carlos A. Lasso. de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 556 pp.
Revisión científica: Antonio Machado-Allison
(College of the Environment Wesleyan University, Capítulos: Córdoba-S., M. P. y G. J. Tadri-Zocher. 2020. Diver-
EEUU), Fernando Rojas-Runjaic (Fundación sidad florística y caracterización de los hábitats en la Reserva
Natural Bojonawi y afloramientos rocosos aledaños, Escudo
La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela). Guayanés, Vichada, Colombia. Pp. 79-127. En: Lasso, C. A.,
F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt (Eds.). VIII. Biodiver-
Fotos portada: Fernando Trujillo (superior), sidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia:
Iván Mikolji (inferior). río Orinoco y planicie de inundación. Serie Editorial Fauna
Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos
Perfiles: Catalina Osorio-Peláez y Carlos A. Lasso. Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, 1. Reserva Natural Bojonawi – Vichada Colombia 2. Ecosistemas --
Colombia: río Orinoco y planicie de inundación / editado por Conservación 3. Aspectos abióticos 4. Diversidad Florística -- Reserva
Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo y Monica A. Morales- Natural 5. Fauna I. Lasso, Carlos A. (Ed) II. Trujillo, Fernando (Ed) III.
Betancourt; Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical, VIII. Morales-Betancourt, Monica A. (Ed) IV. Instituto de Investigación de
-- Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Alexander von Humboldt, 2020.
556 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm CDD: 333.782 Ed. 23
Incluye bibliografía, ilustraciones, gráficos, fotos a color, Número de contribución: 597
mapas y tablas Registro en el catálogo Humboldt: 15035
ISBN impreso: 978-958-5183-01-8

ISBN digital: 978-958-5183-02-5
DOI: 10.21068/A2021FSNVIII
CEP – Biblioteca Francisco Matís, Instituto Alexander von Humboldt -- Diana Bejarano
Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican la expre-
sión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del Instituto. Todos los
aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes.
2
Laguna El Pañuelo. Foto: Monica A. Morales-Betancourt. 3
Sabana después de un incendio, al fondo se observan los cerros o lajas del Escudo Guayanés. Foto: Ivan Mikolji.
Comité científico
• Andrés Link (Universidad de los Andes, • Mariela Superina (IUCN/SSC Anteater,

Colombia) Sloth & Armadillo Specialist Group
• Carlos Castaño-Uribe (Fundación & IMBECU-CCT Conicet, Mendoza,
Herencia Ambiental Caribe, Colombia) Argentina)
• Emiliano Ramalho (Instituto de • Michael Valqui Haase (Centro para la
Desenvolvimento Sustentavel Sostenibilidad Ambiental, Universidad
Mamiraua, Brasil) Peruana Cayetano Heredia)
• Esteban Payán-Garrido (Fundación • Nathaly van Vliet (Center for
Panthera, Colombia) International Forestry Research,
• Fernando Trujillo (Fundación Omacha, CIFOR)
Colombia) • Olga Montenegro (Universidad
• Hugo López (Universidad Nacional Nacional de Colombia, Instituto de
de Colombia, Instituto de Ciencias Ciencias Naturales)
Naturales) • Rafael Hoogestein (Fundación
• Isaac Goldstein (Wildlife Conservation Panthera, Brasil)
Society, Andean Bear Conservation • Roger Pérez-Hernández (Universidad
Program) Central de Venezuela, Instituto de
• Jhon Lynch (Universidad Nacional Zoología y Ecología Tropical)
de Colombia, Instituto de Ciencias • Salvador Boher (Instituto Experimental
Naturales) Jardín Botánico “Dr. Tobías Lasser”
• Jon Paul Rodríguez (Instituto & Instituto de Zoología y Ecología
Venezolano de Investigaciones Tropical, Universidad Central de
Científicas & UICN) Venezuela)
• José Vicente Rodríguez (Conservación • Tula Fang (Comunidad de Manejo
Internacional, Colombia) de Fauna Silvestre en América
• Josefa Celsa Señaris (Instituto Latina-COMFAUNA)
Venezolano de Investigaciones • Wendy Townsend (Programa de
Científicas) Conservación y Desarrollo Tropical de
• Galo Zapata-Ríos (Wildlife la Universidad de Florida, Gainesville
Conservation Society, Ecuador) FL, USA & Museo de Historia Natural
• Giovanni Ulloa (Asocaiman, Colombia) Noel Kempff Mercado, Santa Cruz,
• Luis German Naranjo (WWF Colombia) Bolivia)
• Manuel Ruiz García (Departamento de
Biología, Unidad de Genética, Pontificia
Universidad Javeriana, Colombia)
Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y planicie de inundación / 5
Río Orinoco, vista desde el cerro Karikari, al fondo Venezuela. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Tabla de contenido
Prólogo 13
Presentación 15
Autores y afiliaciones 17
Agradecimientos 21
Resumen ejecutivo 25
Executive summary 31
Introducción 37
CAPÍTULO 1
La Reserva Natural de la Sociedad Civil Bojonawi, río Orinoco,
Vichada, Colombia: aspectos abióticos, socioeconómicos y ecosistemas 39
Monica A. Morales-Betancourt y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 2
Papel de la Reserva Natural Bojonawi en el estudio y la conservación
de la biodiversidad y ecosistemas de la Orinoquia y el Escudo Guayanés,
Vichada, Colombia
63
Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso y María C. Diazgranados
CAPÍTULO 3
Diversidad florística y caracterización de los hábitats en la Reserva
Natural Bojonawi y afloramientos rocosos aledaños, Escudo Guayanés, 79
Vichada, Colombia
Mireya P. Córdoba-S. y Gal J. Tadri-Zocher
CAPÍTULO 4
Macroinvertebrados acuáticos de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés),
río Orinoco y planicie inundable, Vichada, Colombia 129
Carlos A. Lasso, Monica A. Morales-Betancourt, Susana Bernal-Sierra, Ada Acevedo-Alonso,
Cristian Granados-Martínez, Edwin López-Delgado, Ángela Aristizábal-Botero,
Maribel Arias-Mañosca, Marta R. Campos, Beyker Castañeda y Brayan Marín
Tabla de contenido
CAPÍTULO 5
Mariposas de la Reserva Natural Bojonawi y zonas adyacentes 169
(Escudo Guayanés), Orinoquia, Vichada, Colombia
Nicol Rueda-M., Carlos H. Gantiva-Q. y Miguel G. Andrade-C.
CAPÍTULO 6
Peces de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), río Orinoco y 191
planicie inundable, Vichada, Colombia
Carlos A. Lasso, Monica A. Morales-Betancourt, Susana Bernal-Sierra,
Edwin López-Delgado, Jorge E. García-Melo, Ivan Mikolji, Carlos DoNascimiento,
Alejandro Méndez, Aniello Barbarino, Beyker Castañeda, Brayan Marín
y Donald Taphorn
CAPÍTULO 7
Anfibios y reptiles de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), 237
Orinoquia, Vichada (Colombia), en un contexto regional de llanuras
Adolfo Amézquita, Camila Durán-Prieto, Beyker Castañeda,
CAPÍTULO 8
Evaluación de la avifauna de la Reserva Natural Bojonawi 269
Adrián Vásquez-Ávila, Beyker Castañeda y Estefanía Izquierdo
CAPÍTULO 9
Mamíferos no voladores de la Reserva Natural Bojonawi 301
Federico Mosquera-Guerra, Fernando Trujillo, Erika Gómez-Guevara,
Beyker Castañeda, Tania M. González y Hugo Mantilla-Meluk
CAPÍTULO 10
Murciélagos de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), 323
Orinoquia, Vichada, Colombia
Mónica Páez-Vásquez, Carlos A. Aya-Cuero, Nathalia Moreno-Niño,
Catherine Mora-Beltrán, John H. Castaño y Hugo Mantilla-Meluk
CAPÍTULO 11
Diversidad y riqueza de vertebrados de la Reserva Natural Bojonawi y 345
áreas adyacentes (Orinoquia, Colombia), estimadas a partir de análisis
de ADN ambiental
Daniela Martinelli-Marín, Carlos A. Lasso y Susana Caballero-Gaitán
8
CAPÍTULO 12
Reconstruyendo procesos ecológicos en hábitats aislados con 371
macroinvertebrados acuáticos de los inselbergs del Escudo
Guayanés colombiano
Ángela Aristizábal-Botero, David Paéz-Pérez y Emilio Realpe
CAPÍTULO 13
Peces y camarones (Crustacea: Decapoda) asociados a troncos de la 391
Reserva Natural Bojonawi y áreas adyacentes (Escudo Guayanés): río
Orinoco y planicie inundable, Vichada, Colombia
Carlos A. Lasso, Edwin López-Delgado, Ada Acevedo-Alonso, Monica A. Morales-
Betancourt, Carlos DoNascimiento y Martha R. Campos
CAPÍTULO 14
La vida en las rocas: anfibios y reptiles en ambientes extremos del 413
Escudo Guayanés, Vichada, Colombia
Adolfo Amézquita, Mayra Avellaneda, Leidy A. Barragán, Alexandra Delgadillo y
María A. Pulido
CAPÍTULO 15
Historia natural de las tortugas acuáticas de la Reserva Natural Bojonawi 431
Monica A. Morales-Betancourt, Carlos A. Lasso, Susana Bernal-Sierra, Ana M.
Sepúlveda-Seguro, Keisy D. Parra-Henao, Marley T. Gómez-Rincón, Vivian P. Páez,
Beyker Castañeda y Brayan Marín
CAPÍTULO 16
Carnívoros terrestres de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo 455
Guayanés), Orinoquia, Vichada, Colombia
Germán Garrote, Beyker Castañeda y Fernando Trujillo
CAPÍTULO 17
Patrones de actividad del uso de letrinas por la nutria gigante o perro 467
de agua, Pteronura Brasiliensis Gmelin (1789) en la Reserva Natural
Bojonawi y su área de influencia (Orinoquia), Vichada, Colombia
Antón Álvarez, Germán Garrote, Beyker Castañeda, Brayan Marín
y Fernando Trujillo
CAPÍTULO 18
Estimación de abundancia de monos aulladores, Alouatta seniculus 479
(Linnaeus, 1766) en la Reserva Natural Bojonawi, Vichada
(Orinoquia), Colombia
Germán Garrote, Laura Pérez y José M. Escobar
9
Tabla de contenido
CAPÍTULO 19
Diferencias en la composición, estructura y diversidad entre bosques 489
inundables de aguas claras y aguas mixtas, Reserva Natural Bojonawi, río
Orinoco y planicie inundable, Vichada, Colombia
María C. Meza Elizalde, Tania González Delgado, Alejandra Reyes Palacios
y Dolors Armenteras Pascual
CAPÍTULO 20
Plantas útiles de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), 505
Orinoquia, Vichada, Colombia
Mauricio Diazgranados y Natalia Moreno-Pachón
CAPÍTULO 21
Respuesta post-fuego de la palma, Astrocaryum jauari Mart. en bosques 533
de galería de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia
Angie N. Romero-Gómez, María C. Meza Elizalde, Tania González Delgado
y Dolors Armenteras Pascual
CAPÍTULO 22
Amenazas y recomendaciones para la conservación de la Reserva 549
Natural Bojonawi y áreas adyacentes, Orinoquia, Vichada, Colombia
Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso, María C. Díazgranados
y Monica A. Morales-Betancourt
10
Iguana (Iguana iguana). Foto: Fernando Trujillo.
Juan viejo o mojarra (Satanoperca daemon), caño Verde. Foto. Iván Mikolji.
Prólogo
Colombia es un país indudablemente biodi- amenazas de un desarrollo desordenado. La

verso, y justamente por eso la responsa- Laguna del Pañuelo, el único cuerpo de agua
bilidad de salvaguardar ese patrimonio formado entre rocas del Escudo Guayanés
natural es enorme. El Gobierno Nacional en la mitad de la sabana, en cercanías a
a través de su sistema de áreas protegidas Puerto Carreño, nos tocó el alma y luego de
ha hecho un gran esfuerzo en declarar varios años de conversaciones con el dueño
hasta la fecha 59 áreas de carácter nacional de esos predios, Don Benito Munevar,
distribuidas a lo largo y ancho del país, y logramos con mucho esfuerzo, adquirirla
existen un poco más de 450 áreas protegidas junto con una gran parte de la sabana
regionales, declaradas por las autoridades colindante.
ambientales en cada departamento. A pesar Alrededor de ella florece la biodi-
de esto, aún se requiere un mayor esfuerzo versidad: aves, anfibios, reptiles, peces,
para mantener algunos de los ecosistemas nutrias y delfines entre otros. Cada año
estratégicos del país, y los servicios que descubrimos nuevas especies y formas de
estos prestan. Es por esto que las estra- vida. Por esta razón, creímos importante
tegias complementarias de conservación mantener las áreas circundantes a nuestro
como lo son las Reservas Privadas de la predio y convencimos a otros dos soñadores
Sociedad Civil, son un eje fundamental en y amantes de la naturaleza, Sandra Bessudo
la conservación y restauración del capital y Joaquín Umaña, a comprar los dos predios
natural de nuestro país. vecinos.
En las Reservas Privadas, se reco- En un lapso de tres años logramos
noce la posibilidad de que un propietario consolidar un área de 4.650 hectáreas y
se sume a la tarea de ejercer acciones de decidimos darle un único manejo, al crear
conservación en sus propios predios, ya la reserva Natural Bojonawi, cuyo nombre
sea sobre ecosistemas estratégicos o con en Sikuani significa perro de agua. Con el
especies amenazadas, siempre y cuando apoyo de Resnatur (Asociación Red Colom-
esté articulado a los programas nacionales biana de Reservas Naturales de la Sociedad
y tenga objetivos y líneas estratégicas Civil), diseñamos un plan de manejo inicial
claras, sobre las cuales se implementen que luego fue fortalecido por la Fundación
acciones a largo plazo. Omacha, quién ha sido la entidad que se ha
Hemos dedicado más tres décadas de encargado de la investigación y el manejo
nuestra vida a la investigación y conserva- del área en todos estos años, gracias al
ción de la biodiversidad colombiana y hace comodato que suscribimos con ella. Igual-
20 años, cuando iniciamos a trabajar en la mente, la Fundación ha generado otras
cuenca del Orinoco con los delfines de río, alianzas estratégicas con institutos de
nos enamoramos de esa hermosa tierra investigación, universidades, empresas
llanera, rica de misterios, una maravillosa del sector privado gracias a las cuales, la
biodiversidad y una riqueza cultural carac- reserva se ha mantenido y es hoy en día
terística. Desde ese momento emprendimos un referente de investigación y conserva-
una larga tarea, no solo en dar a conocer ción en la región, como punto estratégico
esta hermosa tierra y su riqueza ambiental, de la Reserva de Biósfera el Tuparro. Hoy
sino en preservarla ante las eminentes en día, estamos generando iniciativas de
Prólogo
sostenibilidad financiera diferentes, para mostrar un ejemplo de trabajo conjunto de

lograr mantener nuestro sueño en el largo largo plazo, donde las reservas privadas
plazo y poder dejar un legado al planeta serán grandes protagonistas de la conser-
cuidando esta hermosa tierra, su fauna, su vación de la Orinoquia.
flora y su cultura.
Por todo eso para nosotros como propie-
tarios, es un honor presentar este libro que Fernando Trujillo
recoge buena parte de las investigaciones Fundación Omacha
realizadas en Bojonawi y que estamos
seguros de que contribuirá a nivel regional María Claudia Diazgranados
a ampliar el conocimiento biológico y a Conservación Internacional Colombia
Charca temporal de lluvia sobre lajas graníticas del Escudo Guayanés que bordea la laguna El Pañuelo.
Foto: Fernando Trujillo.
14
Presentación
Para el Instituto Alexander von Humboldt, es y de inundación de nuestros grandes ríos.

todo un honor participar en esta publicación Sesenta investigadores de 12 universidades
sobre la Biodiversidad de la Reserva Natural nacionales e internacionales, dos Institutos,
de Bojonawi (Vichada). La Reserva, una tres ONG, así como otros investigadores
pequeña pero rica extensión de tierra y agua independientes de la sociedad civil, recogen
en el Vichada ubicada en las cercanías de las en este nuevo volumen, información muy
bocas del río Bita sobre el río Orinoco, repre- interesante sobre la flora y la fauna orino-
senta un verdadero laboratorio de estudio quense, bajo una visión integrada tierra-
biológico, evolutivo y de conexión con las agua dada su total y necesaria dependencia.
comunidades locales. Esperamos que esta nueva publicación
Este libro recoge un gran esfuerzo de nos estimule a seguir trabajando en la región
gente interesada en la conservación, el cono- y continuar generando más datos necesa-
cimiento y el uso sostenible de los recursos rios para todos los planes de conservación
naturales. Científicos, pescadores, guías, y aprovechamiento sostenible de nuestra
indígenas y colonos, han unido sus esfuerzos biodiversidad.
para que después de casi diez años de
trabajo continuado presentemos este libro,
resultados que sin duda alguna podrían ser Hernando García
replicados en otras regiones del Orinoco Director General
y cuencas vecinas como el Amazonas y Instituto de Investigación de Recursos
Magdalena, dadas las condiciones pulsátiles Biológicos Alexander von Humboldt
Playa del río Orinoco. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Autores y afiliaciones
Conservación Internacional Colombia Camila Durán-Prieto

Programa de Océanos e Incentivos [email protected]
de Conservación [email protected]
Maria Claudia Diazgranados
[email protected] Erika Gómez-Guevara
[email protected]
Corporación Universitaria de Santa
Rosa de Cabal (UNISARC), Colombia Estefania Izquierdo
Grupo de Investigación en Biología [email protected]
de la Conservación y Biotecnología
John H. Castaño Fernando Trujillo
[email protected] [email protected]
Instituto de Investigación de Recursos Federico Mosquera-Guerra

Biológicos Alexander von Humboldt, [email protected]
Colombia
Alejandro Méndez Fundación Omacha & Universidad
[email protected] INCCA de Colombia
Grupo de investigación en Biotecnología
Carlos DoNascimiento y Medio Ambiente
[email protected] Carlos A. Aya-Cuero
[email protected]
Carlos A. Lasso
[email protected] Grupo de investigación en Ecología Evolutiva
y Biogeografía Tropical ECOBIT
Maribel Arias-Mañosca Mónica Páez-Vásquez
Monica A. Morales-Betancourt Fundación Omacha & Universidad

[email protected] Nacional de Colombia
Adrián Vásquez-Ávila
Investigador independiente [email protected]
Aniello Barbarino [email protected]
[email protected]
Instituto de Biología de la Conservación,
Donald Taphorn España
[email protected] Antón Álvarez
[email protected]
Gal Josef Tadri-Zocher
[email protected] Germán Garrote
[email protected]
Fundación Omacha, Colombia
Beyker Castañeda José Manuel Escobar
Brayan Marín Laura Pérez

Autores y afiliaciones
Mikolji Corp. Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental

Iván Mikolji David Paéz-Pérez
Universidad de los Andes, Colombia &
Universidad de Antioquia, Colombia Bioconservancy
Ana María Sepúlveda-Seguro Adolfo Amézquita
Keisy Parra-Henao Universidad del Quindío, Colombia

[email protected] Centro de Estudios de Alta Montaña-CEAM
Hugo Mantilla-Meluk
Marley Tatiana Gómez-Rincón [email protected]
[email protected]
Universidad del Rosario
Vivian P. Páez Nicol Rueda-M.
Universidad de Ibagué & Biophotonature, Universidad del Tolima, Colombia

Colombia Grupo de Investigación en Zoología
Jorge E. García-Melo Edwin Orlando López-Delgado
Universidad de La Guajira, Colombia Universidad Distrital Francisco José de

Cristian Granados-Martínez Caldas, Colombia
[email protected] Facultad del Medio Ambiente y
Recursos Naturales, Maestría en
Universidad de Los Andes, Colombia Desarrollo Sustentable y Gestión
Departamento de Ciencias Biológicas Ambiental & Universidad Nacional
Ángela Aristizábal-Botero de Colombia, Instituto de Ciencias
[email protected] Naturales, Grupo de Investigación
Evolución y Ecología de Fauna
Alexandra Delgadillo Neotropical (EEFN)
[email protected] Mireya Patricia Córdoba-Sánchez
[email protected]
Emilio Antonio Realpe Rebolledo [email protected]
[email protected]
Universidad Nacional de Colombia
Leidy Alejandra Barragán Departamento de Biología
[email protected] Carlos H. Gantiva-Q.
[email protected]
Maria Antonia Pulido
[email protected] Catherine Mora-Beltrán
[email protected]
Mayra Avellaneda
[email protected] Natalia Moreno-Niño
[email protected]
Laboratorio de Ecología Molecular de
Vertebrados Acuáticos (LEMVA) Instituto de Ciencias Naturales
Daniela Martinelli-Marín Ada Acevedo-Alonso
Susana Caballero-Gaitán Martha R. de Campos

18
Miguel Gonzálo Andrade C. Universidad Pedagógica y Tecnológica
[email protected] de Colombia
Grupo de Investigación en Ecología Susana Bernal-Sierra
del Paisaje y Modelación de [email protected]
Ecosistemas-Ecolmod
Alejandra Reyes Palacios Royal Botanic Gardens, Kew, Natural
[email protected] Capital and Plant Health Department,
Diversity and Livelihoods, Londres
Angie Nathalia Romero-Gómez Mauricio Diazgranados
Dolors Armenteras Pascual Wageningen University & Research

[email protected] - Business Unit, Greenhouse
Horticulture, New Zealand
María Constanza Meza Elizalde Natalia Moreno-Pachón
Tania Marisol González Delgado

[email protected]
Falsa coral (Hydrops triangularis), caño Verde. Foto: Iván Mikolji.
Perro de agua o nutria (Pteronura brasiliensis). Foto: Fernando Trujillo.
Agradecimientos
Los editores agradecen al Director del Insti- tomataceae y Rubiaceae), L. Raz (Dioscorea-
tuto de Investigación de Recursos Biológi- ceae) y F. Castro (varias familias).
cos Alexander von Humboldt, Hernando Los autores del capítulo de mariposas
García y a la Junta Directiva del Instituto, por (Capítulo 5) agradecen a Fernando Trujillo
haber respaldado la elaboración de este y Fundación Omacha por permitir realizar
proyecto en el marco del Plan Operativo el trabajo de campo en la reserva, a Beyker
Anual 2020 del Programa de Ciencias de la Castañeda y Brayan Marín por su compañía y
Biodiversidad (Línea de Gestión de Recursos ayuda durante nuestra estadía en la reserva
Hidrobiológicos). Bojonawi. A la Universidad del Rosario por
Desde la Fundación Omacha se agra- el apoyo logístico y económico, al Instituto de
dece en primer lugar a los propietarios de Ciencias Naturales por permitir el depósito
los predios que conforman la RN Bojonawi: de los ejemplares recolectados. Por último, a
María Claudia Diazgranados, Fernando Carlos A. Lasso por darnos posada el día que
Trujillo, Sandra Bessudo y Joaquín Umaña. se varó el avión en Puerto Carreño.
Igualmente a Jacinto Terán por su trabajo a Los autores del capítulo de murciélagos
lo largo de más de diez años, a Beyker Casta- (Capítulo 10) agradecen a Fernando Trujillo,
ñeda, Esther Marín y Brayan Marín. Al Insti- Abelardo Rodríguez, Beyker Castañeda,
tuto Alexander von Humboldt, en cabeza de Diego Esquivel y Yaneth Muñoz por sus
Carlos A. Lasso por las investigaciones reali- valiosos aportes en el proceso de escritura
zadas, a las Universidades de los Andes, Ponti- del documento.
ficia Javeriana, Antioquia y Quindío entre El estudio de anfibios y reptiles en
otras, por sus aportes. A Resnatur por el apoyo ambientes extremos (Capítulo 14) se realizó
técnico y administrativo, Parques Nacionales gracias el apoyo económico de Colciencias
Naturales, Armada Nacional, Alcaldía de (Proyecto 80740-201-2019) y a la Facultad de
Puerto Carreño, Gobernación del Vichada, Ciencias de la Universidad de los Andes
WWF Colombia y Whitley Fund for Nature. (Programa de Investigación 2018-2019).
A Catalina Osorio-Peláez por la elabo- También agradecen a la Fundación Omacha
ración de los perfiles de los capítulos 1, 4, por autorizar las investigaciones en la
6, 7 y 9. Reserva Natural Bojonawi. Muy especial-
Los autores del capítulo sobre diversidad mente a Beyker Castañeda y Brayan Marín
florística (Capítulo 3) agradecen a la Funda- por compartir su tiempo y conocimiento
ción Omacha y su director Fernando Trujillo, durante la realización del trabajo de campo.
a Jacinto Terán y Francisco Castro por su A Martha Patricia Ramírez-Pinilla por
apoyo en campo, a las becas de promoción haber llamado por primera vez la atención
laboral de la WWF (Washington D. C.) por el de AA sobre el parasitismo en este lagarto.
apoyo financiero, a Mauricio Diazgranados La información sobre la nutria (Capí-
y a los estudiantes Diego Rodríguez y Cesar tulo 17) se obtuvo en el marco del proyecto
Delgado por facilitar el acceso a sus colec- “Monitoreo poblacional y estrategias para
ciones y documentos. Por último, a los espe- la conservación de la nutria gigante (Ptero-
cialistas C. Romero (Mimosaceae), L. K. Ruiz nura brasiliensis) en la reserva Bojonawi”
(Fabaceae y Caesalpiniaceae), M. P. Galeano con el apoyo de la Fundación Barcelona Zoo
(Arecaceae), D. Giraldo-Cañas (Poaceae), y el Ayuntamiento de Barcelona.
J. Betancur (Bromeliaceae), Padre P. Ortiz El capítulo sobre bosques inundables
(q.e.p.d) (Orchidaceae), H. Mendoza (Melas- (Capítulo 19) se realizó en el marco del
Agradecimientos
proyecto “Degradación de bosques tropica- campo, procesamiento del material vegetal

les en Colombia: impactos del fuego (Degra- y determinaciones.
dation of Tropical Forests in Colombia: El levantamiento de la información
Impacts of Fire)”, financiado por la Part- presentada sobre la respuesta post-fuego de
nerships for Enhanced Engagement in la palma, Astrocaryum jauari en bosques
Research (PEER Cycle 5), en asociación con de galería (Capítulo 20), se realizó en el mar-
The National Academies of Sciences, Engi- co del proyecto “Degradación de Bosques
neering, and Medicine y la University of Tropicales en Colombia: Impactos del
Colorado Boulder. Agradecen a Fernando Fuego (Degradation of Tropical Forests in
Trujillo por su apoyo incondicional, así Colombia: Impacts of Fire), financiado por
como al personal de Reserva Natural Bojo- la Partnerships for Enhanced Engagement
nawi quienes apoyaron en las actividades de in Research (PEER Cycle 5)”, en asociación
campo, especialmente a Beyker Castañeda, con The National Academies of Sciences,
Jacinto Terán, Esther Marín y Brayan Marín. Engineering, and Medicine y la University of
Damos las gracias al personal de campo Colorado Boulder; y el proyecto de investiga-
Euclides y Nelcy Vega. Al Herbario Nacional ción “Adaptación de la vegetación al cambio
de Colombia del Instituto de Ciencias Natu- climático y al fuego en tierras bajas de
rales de la Universidad Nacional de Colombia la Orinoquia” financiado por Colciencias
por permitirnos el acceso a sus valiosos (código 110180863738 CT-247-2019). Queremos
registros, especialmente a su director en ese agradecer a Fernando Trujillo director cien-
momento, profesor Carlos Parra. También a tífico de la Fundación Omacha por su apoyo
su actual director, el profesor Jaime Uribe incondicional para la realización de investi-
Meléndez, así como al Herbarío Amazónico gaciones en la Reserva Natural Bojonawi,
Colombiano COAH – SINCHI. Finalmente, así como a las personas que nos apoyaron
agradecemos el valioso apoyo en la determi- en los muestreos de campo, de ECOLMOD
nación de material vegetal de los docentes: (Alejandra Reyes Palacios y Natalia Moreno)
Gerardo Aymard, Carlos Parra, Gilberto y de la RNB (Brayan Marín y Beyker Casta-
Emilio Mahecha, Willian Ariza Cortés ñeda), así como al personal de apoyo que
y Charlotte Taylor. A los profesionales hace más amena nuestra estadía y nos
Juliana Vélez y Mateo Fernández Lucero colaboran en campo, especialmente a Nelcy
quienes apoyaron parte de las actividades de Vega, Henry Esteves Terán y Jacinto Terán.
22
Caño Verde. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Gallineta (Aramides cajaneus). Foto: Fernando Trujillo.
Resumen ejecutivo
La Reserva Natural Bojonawi-RNB se de 429 especies y adicionalmente, se carac-

encuentra al nororiente del departamento terizaron y describieron los hábitats de la
de Vichada, Orinoquia colombiana. Está Reserva (Capítulo 3). En cuanto a la fauna,
compuesta por tres predios privados que se registraron 336 invertebrados y 690 verte-
fueron puestos en comodato a la Fundación brados. En la tabla 1 se muestra la riqueza
Omacha para su manejo. El proceso fue de especies para cada grupo biológico, los
iniciado en 2003 y ya en 2009 contaba con capítulos incluyen información para cada
un plan de manejo. La RNB está adscrita especie sobre hábitat, categoría de amenaza
ante la Red de Reservas de la Sociedad e importancia (uso), así como análisis de
Civil-Resnatur y al Registro Único de Áreas composición de especies y aspectos biogeo-
Protegidas-Runap. gráficos para cada grupo (Capítulos 4-11).
Bojonawi se encuentra en una de las En total, en la RNB se registraron 1.455
regiones más interesantes y desconocida especies (flora y fauna).
a nivel biológico: la Orinoquia guayanesa, Estos inventarios aportan información
la cual reviste especial interés dado su novedosa para el país y la región, no solo
antigüedad geológica. Tras varios años de en cuestión de listados taxonómicos sino
trabajo continuo en la Reserva por parte del también en aspectos ecológicos. Para ma-
Instituto Alexander von Humboldt (Línea croinvertebrados acuáticos, por ejemplo,
Gestión de Recursos Hidrobiológicos) en se incluye información ecológica sobre un
conjunto con la Fundación Omacha, además grupo muy desconocido, las esponjas de
de varios actores nacionales e internacio- agua dulce (Capítulo 4). Para las mariposas,
nales, se recoge toda la información gene- se encontraron tres posibles nuevos taxones:
rada acerca de la biodiversidad de la RNB. dos especies: Magneuptychia sp. nov. y
La ubicación de la Reserva la convierte Nymphidium sp. nov. y una nueva subes-
en área focal de conservación dentro de la pecie Nymphidium lisimon sp. nov., tres
Reserva de Biosfera El Tuparro, juega un especies con distribución restringida (Splen-
papel fundamental en la conservación de deuptychia boliviensis, Morpho rhetenor
la biodiversidad de la Orinoquia y ayuda a and M. columbianus), así como nuevos
consolidar un corredor de conservación al datos ecológicos para una especie de mari-
generar interacción con otras figuras com- posa (Heliconius sara) (Capítulo 5). En el
plementarias de conservación (reservas caso de peces se obtuvieron seis nuevos re-
privadas, resguardos indígenas). La conser- gistros para Colombia: Adontosternarchus
vación de la biodiversidad y sus ecosistemas sachsi, Trachydoras gepharti, Megalodoras
se abarcó desde diferentes frentes: investi- guayoensis, Hypostomus rhantos, Gnathole-
gación, conservación, educación y forma- bias zonatus y Plagioscion auratus, además
ción, divulgación y ecoturismo (Capítulo 2). de tres nuevos reportes para la cuenca del
En este libro se presentan los resultados río Orinoco en Colombia: Sternarchorham-
de las investigaciones, la cuales incluyeron phus muelleri, Tenellus trimaculatus y Apio-
desde evaluaciones biológicas rápidas o nichthys nattereri. También se muestra
inventarios a más largo plazo, hasta estudios la interacción de las especies entre el río
más detallados de la ecología o biología de Orinoco y la planicie de inundación asociada,
algunas especies. Se inventariaron diversos y como las variables ambientales locales
grupos taxónomicos tanto vegetales como actúan como filtros ecológicos y son respon-
animales. Se registró una riqueza de plantas sables en parte de la composición, riqueza,
Resumen ejecutivo
Tabla 1. Riqueza de especies en la Reserva Natural Bojonawi (Orinoquia, Vichada, Colombia) por grupo taxonómico,
especies amenazadas y con valor de uso.
Grupo Riqueza Especies amenazadas Especies con valor de uso
Flora 429 2 125
Macroinvertebrados acuáticos 187
Mariposas 149
Peces 247 12 247
Anfibios 24 1
Reptiles 57 4 17
Aves 307 16 24
Mamíferos no voladores 37 22 35
Mamíferos voladores 18 1
Total 1.455 57 449
variabilidad y recambio de especies de peces tran especies muy poco conocidas en el país
(Capítulo 6). En anfibios y reptiles se desta- (Diclidurus albus, Pteronotus personatus,
ca la presencia de dos nuevas especies para Phylloderma stenops y Lonchorhina orino-
la ciencia, la tortuga matamata o caripatúa, censis) y se realizan análisis sobre aspectos
Chelus orinocensis, descrita recientemente ecológicos (Capítulo 10). También se empleó
y una Amphisbaena sp., que se encuentra una técnica nueva de muestreo, el Meta-
en proceso de descripción; se amplía la barcoding o análisis de ADN ambiental, he-
distribución para Boana pugnax y Potomo- rramienta que se está probando para realizar
typhlus kaupii y se reporta una especie poco inventarios de diversidad en poco tiempo y
conocida, la tortuga (Mesoclemmys gibba). que permite la detección de especies raras o
También se hace un análisis a nivel regional crípticas; se evaluó entonces la diversidad de
mostrando que la composición de especies vertebrados acuáticos en la Reserva y zonas
en áreas conservadas es claramente distin- limítrofes. Se determinaron 262 especies de
guible de la de las áreas abiertas inter- peces y 15 de otros vertebrados, agregando
venidas, así como se incluye información tres especies al inventario local: guácharo
sobre modos reproductivos en los anuros (Steatornis caripensis), murciégalo (Nycti-
(Capítulo 7). En el caso de aves, se confirma nomops aurispinosus) y un roedor Makalata
la presencia de la garza colorada (Agamia sp (Capítulo 11).
agami), el águila cabecigris (Leptodon También se ha generado información
cayanensis) y el parlotero malcasado sobre las interrelaciones con el hábitat en
(Tachyphonus rufus) para el departamento algunos grupos biológicos estudiados. Es
de Vichada y se realizan análisis por grupos el caso del estudio de la importancia de los
tróficos (Capítulo 8). En mamíferos se regis- troncos sumergidos como microhábitat
traron dos especies endémicas, el armadillo fundamental que actúa como refugio para
sabanero (Dasypus sabanicola) y la subes- las comunidades o ensamblajes de peces
pecie de delfín (Inia geoffrensis humbold- y camarones. Se destacan por su abun-
tiana) y también análisis por grupos tróficos dancia los peces, Tatia marthae, Agamy-
(Capítulo 9). Para los murciélagos se regis- xis albomaculatus y Microglanis poecilus
26
y los camarones, Macrobrachium dier- A nivel vegetal, se estudió la composición
ythrum, Macrobrachium reyesi y Euryr- y estructura de los bosques de galería de
hynchus amazoniensis. Se observó cierta aguas mixtas y asociados a aguas claras en
relación entre la abundancia y la biomasa de la Reserva, mostrando una alta diversidad
ambos grupos, y el tamaño de los troncos, los y heterogeneidad estructural (Capítulo 19).
cuales muestran adicionalmente una compo- También se muestra la importancia del
sición ictiológica y carcinológica particular, recurso vegetal mediante un estudio etno-
relacionada con los hábitos y rasgos funcio- botánico donde se reconocen 125 especies
nales de estas especies (Capítulo 13). Las de plantas que son usadas de diferentes
rocas o lajas graníticas del Escudo Guayanés maneras (medicinal, construcción, alimento
fueron de especial interés dada su presencia para fauna, alimento para humanos, artesa-
a lo largo de todo el río Orinoco y en especial nías y madera de leña), evidenciando el gran
en la RNB; se descubre la condición extrema, potencial bioeconómico de muchas plantas
y se muestra desde el punto de vista abiótico- nativas (Capítulo 20). Se estudió la respuesta
biótico, la relación con la riqueza y compo- de la vegetación al fuego, considerada la
sición de los macroinvertebrados acuáticos principal amenaza de la biodiversidad de
(Capítulo 12), así como el estudio de las adap- la Reserva. Para ello se empleó como modelo
taciones de los anfibios y reptiles a estas la palma Astrocaryum jauari (Arecaceae),
lajas, con información novedosa para la rana donde se evidencian los cambios fenotípicos
Leptodactylus lithonaetes y el lagarto Tropi- en la especie de acuerdo al grado de impacto
durus hispidus, acerca de la historia natural por el fuego (Capítulo 21).
y poblacional (Capítulo 14). Todos los capítulos finalizan con una
Se avanzó en la generación de informa- serie de recomendaciones para la investi-
ción para especies priorizadas. Se incluye gación y conservación, pues si bien se ha
información sobre historia natural para avanzado en el estado del conocimiento, aún
cuatro de las siete especies registradas de quedan por completar los inventarios bioló-
tortugas acuáticas: cabezón (Peltocephalus gicos y estudios poblacionales dadas las limi-
dumerilianus), terecay (Podocnemis uni- taciones en espacio y tiempo. No obstante, la
filis), sabanera o galápaga (Podocnemis información generada representa una base
vogli) y matamata (Chelus orinocensis). fundamental para continuar con la plani-
Para esta última, se obtuvieron los primeros ficación de la investigación y manejo de la
datos poblacionales (Capítulo 15). Para los Reserva (Capítulo 21).
mamíferos carnívoros terrestres, se hizo un Desafortunadamente, la biodiversidad
análisis sobre el uso de hábitat para las seis de la RNB está sometida a dos amenazas
especies presentes: jaguar (Panthera onca), importantes. La primera son los incen-
puma (Puma concolor), ocelote (Leopardus dios causados con frecuencia fuera de la
pardalis), jaguarundi (Puma yagouaroundi), Reserva, los cuales se propagan hacia ella.
tayra (Eira barbara) y zorro cangrejero Igualmente, las quemas provocadas son una
(Cerdocyon thous); y se calculó la densidad estrategia de cacería de grupos indígenas,
poblacional del ocelote, reportando las y también prácticas de algunos ganaderos
densidades más bajas para el país (Capítulo para generar rebrotes tiernos para el gana-
16). Se estudiaron los patrones de actividad do. Las quemas, no solo afectan las sabanas
del uso de letrinas por la nutria gigante o o planicies inundables, sino que también
perro de agua (Pteronura brasiliensis), comprometen a los bosques marginales de
donde se reportan diferencias comporta- los caños, lagunas y morichales. La segunda
mentales en ambientes perturbados (Capí- es la pesca y la caza no sostenible, realiza-
tulo 17). Se estudiaron a los monos aulla- da por pescadores, colonos y los indígenas
dores (Alouatta seniculus), encontrando vecinos, la cual si bien se ha abordado de
los valores más altos en densidad para manera preliminar, requiere de más trabajo
Colombia (Capítulo 18). a largo plazo de cuantificación, educación
Resumen ejecutivo
ambiental y concientización de las comu- prioritaria para determinar el estado de

nidades indígenas, así como los colonos conservación de las especies. Sin embargo,
vecinos (Capítulo 21). es necesario en primera instancia lograr la
Por último, la riqueza de la biodiversidad sostenibilidad de la Reserva, ya que dado el
en la Reserva es notable, hay presencia de carácter de conservación del área, no cuenta
especies amenazadas, de distribución restrin- con actividades productivas, por lo que es
gida y útiles para el ser humano, convir- importante crear una estrategia de soste-
tiéndola en un área de generación del cono- nibilidad financiera de largo plazo, como
cimiento y conservación de la biodiversidad. por ejemplo el turismo de la naturaleza y
Por ello, es necesario fortalecer y profun- la observación de aves (ecoturismo), al ser
dizar la investigación existente, mediante un un Área de importancia internacional para
programa de investigación continuo a largo la conservación de las aves (AICA), y uno
plazo que priorice estudios demográficos, de los sitios que tradicionalmente se une
uso de hábitat e impactos de las amenazas a la iniciativa del Global Big Day de conteo
a las poblaciones naturales, información de aves a nivel mundial (Capítulo 21).
Cucha (Hypostomus rhantos) en caño Verde. Foto: Iván Mikolji.
28
Bosque de galería, morichales y sabanas. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Río Orinoco, vista desde la estación casa de la Piedra. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Executive summary
The Bojonawi Nature Reserve (BNR) is Various plant and animal taxonomic
located in the northeastern part of Vichada groups were inventoried. A plant richness
department, in the Colombian portion of the of 429 species was recorded and addition-
Orinoco River Basin. It is made up of three ally, the plant habitats of the BNR were
private properties that were placed on loan in characterized and described (Chapter 3).
the care of the Omacha Foundation for their Regarding the fauna, 336 invertebrates and
management. The process was started in 690 vertebrates were recorded . In Table 1
2003 and by 2009 a management plan was show the species richness for each group,
in place. The BNR is part of the Colombian information is included for each species on
Private Sector Reserves Network (Resnatur) habitat, threat category and importance
and the Protected Area Registry (Runap). (use), as well as analysis of species compo-
It is located in one of the most inter- sition and biogeographic aspects for each
esting and biologically unknown regions group (Chapters 4-11). In total, 1,455 species
of Colombia: the Guyana Shield region of were recorded in the BNR.
the Orinoco River Basin, which is of special These inventories provide new infor-
interest, given its ancient geological age. mation for the country and the region, not
After several years of work in expeditions only in terms of taxonomic lists but also in
to the Reserve by personnel of the Alex- ecological aspects. For aquatic macroinver-
ander von Humboldt Biological Resources tebrates, for example, ecological information
Research Institute-IAvH (Hydrobiological is included on a virtually unknown group,
Resources Management Line) in conjunc- the freshwater sponges (Chapter 4). In the
tion with people from the Omacha Founda- case of butterflies, three possible new taxa
tion and several national and international were found: two species: Magneuptychia sp.
institutions, we present here all the infor- nov. and Nymphidium sp. nov. and a new
mation collected about the biodiversity of subspecies Nymphidium lisimon sp. nov.
the BNR. In addition, three species with restricted
The location of the BNR makes it a focal distribution (Splendeuptychia boliviensis,
area of conservation within the El Tuparro Morpho rhetenor and M. columbianus), as
Biosphere Reserve, and it plays a fundamen- well as new ecological data for a species
tal role in the conservation of the Orinoco of butterfly (Heliconius sara) (Chapter 5).
River Basin biodiversity and helps to conso- In the case of fish, six new records were
lidate a conservation corridor by generating obtained for Colombia: Adontosternarchus
interaction with other complementary sachsi, Trachydoras gepharti, Megalodoras
conservation areas (private reserves, indig- guayoensis, Hypostomus rhantos, Gnathole-
enous reservations). Many different aspects bias zonatus and Plagioscion auratus,
of biodiversity and ecosystem conservation in addition to three new reports for the
in the BNR are covered herein: research, Orinoco River Basin in Colombia: Sternar-
conservation, education and training, chorhamphus muelleri, Tenellus trimacu-
outreach and ecotourism (Chapter 2). This latus and Apionichthys nattereri. The inter-
book presents the results of the research, action of the species from a large river the
which ranged from rapid biological assess- Orinoco and the associated floodplain is
ments to longer-term inventories, and even also shown as well as how local environ-
more detailed studies of the ecology or mental variables act as ecological filters and
biology of some species. are responsible in part for the composition,
Executive summary
Table 1. Species richness, threats and uses of biodiversity by taxonomic group in the Bojonawi Natural Reserve,
(Orinoco River Basin), Vichada, Colombia.
Group Richness Endangered species Species with use value
Flora 429 2 125
Aquatic macroinvertebrates 187
Butterflies 149
Fish 247 12 247
Amphibians 24 1
Reptiles 57 4 17
Birds 307 16 24
Non-volant mammals 37 22 35
Flying mammals 18 1
Total 1.455 57 449
richness, variability and turnover of species tiana), and mammal trophic groups were
(Chapter 6). In amphibians and reptiles, the analyzed (Chapter 9). Bat species rarely
presence of two new species for science reported in the country: (Diclidurus albus,
stands out, the recently described Orinoco Pteronotus personatus, Phylloderma
Mata Mata turtle, Chelus orinocensis, and stenops and Lonchorhina orinocensis)
a new Amphisbaena sp., which is in the are recorded and aspects of their ecology
process of formal taxonomic description. are reported as well (Chapter 10). A new
The geographic ranges of Boana pugnax sampling technique was also used, envi-
and Potomotyphlus kaupii are expanded ronmental DNA metabarcoding, a tool
and a little-known turtle species, (Meso- that is being tested to carry out diversity
clemmys gibba), is reported. An analysis inventories in a short time and that allows
is also made at the regional level showing the detection of rare or cryptic species.
that the species composition in conserved With this, the diversity of vertebrates in
areas is clearly different from that of the the RNB and bordering areas was evalu-
open, human-impacted areas. In addition, ated, adding three species to the invento-
information on reproductive modes in ry: the Oil Bird (Steatornis caripensis), bat
anurans is also included (Chapter 7). In the (Nyctinomops aurispinosus) and a rodent of
case of birds, the presence of the Red Heron the genus Makalata (Chapter 11).
(Agamia agami), the Gray-headed Eagle Additionally, information has also been
(Leptodon cayanensis) and the White-lined generated on the interrelationships with
Tanager (Tachyphonus rufus) is confirmed the habitat in some groups studied. This
for the department of Vichada. Bird trophic is the case of the study of the importance of
groups were also documented (Chapter 8). submerged logs as a fundamental micro-
In mammals, two endemic species were habitat that acts as a daytime refuge for
recorded, the Llanos Long-nosed Arma- some fish and shrimp. In submerged logs the
dillo (Dasypus sabanicola) and the dolphin fish Tatia marthae and Microglanis poecilus
subspecies (Inia geoffrensis humbold- and the shrimp Macrobrachium dierythrum,
32
Macrobrachium reyesi and Euryrhynchus For plants, the composition and struc-
amazoniensis stand out for their abundance. ture of the gallery forests associated with
A correlation was observed between abun- both mixed and clear waters were studied,
dance and biomass of both groups, with the showing high diversity and structural hetero-
size of the tree trunks, which additionally geneity (Chapter 19). Also, the importance
show a particular ichthyological and carcino- of plant resources was shown in an ethno-
logical composition, related to the habits and botanical study where 125 species of plants
functional traits of these species (Chapter 13). are recognized that are used in different
The rocks and granite slabs of the Guiana ways (medicinal, construction, animal food,
Shield were of course of special interest given food for humans, handicrafts and firewood),
their presence along the entire Orinoco River showing the great bioeconomic poten-
and the BNR, the extreme environmental tial of many native plants (Chapter 20).
conditions associated with them, and the The response of vegetation to fire, the main
relationship with species richness is shown threat to biodiversity in the BNR, was also
from the abiotic-biotic point of view. In studied, using as a model the palm, Astro-
Chapter 12, the composition of the aquatic caryum jauari (Arecaceae), where phenoty-
macroinvertebrates is covered as well as the pic changes in the species are correlated with
study of the adaptations of amphibians and the degree of impacts (Chapter 21).
reptiles to these rock slabs, with novel infor- All chapters end with a series of recom-
mation for the frog, Leptodactylus lithonaetes mendations for future research and conser-
and the lizard, Tropidurus hispidus on natural vation, because although progress has been
and population history (Chapter 14). made in our state of knowledge concerning
Progress was made in generating infor- the biodiversity of the BNR, there is still a
mation for species prioritized for conserva- long way to go, so much so that the inven-
tion efforts. In aquatic and semi-aquatic tories presented here are still considered
turtles, information on natural history incomplete and the biological and popula-
is included for four of the seven species tion studies have hardly begun, since the
recorded: the Big-headed Amazon River information obtained so far is quite local-
Turtle (Peltocephalus dumerilianus), the ized in both space and time. However, it does
Yellow-spotted River Turtle, (Podocnemis provide fundamental support to continue
unifilis), the Savannah Side-necked Turtle with the research planning and manage-
(Podocnemis vogli) and the Orinoco Mata- ment of the BNR (Chapter 22).
mata (Chelus orinocensis). For the latter, Unfortunately, the biodiversity of the
the first ever population data were obtained BNR is subject to two significant threats,
(Chapter 15). For terrestrial carnivorous fires (mostly intentionally lit as a way to
mammals, an analysis of habitat use was hunt animals, but some caused naturally by
made for the six species present: Jaguar lightening) that not only affect the savannas,
(Panthera onca), Puma (Puma concolor), but also affect the gallery forests of creeks,
Ocelot (Leopardus pardalis), Jaguarundi lagoons and palm wetlands (morichales).
(Puma yaguarundi), Tayra (Eyra barbara) Unsustainable fishing and hunting are the
and Crab Fox (Cerdocyon thous); and the other type of important threats, done by
density of the Ocelot was calculated, report- fishermen, settlers and neighboring indig-
ing the lowest densities for the country enous people, and although an attempt has
(Chapter 16). The activity patterns of latrine been made to mitigate its cause, it has not
use by the Giant Otter (Pteronura brasilien- been achieved, since this is a long-term work
sis) were studied, where behavioral differ- of environmental education and awareness
ences are reported in disturbed environments of indigenous communities, as well as neigh-
(Chapter 17). Howler Monkeys (Alouatta boring settlers (Chapter 22).
seniculus) were studied, finding the highest Finally, the richness of the biodiversity
values in density for Colombia (Chapter 18). in the Bojonawi Natural Reserve is remark-
Executive summary
able, and includes threatened species, species achieve the sustainability of the BNR, since at
with restricted distribution and many that the moment that there is insufficient logistical
are useful for humans, making it a key area support (personnel, infrastructure, transpor-
for the generation of knowledge and conser- tation) to support research and everything
vation of biodiversity. Therefore, it is neces- else needed to accomplish the main goal:
sary to strengthen and deepen existing conservation. Given the conservation nature
research efforts, through a long-term contin- of the area, which does permit have economi-
uous research program that prioritizes cally productive activities, it is important
population studies, habitat use and impacts to create long-term financial sustainability,
of threats to natural populations; all high such as nature tourism and bird watching.
priority information needed to determine The BNR is already an area of international
the conservation status of species and that is importance for bird conservation (AICA), and
currently very scarce in Colombia. However, one that traditionally is included in the Global
in order to achieve this, it is necessary first to Big Day initiative of worldwide bird counts.
Garza paleta (Platalea ajaja), río Orinoco. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
34
Río Orinoco. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Cabezón (Peltocephalus dumerilianus). Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Introducción
La región de la Orinoquia en Colombia posee planicie de inundación del río Orinoco en

una baja representatividad en áreas protegi- la margen colombiana, sería también repre-
das a pesar de su gran biodiversidad y hete- sentativa de la biodiversidad y ecología de
rogeneidad de ecosistemas. En este sentido, todo el eje fluvial Orinoco (Colombia-Vene-
el Sistema Regional de Áreas Protegidas de zuela). Por esto, esta zona es de interés
la Orinoquia-SIRAP, ha comenzado a dina- binacional, priorizada para la conservación
mizar el trabajo colectivo entre entidades de de la biodiversidad de la cuenca, amplia-
gobierno, ONG y sectores productivos, para mente conocida por ser un corredor, bioló-
buscar mecanismos de conservación de esta gico, ecológico y biogeográfico denomida
importante región del país. Así, el papel Corredor Medio Orinoco.
de las reservas privadas ha sido funda- Esta Reserva está constituida por tres
mental, ya que la Orinoquia es la zona de predios privados y es administrada por la
Colombia donde se ha consolidado el mayor Fundación Omacha, que ha buscado esta-
número de iniciativas. Hasta comienzos del blecer un programa de investigación con
2020 sumaban 148 reservas, con un área socios estratégicos como el Instituto de Inves-
de 147.792 ha (SIRAP Orinoquia 2020), lo tigación de Recursos Biológicos Alexander
que representa un importante aporte a la von Humboldt, Instituto de Biología de la
conservación desde la propiedad privada. Conservación (IBICO)-España, Universidad
La situación entre departamentos es dife- de Los Andes, Universidad Nacional de
rente, liderando el Meta y Casanare en Colombia (ICN, ECOLMOD), Pontificia Uni-
número y área. El caso del Vichada es versidad Javeriana, Universidad de Antio-
particular, ya que hasta la fecha cuenta con quia, Universidad del Quindío y Universidad
19 reservas privadas y el Parque Nacional del Tolima, entre otros.
Natural El Tuparro, todo en conjunto repre- El resultado de este trabajo es un vo-
senta un área de 567.449 ha, cerca del 21,4% lumen de información científica de gran
del área del departamento. relevancia para la región que se presenta
Si bien es cierto que estas figuras son en este libro, compuesto por 22 capítulos
una oportunidad para la conservación de que muestran la diversidad de flora y fauna
la Orinoquia, es fundamental promover de la Reserva Natural Bojonawi, al igual
procesos de investigación y monitoreo que que casos de estudio de investigaciones con
den la información clave para medidas fauna (macroinvertebrados acuáticos, peces,
de manejo. De esta manera, la Reserva anfibios, reptiles, aves, mamíferos) y ecosis-
Natural Bojonawi-RNB se consolida como temas estratégicos. Con esto, dicha iniciativa
un ejemplo a seguir, en un área geográfica puede ser considerada como un ejemplo
estratégica dentro de la Reserva de Biosfera piloto a partir del cual se pueden extrapolar
El Tuparro-RBT, en el corredor biológico muchos resultados y ser aplicados en otras
entre el PNN El Tuparro y el sitio Ramsar áreas de los departamentos del Vichada y
del Bita. Esta Reserva tiene además la parti- Guainía en Colombia y en los estados Apure,
cularidad de que aunque está situada en la Bolivar y Amazonas en Venezuela.
Reserva Natural Bojonawi: bosques, morichales, sabanas y cerros del Escudo Guayanés. Foto: Monica A. Morales-Betanocurt.
Capítulo 1. RESERVA NATURAL BOJONAWI
LA RESERVA NATURAL DE LA
SOCIEDAD CIVIL BOJONAWI,
RÍO ORINOCO, VICHADA,
COLOMBIA: ASPECTOS ABIÓTICOS,
SOCIOECONÓMICOS Y ECOSISTEMAS
INTRODUCCIÓN antiguas (Precambrico) del país. Dado los

La Orinoquia es una de las regiones natu- millones de años de evolución, hoy en día hay
rales estratégicas a nivel mundial y la una gran riqueza de ecosistemas terrestres
cuenca del río Orinoco se encuentra entre y dulceacuícolas que albergan una biodiver-
las diez más importantes para el mante- sidad extraordinaria y a la vez un elevado
nimiento de la biodiversidad y el potencial nivel de endemismo (Lasso y Señaris 2018).
hídrico mundial. Es una cuenca binacional También conocida como Escudo Guayanés
compartida por Colombia y Venezuela, de colombiano, incluye parte no solo de la
carácter fronterizo donde hay una intensa Orinoquia sino también de la Amazonia, en
actividad social y por su puesto una inte- los departamentos de Amazonas, Caquetá,
rrelación biótica evidente. Dada su impor- Guainía, Guaviare, Meta y Vaupés (Fernández
tancia, se han realizado diferentes aproxima- et al. 2018). Gran parte de la Orinoquia Guaya-
ciones para la clasificación de sus paisajes, nesa que se encuentra en el Vichada está
regiones y biomas, tanto a nivel nacional dentro de la Reserva de Biosfera El Tuparro-
como binacional, aspectos resumidos en Rial RBT, la cual fue constituida entre otras cosas,
et al. (2014). Dichos autores determinan que porque los ecosistemas de la Orinoquia no
la clasificación de los paisajes de Orinoquia estaban suficientemente bien representados
desde cualquier perspectiva, la resumen en el sistema de áreas protegidas del país y
en cuatro grandes regiones: a) Orinoquia por la potencialidad para la conservación, la
andina, incluyendo el pára mo y el piede- investigación y el desarrollo sostenible. La
monte; b) Orinoquia llanera; c) Orinoquia RBT incluye varias figuras de conservación
guayanesa, que abarca también la región como el Parque Nacional Natural El Tuparro
de la altillanura de Colombia y d) Región y las Reservas Privadas de la Sociedad Civil-
Delta u Orinoquia Atlántica (no presente RSC (Agua Linda, Bojonawi, La Ventana,
en Colombia). Villa Miram, Nimajai, Pitalito, Wakuinali,
La Orinoquia guayanesa es la región que Rancho Santa Bárbara 1 y 2 y Serranías de
reviste especial interés ya que es de las más Casa Blanca) (Peñuela y Castro 2008).
Morales-Betancourt, M. A. y C. A. Lasso. 2020. La Reserva Natural de la Sociedad Civil Bojonawi, río Orinoco, Vichada,
Colombia: aspectos abióticos, socioeconómicos y ecosistemas. Pp. 39-61. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-
Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y planicie de
inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII01
Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: Río Orinoco y planicie de inundación 39
La RNSC Bojonawi-RNB como apoyo cartografía caño El Pañuelo), incluyendo el

al plan de manejo de los humedales de la cerro Morrocoy (Figura 1). La reserva tiene
RBT (Gómez-Camelo et al. 2009), ha venido acceso vía fluvial durante todo el año y
tomando y consolidando información bioló- terrestre en la época seca.
gica en los últimos años de los diferentes
grupos taxonómicos, así como de los ecosis-
temas utilizados por estos. La RNB consti- Aspectos socioecómicos
tuye un claro ejemplo de lo que es el sistema de Puerto Carreño
del río Orinoco y su planicie de inundación La RNB al estar muy cerca de la población de
en Colombia. Por ello, para contar con un Puerto Carreño (15 km), tiene una influencia
marco de referencia físico, natural y social notoria de esta ciudad. Los pobladores de
sobre el funcionamiento de este sistema y Puerto Carreño incluyen campesinos, pesca-
la interrelación entre todos los componen- dores y llaneros en general, así como colonos
tes, a continuación se describen diferentes provenientes del interior y grupos indíge-
aspectos fundamentales sobre la geografía, nas. Hoy día a esta población, se le suman
geología, geomorfología, clima, hidrología, los emigrantes indígenas y colonos de Ve-
ecosistemas y algunas actividades socioeco- nezuela que llegaron a Colombia a conse-
nómicas de interés para la Reserva. La infor- cuencia de la crisis social del país vecino;
mación climática e hidrológica se obtuvo algunos se ubican en el casco urbano mien-
de la base de datos del Ideam (1972-2017) tras que otros solo son visitantes esporádicos
en la estación de Puerto Carreño. Para la que mantienen un intercambio comercial y
información geológica se utilizó el mapa de retornan a sus comunidades de origen. En la
geopedología de Colombia, escala 1:100.000, RNB se ha observado en varias ocasiones a
atributos material parental, suelos, paisajes indígenas y algunos criollos, provenientes de
y relieve (IGAC 2014). Con la base cartográ- Venezuela, cazando y pescando, a lo que se
fica del mapa de Ecosistemas continentales, une la presión de nacionales por los recursos
costeros y marinos de Colombia a escala naturales. Este tema será considerado en el
1:100.000 (Ideam et al. 2017), se caracterizó último capítulo.
la reserva en cuanto a los tipos de ecosis- De acuerdo al último plan de desarrollo
temas, el cual se detalló con información del municipio de Puerto Carreño (Pérez
proveniente de Fundación Omacha. 2016), en el casco urbano habitan unas 15.753
personas aproximadamente, con una pobla-
ción indígena presente tanto en la zona
Ubicación geográfica y generalidades urbana como rural (50% c/u). En la zona rural
La RNB se encuentra ubicada en la parte se reconocen seis resguardos indígenas de
nororiental de la cuenca del Orinoco, en el las etnias Sikuani, Piapoco, Puinave, Piaroa,
departamento de Vichada, dentro de la juris- Curripaco, Saliva, Cubeo, Cuiba y Amorúa,
dicción del municipio de Puerto Carreño. compuestos de 18 comunidades y 1.436 habi-
Hace parte de la red de reservas del nodo tantes, aunque este número es mayor (apro-
Orinoco y también está incluida en la Reserva ximadamente 2.000 más), puesto que hay
de la Biosfera El Tuparro. La RNB tiene una una gran cantidad de indígenas que no están
extensión de 4.682 ha. Se ubica entre los 06° registrados en el Ministerio del Interior.
07´ y 06° 04´ latitud norte y los 67° 29´ y 67° 32´ La población del municipio ha ido en creci-
de longitud oeste, a 15 km al sur occidente de miento, y desafortunadamente muchas de
Puerto Carreño. La altura va de los 47 a los las personas que llegan son desplazadas por
168 m s.n.m. Limita al norte con Caño Negro, efecto del conflicto armado e indígenas que
al occidente con caño Verde (denominado en abandonan los resguardos; esta situación
la cartografía caño Amarillo), al oriente con ha traído consigo invasiones y formación de
el río Orinoco que es frontera con Venezuela barrios marginales sin acceso a los servi-
y al sur con caño Tesoro (denominado en la cios públicos básicos y con los problemas
40
Morales-Betancourt y Lasso
Figura 1. Ubicación geográfica de la Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
de orden público típicos de este tipo de vidad productiva para los habitantes de
asentamientos (Pérez 2016). En general el Puerto Carreño, y representa el sustento
municipio cuenta con servicios de salud, para muchas personas de la región. Está
educación y servicios públicos, aunque estos enfocada a la pesca de consumo (subsis-
son deficientes. tencia, comercial), ornamental y deportiva
A nivel económico, se observan dos ac- (Gómez-Camelo et al. 2009). Por su parte,
tividades, la tradicional, realizada por las el turismo se ha identificado como una
comunidades rurales entre las que se des- actividad económica promisoria para el
tacan las poblaciones indígenas y campe- municipio (Pérez 2016), donde se puede
sinos que desarrollan labores asociadas a ofrecer con distintas perspectivas la pes-
la cacería, la pesca y la agricultura, y otra ca deportiva, etnoturismo, agroturismo,
formal, que incluye la construcción y el ecoturismo, turismo de la naturaleza y
comercio de bienes y servicios (Romero et al. turismo de aventura (Uribe-Restrepo 2009).
2017). Actualmente, el comercio está en crisis, Hasta ahora el turismo de pesca deportiva
debido al cierre de frontera con Venezuela y a es el más representativo y los alrededores
la falta de generación de empleo (Pérez 2016). de Puerto Carreño representan una de las
La pesca, que implica un uso directo de principales zonas donde se practica la pesca
los recursos naturales, es la segunda acti- deportiva en Colombia (Lasso et al. 2019).
Geología mixtos, depósitos coluvio aluviales mixtos y

La Orinoquia guayanesa se encuentra granitos pegmatitas, granodioritas y meta-
enmarcada dentro del Escudo Guayanés y reniscas (Figura 3).
es en términos de edad evolutiva, la región
más antigua del continente americano. Su
evolución se ha dado por efecto de levan- Geomorfología y suelos
tamientos, hundimientos, variaciones en El área de la Reserva se encuentra en lo que
el nivel del mar, fracturas o fallamientos, se conoce generalmente como paisaje de
erosión y meteorización, así como por altillanura. Sin embargo, la Reserva en sí
cambios climáticos (Fernández et al. 2018). se ubica en la peniplanicie (IGAC 2014), que
El último proceso sedimentario a gran es una pequeña porción que se encuentra en
escala que se dio en la región fue la depo- el límite oriental de la cuenca, rodeada de la
sición y metamorfismo de areniscas del altillanura. Esto seguramente corresponde
grupo Roraima de origen fluvio-deltaico, con el paisaje identificado para el borde occi-
con influencia marina que son la plata- dental del Escudo Guayanés colombiano,
forma de diversos basamentos igneo-meta- denominado penillanura Guainía-Vaupés
morficos (granitos y gneises), entre otros (Hammond 2005). Los suelos son básica-
(Rosales et al. 2010). mente arenosos, provenientes de la erosión
El Escudo está dividido en cinco provin- y desmantelamiento de las rocas sedimen-
cias. En Colombia están presentes dos de tarias (areniscas) del Grupo Roraima. Se
estas, la provincia Río Negro-Juruena y la caracterizan por ser ácidos, pobres en
Ventuari-Tapajós. La primera se conforma nutrientes, con altos contenidos de hierro
en gran parte por los complejos migmatíticos y aluminio y baja capacidad de intercambio
de Mitú, ubicados en Amazonas, Guainía y catiónico (Fernández et al. 2018).
Vaupés. La segunda (Ventuari-Tapajós; 1,95- Así, en la RNB de acuerdo a IGAC (2014),
1,8 G.a.), corresponde a un complejo de rocas se encuentran dos tipos de paisajes y cuatro
plutónicas granitoides (Granito Parguaza), tipos de relieve (Figuras 4 y 5):
presente a lado y lado del Orinoco, desde la Peniplanicie. Este paisaje es el resul-
confluencia del río Guaviare hasta Puerto tado de un proceso de desgaste durante
Carreño (Fernández et al. 2018) (Figura 2). En siglos de una cordillera, serranía o altilla-
esta última se ubica la RNB que se encuentra nura que ha quedado más y más rebajado
conformada por depósitos mezclados coluvio hasta una cuasi-llanura. Abarca la mayor
aluviales, ubicados al interior y con mayor cobertura de la reserva y cuenta con dos
cobertura, seguidos de depósitos aluviales tipos de relieve:
a b
Figura 2. Rocas de granito Parguaza: a) río Orinoco; b) sabana. Fotos: Monica A. Morales-Betancourt.
42
Figura 3. Reserva Natural Bojonawi: geología material parental. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
Fuente: IGAC (2014).
Aplanamientos. Cubren el mayor porcen- fertilidad, ácidos, contenido de aluminio

taje de la peniplanicie. Se caracterizan por medio y bajo, drenaje imperfecto y régimen
presentar pendientes planas y suelos de de humedad údico.
materiales arenosos originados de depó- Cerros residuales. Ubicados al sur,
sitos mezclados coluvio aluviales (Typic representados por dos grandes cerros:
Udipsamments, Typic Udorthents, Typic Morrocoy y Campana. Se caracteriza por
Endoaquepts), profundos a moderadamente pendientes escarpadas de granitos, pegma-
profundos de textura gruesa y media, con titas, granodioritas y metareniscas. Con
baja fertilidad, ácidos, bajo contenido de drenaje exesivo.
aluminio, drenaje excesivo y pobre, régimen Valle. Es una porción de espacio alar-
de humedad ácuico y údico. gada, intercalada entre dos zonas más altas
Vallecitos. Ubicados al occidente, bor- y que tienen como eje un curso de agua.
dean los caños al interior de la reserva. Se encuentra en la parte nororiental de la
Representados por pendientes planas y reserva representado por el plano de inun-
sus suelos con condiciones ácuicas (mal dación del río Orinoco. Caracterizados por
drenaje) y condiciones oxidantes en sedi- pendientes planas y sus suelos con condi-
mentos jóvenes, provenientes de depósitos ciones ácuicas (mal drenaje) y condiciones
coluvio aluviales mixtos (Aquic Udiflu- oxidantes en sedimentos jóvenes, prove-
vents), superficiales, de textura media, baja nientes depósitos aluviales mixtos (Oxiaquic
Udifluvents, Fluvaquentic Endoaquepts, ácidos, alto contenido de aluminio, drenaje

Fluvaquentic Dystrudepts), superficiales, imperfecto y pobre y régimen de humedad
de textura fina, baja fertilidad, fuertemente ácuico y údico.
Figura 4. Reserva Natural Bojonawi: a) paisajes y b) relieve. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
Fuente: IGAC (2014).
44
a b
c d
Figura 5. Reserva Natural Bojonawi, paisajes: a) peniplanicie, se observan claramente las sabanas; b) valle, margen de
desborde del río Orinoco; relieves: en la imagen b se observa el plano de inundación, c) aplanamientos y cerros resi-
duales; d) vallecitos, margen de desborde de caño Verde. Fotos: Monica A. Morales-Betancourt (a, c), Iván Mikolki (b, d).
Climatología (56%). El promedio de brillo solar es de 6,2

El clima es cálido semihúmedo. Es una horas/día; enero, febrero y diciembre son
de las zona más cálidas de la Orinoquia los meses con mayor radiación (8 horas/día)
(Rosales et al. 2010), con una temperatura y junio y julio los de menor (4 horas/día). La
promedio de 28 ºC; febrero y marzo son los evaporación anual es de 1.857 mm; marzo es
meses más calientes (Figura 6a). Tiene una el mes de más evaporación (250 mm) y junio
precipitación anual de 2.328 mm; presenta el de menor (115 mm).
un ciclo monomodal, con una estación seca
que va de diciembre a marzo con precipita-
ciones promedio de 23 mm; en abril empieza Hidrografía e hidrología
el incremento de las precipitaciones con La RNB se encuentra en el área hidrográfica
los máximos entre junio-julio, con valores o cuenca del Orinoco, sobre el plano de inun-
medios de 477 mm (estación lluviosa); dación de la parte media del río Orinoco.
desde agosto hay un descenso continuo en El Orinoco es el tercer río más caudaloso
las lluvias, estableciéndose nuevamente la del mundo, con una descarga media anual
estación seca en diciembre (Figura 6b). La de 31.593 (m3/s) (Bernhard et al. 2008). El
humedad relativa promedio es del 71%; junio nacimiento está en el Escudo Guayanés y
y julio son los meses con mayor porcentaje la Cordillera Oriental en Colombia, tiene
de humedad (79%) y febrero el de menor una superficie de 991.587 km2, de los cuales
31
30
29
Temperatura (ºC)
28
27
26
a 25
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
500
450
400
350
Precipitación (mm)
300
250
200
150
100
50
b 0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
Figura 6. Promedios climatológicos mensuales de la Reserva Natural Bojonawi: a) temperatura, b) precipitación.

Periodo 1972-2017. Fuente: elaborado a partir de la base de datos del Ideam, estación principal Puerto Carreño.
347.165 km2 están en territorio colombiano Guaviare y Meta. La reserva se ubica en la

(Domínguez 1998). Su longitud es de 2.150 zona hidrográfica Orinoco Directos, subzona
km, los cuales recorren una gran variedad Directos Orinoco entre los ríos Tomo y Meta
de paisajes, el Macizo o Escudo Guayanés, (mi) (Ideam 2013) (Figura 7). En esta subzona
la vertiente oriental de los Andes del Norte, destacan varios ríos aledaños como el río
la Cordillera de la Costa, la planicie de tran- Bita, que es el de mayor longitud, y otros
sición Orinoco-Amazonas y las sabanas representativos como caño Dagua, Mesetas
inundables y no inundables del oriente de y Negro.
Colombia, donde finalmente en un sistema En la RNB puede verse claramente y dife-
deltaico desemboca al océano Atlántico renciar dos grandes sistemas: el río Orinoco
(Rosales et al. 2010). y su planicie inundable y los afloramientos
En Colombia la cuenca del Orinoco está rocosos. En el río Orinoco pueden definirse
compuesta de nueve zonas hidrográficas claramente varias secciones o hábitats, que
(Arauca, Apure, Casanare, Guaviare, Inírida, incluyen el cauce canal principal del río
Meta, Orinoco Directos, Tomo y Vichada). con el fondo o “talweg”, las aguas medias
Los más grandes tributarios son los ríos o superficiales (zona pelágica) y las playas
46
Figura 7. Subzonas hidrográficas del departamento del Vichada. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
(zona litoral), visibles durante la estación el intercambio biótico entre ambos de

seca o bajada de aguas. A continuación está acuerdo a la zona de transición acuático-
la planicie cuyo límite con el río Orinoco terrestre (Junk et al. 1989, Lasso et al. 1999,
son las franjas de extensión variable del Osorio-Peláez et al. 2015), pues es impor-
bosque de inundación o rebalse; la laguna tante señalar que la RNB es un caso de
(El Pañuelo), los caños o ríos de aguas estudio representativo de los efectos del
claras y algunos morichales. Sobre estas pulso de inundación del río Orinoco y su
sabanas de la planicie inundable se disponen planicie inundable. Caño Negro junto con
varios cerros o afloramientos rocosos que caño Tesoro, son los afluentes al Orinoco
corresponden a complejos de rocas plutó- más importantes presentes en la red hídrica
nicas granitoides (Figura 8), que pueden de la Reserva (Figuras 1 y 9). A Caño Negro
observarse también en el propio cauce del le afluyen numerosos caños de menor orden
Orinoco y sus márgenes como la Casa de donde se resalta por su extensión caño
La Piedra. Estos afloramientos también se Verde. La laguna El Pañuelo es el sistema
conocen como Batolito Parguaza o Granito léntico más importante de la Reserva con
Rapakivi (Díaz-Merlano 2016, Fernández et una extensión en la época de aguas bajas
al. 2018). Esta zonación lateral es de gran de aproximadamente 0,32 km2 de espejo
importancia para la diferenciación de los de agua, está conectada con el río Orinoco
ecosistemas acuáticos y terrestres, así como durante la época de aguas altas.
48
Figura 8. Perfil de la Reserva Natural Bojonawi, río Orinoco y planicie inundable, Vichada, Colombia.
a b
c d
e f
Figura 9. Imágenes de la red hidrográfica de la Reserva Natural Bojonawi: a) caño Verde, b) caño Negro, c) caño
Tesoro, d) laguna El Pañuelo y e, f) río Orinoco. Fotos: Monica A. Morales-Betanocurt.
La cuenca presenta cuatro periodos tiende sobre los caños Charapa, Temblón,
hidrológicos: una época de aguas bajas que Herradura y la zona de El Puente. En este
va de enero a abril; la de subida de aguas periodo tampoco hay una separación entre
(mayo-junio); aguas altas (julio-agosto) y la el bosque inundable del Orinoco, la laguna
de bajada de aguas, que va desde septiembre El Pañuelo y varias partes de la sabana
a diciembre (Figura 10); estos inciden direc- permanecen inundadas varios meses. El
tamente en el caudal de los ríos, caños, Orinoco desborda todos los años en julio
lagunas y rebalses, al estar interconec- sobre la Reserva se inunda sus márge-
tados con el río Orinoco. Durante el periodo nes, incluida la Estación (Casa) La Piedra
de inundación, la laguna El Pañuelo se ex- (Figura 11).
Figura 10. Promedio mensual de los niveles hidrométricos del río Orinoco. Periodo 1983-2015. Fuente: elaborado a partir
de la base de datos del Ideam, estación principal Puerto Carreño.
a b
Figura 11. Reserva Natural Bojonawi, estación La Piedra: a) aguas altas, b) bajada de aguas. Fotos: Monica A. Morales-
Betancourt.
Aspectos limnológicos altas concentraciones de sales minerales

En la Orinoquia las aguas se clasifican y sólidos disueltos, siendo el tipo de agua
de acuerdo a su origen y productividad y más productiva. En contraste, están los ríos
existen tres tipos de aguas, diferenciadas de aguas negras que nacen en el Escudo
básicamente, por su color: blancas (turbias), Guayanés, son menos productivas, y tienen
claras (más o menos transparentes: crista- sus aguas ácidas o muy ácidas, la conducti-
linas, amarillas, verdes o azuladas) y negras vidad es baja o muy baja y bajas concentra-
(color te) (Sioli 1975, Lasso 2014). Los ríos de ciones de sólidos disueltos. En una situación
aguas blancas nacen en las montañas de los intermedia se encuentran los ríos de aguas
Andes, se caracterizan por tener pH neutro, claras, que nacen en las sabanas, con condi-
50
ciones fisicoquímicas variables, son interme- Húmedo Tropical. Incluye los helobiomas,
dios entre las aguas blancas y negras (Sioli hidrobiomas, litobioma y peinobioma de Bita
1975, Junk y Furch 1984, Lasso 2014). y Maipures. Presenta siete tipos de cober-
De acuerdo a la información fisico- turas: dos tipos de bosques (galería o ripa-
química disponible (registros puntuales rios y denso alto), dos tipos de herbazales
en la época de agua baja entre 2013 hasta (abierto y denso), lagunas, ríos y aflora-
2020) (Anexo 1), en la RNB se encontra- mientos rocosos. En estas coberturas se dife-
rían sistemas de aguas blancas (laguna rencian ocho tipos de ecosistemas (Figura
El Pañuelo y río Orinoco) y aguas claras 12, Tabla 1). Si bien no hay una variedad
(todos los caños de menor orden). En la de ecosistemas terrestres (solo tres), estos
época de aguas altas, las aguas blancas del cubren el 62% del área de la Reserva, siendo
río Orinoco se mezclan con las claras, con la sabana estacional la más representativa.
momentos de difícil diferenciación, zonifi- Por su parte, los ecosistemas acuáticos
cando áreas de aguas mixtas como las bocas que solo cubren el 38%, son más heterogé-
de los caños Negro y Tesoro. neos y presentarían varios macrohábitat
El río Orinoco mostró aguas de color o tipos de humedal según esta tipología,
blanco según la tipología establecida, pero enmarcados dentro del río Orinoco y su
son más claras que en el medio y/o bajo planicie inundable.
Orinoco en Venezuela. Sus aguas pueden
clasificarse como “fértiles” según la clasi-
ficación de Ríos-Villamizar et al. (2016), Ecosistemas terrestres
aunque mostraron una conductividad baja Complejos rocosos de serranías
(X=22,8 us/cm), baja concentración de Se ubican al sur de la Reserva (Figura
sólidos disueltos (10,6 ppm) y las aguas 13a), en los aplanamientos de la penipla-
fueron prácticamente neutras (pH=6,7). nicie. Hay dos grandes cerros, Morrocoy
La laguna El Pañuelo y los tres “caños” o y Campana. A menor escala se encuen-
brazos interconectados con la laguna e inun- tran algunos relictos de piedras o lajas
dados por esta en aguas altas, mostraron graníticas bordeando la laguna El Pañuelo
aguas más bien aguas blancas (la laguna y el cerro Karikari, ubicado sobre el río
y zona de desborde), que se tornan algo Orinoco. En estos afloramientos rocosos la
“claras” por la sedimentación en la época vegetación más representativa son herba-
seca, pero ambos fueron de aguas infértiles zales, arbustales y algunos bosques (ver
(X=14 us/cm y 6,5 ppm) y ligeramente áci- Capítulo 3).
das (X=6,2). Los ríos de aguas claras por su
parte presentaron también aguas infértiles Bosque basal húmedo
(X=13,2 us/cm y 7,6 ppm) y ligeramente Ubicado en los aplanamientos de la peni-
ácidas (X=6,1), aunque caño Negro siempre planicie, en cercanías de la laguna aluvial
mostró aguas más productivas que los caños El Pañuelo, representado principalmente
Verde y Tesoro. Por último, el único dato por dos parches, uno en cercanías del río
de un ecosistema de morichal, confirma su Orinoco y otro al suroccidente. Es un bosque
característica de aguas ácidas y poco produc- no inundable (Figura 13b), donde se encuen-
tivas. Los aspectos fisicoquímicos de los tran especies arbóreas, hierbas y lianas (ver
charcos temporales en afloramientos rocosos Capítulo 3).
son tratados en detalle en el Capítulo 12.
Sabana estacional
Es el de mayor cobertura de la Reserva, se
Ecosistemas y tipos o unidades de ubica en los aplanamientos de la penipla-
vegetación nicie. Está compuesto principalmente por
De acuerdo al Ideam et al. (2017), la RNB hierbas con algunos arbustos y árboles
se encuentra localizada en el Zonobioma dispersos (ver Capítulo 3) (Figura 13a).
Figura 12. Ecosistemas de la Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt. Fuente: Ideam
et al. (2017).
Tabla 1. Ecosistemas presentes en la RNSC Bojonawi. Fuente: Ideam et al. (2017).
Gran bioma Bioma Ecosistemas
Bosque de galería inundable basal
Helobioma Bita Bosque inundable basal
Sabana inundable
Bosque de galería inundable basal

Helobioma Maipures
Bosque inundable basal
Pedobioma del Zonobioma Hidrobioma Bita Río de aguas blancas

Húmedo Tropical Laguna aluvial
Hidrobioma Maipures
Río de aguas blancas
Litobioma Bita Complejos rocosos de serranías
Litobioma Maipures Complejos rocosos de serranías
Peinobioma Bita Sabana estacional
Peinobioma Maipures Sabana estacional
Zonobioma Húmedo Tropical Zonobioma Húmedo Tropical Bita Bosque basal húmedo
* Ver más adelante los ajustes para los ecosistemas acuáticos.
52
Figura 13. Ecosistemas terrestres de la Reserva Natural Bojonawi: a) lajas graníticas del Escudo Guayanés y sabana
estacional, b) bosque basal húmedo. Fotos: Monica A. Morales-Betancourt.
Ecosistemas acuáticos
Además de la clasificación del Ideam et al. las plantas acuáticas como caracterizador
(2017), para los ecosistemas acuáticos de la (Lasso et al. 2014a). Siguiendo esta clasifi-
Orinoquia se ha realizado un trabajo más cación de macrohábitats o tipos de humedal
detallado donde se propone una clasifica- (en este caso denominados ecosistemas)
ción más precisa mediante la aplicación y los aportes del mapa de ecosistemas de
de criterios hidrológicos, geomorfológicos, Colombia, en la RNB se encontrarían los
edafológicos, geoquímicos y con el uso de siguientes tipos (Figura 12, 14).
Río de aguas blancas Sabana inundable

Es el límite oriental de la Reserva, río Se encuentra en los vallecitos del peniplano y
Orinoco, ampliamente descrito por Lasso en el plano de inundación del valle. A la peri-
et al. (2014b). Bordeado por el bosque inun- feria de los caños Negro y Verde. La vegeta-
dable y con presencia de lajas rocosas. ción predominante es herbácea y arbustales
(Capítulo 3).
Ríos de aguas claras
Son sistemas fluviales o lóticos, perma- Morichales
nentes y de aguas claras. Son cursos de Son sistemas fluviales, lóticos y lénti
cos,
agua de menor orden que nacen en la permanentes y de aguas claras (Machado-
sabana y afluyen al río Orinoco. En la Allison et al. 2014). Se encuentran en los
región son conocidos como caños, pero no bosques de galería inundable basal, donde
se ajusta totalmente con la definición de hay una dominancia de la palma moriche
Lasso et al. (2014c). En la RNB los tres ríos (Mauritia flexuosa). Ubicados en las na-
de aguas claras o caños principales son cientes de los caños de aguas claras, como
Negro, Verde y Tesoro. Estos caños están Tesoro y Verde, así como de otros caños de
rodeados de bosque de galería inundable menor orden que drenan a caño Negro.
basal.
Charcos temporales
Laguna de rebalse o inundación Hay de dos tipos, unos presentes en las
También denominadas lagunas aluviales. sabanas o tierras bajas inundables muy poco
Representada en la RNB por la laguna estudiados, y otros característicos de los
El Pañuelo, ubicada al nororiente de la afloramientos rocosos de las lajas graníticas
reserva, recibe aguas del río Orinoco en del Escudo Guayanés, estudiados en la RNB
la época de aguas altas y de varios caños por Lasso et al. (2014d) y en detalle en el Ca-
pequeños que nacen en la sabana. Rodeada pítulo 13. Son generalmente temporales y de
de bosques, lajas y sabana estacional. La aguas claras (lluvia), se forman en las oque-
tipología de estos sistemas ha sido descri- dades y canales de disolución presente en los
ta por Colonnello et al. (2014). complejos rocosos de la Reserva. La vegeta-
ción asociada incluye especies acuáticas
Bosque inundable temporales y terrestres que aprovechan la
Incluiría el bosque de rebalse definido por humedad, así como por plantas acuáticas,
Colonnello y Rial (2014), que es el bosque algunas orquídeas, bromelias y hierbas (ver
que limita la RNB con el río Orinoco o lo Capítulos 3 y 19, para mayor detalle).
que denomina el Ideam et al. (2017), bosque
inundable basal. Se encuentra también en Otros ecosistemas presentes en la RNB
el plano de inundación del valle, este bosque pero menos extensos y representativos,
recibe las aguas blancas del río Orinoco. incluyen a los Congriales (Rial et al. 2014b),
Entre la vegetación característica está los dominados por el congrio (Acosmium
árboles, lianas, herbáceas y epífitas (ver nitens); se encuentran en la sabana inun-
Capítulo 3). A continuación está el bosque dable cerca de los caños Negro y Verde. Los
de galería inundable basal en los valles Saladillales en la sabana inundable, que
pequeños de la peniplanicie, influenciados son agregaciones de arbustos y árboles de
por el desborde de las aguas de los caños porte mediano con dominancia de especies
Verde y Tesoro; incluye también el plano de saladillo (Caraipa llanorum) (Rial et al.
de inundación del valle influenciado por el 2014c), acompañados por hierbas (ver Capí-
desborde de caño Negro. En este último, tulo 3); se ubican cerca de caño Negro y en
la vegetación varía entre árboles, lianas y menor medida en los caños Verde y Tesoro.
plantas parásitas (Capítulo 3). Los gramalotales se observan durante las
54
a b
c d
e f
Figura 14. Ecosistemas acuáticos: a) río de aguas blancas, río Orinoco; b) caño de aguas claras, caño Verde; c) sabana inun-
dable; d) bosque inundable; e) morichales; f) charcos temporales sobre lajas rocosas. Fotos: Monica A. Morales-Betancourt.
aguas altas en el río Orinoco, las bocas de principales unidades de vegetación definidas
los caños Negro y Tesoro así como en la a partir de imágenes Landsat e interpreta-
laguna de inundación, por último están los ción espacial SIG. Se reconocen 16 unidades
arracachales, ubicados en el río Orinoco en vegetación: dos en afloramientos rocosos,
la playa Karikari. cinco tipos de bosques, siete sabanas y dos
En la Reserva se realizó un trabajo a una en las lagunas (Figura 15). En el capítulo 3 se
escala más detallada y se identificaron las detalla la flora de la Reserva.
Figura 15. Unidades vegetales de la Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
Fuente: SIG Fundación Omacha.
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de la Orinoquia (Colombia-Venezuela). Serie Verde. Bogotá, D. C., Colombia. 128 pp.
Afloramientos rocosos. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
ANEXOS
Anexo 1. Parámetros físcoquímicos (aguas bajas) de los principales sistemas acuáticos de la Reserva Natural Bojonawi.
n: número de muestras. Registros puntuales y esporádicos en las épocas de aguas bajas entre 2013 hasta 2020, excepto
2019. C: conductividad, T: temperatura, TDS: sólidos totales disueltos.
Promedio Intervalo
Localidad n
pH C (µS) T (°C) TDS (ppm) pH C (µS) T (°C) TDS (ppm)
Caño Tesoro 8 5,7 4,9 29 3,3 4,6-6,9 1-9 27,5-30,7 2-7
Caño Verde 6 5,9 5,1 29 4,4 4,8-6,5 1-10 28,3-30,7 0-13
Caño Negro 7 6,5 30,3 29,7 16 5,6-7 15-53 28,5-30,9 7-28
Caño Charapa 8 5,9 9,7 27,9 6 5,2-6,1 1,9-22 26,8-29,4 2-14
Caño Puente 10 6,3 23 28,4 9,5 5,2-7,6 6-68 24,9-32,6 5-25
Caño Temblón 6 6,6 9,7 28,6 5 5,9-6,1 7-14 27-29,5 2-8
Morichal 2 5,8 13,5 31,9 7,5 4,9-6,5 8-19 30,6-33,3 4-11
Laguna El
4 6,6 8,2 29,6 4,2 6-7,2 7-10 29,3-30,3 4-5
Pañuelo
Río Orinoco 9 7,2 22,8 29,6 21,2 5,5-8,7 6-37 27,8-31,5 4-18
Charcos
1 6,2 13 27,7 7
temporales lajas
60
Morichal (Mauritia flexuosa). Foto: Monica A. Morales Betancourt.
Reserva Natural Bojonawi, estación casa de La Piedra orilla del río Orinoco. Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 2. PAPEL DE LA RESERVA BOJONAWI
PAPEL DE LA RESERVA NATURAL

BOJONAWI EN EL ESTUDIO
Y LA CONSERVACIÓN DE LA
BIODIVERSIDAD Y ECOSISTEMAS
DE LA ORINOQUIA Y EL ESCUDO
GUAYANÉS, VICHADA, COLOMBIA
Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso y María C. Diazgranados
Resumen. Se presenta información sobre el papel de la Reserva Natural Bojonawi-

RNB, Vichada, Colombia, en procesos de investigación, monitoreo y conservación de
fauna y flora de la Orinoquia. Como resultado se han publicado 23 libros completos
y/o capítulos, al menos 17 artículos en revistas científicas nacionales o interna-
cionales y realizado 15 tesis universitarias. Igualmente, se muestra el apoyo a la
formación de estudiantes en distintos niveles educativos, de tecnologías, escolares y
sociedad en general, a través de actividades pedagógicas en la Reserva. Además, la
Reserva contribuye con iniciativas de restauración ecológica, esquemas de mitiga-
ción de carbono, análisis del impacto del fuego, turismo de naturaleza y divulgación
científica.
Palabras clave. Divulgación, investigación, monitoreo, Orinoquia, reserva privada.
Abstract. Information is presented on the role of the Bojonawi Natural Reserve in

the processes of research, monitoring and conservation of fauna and flora of the
Orinoquia. As a result, 23 complete books and/or chapters published, at least 17
scientific articles in national and international journals and 15 university theses
have been carried out. Likewise, the support to formation of university students,
of technologies and schoolchildren through pedagogical activities in the reserve.
In addition, the contribution with initiatives of ecological restoration, schemes of
carbon mitigation, analysis of the impact of the fire, tourism of nature and scientific
popularization.
Keywords. Communication, monitoring, Orinoquia, private reserve, research.
Trujillo, F., C. A. Lasso y M. C. Diazgranados. 2020. Papel de la Reserva Natural Bojonawi en el estudio y la conservación
de la biodiversidad y ecosistemas de la Orinoquia y el Escudo Guayanés, Vichada, Colombia. Pp. 63-77. En: Lasso, C. A.,
F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia:
río Orinoco y planicie de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII02
INTRODUCCCIÓN al nordeste del departamento de Vichada

La Orinoquia es una extensa región de (Figuras 1, 2). Este tipo de reservas son las
cerca de un millón de kilómetros cuadrados únicas áreas protegidas de carácter privado
que comparten Venezuela y Colombia. En reconocido dentro del Sistema Nacional
el imaginario de la mayoría de personas de Áreas Protegidas-Sinap en Colombia,
corresponde a una zona plana dominada y se han convertido en un instrumento de
por sabanas. Sin embargo, resulta tener manejo y de gestión política muy impor-
cierto nivel de heterogeneidad y diversidad tante en regiones como la Orinoquia.
de ecosistemas que son responsables igual- La RNB está compuesta por tres predios
mente de una importante riqueza de espe- privados que fueron puestos en comodato
cies con adaptaciones únicas. Desafortuna- a la Fundación Omacha para su manejo. El
damente, son pocas las áreas en esta gran proceso empezó desde el 2003 con la adquisi-
cuenca que han sido evaluadas de manera ción de un predio, y en los subsiguientes tres
continua a través de programas de inves- años los predios restantes. Con el apoyo de
tigación, ya sea por dificultad de acceso, Hp (Hewlett Packard) a través del programa
costos, problemas de orden público e incluso Planet Partner en el 2008, se construyó
falta de políticas específicas para esto. Una una infraestructura para poder realizar
de estas áreas es la Reserva Natural Bojo- procesos de investigación científica, educa-
nawi-RNB con 4.640 hectáreas localizada ción ambiental y procesos de conservación.
Figura 1. Localización, sitios de interés y senderos turísticos de la Reserva Natural Bojonawi. RB: Reserva de Biosfera;
PNN: Parque Nacional Natural; RNSC: Reserva Nacional de la Sociedad Civil. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
Fuente senderos turísticos: SIG Fundación Omacha.
64
Trujillo et al.
Un factor decisivo para la consolidación de Bosques (TFCA), donde se constituyó un

la Reserva fue la elaboración de su plan de pequeño vivero con la asesoría de la Funda-
manejo en el 2009, a través de un proyecto del ción Horizonte Verde y se hizo un proceso
Fondo de Conservación de Bosques (TFCA) de aprendizaje en el manejo y estableci-
coordinado por Fundación Omacha y Fun- miento de más de 40 especies nativas de
dación Horizonte Verde. Esto condujo al re- árboles (Tabla 1). Posteriormente, se hizo
gistro de esta área como una reserva de la una alianza con Acción Verde con quienes se
sociedad civil ante la Red de Reservas de consolidó un proceso de siembra de nativas
la Sociedad Civil (Resnatur). Posteriormente, con un esquema de monitoreo por la “Price
en el 2013 la reserva Bojonawi fue inscrita Water House”. Esta iniciativa, sin duda ha
ante Parques Nacionales en la plataforma del sido una de las más significativas en la región
Registro Único de Áreas Protegidas-Runap. y ha estado enfocada a mitigar la huella de
Esta Reserva ha desempeñado un papel carbono de algunas compañías como Honda
muy importante en el proceso de trabajo (más de 10.000 vehículos carbono neutro),
en la Reserva de Biosfera El Tuparro, a Aviatur, Aerorepública y Hp, entre otras.
través de evaluaciones clave sobre especies En el componente de investigación,
amenazadas (Trujillo et al. 2008), identifi- se pueden identificar desde procesos
cación de humedales (Gómez et al. 2009), de evaluaciones biológicas rápidas o
turismo sostenible (Uribe-Restrepo 2009) y inventarios a más largo plazo, hasta
la cadena de valor de peces ornamentales estudios más detallados de ecología con
(Falla y Poveda 2008). Más recientemente, nutrias gigantes (Pteronura brasiliensis),
en el apoyo para el estudio y designación del carnívoros, primates, tortugas, rayas,
sitio Ramsar del Bita (Trujillo y Lasso 2017). esponjas, macroinvertebrados asociados
Igualmente, la RNB hace parte del corredor a charcos temporales en afloramientos ro-
Bita-Meta-Orinoco, que es una de las 19 cosos, anfibios y reptiles en condi-
áreas priorizadas de conservación en el ejer- ciones extremas en estos afloramientos
cicio de Portafolio Orinoco (Lasso et al. 2010). e impacto del fuego en la flora y fauna,
En la Reserva se han adelantado pro- entre otros. Este aporte de la RNB se
cesos muy importantes de restauración y centra entonces en cinco aspectos funda-
revegetalización con la siembra de más de mentales: a) temas académicos y cien-
250.000 árboles nativos (Tabla 1) en cerca tíficos (publicaciones); b) conservación;
de 200 hectáreas. Inicialmente a través del c) educación y formación; d) divulgación
programa del Acuerdo de Conservación de y e) ecoturismo.
a b
Figura 2. Reserva Natural Bojonawi: a) sabanas y cerros residuales al fondo, b) río Orinoco. Fotos: Monica A. Morales-
Betancourt.
Tabla 1. Algunas de las especies nativas de plantas sembradas en la Reserva Natural Bojonawi.
No Nombre científico Nombre común No Nombre científico Nombre común
1 Acosmiun mitens Congrio 20 Hymenaea courbaril Algarrobo
2 Albizia guachapele Iguá 21 Jacaranda obtusifolia Gualanday
3 Amanoa guianensis Amanoa 22 Leopoldinia pulchra Palmiche
4 Anadenanthera peregrina Yopo 23 Macoubea guianensis Bejuco
5 Andira surinamensis Pilón 24 Macrolobium limbatum Algarrobillo
6 Apuleia leiocarpa Guacamayo 25 Melicoccus bijugatus Mamoncillo
7 Bauhinia cupulata Pata de vaca 26 Mangifera indica Mango
8 Brosimum sp. Cuero de sapo 27 Mauritia flexuosa Moriche
9 Byrsonima japurensis Chaparro de agua 28 Ocotea cymbarum Sasafrás
10 Calophyllum brasiliensis Cachicamo 29 Oenocarpus bataua Seje
11 Campsiandra implexicaulis Chigo 30 Pachira sp. Ceibo macho
12 Caraipa llanorum Saladillo rojo 31 Pouteria sp. Araguato
13 Cassia moschata Caña fistol 32 Pseudobombax croizatii Algodón de pidra
14 Copaifera pubiflora Aceite 33 Swartzia sp.1 Congrio macho de piedra
15 Dipteryx odorata Sarrapia 34 Tabebuia orinocensis Horquetero
16 Duroia micrantha Carutillo 35 Tabebuia serratifolia Flor amarillo
17 Etabalia dubia Brasil 36 Toulicia sp. Hobo macho
18 Euterpe precatoria Manaca 37 Xylopia cf. venezuelana Majagüillo
19 Handroanthus barbatus Apamate de agua 38 Zyzygium malaccence Pomarroso
TEMAS ACADÉMICOS gicos en sentido amplio (esponjas, insectos

A lo largo de los años se estableció trabajo acuáticos, moluscos, crustáceos, peces, anfi-
colaborativo con un gran número de institu- bios y reptiles acuáticos), con especial énfa-
ciones como Parques Nacionales Naturales, sis en trabajos ecológicos a más largo plazo
el Instituto de Investigación de Recursos sobre peces asociados al fondo del cauce del
Biológicos Alexander von Humboldt (Línea río Orinoco, tortugas y cocodrílidos.
de Recursos Hidrobiológicos, Pesqueros y En total, se han realizado al menos 40
Fauna Silvestre), Resnatur, Universidades publicaciones asociadas al trabajo de inves-
como Los Andes, Pontificia Javeriana, tigadores en la Reserva Natural Bojonawi.
Nacional (Laboratorio de Ecología del Paisaje De estas, 23 corresponden a contribuciones
—ECOLMOD), Antioquia, Quindío, Tolima, en libros y 17 a artículos científicos sobre
entre otras. Entre los trabajos a largo plazo la Orinoquia en temas como moluscos de
se destaca el del Instituto Alexander von agua dulce, tortugas, rayas, delimitación
Humboldt que ha venido realizando salidas de humedales en sabanas inundables, tipi-
de campo bianuales desde 2012 para recoger ficación de humedales, peces ornamentales,
información sobre los recursos hidrobioló- delfines y nutrias (Anexo 1).
66
Trujillo et al.
Varios proyectos de investigación vienen ra de la Orinoquia, y ayuda a consolidar un

desarrollándose en la actualidad dentro de corredor de conservación al generar intera-
la Reserva o en sus límites con al apoyo de la cción con otras figuras complementarias
Fundación Omacha. Por ejemplo, desde el de conservación (reservas privadas, res-
2014 se han marcado varios ejemplares de guardos indígenas). Se destaca el papel de
tortugas acuáticas (Podocnemis spp, Chelus las reservas privadas en la conservación en
orinocensis, Peltocephalus dumerilianus) y la Orinoquia, como ha sido enunciado previa-
cachirres (Paleosuchus palpebrosus), para mente en varias evaluaciones (Rial 2011,
hacer el seguimiento de sus movimientos Suárez-Gómez 2011). A partir del trabajo en
mediante técnicas telemétricas; estudios la RNB, se coordinó el desarrollo de planes
biológicos (dieta y reproducción) y gené- de conservación de especies amenazadas
ticos (filogeografía). Desde inicios del 2020 y humedales en la Reserva de Biosfera El
se están realizando muestreos de los peces Tuparro ya mencionado anteriormente.
del fondo del cauce (canal), así como toma
de datos genéticos de algunas especies que
forman parte de los recursos pesqueros. Rehabilitación de fauna decomisada
Igualmente, ECOLMOD está evaluando una Otro de los procesos clave adelantado en la
parcela permanente para estudiar el efecto RNB es la recepción y liberación de fauna
del fuego en la vegetación y la fauna de la silvestre confiscada por la policía ambiental
Reserva. En las lajas graníticas, la Univer- y Corporinoquia. En este proceso, se han
sidad de Los Andes continúa la evaluación de realizado actividades de rehabilitación
la vida de anfibios y reptiles en condiciones de nutrias gigantes (Morales-Betancourt
extremas de temperatura (ver Capítulo 14). 2011), un jaguar (Zarrate-Charry et al. 2009),
Destaca el trabajo de ecología y abundancia tigrillos (Leopardus pardalis), lapas (Cu-
de las nutrias gigantes (Pteronura brasi- niculus paca), chigüiros, tortugas de varias
liensis) como un trabajo colaborativo entre especies, venados cola blanca (Odocoileus
el Instituto de Biología de la Conservación virginianus), guacamayas, anacondas y
(IBICO) de España y Fundación Omacha. otras serpientes. Este trabajo se inició con
la publicación y capacitación de la cartilla
“Tráfico y tenencia ilegal: amenazas de la
CONSERVACIÓN fauna silvestre de la reserva mundial de
Áreas de importancia internacional biosfera el Tuparro. Una guía para profe-
para las aves (AICA) sores y estudiantes” (Cruz-Antia et al.
En el 2017 la RNB fue incluida dentro del 2009), con el que se trabajó en muchas de
listado de las áreas AICA para la Orinoquia las escuelas de la región para concien-
colombiana, en un proceso coordinado por tizar sobre la problemática de tenencia
Calidris y BirdLife, al destacar como un ilegal de fauna.
“hotspot” para aves, con cerca de 300 espe-
cies (ver Capítulo 8). Esto ha convertido a
la Reserva en un destino de observación de EDUCACIÓN
aves, y en uno de los sitios que tradicional- En el tema de educación ambiental, el trabajo
mente se une a la iniciativa del Global Big se ha hecho de la mano de instituciones
Day de conteo de aves a nivel mundial. educativas en Puerto Carreño y del Servicio
Nacional de Aprendizaje (Sena), quienes han
encontrado en Bojonawi un excelente labora-
Reserva de Biosfera El Tuparro torio de prácticas ambientales.
Adicionalmente, la RNB hace parte de las
áreas focales de conservación dentro de la
Reserva de Biosfera El Tuparro (Gómez Nivel bachiller y técnico
et al. 2011) y juega un papel fundamental en Se han establecido convenios con institu-
la conservación de especies de fauna y flo- ciones educativas de Puerto Carreño (María
Inmaculada, José Eustacio Rivera, Eduardo ramientos rocosos (ver Capítulo 12). Con la
Carranza) y Casuarito (Antonia Santos) Universidad de Antioquia se han adelantado
para realizar salidas pedagógicas con estu- trabajos con diferentes especies de tortugas
diantes. A lo largo de los últimos diez años, al y con temas de planificación turística. Se
menos 1.500 niños han pasado por la Reserva. han recibido pasantes de 11 universidades
Algunos de los temas abordados en estas colombianas y tres internacionales que han
salidas estuvieron enfocados a ecología de apoyado colecciones entomológicas, expe-
plantas epífitas en bosques riparios, conser- riencias de fototrampeo e inventarios entre
vación de herpetofauna, ecología de mamí- otros temas.
feros acuáticos y observación de aves, entre
otros. Estudiantes de tecnología forestal y
de turismo del Sena han hecho prácticas DIVULGACIÓN
profesionales en la Reserva, haciendo pasan- Desde el punto de vista de divulgación,
tías en el vivero y las plantaciones de espe- se han grabado programas con Discovery
cies nativas asociadas al componente de Channel, Animal Planet, BBC (On the Stage),
captura de carbono. A River Below, TV Alemana (DW Deutsche
Igualmente, se han realizado dos encuen- Welle), Canal 13, Héroes al Rescate Animal,
tros de docentes de diferentes regiones de TV Francesa (Gardians of the Nature),
la Orinoquia para proyectar el trabajo que entre otros. Los temas abordados han sido
se debe realizar en temas ambientales en variados, desde historia natural de delfines
los planteles educativos. En uno de estos de río y nutrias, conservación de tortugas,
encuentros, en el 2010 se enterró una cápsula foto-trampeo de carnívoros, cubrimiento a
del tiempo en la Reserva, con reflexiones de científicos, documentales relacionados con
cada docente sobre el futuro de la región. Alexander von Humboldt y áreas protegidas.
La Reserva Natural Bojonawi igualmente
ha sido referenciada en prensa escrita como
Nivel universitario Semana, Gerente, Soho, Dinero y publica-
Adicionalmente, se han realizado 15 tesis ciones de destinos turísticos, entre los que
de grado con información generada en la sobresalen las promociones realizadas por
Reserva y áreas aledañas, en una gran diver- la Gobernación de Vichada en la feria de
sidad de temas, desde macroinvertebrados, ANATO cada año y la Red de Reservas de la
esponjas, rayas, tortugas, delfines e incluso Sociedad Civil.
turismo. Estos trabajos están asociados
principalmente a cinco universidades: Uni-
versidad de los Andes, Universidad de ECOTURISMO
Antioquia, Universidad Pontificia Javeriana, La Reserva Bojonawi es considerada como
Universidad Pedagógica y La Universidad de uno de los principales atractivos turísticos
la Salle (Anexo 1). de la región, y ha sido incluida dentro de las
Desde la Reserva se ha permitido el promociones que hace la Alcaldía de Puerto
apoyo a cursos y salidas de campo de dife- Carreño, la Gobernación del Vichada y
rentes universidades a lo largo de los últimos empresas privadas como Sabai Colombia
16 años. La Universidad Pontifica Javeriana (filial de Aviatur), así como la promoción
ha efectuado varias salidas con estudiantes propia. Está en proceso de adaptación de
de botánica para realizar colecciones de refe- infraestructura y gestión de permisos para
rencia de la flora del Vichada, y un catálogo recibir turistas.
de plantas útiles de la región. La Universidad A la fecha solo se puede ir durante el día
de los Andes ha realizado cursos de herpeto- en actividades de senderismo por las siete
logía y salidas de campo más o menos conti- rutas principales habilitadas: Laguna El Pa-
nuas durante los últimos seis años, haciendo ñuelo, cerro Karikari (Cari Cari), Caño
énfasis en las adaptaciones de estas especies Negro, Estación Sabana, Caño Tesoro, Cerro
a condiciones extremas de sequía en aflo- Campana-Caño Verde, Cerro Morrocoy, o en
68
Trujillo et al.
actividades deportivas vinculadas al avista- Orinoco), fronterizo entre Colombia y Vene-

miento del capital natural, como recorridos zuela, representa un área muy importante
en bicicleta por los afloramientos rocosos del para la pesca deportiva (Lasso et al. 2019).
cerro Morrocoy y Campana. En los últimos Actualmente, se está organizando un
siete años, se ha recibido la visita de más centro de interpretación de la Orinoquia
de 2.000 personas no solo nacionales sino en un modulo construido a la entrada de
también turistas internacionales. la Reserva y que permitirá a los visitantes
Los principales atractivos de la Reserva tener información sobre la biodiversidad,
son los caños de aguas cristalinas o claras ecosistemas acuáticos, bosques inundables,
(caño Verde y caño Tesoro), afloramientos afloramientos rocosos y sabanas de la altilla-
rocosos o lajas graníticas, la Laguna del nura, representantes del Escudo Guayanés
Pañuelo y el cerro de Karikari (Figura 3). en Colombia.
En el 2010 fue referenciada por revistas
francesas como un sitio inigualable para la
observación de peces ornamentales en su CONCLUSIONES
hábitat natural, sin embargo, este poten- La RNB ha desempeñado un papel funda-
cial turístico aún no se ha desarrollado. mental en la generación de conocimiento
Dentro de la Reserva se pueden observar sobre la flora y la fauna de la Orinoquia, en
más de 100 especies de peces ornamentales ecosistemas claves como el de altillanura y
(ver Capítulo 5). El límite de la Reserva (río Escudo Guayanés. Para esto ha sido clave el
a b
c d
Figura 3. Atractivos turísticos de la Reserva Natural Bojonawi: a) cerro Morrocoy, b) laguna El Pañuelo, c) caño Verde,
d) observación subacuática de peces en caño Verde. Fotos: Monica A. Morales-Betanocurt (a, c), Ivan Mikolji (b, d).
modelo de administración por parte de una Existen muy pocas estaciones de inves-
ONG (Fundación Omacha) y la construcción tigación científica en el país que permitan
de convenios y acuerdos con importantes monitorear a largo plazo la biodiversidad de
universidades e institutos de investigación una región. Por eso es fundamental garan-
del país. Igualmente, la RNB cuenta con tizar la sostenibilidad financiera a largo plazo
infraestructura y logística básica (embar- de sitios como este, que además de ayudar
caciones, motores, kayaks) que permite a formar profesionales, sensibilizar jóvenes
acoger investigadores y apoyarlos en y niños de las comunidades cercanas, se
sus actividades. convierten en un reservorio de especies y sus
La RNB cumple un papel fundamental procesos ecológicos.
en procesos de conservación, al situarse Este proceso de investigación y moni-
dentro de la Reserva de Biosfera El Tuparro toreo debe ser extrapolado a otras áreas
y convertirse en un potencial parche den- y fomentar el trabajo a lo largo del eje
tro del corredor PNN El Tuparro y el sitio Orinoco-Meta-Bita, donde aún hay grandes
Ramsar del Bita, promoviendo procesos necesidades de generación de conocimiento
activos de investigación y monitoreo. y monitoreo de especies y procesos clave.
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del Escudo Guayanés colombiano. Aristi- Biología, Universidad Nacional de Colombia.
zábal, A. Tesis de Doctorado, Universidad Bogotá, D. C., Colombia. 201 pp.
de los Andes/Universidad de Bruselas. 51. (*) 2013. Creación de rutas turísticas dentro
43. (**) 2019. Diversidad genética, filogeo- de la RNP Bojonawi. Facultad de Adminis-
grafía y estructura poblacional en la raya tración turística. Acevedo, C. Universidad
manzana de agua dulce Paratrygon spp de Antioquia. Medellín.
52. (**) 2013. Análisis de las relaciones Meta. Camacho, O. Tesis de Grado, Univer-
cultura-naturaleza para la conservación sidad Pedagógica Nacional. Bogotá, D. C.,
del delfín de río Inia geoffrensis. Paéz, Colombia. 76 pp.
M. y G. Rodríguez. Tesis de Grado, 55. (*) 2011. Vegetación vascular de la Reserva
Universidad Pedagógica Nacional. Bogotá, Natural Bojonawi (Vichada, Colombia):
D. C., Colombia. Aportes para la elaboración de su flórula.
53. (**) 2012. Molecular systematics of the Tadri, G. Trabajo de Grado, Pontificia
freshwater stingrays (Myliobatiformes: Universidad Javeriana. Bogotá, D. C.,
Potamotrygonidae) of the Amazon, Orinoco, Colombia. 89 pp.
Magdalena, Essequibo, Caribbean, and 56. (*) 2008. Caracterización de la flora
Maracaibo basins Colombia –Venezuela): asociada e identificación de especies con
evidence from three mitochondrial. Garcia, potencial para la restauración y protección
D. A. Trabajo de Grado, Departamento de de morichales en las reservas naturales
Biología, Universidad de Los Andes. Bogotá, Bojonawi y Ventanas, Puerto Carreño,
D. C., Colombia. 62 pp. Vichada (Colombia). Delgado, C. Trabajo
54. (**) 2012. La conservación de la tortuga de Grado, Pontificia Universidad Javeriana.
charapa Podocnemis expansa en el río Bogotá, D. C., Colombia.
Caño Tesoro. Foto: Iván Mikolji.
76
Bienparado (Nyctibius sp.). Foto: Fernando Trujillo.
Orquidea (Cattleya violacea). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 3. DIVERSIDAD FLORÍSTICA BOJONAWI
DIVERSIDAD FLORÍSTICA Y
CARACTERIZACIÓN DE LOS
HÁBITATS EN LA RESERVA
NATURAL BOJONAWI Y
AFLORAMIENTOS ROCOSOS
ALEDAÑOS, ESCUDO GUAYANÉS,
VICHADA, COLOMBIA
Mireya P. Córdoba-S. y Gal J. Tadri-Zocher
Resumen. La Reserva Natural de Bojonawi, Vichada, Orinoquia colombiana, se

ubica en los pedobiomas y anfibiomas llaneros y amazónicos con alturas inferiores
a 500 m y fisiográficamente hace parte de la altillanura plana. El área de estudio
está dominada por sabanas medias en altillanuras residuales, de pobre a bien
drenadas, denominadas sabanas del andén orinoqués, y por bosques semicaduci-
folios de llanuras aluviales menores en caños y ríos orinoquenses. Se registraron
429 especies distribuidas en 96 familias y 285 géneros y se identificaron cuatro
hábitats: bosques de galería inundables (176 sp.) y no inundables (55 sp.), morichales
(45 sp.), sabanas inundables (94 sp.) y no inundables (70 sp.) y afloramientos rocosos
con vegetación herbácea (33 sp.), arbustiva (33 sp.) y bosque (41). Se documentan
dos especies amenazadas, dos especies endémicas, 150 con algún uso y siete como
valores objeto de conservación.
Palabras clave. Altillanura, flora, Guayana colombiana, lajas graníticas, región

Orinoquia.
Abstract. The Bojonawi Nature Reserve, Vichada, Colombian Orinoco River Basin,
is located in llaneran and amazonian pedobiomes and amphibiomes below 500m
altitude that physiographically are part of the high plains. The study area is domi-
nated by medium height savannas in residual highlands, on poor to well-drained
soils, called Orinocoan platform savannas, and by semi-deciduous forests on minor
alluvial plains deposited by the Orinoco River and its tributaries. We registered 429
species distributed in 96 families and 285 genera from four main habitats: Gallery
forests, flooded (176 sp.) and non-flooded (55 sp.); morichales (45 sp.); savannas,
flooded (94 sp.) and non-flooded (70 sp.); and rocky outcrops with herbaceous (33 sp.),
Córdoba-S., M. P. y G. J. Tadri-Zocher. 2020. Diversidad florística y caracterización de los hábitats en la Reserva Natural
Bojonawi y afloramientos rocosos aledaños, Escudo Guayanés, Vichada, Colombia. Pp. 79-127. En: Lasso, C. A., F. Trujillo
y M. A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco
y planicie de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII03
shrub (33 sp.) and forest (41) vegetation. Of the species collected, 182 are classified
in some thread category, two are endemic, 150 are used by people and and seven as
resources needing conservation.
Keywords. Colombian Guiana Shield, high plains, flora, granite slabs, Orinoco
River Basin.
INTRODUCCIÓN (2011) (flora del departamento de Casanare),

El Escudo Guayanés en Colombia incluye Córdoba y Garzón (2016) (inventarios en
sectores de las cuencas de los ríos Orinoco, las sabanas de los municipios de Juriepe y
Inírida, Guainía y Negro. Presenta paisa- Lejanías de Juriepe en el departamento de
jes contrastantes, desde llanuras costeras Arauca), Castro et al. (2016) (flora para la
hasta prolongaciones de macizos (forma- cuenca del río Meta y Bita) y Cárdenas et al.
ciones rocosas) que tienen continuidad con (2016) (flora de la cuenca del rio Meta). En
la orografía de la Guayana venezolana. Allí las zonas aledañas a la Reserva, como el
se encuentra una de las formaciones geoló- Parque Nacional El Tuparro, se han reali-
gicas más antiguas del planeta (Berry et al. zado varios estudios que han permitido
1995) y una de las más importantes reservas ampliar el conocimiento de su vegetación y
de biodiversidad del mundo. En Colombia composición florística: Vincelli (1981), Bar-
se encuentra representado en los departa- bosa (1992), Córdoba y Etter (2002), Men-
mentos de Amazonas, Guainía, Guaviare, doza (2007) y Mendoza y Córdoba (2018),
Caquetá, Vaupés y oriente del departa- donde se ha consolidado todos los anteriores
mento de Vichada (IGAC 1999, Etter 2001). trabajos. Otros trabajos realizados particu-
La Guayana colombiana pertenece a la larmente en el departamento de Vichada,
provincia Guayana Occidental de la región incluyen los de Garibello (2001) (estudio
fitogeográfica de la Guayana (Huber 1994, estructural y fisionómico en los bosques de
Berry et al. 1995). El caso de la Reserva galería de la cuenca media del río Tomo),
Natural de Bojonawi-RNB, se encuentra Parra (2006) (flora del cerro El Bita en Puerto
ubicada dentro de esta provincia y según el Carreño), Prieto (2009) (vegetación de la
Ideam (2013) forma parte del área hidrográ- Selva de Matavén), Correa y Stevenson (2010)
fica del Orinoco en las zonas hidrográficas (bosques de galería en la Reserva el Tomo
entre el río Meta y el río Tomo. Grande), Castro-L. (2010) (vegetación para el
Estudios en general para la región de la Andén Orinoquense) y finalmente, Mosquera
Orinoquia colombiana incluyen los trabajos et al. (2017) (flora y vegetación de la cuenca
de Fernández et al. (2010) quienes apor- del río Bita).
taron conocimiento del estado de la flora En el caso de Bojonawi se reportan los
y vegetación de la cuenca del río Orinoco trabajos de Diazgranados (2006) (inventa-
para Colombia y Venezuela, a objeto de esta- rios de algunos grupos de plantas), Rodrí-
blecer áreas prioritarias de conservación. guez (2007) (bosques de galería asociados
Minorta y Rangel-Ch. (2014) elaboraron un al río Orinoco), Delgado (2008) (flora
catálogo de la flora vascular de la región asociada a los morichales de las Reservas
para Colombia y por último, Cárdenas et al. Bojonawi y Ventanas), Tadri (2011) (catá-
(2016), que compilaron la flora de la cuenca logo comentado de las plantas vasculares
del río Orinoco en Colombia por subcuencas. de la Reserva Bojonawi) que sentó las
Respecto a los trabajos realizados en los bases para la elaboración de la flórula de
departamentos que con forman la región de la Reserva y por último, los inventarios
la Orinoquia colombiana se encuentran los realizados por Córdoba (2013) que amplía
de Fernández et al. (2010) (listado para el los listados de flora y caracterización en los
departamento del Vichada), Córdoba et al. diferentes hábitats.
80
Córdoba-S. y Tradi-Zocher
En el presente trabajo se consolidan los tran algunos brazos de bosque que, aunque
datos acerca de la composición de la flora están conectados con los caños principales,
partiendo de los estudios previos realizados se meten hacia la sabana formando un bos-
en Bojonawi; se caracterizan y describen que lineal con una corriente de agua central
los hábitats vegetales de la Reserva; se bien definida. Éste bosque presenta un
discuten sus características y se ponen en estrato arbóreo con elementos de hasta 25 m
contexto con los estudios realizados en el de altura y a diferencia de los bosques inun-
Vichada y en la Orinoquia, con el objetivo dables, en este bosque si hay un sotobosque
de proveer soportes para la planificación y herbáceo bien desarrollado.
manejo de los ecosistemas de la RNB y su Morichales (Figura 1b). Se encuentran
zona de influencia, promover su conserva- en terreno pantanoso de las cabeceras de los
ción y aportar al entendimiento general de caños de los bosques de galería en caño Verde
su realidad natural y ecológica. y caño Tesoro, en suelos orgánicos y ácidos,
húmedos o freáticos. En la Reserva han
reducido su cobertura a una franja delgada
METODOLOGÍA debido a que se ubican en canales formados
Área de estudio por la red de drenaje y se encuentran fuer-
temente afectados por la alta incidencia del
Se reconocen cuatro tipos de hábitats prin-
fuego. Domina el moriche Mauritia flexuosa,
cipales en la RNB: bosques, morichales,
que puede alcanzar de 10 a 12 m de altura. El
sabanas y afloramientos rocosos.
estrato herbáceo es prácticamente el mismo
Bosques de galería. Los bosques en
de las sabanas inundables, con especies
la Reserva están condicionados por altos
acompañantes como Tapirira guianensis,
niveles freáticos, al estar asociados a un
Protium llanorum, Ludwigia nervosa y
curso de agua que corre por su margen o su
Tonina fluviatilis entre otras, se encuentra
interior. Dependiendo del nivel de inundación
rodeado por sabanas inundables.
que alcance este curso de agua en época de Sabanas. Constituyen el hábitat más
lluvias, los bosques pueden ser del tipo inun- extenso en Bojonawi, se pueden definir
dables o no inundables. El estrato arbóreo como un ecosistema natural, con un estrato
es el que predomina en este hábitat con continuo de hierbas, en su mayoría Poaceae
algunas lianas y hierbas entremezcladas. y Cyperaceae, con algunos árboles y ar-
Estos ecosistemas riparios contienen una bustos dispersos. Se encuentran inmersas
abundancia de especies y recursos que no y rodeadas por los bosques que acompañan
están disponibles en las sabanas y cumplen el curso de los ríos y caños. De acuerdo a
funciones ecológicas importantes (Veneklaas su ubicación, nivel de drenaje del suelo y
et al. 2005). tiempo que permanecen bajo el agua, las
Bosques de galería inundables (Figura sabanas pueden ser de tipo inundable o
1a). Están representados por los terrenos no inundable.
asociados a la margen del río Orinoco, la Sabanas inundables (Figura 1c). Son las
laguna El Pañuelo, caño Negro y la parte de menor elevación, presentan drenaje pobre
norte de caño Verde. Durante siete meses y permanecen inundadas hasta por siete u
del año permanecen inundados y en la época ocho meses al año. Son zonas de transición
de lluvias los árboles de estos bosques, que entre las sabanas no inundables y los mori-
presentan alturas hasta 25 m, permanecen chales y bosques inundados. Su sustrato es
cubiertos por el agua entre 5 y 10 m de su de color gris y se presenta una alta densidad
altura. Debido a esto no se desarrolla un soto- de macollas de especies de Poaceae y Cype-
bosque que pueda evidenciarse en época seca. raceae y una altura promedio del estrato
Bosques de galería no inundables. Aso- herbáceo de 80 cm a 1 m. Este tipo de sabana
ciados a cursos de agua que corren por rodea los morichales de caño Negro y caño
un cauce definido y que no inundan el Verde y los bosques inundables del río
bosque que circunda. Entre éstos se encuen- Orinoco, caño Negro, caño Verde y laguna El
Pañuelo. En algunas partes forma lo que se se encuentran constituidos por hierbas que
conoce como “zural”, que son depresiones y crecen directamente sobre la roca, en fisuras
montículos pronunciados del terreno entre o cubetas que almacenan poca materia orgá-
los cuales permanece el agua. nica o que se inundan esporádicamente. El
Sabanas no inundables (Figura 1d). tamaño de las hierbas va desde los 5 a los
También conocidas como sabanas altas o 50 cm de alto.
“bancos de sabana”, se ubican por encima del Arbustal (Figura 1f). Definidos por Gröger
límite de inundación estacional. A diferencia y Huber (2007) como “bosque bajo seco” y por
de las sabanas inundables, no son adya- Vincelli (1981) como “etapa arbustiva” inter-
centes a los bosques, estas están compuestas medias en la sucesión vegetal. Su crecimiento
por la parte de la sabana que forma terrazas está condicionado al tamaño de la cavidad
o plataformas con una elevación de entre 1,5 que los aloja y la acumulación de material
y 3 m de altura por encima del resto de la orgánico. En la Reserva se componen de
sabana y de los cuerpos de agua. Presentan vegetación arbustiva que se aloja en cubetas
como sustrato superficial una piedra roja de tamaño medio. La vegetación presenta
pequeña (petroférrica) entremezclada con alturas de 1 a 1,5 m de alto.
arena rojiza que posee muy poca capacidad Bosques. Los bosques dentro de los aflo-
de retención de agua debido a que sus suelos ramientos rocosos son los definidos por
permanecen saturados por periodos prolon- Gröger y Huber (2007) como “bosques bajos
gados. La altura de las hierbas no supera los a medianos siempreverdes”, por Vincelli
50 cm, además se observa un mayor espa- (1981) como “monte de Syagrus” y como
ciamiento entre macollas dejando mayor “bosques asociados a cerros rocosos” por
cantidad de suelo desnudo. Mendoza (2007). En la Reserva se encuen-
Afloramientos rocosos. En Bojonawi los tran en grandes formaciones cóncavas o
afloramientos rocosos no presentan alturas rodeando las laderas de la roca. La vegeta-
mayores a 168 m s.n.m. y están formados por ción que los conforman presenta alturas de
la vegetación que crece dentro y alrededor 3 m hasta los 12 m.
del basamento de roca ígneo-metamórfica
que sobresale de la capa sedimentaria. Las
lajas se encuentran distribuidas en varias Listado de especies
zonas de la Reserva y pueden estar asocia- Se realizó la revisión de trabajos anteriores
das a las sabanas o a los bosques. Se encuen- actualizando las determinaciones del mate-
tran rodeando parte de la laguna El Pañuelo rial colectado por Diazgranados (2006) y
hasta el río Orinoco y en el extremo oriental de la supervisión de los trabajos de Rodrí-
la Reserva en los cerros Morrocoy, Campana guez (2007) y Tadri (2011). A estos trabajos
y el Karikari, así como los cerros aledaños se suman las colecciones realizadas por
como Cerro tigre, Calaballo y Ventanas. Córdoba en los años 2007 y 2011, en los dife-
La vegetación está determinada por un rentes ecosistemas de la Reserva (Córdoba
complejo sistema de gradientes, principal- 2013). La mayoría del material vegetal se
mente por la profundidad del suelo y dispo- encuentra depositado en los herbarios de la
nibilidad de agua, que forman un mosaico de Pontificia Universidad Javeriana (HPUJ),
hábitats marginales donde un gran número Herbario de la Universidad del Valle (CUVC),
de especies encuentran nichos apropiados Herbario Amazónico (COAH) y Herbario
para crecer (Gröger y Huber 2007). En el caso Nacional Colombiano (COL). En campo se
de los afloramientos presentes en la Reserva realizaron determinaciones preliminares y
y en los afloramientos aledaños se pueden posteriormente en el herbario se identificó el
reconocer los siguientes. material con la ayuda de claves taxonómicas
Herbazales (Figura 1e). Corresponden (Steyermark et al. 1995-2005, Duno de Stefano
a la “vegetación litofítica y de sabana” de et al. 2007). Para la definición del tratamien-
Gröger y Huber (2007) y a la “vegetación to taxonómico y actualización de los nom-
herbácea” de Vincelli (1981). En la Reserva bres científicos fueron confrontados con el
82
a b
c d
e f
Figura 1. a) Bosques de galería inundable de caño Negro; b) morichales; c) sabanas inundables; d) sabana no inundable;
e) herbazal y f) arbustal sobre afloramientos rocosos. Fotos: Mireya P. Córdoba-S.
catálogo de plantas y líquenes de Colombia en Trópicos. También se contó con la cola-

(Bernal et al. 2019) y en segunda instancia boración de algunos especialistas como C.
con la base de datos Tropicos (Missouri Romero (Mimosaceae), L. K. Ruiz (Fabaceae
Botanical Garden. 10 mayo 2020. Tropicos. y Caesalpiniaceae), M. P. Galeano (Araceae),
org. http://www.tropicos.org). Para las fami- D. Giraldo-Cañas (Poaceae), J. Betancur
lias de Angiospermas y el agrupamiento de (Bromeliaceae), Padre P. Ortiz (Orchidaceae),
géneros se siguió la propuesta APG III (2009), H. Mendoza (Melastomataceae y Rubiaceae),
mientras que para helechos se siguieron las L. Raz (Dioscoreaceae) y F. Castro (varias
propuestas de familias y órdenes establecidas familias). Para la identificación de la distri-
bución geográfica y altitudinal de c/u de A su vez, los géneros con el mayor número
las especies, así como la determinación del de especies fueron: Chamaecrista (Fabaceae)
estado de amenazadas, introducidas, culti- con siete especies y tres variedades, segui-
vadas y nuevos registros, se consultó el do de Byrsonima (Malpighiaceae), Cyperus
catálogo de plantas y líquenes de Colombia (Cyperaceae), Polygala (Polygalaceae), Utri-
(Bernal et al. 2016) y las listas rojas de la cularia (Lentibulariaceae) Licania (Chryso-
IUCN http://www.iucnredlist.org/. La lista se balanaceae) y Dioscorea (Dioscoreaceae),
procesó en formato Excel, para establecer las con cinco especies c/u, y Mandevilla (Apocy-
afinidades florísticas se utilizó el programa naceae), Mimosa (Fabaceae) y Passiflora
Past versión 1,9. (Hammer et al. 2001). (Passifloraceae), con cuatro c/u, que repre-
sentan el 11,4% del total de especies.
RESULTADOS
Composición florística Formas de crecimiento
Se registraron 429 especies, distribuidas En la Reserva se identificaron 16 tipos
en 285 géneros y 96 familias (Tabla 1). En el de formas de crecimiento (Figura 2). Los
anexo 1 se presenta el listado de las especies árboles con 133 especies representan el 31%,
vegetales vasculares tratadas en este trabajo. hierbas 115 (26,8%), arbustos 65 (15%), trepa-
De las 96 familias encontradas, las diez dora herbácea 43 (10%), trepadora leñosa 16
mejor representadas aportan 211 especies (3,7%), sufrútice 15 (3,5%), hierbas acuáticas
en total, lo que representa el 49% de todas y hierbas epífitas 11 (2,6%) c/u, palmas y
las especies encontradas en la Reserva. hemiepífitas 6 (1,4%) c/u, cactus 3 (0,7%) y
Estas diez familias son: Fabaceae con 80 por último cactus epífito, helecho trepador,
especies (18,6% del total), Melastomataceae hierba carnívora, hierba saprófita y palma
y Rubiaceae, 19 (4,4% c/u), Euphorbiaceae y trepadora 1 (0,2%) c/u.
Cyperaceae 15 (3,5% c/u), Poaceae 14 (3,3%),
Apocynaceae 13 (3%), Orchidiaceae y Malva-
ceae 10 (2,3% c/u) y por último, Bignoniaceae, Distribución y composición de la
Chrysobalanaceae con ocho (1,8% c/u). En vegetación por hábitats
cuanto al número de géneros, las familias En la Reserva se encontraron cuatro tipos
más representativas son: Fabaceae con de hábitats principales: bosques de galería,
48 géneros (16,8% del total), Rubiaceae 15 morichales, sabanas y vegetación sobre
(5,3%), Melastomataceae 13 (4,5%), Poaceae afloramientos rocosos; en conjunto generan
11 (3,9%), Euphorbiaceae 10 (3,5%), Apocyna- un territorio paisajístico heterogéneo y
ceae y Orchidaceae con nueve géneros (3,2% florísticamente diverso. Los bosques repre-
c/u), Malvaceae siete (2,5%) y por último sentan la unidad con mayor porcentaje
Cyperaceae y Bignoniaceae con cinco (1,8% de especies (50%), seguido de las sabanas
c/u) representan 132 géneros, el 46% del total (34%), los afloramientos rocosos (24%), y por
de los géneros. último los morichales (10%) (Tabla 2).
Tabla 1. Número de familias, géneros y especies registradas en la Reserva Natural Bojonawi.
Grupo Familias Géneros Especies
Plantas con flor 95 284 428
Helechos 1 1 1
TOTAL 96 285 429
84
Figura 2. Número de especies según las formas de crecimiento en la Reserva Natural Bojonawi.
Tabla 2. Familias, géneros, especies y su porcentaje del total de especies por hábitat presentes en la Reserva Natural
Bojonawi. Nota: una especie puede crecer en más de un hábitat.
Hábitats Familias Géneros Especies % Especies
Bosque de galería 71 172 217 50%
Bosque inundable 65 42 176
Bosque no inundable 38 53 55
Morichales 30 40 45 10%
Sabanas 44 98 147 34%
Sabana inundable 32 66 94
Sabana no inundable 32 64 70
Afloramientos rocosos (Inselbergs) 41 79 104 24%
Herbazal 14 23 33
Arbustales 18 29 40
Bosque de afloramientos 25 37 41
La afinidad entre los hábitats permite una similitud del (12%) y estos con los aflora-
registrar la gran heterogeneidad de la vegeta- mientos rocosos herbáceos Ar (Her) con (8%).
ción en la Reserva (Figura 3). Se puede reco- El segundo conformado por los bosques de
nocer que se forman dos grupos, el primero galería no inundables (BGNI) y el morichal
el conformado por las sabanas inundables (MO), con una afinidad del (11%) y de estos
(SI) y las sabanas no inundables (SIN) con con el bosque de galería inundable (BGI) con
(6,9%), con los afloramientos rocosos arbus- caulis, Cynometra bauhiniifolia, Peltogyne
tivos Ar (Arb) y arbóreo Ar (b) (9%); la seme- parvifolia, Eschweilera parviflora, Mabea
janza entre los afloramientos es del (9,5%). montana, Psidium acutangulum, Hydro-
Entre los dos grupos su afinidad es del (8,7%). chorea corymbosa, Crescentia amazonica,
Henriettea martiusii, Byrsonima japurensis
y Luehea cymulosa. También se encuentran
Bosques de galería varias lianas y herbáceas como Combretum
Los bosques albergan 211 especies distri- pyramidatum, Schnella glabra, Rytidostylis
buidas en 167 géneros y 71 familias. Las carthagenensis, Entada polystachya, Secu-
familias mejor representadas en los bosques ridaca pendula, Cyclanthus bipartitus, y
fueron Fabaceae con 36 especies, Euphorbia- Passiflora auriculata.
ceae con 11, Rubiaceae con nueve y por últi- Por otro lado, en el bosque inundado que
mo, Apocynaceae y Chrysobalanaceae, con crece a lo largo del caño Negro se encuen-
ocho especies. Los géneros con mayor número tra una variedad de árboles importantes,
de especies fuero Licania con cinco especies, entre ellos: Acosmium nitens, Jacaranda
Eschweilera cuatro, Macrolobium, Cecropia y orinocensis, Dimorphandra sp., Macrolo-
Handroanthus con tres especies c/u. bium acaciifolium, M. multijugum, Parkia
discolor, Croton cuneatus, Burdachia pris-
matocarpa, Eschweilera tenuifolia y Mabea
Bosques inundables nítida. Además hay las lianas y parásitas
Registran 176 especies distribuidas en 42 como Mesechites trifidus, Combretum pyra-
géneros de 65 familias. Se encontraron midatum, Heteropterys macradena, Phora-
diferentes especies vegetales asociadas dendron inaequidentatum, Phoradendron
según la ubicación del bosque inundado. Se planiphyllum y Passiflora sclerophylla.
encuentran influenciados por el río Orinoco, Estos bosques, aunque comparten algunas
que conecta con la laguna El Pañuelo y especies similares, presentan diferencias
llega hasta la sabana, y presentan indivi- notables en su composición como lo reportó
duos arbóreos de Campsiandra implexi- Rodríguez (2007).
Similitud
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
0
1
0
1
AR
(A
rb
)
2
AR
(b
)
3
M
O
4
BG
NI
5
BG
I
6
AR
(H
er
)
SN
7
I
8
SI
Figura 3. Afinidad florística entre los hábitats presentes en la Reserva Natural Bojonawi. (SI) Sabana inundable; (SNI)
sabana no inundable; (BGI) bosque de galería inundable; (BGNI) bosque de galería no inundable; (MO) morichal; AR
(Her) afloramientos rocosos; AR (Arb) afloramientos rocosos arbustivos y AR (b) afloramiento rocoso arbóreos.
86
Bosques no inundables ceas predominantes de este tipo de sabanas

Registran 55 especies distribuidas en 53 fueron: Axonopus aureus, Paspalum pecti-
géneros de 38 familias. Como especies arbo- natum, Bulbostylis juncoides, B. lanata, B.
reas se reconocen: Trichilia schomburgkii, paradoxa, Eriocaulon humboldtii y Syngo-
Spondias mombin, Xylopia aromatica, nanthus humboldtii. Algunas especies
Bursera simaruba, Nectandra cuspidata. encontradas en los zurales donde nacen los
Algunas de las hierbas y lianas encon- caños de la Reserva son: Burmannia bicolor,
tradas en esta franja boscosa incluyen: Schiekia orinocensis, Ludwigia nervosa,
Phenakospermum guyannense, Monstera Xyris savanensis, Spermacoce capitata, Heli-
adansonii, Philodendron brevispathum, conia psittacorum y Coutoubea ramosa. En
Scleria macrophylla, Davilla nitida, Tococa las depresiones sabaneras que se inundan se
coronata, Tococa guianensis, Psychotria encuentra el saladillo o Caraipa llanorum,
poeppigiana, Sabicea villosa, Smilax maypu- acompañado de las hierbas Polygala savan-
rensis y Cissus erosa. Este tipo de bosque no narum, P. adenophora y Drosera sessilifolia.
inundable está ubicado en el denominado
campamento Los Totumitos a orillas del
río Orinoco, allí se registraron las especies: Sabanas no inundables
Garcinia madruno, Cecropia engleriana, Se reconocieron 70 especies distribuidas en 64
Mabea montana, Stigmaphyllon adenodon, géneros y 32 familias. Se observa dominancia
Vitex orinocensis y Helicteres guazumifolia. de especies de las familias Fabaceae con 25
especies, Poaceae ocho, Malvaceae y Cype-
raceae cuatro c/u, con algunos elementos
Morichales arbustivos dispersos. La saeta (Trachipogon
Se registraron 45 especies distribuidas en spicatus), es la más abundante, seguida por
40 géneros y 30 familias. Este hábitat es el Axonopus aureus; otras hierbas abundantes
que ocupa menor área en la Reserva y está son Rhynchospora barbata, Mimosa pudica,
restringido a lugares donde domina la palma Schiekia orinocensis. También se observan
de moriche (Mauritia flexuosa) y los suelos individuos dispersos de Cipura gigas, Pectis
permanecen encharcados con influencia pygmaea e Ichthyothere terminalis. El estrato
de vegetación de las sabanas inundables. arbustivo está compuesto por Byrsonima
Entre las especies arbóreas encontradas en crassifolia, Curatella americana y Miconia
el morichal de caño Negro están: Mauritia albicans. Por último, presenta algunos indi-
flexuosa, Maquira coriacea, Xylopia parvi- viduos arbóreos como Bowdichia virgilioides.
flora, Protium llanorum, Vismia baccifera y
Vismia macrophylla.
Afloramientos rocosos
Se registraron 104 especies distribuidas en
Sabanas 79 géneros y 41 familias. Las familias más
Incluye 147 especies distribuidas en 98 importantes fueron: Fabaceae con 13 especies,
géneros y 44 familias, Entre las familias con Apocynaceae y Cyperaceae seis c/u, Brome-
el mayor número de especies se encuen- liaceae, Lentibulariaceae y Rubiaceae cinco
tran: Fabaceae con 36 especies, Cyperaceae c/u. Los géneros que predominan son Utricu-
12, Poaceae 11 y Melastomataceae con 10. laria con cinco especies y Mandevilla, Dios-
Los géneros más importantes son Chamae- corea y Chamaecrista con cuatro especies c/u.
crista con seis especies, Polygala y Cyperus
cinco especies c/u y Mimosa con cuatro.
Herbazal en afloramientos
Se reconocieron 33 especies distribuidas
Sabanas inundables en 23 géneros y 14 familias. La orquídea
Se registraron 94 especies distribuidas en 66 Encyclia leucantha y las bromelias Pepinia
géneros y 32 familias. Las especies herbá- patentiflora, Pitcairnia armata crecen direc-
tamente sobre la roca, mientras que Epiden- en medicina (Med) tradicional; 29 (6,7%)
drum macrocarpum, Melocactus mazelianus ornamentales (Orn) por su follaje o flores
y Bulbostylis leucostachya crecen sobre la vistosas; 27 (6,2%) melíferas (Mel); 25 (5,8%)
roca, pero con un poco más de acumulación maderables (Mad), utilizadas para carpin-
de materia orgánica en su base. Se obser- tería o ebanistería; 20 (4,6%) se usan como
varon ejemplares del género Utricularia leña (Leñ); 16 ( 3,7%) para construcción (Con)
creciendo en charcos pequeños y forman- de piezas de los techos y cercas, 16 (3,7%) son
do una mancha homogénea. Inclusive en usadas en la elaboración de artesanías (Art)
ocasiones se forman pequeñas lagunas que por su madera para tallar y sus semillas; 14
son pobladas por plantas acuáticas como (3,2%) son importantes para la protección
Eichhornia crassipes, E. heterosperma, y (Pro) y restauración; siete (1,6%) son usada
Eriocaulon humboldtii. como mágico-religiosas (Mag); seis (1,3%)
en la elaboración de productos industriales
(Ind) como el caucho, aceite, y jabón; seis
Arbustales en afloramientos (1,3%) son utilizadas como colorantes (Tin);
La vegetación arbustiva característica de los tres (0,6%) para sombrío (Som); dos (0,4%)
afloramientos rocosos está compuesta por 40 como forrajeras (For) para el ganado y dos
especies distribuidas en 97 géneros y 18 fami- (0,4%) para la elaboración de herramientas
lias, entre los elementos que se identifican (Her) como cabos de hacha, palos de paleta y
están: Acanthella sprucei, Tabebuia orinocen- palillos; por último una (0,2%) especie para la
sis, varias especies de Mandevilla, Pseudo- pesca (Pes). Las especies con el mayor valor
bombax croizatii, Combretum frangulifolium, de uso que se reconocen para la Reserva
Ernestia cordifolia y Tocoyena brevifolia. son, con seis usos (0,5% del total de las espe-
cies), Macrolobium acaciifolium (A, Med,
Mad, Pro, Art, Som); Cecropia engleriana
Bosques en afloramientos (A, Leñ, Med, Con, Pro, Art) con cinco usos
Se reconocen 41 especies con 37 géneros de (1,2%) Spondias mombin (A, Med, Con, Som,
25 familias. Cuando el afloramiento alcanza Art, Ind); Cordia tetrandra (A, Med, Con, Ind,
a acumular suficiente materia orgánica y Pro); Vismia macrophylla, Vitex orinocensis
se desarrolla en un suelo semi-profundo, se (A, Leñ, Mad, Mel, Art) Genipa americana
pueden formar pequeños bosques, entre los var. Caruto (A, Med, Mad, Art, Tin); seis
cuales se destacan especies arbóreas como especies (1,4%) presentan cuatro usos; 16
Humiria balsamifera, Protium heptaphy- (3,7%) presentan tres usos, 32 (7,4%) con dos
llum, Simira rubescens, Copaifera offici- usos y por último 89 (82%) con un solo uso
nalis, Erythroxylum foetidum, Buchenavia (Figura 4, Anexo 1). El Capítulo 20 desarrolla
tetraphylla, Randia venezuelensis, Tabebuia en detalle este aspecto.
orinocensis, Piranhea trifoliata, y Syagrus
cf. orinocensis; estos árboles albergan espe-
cies epífitas y trepadoras como: Tillandsia Especies amenazadas, cultivadas e
flexuosa, Tillandsia elongata, Epiphyllum invasoras
phyllanthus, Ipomoea mauritiana y Mande- Del total de especies presentes en la Reserva,
villa caurensis. el 42,4% se encuentran categorizadas de
acuerdo a su grado de amenaza (Figura 5) y
el 57% no se encuentan evaluadas. Solo dos
Uso de la flora especies se encuentran amenzadas: Virola
Alrededor de 150 especies (39%), de todas las surinamensis y Portulaca sedifolia en la cate-
especies colectadas en la Reserva, reportan goría En Peligro (EN); y tres especies están
algún uso tanto a nivel ecológico, económico Casi Amenazadas (NT): Peltogyne paniculata
o cultural. De estas especies, 50 (11,6%) son subsp. pubescens, Eschweilera punctata y
utilizadas como alimento (A) para aves, Burmannia bicolor. Entre las especies culti-
peces y mamíferos; 38 (8,8%) son usadas vadas se encuentran Cymbopogon citratus,
88
60
50
50
40 38
No. de especies
30 29 27 25
20 20
16 16 14
10
7 6 6
0 3 2 2 1
s
M nto
M tal
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M Pro nal
Ar ión
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Or ici
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Pe
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e
L
eli
lig
c
er
im
du
te
ed
ag te
So
Al
Co
Categoría de Uso
Figura 4. Especies con algún tipo de usos en la Reserva Natural de Bojonawi.
120 111
100
84
80
60
40
20
1 2 1 3 0 2
0
LC NT DD EN
Categoría amenaza a nivel de país Categoría amenaza a nivel global
Figura 5. Número de especies por categoría de amenza a nivel global y nacional, Reserva Natural Bojonawi. EN: En Peligro;
NT: Casi Amenazada; LC: Preocupación menor; DD: datos insuficientes.
Dioscorea trifida y Eichhornia crassipes. El cular para la Reserva, se registra una nueva
98,6% son especies nativas que representan especie para la ciencia del género Dioscorea
426 especies del total registrados en la sp. nov. (Dioscoreaceae) (Raz en prepara-
Reserva y tan solo el 1,4%, son introducidas, ción) (Figura 6a). También se encontraron
seis especies: Bauhinia variegata, Bambusa nuevos registros para Colombia y en parti-
vulgaris, Cymbopogon citratus, Hyparrhe- cular en el Vichada, que hasta ahora habían
nia rufa, Eichhornia crassipes y Portulaca sido consideradas endémicas de Venezuela:
oleracea. Se reconocen como especies inva- Justicia parguazensis (Acanthaceae), Pit-
soras a Bambusa vulgaris, Eichhornia cras- cairnia armata (Bromeliaceae), Etabalia
sipes e Hyparrhenia rufa. dubia (Fabaceae), Borreria pygmaea var.
Pygmaea y Tocoyena brevifolia (Rubia-
ceae), que crecen principalmente sobre los
Novedades taxonómicas afloramientos rocosos. La especie con la
Se registran como especies endémicas de variedad Polycarpaea corymbosa var. brasi-
Colombia a Cuphea philombria y en parti- liensis (Caryophyllaceae), representa un
nuevo registro de género y de especies con la distribución geográfica por regiones natu-
su variedad para Colombia, esta variedad rales se registró 66 especies con distribución
crece en las sabanas altas y arenosas y hasta restringida para la Orinoquia, que repre-
ahora solo estaba reportada en Venezuela, sentan el 15,4% del total de especies presentes
Paraguay y Bolivia. en la Reserva (Anexo 1). Se proponen como
Entre los géneros con centro de distri- Valores Objeto de Conservación a siete
bución en la región del Escudo Guayanés y especies para futuros planes de manejo del
presentes en la Reserva, se registran dos, c/u área (Tabla 3). La mayoría de estas especies
con una especie: Acanthella sprucei (Melas- seleccionadas son endémicas de los aflora-
tomataceae) (Figura 6b) y Humiria balsami- mientos rocosos graníticos entre Colombia
fera (Humiriaceae). Adicionalmente, según y Venezuela.
a b
Figura 6. a) Dioscorea sp. nov.; b) Acanthella sprucei. Fotos: Francisco Castro-Lima (a), Mireya P. Córdoba-S. (b).
Tabla 3. Especies propuestas como posibles Valores Objetos de Conservación para la Reserva Natural de Bojonawi.
Familia Especie Comentarios
Justicia parguazensis Herbácea, crece sobre afloramientos rocosos, restringida para

ACANTHACEAE
Wassh. Vichada y el estado Amazonas venezolano
Pitcairnia armata Nuevo registro, herbácea crece sobre afloramientos rocosos,

BROMELIACEAE
Maury restringida para Vichada y el estado Amazonas venezolano
Endémica, trepadora solo reportada para Vichada en la Reserva

DIOSCOREACEAE Dioscorea. sp. nov
Natural Bojonawi, sobre los afloramientos rocosos.
Cuphea philombria Especie endémica de Colombia, restringida para el Meta y el

LYTHRACEAE
Lourteig Vichada en zonas del Escudo Guayanés
Portulaca pygmaea Nuevo registro, herbácea, crece sobre afloramientos rocosos,

PORTULACACEAE
Steyerm. restringida para Vichada y el estado Amazonas venezolano
Borreria pygmaea Nuevo registro, herbácea, crece sobre afloramientos rocosos,

RUBIACEAE
var. pygmaea restringida para Vichada y el estado Amazonas venezolan
Tocoyena brevifolia Nuevo registro, arbusto, crece en los afloramientos rocosos,

RUBIACEAE
Steyerm. restringida para Vichada y el estado Amazonas venezolano
90
DISCUSIÓN la vegetación del Parque Nacional Natural

El estudio de la flora de la RNB muestra El Tuparro.
como ha ido incrementando el número de Chamaecrista (Caesalpiniaceae), con
especies, géneros y familias a medida que cinco especies y tres variedades, ocupa el
se han acumulado más investigaciones en primer lugar en cuanto al género de mayor
estos últimos años (Tabla 4). Este aumento riqueza de especies. Esto es igualmente re-
significativo y constante en el tiempo, indica portado para la flora de la Guayana venezo-
que aún hacen faltan muestreos que comple- lana con 21 especies (Berry et al. 1995), para la
menten el conocimiento de la flora de la flora de los llanos venezolanos con 12 especies
Reserva y su zona de influencia. Además, se (Duno De Stefano et al. 2007), 14 especies para
observa que la Reserva representa el 54% de la cuenca del Orinoco (Cárdenas et al. 2016) y
las familias, el 22% de los géneros y el 10% para el Parque Nacional Natural El Tuparro,
de las especies de la región de la Orinoquia con siete especies (Mendoza y Córdoba 2018).
colombiana según lo registrado por Minorta Al comparar la diversidad entre los
y Rangel-Ch. (2014). trabajos que se han realizado en diferentes
Las familias mejor representadas en sitios del departamento de Vichada como
la Reserva fueron Fabaceae, Rubiaceae, Parra (2006), Castro-L. (2010), Fernández et al.
Melastomataceae, Poaceae y Cyperaceae, (2010), Mosquera et al. (2017) y Mendoza y
que concuerda con las reportadas por Córdoba (2018) (Tabla 5), se puede establecer
Blydenstein (1967) y Rippstein et al. (2001) que se ha incrementado significativamente
para las sabanas colombianas, Riina et al. la información de la diversidad florística
(2007) para los llanos venezolanos, Parra del departamento y que la RNB representa
(2006) para la vegetación de Puerto Carreño, el 77% de las familias, el 47% de los géneros
Prieto-Cruz (2009) para la selva de Matavén, y el 9,8% de las especies registradas para el
Mosquera et al. (2017) para la cuenca del departamento del Vichada según lo regis-
río Bita, y Mendoza y Córdoba (2018) para trado por Fernández et al. (2010).
Tabla 4. Familias, géneros y especies encontradas para la Reserva Natural Bojonawi, en los diferentes trabajos reali-
zados en la Reserva y la representatividad con respecto a la región de la Orinoquia colombiana.
Córdoba y Minorta y Rangel-

Diazgranados Rodríguez Delgado Tadri Córdoba
Tadri (este Ch. (2014) Región
et al. (2006) (2007) (2008) (2011) (2013)
trabajo) Orinoquia
Familias 46 23 61 74 94 96 177
Géneros 83 32 - 177 281 285 1260
Especies 153 44 180 238 428 429 4347
Tabla 5. Familias, géneros y especies encontradas para la Reserva Natural Bojonawi en los diferentes trabajos reali-
zados en diferentes sitios del departamento del Vichada.
Castro-L. Fernández Mosquera Mendoza y Córdoba-S. y

Parra (2006),
(2010), Andén et al. (2010), et al. (2017), Córdoba (2018), Tradi-Zocher
Pto. Carreño
Orinoquénse Vichada cuenca río Bita PNN Tuparro (este trabajo)
Familias 60 129 124 102 115 96
Géneros 146 473 601 278 456 285
Especies 214 1010 1471 424 794 429
Al establecer la afinidad florística de la como reporta Rodríguez (2007). El estudio

RNB con los departamentos que conforman de sus propiedades físicas y químicas sería
la región de la Orinoquia en Colombia, se necesario para explicar estos resultados
pudo establecer que su afinidad con respecto de composición entre estos bosques. Los
a la flora del departamento de Vichada fue bosques inundables de la Reserva presentan
del 67%, entre el Meta y el Casanare con el algunos elementos vegetales similares a los
68% y estos con la Reserva el 49% y respecto encontrados por Veneklaas et al. (2005) para
a Arauca su similitud tan solo es del 36% los bosques de galería del Meta y Mosquera
(Figura 7). Esto permite establecer que la et al. (2017) para el río Bita, La vulnerabi-
flora de la región del Orinoco en Colombia lidad de estos bosques en la Reserva se da
es muy diversa y se distribuye heterogénea- por sequías temporales, deficiencia de nu-
mente en el territorio dependiente de los trientes y quemas de la sabana adyacente.
diferentes hábitats sumados a la heteroge- Las sabanas en la Reserva a pesar de
neidad del paisaje propio de la región, como ocupar la mayor superficie de área, presentan
lo establece Minorta y Rangel-Ch. (2014). los valores de diversidad más bajos compa-
Entre los hábitats, los bosques aportan la rados con los bosques. El forrajeo de ganado,
mayor diversidad de plantas en la Reserva, la habitual práctica de quema, los suelos
ya que la disponibilidad de agua y suelos más arenosos pobres en nutrientes y la alta esco-
ricos que los de la sabana, ayudan a soportar rrentía, hacen que en este hábitat se desa-
esta diversidad a pesar de presentar un rrollen en su mayoría hierbas y elementos
área menor de cobertura que estas, como lo arbustivos dispersos.
reporta Mosquera et al. (2017) para el río Bita. La vegetación de los afloramientos ro-
Las diferencias marcadas entre la compo- cosos es mucho más compleja que la obser-
sición de los bosques inundables encontrados vada en sabanas. Las divisiones de este
en la Reserva y asociados a diferentes cursos hábitat se realizan de acuerdo a los estados de
de agua como el río Orinoco, caño Negro y sucesión en que se encuentra la vegetación.
caño Verde, son de gran interés y pueden Gröger y Huber (2007) destacan la pre-
deberse al tipo de agua que estos presentan sencia de un centro de endemismo (Atures
Similitud
0,32
0,48
0,56
0,64
0,72
0,88
0,96
0,4
0,8
0
0,6
M
1,2
et
a
1,8
Ca
sa
na
2,4
re
3
Vi
ch
ad
a
3,6
Bo
4,2
jo
na
wi
4,8
Ar
au
5,4
ca
Figura 7. Afinidad florística entre los departamentos que conforman la región de la Orinoquia en Colombia y la Reserva
Natural Bojonawi.
92
Centre of Endemism) en la esquina nor-occi- su composición asociado a la flora de zonas

dental del estado Amazonas y en el adyacente aledañas, la ubica fitogeográficamente como
estado Bolívar en Venezuela, el cual está en el distrito Las Lajas del Norte, conformado
el área de influencia de la Reserva para el por los afloramientos graníticos que se
lado colombiano. Elementos característicos encuentran distribuidos por todas las tierras
de este centro de endemismo, como especies bajas de la región Guayana.
de los géneros Pitcairnia (subgen. Pepinia) La presencia de Pseudobombax croizatii,
y Mandevilla (M. caurensis y M. lancifolia) y Tabebuia orinocensis, Melocactus maze-
arbustos de Pseudobombax croizatii y Tabe- lianus y de especies de los géneros Mande-
buia orinocensis, se encuentran en los aflora- villa, Pitcairnia y Utricularia creciendo en
mientos rocosos de la Reserva. Esto ubica a los afloramientos rocosos, ubican a Bojo-
Bojonawi como parte de este centro de ende- nawi como parte del centro de endemismo
mismos. Córdoba (2014) define fitogeográfi- de Atures.
camente dentro de la Guayana colombiana Por último, cabe resaltar que los aflo-
esta zona como el distrito Las Lajas del Norte, ramientos rocosos le dan una configura-
conformado por los afloramientos graníticos ción especial a la vegetación de la Reserva
que se encuentran distribuidos por todas potenciando su diversidad, ya que ofrecen
las tierras bajas de la región Guayana, que un hábitat distinto al entramado que forman
se concentran en las periferias del Escudo, las sabanas y los bosques. La presencia de
especialmente en el noreste de Venezuela especies únicas creciendo en este hábitat
y Colombia. lo hace de gran interés para su estudio y
Con respecto al uso de las especies se conservación.
pudo reconocer que muchas de ellas son
igualmente utilizadas con la misma usanza
según lo reportado por Acero (2005), para RECOMENDACIONES
la región de la Orinoquia, siendo el uso de Debido a la heterogeneidad de sus paisa-
alimento, maderable, melíferas y medici- jes que permiten la adaptación de especies
nales con el mayor número de especies. vegetales muy particulares a condiciones ex-
tremas, es importante realizar estudios de
ecología para comprender mejor las ca-
CONCLUSIONES racterísticas y dinámica de la vegetación.
A partir de varios muestreos en diferentes También hacer muestreos en todas las
años y épocas del año se ha logrado incre- épocas del año para lograr abarcar los dife-
mentar el conocimiento de la flora de la rentes momentos de floración de las especies
Reserva, actualmente se registran 429 espe- vegetales, especialmente aquellas que pre-
cies distribuidas en 285 géneros y 96 familias. sentan periodos muy reducidos y restrin-
Pero a pesar de esto, aún se puede reconocer gidos a ciertas épocas del año, con énfasis
que no se han completado el conocimiento de en los muestreos de dosel para lograr encon-
la diversidad florística en la Reserva y de sus trar especies epífitas de diferentes familias
zonas aledañas. y específicamente de la familia Orchidaceae.
A pesar que las sabanas ocupan una Hay que realizar muestreos detallados de
mayor extensión en la Reserva, los bosques otros grupos de plantas como helechos y
albergan una mayor diversidad de espe- planas afines, de los briofitos y líquenes que
cies vegetales esto se debe a que en ellos se han observado sobre los afloramientos
sus sustratos son más ricos en nutrientes. rocosos en la Reserva.
La Reserva pertenece a la Provincia Por último, debido a la gran riqueza de
Occidental del Escudo Guyanés, la presencia especies con distribución restringida en la
de afloramientos rocosos y de géneros con zona y a los efectos negativos de las acti-
centro de distribución para la región como vidades agropecuarias intensivas propias
Acanthella y Humiria lo confirman y por de algunas zonas de Vichada, es necesario
realizar trabajos de manejo y conserva- categorías de conservación, con miras a la

ción definiendo e identificando elementos subsistencia de la biodiversidad de estos
objeto de conservación y definiéndolos en ecosistemas únicos en el mundo.
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96
ANEXOS
Anexo 1. Lista de familias, géneros y especies, presentes en la Reserva Natural Bojonawi Vichada Colombia. *endémica, **nueva especie, ***nuevo registro, Capéndice II de
CITES. Abreviaturas. A: alimento (aves, peces y mamíferos), Med: medicina tradicional, Orn: ornamentales, Mel: melíferas, Mad: maderables, Leñ: leña, Con. Construcción, Art:
artesanías, Pro: protección y restauración, Mag: mágico-religiosa, Ind: industriales, Tin: colorantes, Som: sombrío, For: forrajeras para el ganado, Her: herramientas Pes: pesca.
Am: Amzonas, An: Andes, Ca: Caribe, Or: Orinoco, Pa: Pacífico. SI: Sabana inundable, SIN: sabana no inundable, BGI: bosque de galería inundable, BGNI: bosque de galería no
inundable, MO: morichal, AR (Her): afloramientos rocosos, AR (Arb): afloramientos rocosos arbustivos, AR (b) afloramiento rocoso arbóreos.
Categoría Categoría
Distribución
Colección de Nombres amenaza amenaza a Valor de uso/o Altitud
Familia Taxón geográfica por Hábitat
referencia comúnes a nivel de nivel global importancia (m s.n.m.)
regiones
país (UICN)
ANGIOSPERMAS/MAGNOLIIDAE
Córdoba M.,
Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Gatillo, chupaflor 0-500 Ca, Or, Pa. BGI
7046
ACANTHACEAE
Córdoba M.,
Justicia parguazensis Wassh. 80 Or. BGI, AR(b)
6652
MO, BGI,
A, Med, Con, Am, An, Ca,
Spondias mombin L. Tadri G., 93 Jobo, hobo LC 0-1.960 BGNI,
Som, Art, Ind Or, Pa.
AR(b)
ANACARDIACEAE
Tapaculo, Am, An, Ca, MO, BGI,
Tapirira guianensis Aubl. Tadri G., 334 LC Leñ, Pro 0-1.960
quincedías Or, Pa. AR(b)
Córdoba M., Majabillo, Am, An, Ca, SNI, MO,

Xylopia aromatica (Lam.) Mart. LC A 40-1.220
7059 malagueto Or, Pa. BGI, BGNI
ANNONACEAE
Xylopia parviflora Spruce Tadri G., 413 Carguero A 200-650 Am. MO, BGI
Cynanchum cf. montevidense Córdoba M.,

15-120 Ca, Or, Pa. BGI
Spreng. 6469
Himatanthus articulatus (Vahl)

Tadri G., 351 Platanote LC Med, Orn 20-900 Or, Pa. MO, BGNI
Woodson
APOCYNACEAE
Himatanthus attenuatus (Benth.) Córdoba M.,
Platanote LC 0-130 Am, Or. BGI
Woodson 6512
Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: Río Orinoco y planicie de inundación
Lacmellea microcarpa (Müll. Arg.) Córdoba M.,
LC 80-310 Am. BGI
Markgr. 7115
97
Anexo 1. Continuación.
98
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
Malouetia naias M.E. Endress 90-300 Am, Or. BGI
6691
Mandevilla annulariifolia Córdoba M.,

Orn, Mel 180-900 Am, Or. AR(Arb)
Woodson 6669
AR(Arb),
Mandevilla caurensis Markgr. Tadri G., 346 Orn, Mel 100-300 Am, Or.
AR(b)
Córdoba M.,
Mandevilla lancifolia Woodson Orn, Mel 200-300 Or. AR(Arb)
6283
Córdoba M.,
APOCYNACEAE Mandevilla steyermarkii Woodson Orn, Mel 80-250 Am, Or. AR(Arb)
7085
Mesechites trifidus (Jacq.) Müll. Am, An, Ca, SI, MO,

Tadri G., 157 Orn, Mel 0-1.700
Arg. Or, Pa. BGI
Odontadenia nitida (Vahl) Müll. Córdoba M.,

Orn, Mel 150-340 Am, Or. BGI, AR(b)
Arg. 6485
Parahancornia oblonga (Benth. ex Córdoba M.,

Pandare saliva A 90-180 Am, Or. MO, BGI
Müll. Arg.) Monach. 6860
Córdoba M.,
Plumeria inodora Jacq. Orn 100 Or. AR(Arb)
6741
Anthurium bonplandii G.S. Córdoba M.,

Canillo de grulla LC LC Orn 65-700 Am, Or. AR(Arb)
Bunting 6769
Córdoba M.,
Caladium macrotites Schott Rascadera Mag 100-500 Am, Or. BGNI
7106
ARACEAE
Dieffenbachia longispatha Engl. & Córdoba M.,
Igalán 5-1.500 An, Or, Pa. BGNI
K. Krause 7133
Am, An, Ca, MO, BGI,

Monstera adansonii Schott Tadri G., 120 Balazo LC Orn 0-2.500
Or, Pa. BGNI
Distribución
regiones
país (UICN)
Montrichardia linifera (Arruda) Córdoba M.,

Bore 40-350 Am, Ca, Pa. BGI
Schott 7158
ARACEAE Córdoba M., MO, BGI,

Philodendron acutatum Schott Cartucho 100-1.450 Am, An, Or.
6952 AR(Arb)
Philodendron brevispathum Schott Tadri G., 418 10-530 Or, Pa. BGI, BGNI
Schefflera morototoni (Aubl.)

ARALIACEAE Observado Yabromo, tortolito LC A, Leñ, Pro, Her 0-2.140 Am, An, Ca, Or. BGI
Maguire, Steyerm. & Frodin
Astrocaryum jauari Mart. Observado Chonto, macanillo LC Con, Pes 40-200 Am, Or. BGI
Attalea insignis (Mart. ex H.

Observado Palma real LC Cons, Med, Ind 100-600 Am, Or. AR(b)
Wendl.) Drude
Bactris brongniartii Mart. Observado Cubarra LC 10-240 Am, Ca, Or, Pa. BGI
Desmoncus polyacanthos Mart. Tadri G., 155 LC 80-300 Am, Or. BGI
ARECACEAE
Rodriguez D.,
Euterpe precatoria Mart. Manaca LC A, Orn, Art 0-450 Am, Or. BGI
146
Mauritia flexuosa L. f. Observado Moriche A, Con, Art 40-450 Am, Or. MO
Syagrus cf. orinocensis (Spruce) Córdoba M., BGNI,

Churumbai LC A, Con, Art 40-600 Am, Or.
Burret 6728 AR(b)
Córdoba M., SI,

Calea berteriana DC. 90-1.600 Am, Or.
6718 AR(Arb)
Ichthyothere terminalis (Spreng.)

Tadri G., 220 65-2.500 An, Or. SNI
S.F. Blake
ASTERACEAE
Córdoba M., SI,
Lycoseris cf. triplinervia Less. 10-1030 An, Ca, Or, Pa.
6589 AR(Arb)
99
Pectis pygmaea Kunth Tadri G., 259 0-260 Ca. SNI

100
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
BALANOPHORACEAE Helosis cayennensis (Sw.) Spreng. 100-2.700 Am, An, Pa. BGI
6459
Bignonia binata Thunb. Tadri G., 101 0-540 Am, Ca, Or, Pa BGI
Crescentia amazonica Ducke Tadri G., 54 Totumo rebalsero Art 100-120 Am, Or. BGI
Handroanthus barbatus Córdoba M.,

100 Or. BGI, AR(b)
(E.Mey.) Mattos 6465
Handroanthus ochraceus Córdoba M.,

Flor amarillo LC 5-1.850 Am, An, Ca, Or. BGNI
(Cham.) Mattos 6489
BIGNONIACEAE Handroanthus serratifolius Córdoba M.,

80-350 Am, Ca, Or. BGI
(Vahl) S.O.Grose 7127
Córdoba M., BGNI,

Jacaranda obtusifolia Bonpl. Gualanday Med, Leñ, Orn 200-1.340 Am, An, Or.
6370 AR(b)
Córdoba M.,
Jacaranda orinocensis Sandwith 70 Or. BGI

6634
Tabebuia orinocensis (Sandwith) AR(Arb),

Tadri G., 441 90-130 Or.
A.H. Gentry AR(b)
Cochlospermum orinocense Córdoba M., Leñ, Med, Mag, BGI, BGNI,

Bototo LC 20-770 Am, Or, Pa.
(Kunth) Steud. 6359 Orn AR(b)
BIXACEAE
Cochlospermum vitifolium Córdoba M.,
Bototo LC Leñ, Orn, Tin 0-1.490 An, Ca, Pa. BGI, AR(b)
(Willd.) Spreng. 6303
Córdoba M., Muñeco,

BORAGINACEAE Cordia bicolor A. DC. LC LC 70-1.400 An, Ca, Pa. BGI
6827 candelero
Candelero, A, Med, Con,

Cordia tetrandra Aubl. Tadri G., 432 10-750 Ca, Or. BGI
caujaro Ind, Pro
BORAGINACEAE
Diazgranados Am, An, Ca,
Heliotropium indicum L. Rabo de alacrán LC Med 0-1.675 SI
M., 3327 Or, Pa.
Distribución
regiones
país (UICN)
Bromelia balansae Mez Tadri G., 244 LC 30-1.800 Or. AR(Arb)
Pepinia patentiflora (L.B.Sm.) Córdoba M. et SNI,

LC 200-630 Am.
G.S.Varad. & Gilmartin al., 6396 AR(Arb)
Córdoba M. et
Pitcairnia armata Maury Or. AR(Arb)
BROMELIACEAE al., 6335
AR(Arb),
Tillandsia elongata Kunth Tadri G., 238 LC 5-1.650 An, Ca, Or, Pa.
AR(b)
BGI,
Córdoba M.,
Tillandsia flexuosa Sw. LC 0-1.690 An, Ca, Or, Pa. AR(Arb),
6443
AR(b)
Córdoba M.,
Burmannia bicolor Mart. NT 120-700 Or. SI
6559
BURMANNIACEAE
Burmannia capitata (Walter ex Córdoba M.,
Fósforos 45-400 Or, Pa. SI
J.F. Gmel.) Mart. 6794
Córdoba M., Resbalamono, BGNI,

Bursera simaruba (L.) Sarg. LC Med, Orn, Pro 0-920 Ca, Or, Pa.
6733 indio desnudo AR(b)
Protium heptaphyllum (Aubl.) Córdoba M., Catamajaca, A, Med, Mad, BGNI,

BURSERACEAE 20-600 Am, Or.
Marchand 6613 anime Art AR(b)
Córdoba M.,
Protium llanorum Cuatrec. Anime A, Med, Leñ 110-500 Am, Or. MO, BGI
6532
Acanthocereus cf. tetragonus (L.)

Observado Pitaya roja LC Orn 0-1.300 An, Ca. BGNI
Hummelinckc
CACTACEAE Córdoba M., BGNI,

Cereus hexagonus (L.) Mill. c LC Orn 180-1.900 An.
6395 AR(Arb)
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. Tadri G., 252 Cola de caimán LC A 0-1.700 Am, An, Ca, Pa. AR(b)
101
102
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
CACTACEAE Melocactus mazelianus Riha LC Orn 150 Or. AR(Her)
7132
Crateva tapia L. Tadri G., 439 Naranjillo LC A 5-1.500 Am, Ca, Or, Pa BGI
CAPPARACEAE
Steriphoma ellipticum (DC.)
Tadri G., 303 150 Ca, Or. BGNI
Spreng.
Polycarpaea corymbosa var.

Córdoba M.,
CARYOPHYLLACEAE brasiliensis (Cambess.) Chodat & 100 Or. SNI
6840
Hassl.
Couepia paraensis (Mart. & Zucc.)

Tadri G., 174 LC LC 80-110 Or. BGI
Benth. ex Hook. f.
Córdoba M.,
Hirtella racemosa Lam. Garrapato LC LC A, Mad 0-1.400 Am, An.Or, Pa. BGI
6364
Rodriguez D.,
Licania blackii Prance 90-300 Am. BGNI
169
Licania heteromorpha Benth. Tadri G., 447 Caguí LC LC 80-900 Am, Or. BGI
CHRYSOBALANACEAE
Licania longistyla (Hook. f.) Córdoba M.,
LC LC 50-220 Am, Or, Pa. BGI
Fritsch 6533
Licania parvifructa Fanshawe & Córdoba M.,

LC LC 120 Or. BGI
Maguire 6612
Licania pyrifolia Griseb. Tadri G., 356 Merecure DD A, Mad, Som 150-350 Or. BGI
Córdoba M.,
Parinari excelsa Sabine Guarai LC LC 90-250 Am, Or. BGI
6908
Diazgranados
CLEOMACEAE Cleome spinosa Jacq. LC 0-1.800 Am, An, Ca, Pa. BGI
M., 3311
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M., Saladillo, saladillo

Caraipa llanorum Cuatrec. 90-300 Am, Or. SI, MO
6906 rojo
CLUSIACEAE
Garcinia madruno (Kunth)
Tadri G., 426 Madroño A 0-1.700 Am, An.Or, Pa. BGI, BGNI
Hammel
Córdoba M.,
Buchenavia macrophylla Eichler 50-400 Am, Pa. MO
6517
Buchenavia tetraphylla (Aubl.)

Tadri G., 428 Macano negro 100-1.420 Am, An, Ca AR(b)
R.A. Howard
Córdoba M.,
Buchenavia viridiflora Ducke 200 Am. BGI
6695
COMBRETACEAE
Córdoba M.,
Combretum frangulifolium Kunth 90-100 Or. BGI, AR(b)
6379
Córdoba M.,
Combretum pyramidatum Ham. 95-275 Am, Or. BGI
6378
Commelina diffusa Burm. f. Tadri G., 256 LC LC 120-2.550 An, Or, Pa. SI
Diazgranados
Connarus lambertii (DC.) Sagot 5-300 Or, Pa. SI, BGI
M., 3316
CONNARACEAE
Connarus punctatus Planch. Tadri G., 235 100 Am. BGI
Evolvulus sp. Tadri G., 275 30-1.300 An, Ca. SI, SNI
Am, An, Ca,

Ipomoea batatas (L.) Lam. Tadri G., 211 Batata LC A 0-2.200 SI, SNI
CONVOLVULACEAE Or, Pa.
BGI,
Ipomoea mauritiana Jacq. Tadri G., 114 Batata de monte 0-100 Am, Or, Pa. AR(Arb),
AR(b)
Córdoba M.,
103
CONVOLVULACEAE Ipomoea sp. AR(Arb)

6997
104
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
Costus arabicus L. Cañabrava Med 35-320 Am, Ca, Or. MO, BGI
6448
COSTACEAE
Córdoba M.,
Costus villosissimus Jacq. LC LC 0-1.300 An, Ca, Or, Pa. BGI
7016
Rytidostylis carthagenensis (Jacq.)

CUCURBITACEAE Tadri G., 243 1-1.650 Am, An.Or, Pa. BGI
Kuntze
Cyclanthus bipartitus Poit. ex A. Am, An, Ca,

CYCLANTHACEAE Tadri G., 411 LC Art 1-2.020 MO, BGI
Rich. Or, Pa.
Bulbostylis juncoides (Vahl) Kük.

Tadri G., 389 90-2.221 Am, An, Or. SI
ex Osten
Bulbostylis lanata (Kunth) C.B.

Tadri G., 221 Pelo de indio Med 80-300 Am, Or. SI
Clarke
Bulbostylis leucostachya (Kunth) Córdoba M.,

40-160 Or. AR(Her)
Kunth 6611
Bulbostylis paradoxa (Spreng.)

Tadri G., 223 Cabeza de negro 100-1.700 An, Or. SI
Lindm.
CYPERACEAE Córdoba M., SI, SNI,

Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. Pasto víbora LC 0-1.000 An, Ca, Or, Pa.
6250 AR(Her)
Cyperus haspan L. Tadri G., 380 Paja de pantano LC 65-2.551 An, Or. SI
Am, An, Ca,

Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. Tadri G., 406 Pasto estrella LC 0-1.500 SI
Or, Pa.
Am, An, Ca,

Cyperus odoratus L. Tadri G., 214 LC DD 0-1.900 SI
Or, Pa.
Am, An, Ca,

Cyperus surinamensis Rottb. Tadri G., 258 LC 0-1.500 SI
Or, Pa.
Distribución
regiones
país (UICN)
Eleocharis geniculata (L.) Roem. Córdoba M.,

Junco de seda LC 0-1.300 An, Ca, Pa. AR(Her)
& Schult. 6265
Córdoba M.,
Eleocharis sp. AR(Her)
6264
Rhynchospora barbata (Vahl) Estrella de SI, SNI,

Tadri G., 402 LC 80-880 Am, An, Ca, Or.
Kunth sabana AR(Her)
CYPERACEAE
Rhynchospora puber (Vahl) SNI,
Tadri G., 226 LC 0-500 Am, Or, Pa.
Boeckeler AR(Her)
Scleria macrophylla J. Presl & C. Am, An, Ca, SI, MO,

Tadri G., 172 Cortadera Med 20-1.900
Presl Or, Pa. BGI, BGNI
Scleria reticularis Michx. Tadri G., 366 150-171 Or. SI
Córdoba M.,
DICHAPETALACEAE Dichapetalum sp. SI
7103
Curatella americana L. Tadri G., 49 Chaparro Med, Leñ 90-1.000 Am, Or. SNI
DILLENIACEAE
Córdoba M., Am, An, Ca,
Davilla nitida (Vahl) Kubitzki Chaparillo Med 0-2.200 SIN, BGNI
6705 Or, Pa.
Córdoba M.,
Dioscorea atrescens R.Kunth. 100-505 Or. AR(Arb)
7140
Córdoba M.,
Dioscorea crotalariifolia Uline NE 0-100 Am. AR(Arb)
6387
Córdoba M.,
DIOSCOREACEAE Dioscorea nov. sp.** Or. AR(Arb)
6976
Córdoba M.,
Dioscorea polygonoides Willd. NE 10-2.000 An, Ca, Pa. AR(Arb)
6977
Córdoba M.,
105
Dioscorea trifida L. f. Ñame de monte NE A 5-1.120 Am, Or, Pa. AR(Arb)

6972
106
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
DROSERACEAE Drosera sessilifolia A.St.-Hil. Carnívora 120 Or. SI
6571
Diospyros guianensis (Aubl.)

EBENACEAE Tadri G., 118 80 Am. BGI
Gürke
Córdoba M., SI,

Eriocaulon aquatile Körn. 80 Or.
6779 AR(Her)
Eriocaulon humboldtii Kunth Tadri G., 224 90-250 Or. SI, MO
Córdoba M., SI, MO,

Paepalanthus cf. lamarckii Kunth 20-200 Am, Ca, Or.
6566 AR(Her)
ERIOCAULACEAE
Syngonanthus humboldtii (Kunth)
Tadri G., 218 95-500 Am, Or. SI
Ruhland
Córdoba M.,
Syngonanthus sp. SI
6549

Tonina fluviatilis Aubl. LC 0-1.850 SI, MO
6575 Or, Pa.
Córdoba M., AR(Arb),

Erythroxylum foetidum Plowman Coca 250-281 Or.
6802 AR(b)
ERYTHROXYLACEAE
Córdoba M.,
Erythroxylum sp. 1 AR(Arb)
6415
Alchornea castaneifolia (Humb. & Córdoba M.,

EUPHORBIACEAE Mangle 20-600 Am, Or. BGI
Bonpl. ex Willd.) A. Juss. 6642
Alchornea fluviatilis Secco Tadri G., 395 Palo de agua Leñ 100-200 Am, Or. BGI
EUPHORBIACEAE
Rodriguez D.,
Amanoa oblongifolia Müll. Arg. LC 90-600 Am. BGI
167
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
Bernardia amazonica Croizat. 80 Am. AR(b)
6683
Croton cuneatus Klotzsch Tadri G., 195 Reventillo Leñ, Orn 100-300 Am, Or. BGI
Córdoba M.,
Croton sp. BGI, AR(b)
6376

Croton trinitatis Millsp. 40-1.050 SI
6586 Or, Pa.
Dalechampia affinis Müll. Arg. Tadri G., 306 80-150 Am. BGI
Euphorbia hirta L. Tadri G., 375 Tripaepollo Med 0-2.800 An, Ca, Or, Pa. SNI
EUPHORBIACEAE
Hevea guianensis Aubl. Tadri G., 330 Caucho LC A, Ind 80-650 Am. MO
Mabea montana Müll. Arg. Tadri G., 339 LC 100-1100 An, Ca, Or. BGNI
Córdoba M., Canilla de venado,

Mabea nitida Spruce ex Benth. LC A, Mad, Art 100-500 Am, Or. MO, BGI
6905 reventillo
Córdoba M., BGNI,

Manihot tristis Müll. Arg. DD 100-350 Am.
6772 AR(Arb)
Córdoba M.,
Sapium jenmannii Hemsl. Med 100 Am. BGI, AR(b)
6673
Córdoba M.,
Sapium sp. BGI, AR(b)
6811
Abarema cf. auriculata (Benth.)

Tadri G., 70 0-150 Am. MO
Barneby & J.W. Grimes
FABACEAE Acosmium nitens (Vogel) Yakovlev Tadri G., 201 Congrio Mad 90-200 Am. BGI
Córdoba M., Am, An, Ca, SI,
Aeschynomene americana L. LC 15-1.900
107
6353 Or, Pa. AR(Her)

108
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
Aeschynomene evenia C. Wright Cadillo 0-1.050 An, Ca, Or, Pa. SI
6800
Aeschynomene scabra G. Don Tadri G., 237 1.150 An. AR(Her)
Albizia subdimidiata var. Córdoba M.,

40-350 Am, Or, Pa. BGI
subdimidiata 6289
Andira surinamensis (Bondt) Córdoba M.,

Tumenono LC 200-220 Am, Or. BGNI
Splitg. ex Pulle 6825
Apuleia leiocarpa (Vogel) Córdoba M.,

Guacamayo, jero Mad, Orn 20-200 Am, Ca, Or. BGI
J.F.Macbr. 6819

Bauhinia ungulata L. Cascoevaca LC 50-900 AR(b)
7005 Or, Pa.
Córdoba M.,
Bauhinia variegata L. Pata de vaca LC 1.025-2.400 An. AR(b)
6436
FABACEAE
Córdoba M., Med, Con, Art,

Bowdichia virgilioides Kunth Alcornoque LC 90-1.120 Am, An, Or. SI
6979 Tin
Campsiandra comosa Benth. Tadri G., 69 LC 7-265 Am, Or. BGI
Campsiandra implexicaulis Córdoba M.,

180 Am, Or. BGI
Stergios 7159
Canavalia brasiliensis Mart. ex Córdoba M.,

0-1.800 Am, An, Ca, Pa. SI
Benth. 7078
Córdoba M.,
Cassia moschata Kunth Jiba, cañafístola LC A 50-1.200 An, Ca, Or. BGNI
7116
Córdoba M.,
Centrosema sp. SNI
6483
Centrosema venosum Mart. ex Córdoba M.,

Taburín 100-220 Or. SI, SNI
Benth. 6833
Distribución
regiones
país (UICN)
Centrosema vexillatum Benth. Tadri G., 324 50-200 Am, Or. BGI
Chamaecrista desvauxii (Collad.)

Tadri G., 75 Cargarrocío LC 100-2.200 Am, An, Or. SI, SNI
Killip
Chamaecrista desvauxii var.

SNI,
mollissima (Benth.) H.S. Irwin & Tadri G., 434 Guardarrocío LC 100-2.200 Am, An, Or.
AR(Her)
Barneby
Chamaecrista desvauxii var.

Tadri G., 236 Guardarrocío LC 100-2.200 Am, An, Or. AR(Her)
triumviralis H.S. Irwin & Barneby
Chamaecrista diphylla (L.) Greene Tadri G., 385 100-900 Or. SI
Córdoba M.,
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene 50-300 Ca, Or. SI
6569
Chamaecrista nictitans subsp.

Am, An, Ca, SNI,
patellaria (DC. ex Collad.) H.S. Córdoba M. 6505 LC 0-2.500
Or, Pa. AR(Arb)
FABACEAE Irwin & Barneby
SI, SNI,
Chamaecrista serpens (L.) Greene Tadri G., 76 70-1.800 An, Ca, Or.
AR(Her)
Córdoba M.,
Clitoria dendrina Pittier 170-700 Am, Or. SNI
6712
Clitoria simplicifolia (Kunth) Córdoba M.,

150 Or. SI, SNI
Benth. 6842
Copaifera officinalis (Jacq.) L. Tadri G., 83 Aceite Mad 200-500 Am, Or. BGI, AR(b)
Copaifera pubiflora Benth. Tadri G., 207 Palo de aceite LC Med, Con, Ind 130-1.100 An, Or. SNI, BGNI
Córdoba M.,
Crotalaria maypurensis Kunth 75-1.400 An, Ca, Or. SNI
6594
Am, An, Ca,
109
Crotalaria pallida Aiton Tadri G., 281 Brusquilla LC 5-1.850 SI

Or, Pa.
110
Distribución
regiones
país (UICN)
Cymbosema roseum Benth. Tadri G., 112 LC 0-300 Am, Ca, Or, Pa BGI
Cynometra bauhiniifolia Benth. Tadri G., 540 LC 250-500 Am. BGI
Córdoba M.,
Dalbergia sp. BGI
6711
Córdoba M.,
Derris sp. BGI
6696
Córdoba M.,
Desmodium barbatum (L.) Benth. Pegapega LC LC 25-1.820 Am, An, Ca, Or. SNI
6312
Desmodium orinocense (DC.) Córdoba M., SNI,

150-200 Am, Or.
Cuello 6615 AR(Her)
Desmodium pachyrhizum Vogel Tadri G., 80 500 Or. SNI
FABACEAE Dimorphandra sp. Tadri G., 311 BGI

Córdoba M.,
Dioclea guianensis Benth. Guanato LC LC Mag 0-2.000 Am, An, Or. SNI
7154
Diazgranados
Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Sarrapia DD 240 Am. BGI
M., 3378
Entada polystachya (L.) DC. Tadri G., 341 7-295 Ca, Pa. BGI
Eriosema crinitum (Kunth) G. Don Tadri G., 77 Eriosema LC 100-2.000 An, Or. SI
Eriosema simplicifolium (Kunth)

Tadri G., 135 Frijolito 100-600 Ca, Or. SI, SNI
G. Don
Eriosema violaceum (Aubl.) G. Don Tadri G., 282 LC 100-1.400 An, Or. SI
Córdoba M.,
Etaballia dubia (Kunth) Rudd *** LC 80 Or. BGI
6361
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
Galactia jussiaeana Kunth 35-450 Ca, Or. SI, SNI
6602
Hydrochorea corymbosa (Rich.) Córdoba M.,

A, Mad 150-250 Am, Or. BGI, AR(b)
Barneby & J.W. Grimes 7141
Córdoba M.,
Hymenolobium petraeum Ducke Paloberraco 90-150 Am, Or. BGI
6805
Córdoba M.,
Indigofera lespedezioides Kunth LC 0-1.900 An, Ca, Or. SI
6980
Am, An, Ca,

Inga edulis Mart. Tadri G., 50 Guamo de mico LC LC A, Leñ 0-2.140 BGI
Or, Pa.
Am, An, Ca,

Inga vera Willd. Tadri G., 445 Guamo LC LC A, Leñ 0-2.300 BGI
Or, Pa.
FABACEAE Machaerium inundatum (Mart. Ex Córdoba M.,

90-1.320 Am, An, Or. BGI
Benth.) Ducke 7139
Macrolobium acaciifolium (Benth.) A, Med, Mad,

Tadri G., 290 Arepita LC 10-900 Am, Or. BGI
Benth. Pro, Art, Som
Macrolobium angustifolium
Tadri G., 66 A, Orn 50-500 Am, Or, Pa. BGI
(Benth.) R.S. Cowan
Macrolobium multijugum (DC.)

Tadri G., 199 LC 80-500 Am, Or. BGI
Benth.
Macroptilium monophyllum
Tadri G., 146 100-200 Or. SNI
(Benth.) Maréchal & Baudet
Mimosa colombiana Britton & Córdoba M.,

Zarzaparilla LC 200-1.520 An, Or. BGI
Killip 7004
Mimosa hirsutissima Mart. Tadri G., 350 100-295 Or. SI
111
112
Distribución
regiones
país (UICN)
Mimosa microcephala Humb. & Córdoba M., SNI,

7-500 Or.
Bonpl. ex Willd. 6502 AR(Arb)
Am, An, Ca,

Mimosa pudica L. Tadri G., 73 Dormidera LC LC Med, Mag 0-1.780 SNI
Or, Pa.
Mucuna pruriens (L.) DC. Tadri G., 285 Picapica Med 80-1.800 An, Or, Pa. BGNI
Ormosia costulata (Miq.) Córdoba M.,

Chocho 100 Am. MO
Kleinhoonte 6519
Córdoba M.,
Ormosia sp. MO
6943
Parkia discolor Spruce ex Benth. Tadri G., 67 LC Mad 250-1.000 Am, Or. BGI
Córdoba M.,
Parkia igneiflora Ducke Guarango LC Mad 140-200 Am, Or. BGI
6628
FABACEAE
Peltogyne paniculata subsp.
Tadri G., 345 Guamo loro NT 60-520 Ca. AR(b)

pubescens (Benth.) M.F. Silva
Peltogyne parvifolia Spruce ex

Tadri G., 316 90-120 Or. BGI
Benth.

Schnella glabra (Jacq.) Dugand Pata de vaca LC 0-1.200 BGI
6996 Or, Pa.
Senna alata (L.) Roxb. Tadri G., 353 LC 0-1.000 Am, An.Or, Pa. SI
Senna bacillaris (L. f.) H.S. Irwin

Tadri G., 423 Alcaparro LC LC Orn 5-1.780 Am, An.Or, Pa. BGNI
& Barneby
Senna occidentalis (L.) Link Tadri G., 262 Brusca LC Med 0-2.350 Am, Or. SNI
Senna undulata (Benth.) H.S. Irwin

Córdoba M. 6684 LC Orn 40-1.728 An, Ca. AR(Arb)
& Barneby
Distribución
regiones
país (UICN)
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. Tadri G., 72 0-2.500 An, Ca, Or, Pa. SNI
Swartzia leptopetala Benth. Tadri G., 68 Frijol LC 90-300 Am, Or. BGI
Tachigali sp. Córdoba M. 6894 BGI
Vigna lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Am, An, Ca,

Tadri G., 425 70-1.450 SNI
FABACEAE Verdc. Or, Pa.
Zornia diphylla (L.) Pers. Tadri G., 383 LC 65-2.475 An, Ca, Or. SNI
Zygia cataractae (Kunth) L. Rico Tadri G., 65 Cimbrapotro LC Leñ, Mad 150-500 Am, Or. BGI
Zygia inaequalis (Humb. & Bonpl. Córdoba M., Am, An, Ca,
LC LC Leñ, Mad 5-1.500 BGI
Ex Willd.) Pittier 6527 Or, Pa.
SNI,
Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle Tadri G., 88 Tabaco de monte Med 80-150 Am, Or.
AR(Arb)
Córdoba M.,
Coutoubea spicata Aubl. 60-1.000 Am, Or. SI
6480
GENTIANACEAE
Córdoba M., SI,
Schultesia benthamiana Klotzsch 50-500 Or.
6606 AR(Her)
Córdoba M.,
Chrysothemis dichroa Leeuwenb. 100 Or. SNI
7091
Rodriguez D.,
GOUPIACEAE Goupia glabra Aubl. Palo pílon LC Mad 0-900 Am, Pa. BGI
141
Schiekia orinocensis (Kunth) Córdoba M.,

HAEMODORACEAE 80-600 Am, Or. SI, SNI
Meisn. 6542
Am, An, Ca, BGI,

Heliconia hirsuta L. f. Tadri G., 130 Platanillo LC Mel, Pro 30-1.680
Or, Pa. AR(Her)
HELICONIACEAE
Córdoba M.,
113
Heliconia psittacorum L. f. Platanillo LC 80-1.000 Am, An, Or. SI

7097
114
Distribución
regiones
país (UICN)
Rodriguez D.,
HUGONIACEAE Roucheria calophylla Planch. 100-300 Am. BGNI
182
MO,
Humiria balsamifera Aubl. Tadri G., 153 LC 0-1.400 Am, Or.
BAR(b)
HUMIRIACEAE
Rodriguez D.,
Sacoglottis amazonica Mart. LC 100-220 Am. BGI
148
Vismia baccifera (L.) Triana & Córdoba M.,

Punta de lanza LC LC A, Leñ, Mel, Tin 0-2.880 Am, An.Or, Pa. MO, AR(b)
Planch. 6822
HYPERICACEAE
A, Leñ, Mad,
Vismia macrophylla Kunth Tadri G., 321 Manchador LC 5-1.400 Am, An, Or. MO
Mel, Art
Cipura gigas Celis, Goldblatt &

IRIDIACEAE Tradi G., 401 80-465 Or. SNI
Betancur
Lacistema aggregatum (P.J.

LACISTEMATACEAE Tadri G., 293 LC 0-2.100 Am, An.Or, Pa. BGI
Bergius) Rusby
Am, An, Ca,

Hyptis atrorubens Poit. Tadri G., 266 Med 0-2.300 SI
Or, Pa.
Córdoba M.,
Hyptis conferta Benth. 0-700 Am, An, Or. SI
6316
Córdoba M.,
Hyptis dilatata Benth. 100-850 Am, An, Or. SI, SNI
6585
LAMIACEAE
Córdoba M.,
Vitex capitata Vahl LC Mad 60-480 Ca, Or, Pa. MO
6622
A, Mad, Con,
Vitex orinocensis Kunth Tadri G., 336 Guarataro LC 140-1.500 Am, An.Or, Pa. BGNI
Orn, Ind
Córdoba M.,
Cassytha filiformis L. 0-1.500 Am, Ca, Or, Pa SI, MO
6937
Distribución
regiones
país (UICN)
LAMIACEAE Nectandra cuspidata Nees & Mart. Tadri G., 392 Laurel LC Mad 200-1.300 Am, An, Or. BGI, BGNI
Eschweilera parviflora (Aubl.) Córdoba M.,

LC 140 Or. BGI
Miers 6896
Eschweilera parvifolia Mart. ex Rodriguez D.,

LC LC 85-200 Am, Or. BGI
DC. 140
LECYTHIDACEAE
Eschweilera punctata S.A. Mori Tadri G., 87 Coco mono LC NT A, Con, Art 200-230 Am. BGI
Eschweilera tenuifolia (O. Berg.) Córdoba M.,

Mulatico blanco LC A, Mad, Con 200-230 Am, Or. BGI
Miers 6636
Córdoba M.,
Utricularia sp. 1 AR(Her)
6234
Córdoba M.,
Utricularia cf. tenuissima Tutin LC 110-350 Am, Or. AR(Her)
6341
LENTIBULARIACEAE SI,
Utricularia foliosa L. Tadri G., 173 LC LC 30-1.000 Am, Ca, Pa.
AR(Her)
Córdoba M.,
Utricularia sp. 2 AR(Her)
6344
Utricularia subulata L. Tadri G., 419 LC 120-3.150 An, Ca, Or. AR(Her)
Córdoba M.,
LOGANIACEAE Strychnos guianensis (Aubl.) Mart. LC 90-300 Am. BGI
6432
Am, An, Ca,

Phthirusa stelis (L.) Kuijt Tadri G., 198 Pajarito 0-3.250 BGI
Or, Pa.
LORANTHACEAE
Psittacanthus cucullaris (Lam.)
Tadri G., 116 Pajarito 100-2.989 Am, An, Or. BGI
Blume
LYGODIACEAE Lygodium venustum Sw. Tadri G., 331 Bejuco araña Mag 0-2.750 An, Ca, Or, Pa. AR(Arb)
115
LYTHRACEAE Cuphea philombria Lourteig* Tadri G., 184 480-1.900 Or. SI

116
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
Burdachia prismatocarpa A. Juss. LC 80-350 Am, Or. BGI
6700
Byrsonima amoena Cuatrec. Tadri G., 228 100-810 Am, Or. AR(Arb)
Córdoba M., Chaparro Am, An, Ca,

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth LC Med 0-2.500 SNI
6880 manteco Or, Pa.
Byrsonima japurensis A. Juss. Tadri G., 327 LC 100-450 Am, Or. BGI
MALPIGHIACEAE
Córdoba M.,
Byrsonima nitidissima Kunth 90-120 Or. AR(Arb)
6356
Manteco orejón,
Byrsonima verbascifolia (L.) DC Tadri G., 314 LC 100-1.700 Am, An, Ca, Or. SI, SNI
oreja de burro
Heteropterys macradena (DC.) W. Am, An, Ca,

Tadri G., 202 30 -1.000 BGI
R. Anderson Or, Pa.
Stigmaphyllon adenodon A. Juss. Tadri G., 424 100-325 Am. BGI, BGNI
Byttneria genistella Triana & Córdoba M.,

180-300 Or. SI
Planch. 6503
MALVACEAE Corchorus orinocensis Kunth Tadri G., 409 10-1.050 An, Ca, Or. SI
Córdoba M.,
Helicteres guazumifolia Kunth Tuerce madre Med 50-1.850 An, Ca, Or, Pa. BGI, BGNI
6686
Luehea cymulosa Spruce ex Benth. Tadri G., 340 0-320 Am, Pa. BGI
Córdoba M.,
Melochia arenosa Benth. 100-200 Or. SI
6375
MALVACEAE
Melochia parvifolia Kunth Tadri G., 386 Escobo LC 5-512 Ca, Or. SNI
Pseudobombax croizatii A. Robyns Tadri G., 332 Ceiba enana 50-300 Or. AR(b)
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
Sida linifolia Juss. ex Cav. Escobo macho 300-1.700 An, Ca, Or. SNI
7017
Am, An, Ca,

MALVACEAE Sida rhombifolia L. Tadri G., 367 Escobo LC For 0-1.800 SNI
Or, Pa.
Córdoba M.,
Sida serrata Willd. ex Spreng. 100-150 Or. SNI
6479
Córdoba M.,
Calathea panamensis Standl. 23-500 Or, Pa. BGI
7010
Calathea propinqua (Poepp. & Córdoba M.,

MARANTACEAE Bijao 40-1.410 Am, An.Or, Pa. AR(b)
Endl.) Korn 6702
Monotagma laxum (Poepp. & Córdoba M.,

Lenguaperro LC Art 100-900 Am, An.Or, Pa. BGI
Endl.) Schum. 6814
Córdoba M.,
Acanthella sprucei Hook f. Mel 90-640 Or. AR(Arb)
6286
Acisanthera crassipes (Naudin) Córdoba M.,

180-200 Ca. SI
Wurdack 6590
Clidemia novemnervia (DC.)

Tadri G., 147 100-700 Am, Or, Pa. MO
Triana
Am, An, Ca,

Clidemia rubra (Aubl.) Mart. Tadri G., 225 Mortiño LC 40-2.400 SI, SNI
MELASTOMATACEAE Or, Pa.
Córdoba M.,
Clidemia strigillosa (Sw.) DC. 30 -1.700 Am, An.Or, Pa. AR(Arb)
6989
Córdoba M.,
Comolia sp. SI
7021
Desmoscelis villosa Naudin Tadri G., 287 Peluda 65-2.250 Am, An, Or. SI
117
Ernestia cordifolia Berg ex Triana Tadri G., 301 100 Or. AR(Arb)
118
Distribución
regiones
país (UICN)
Henriettea martiusii (DC.) Naudin Tadri G., 294 90-100 Or. BGI
Henriettella ovata Cogn. Tadri G., 322 100-700 Or. MO
Miconia albicans (Sw.) Triana Tadri G., 354 LC Mel, Pro 25-2.500 An, Ca, Or. SNI
Miconia aplostachya (Bonpl.) DC. Tadri G., 160 Tunito Mel 80-500 Am, Or. MO
Córdoba M.,
Mouriri guianensis Aubl. Comiture LC A, Orn 100-300 Or. BGI
6430
Pterogastra divaricata (Bonpl.) Clavito de

Tadri G., 137 Mel 60-2.200 An, Or. SI
Naudin barrialitos
MELASTOMATACEAE
Pterogastra minor Naudin Tadri G., 191 150-2.100 An, Or. SI
Rhynchanthera grandiflora (Aubl.) SI,

Tadri G., 274 Mel 70-700 An, Ca, Or.
DC. AR(Arb)
Tibouchina spruceana Cogn. Tadri G., 176 Mel 90-200 Or. SI
Córdoba M.,
Tococa coronata Benth. Mel 100-230 Am. MO
6526
Córdoba M., SI, MO,

Tococa guianensis Aubl. Tuno vejigoso LC Mel 0-1.600 Am, An.Or, Pa.
6515 BGNI
Rodriguez D.,
Trichilia pallida Sw. Trompillo 2-2.500 Am, An, Pa. BGI
176
MELIACEAE
Rodriguez D.,
Trichilia schomburgkii C. DC. Cedrillo LC 500-1.300 Am, Or, Pa. BGNI
184
Córdoba M.,
MENISPERMACEAE Cissampelos pareira L. Oreja de burro LC 0-2.800 Am, An, Ca, Pa. BGI, BGNI
6275
Brosimum lactescens (S. Moore) Córdoba M., A, Mad, Orn,

MORACEAE Chichirimico LC 90-1.600 Am, An.Or, Pa. BGI
C.C. Berg 6812 Art
Distribución
regiones
país (UICN)
Ficus americana Aubl. Tadri G., 355 LC 0-3.000 Am, An.Or, Pa. BGNI
Córdoba M.,
Ficus sp. BGNI
6305
Helicostylis tomentosa (Poepp. & Rodriguez D., Am, An, Ca,

LC A 20-1.200 BGI
Endl.) Rusby 154 Or, Pa.
MORACEAE
Córdoba M.,
Maclura tinctoria (L.) Steud. Mora LC LC A, Mad, Pro 0-1.500 Am, An, Ca. BGI
7124
Maquira coriacea (H. Karst.) C.C.

Tadri G., 141 Cuero de sapo A, Pro 110-300 Am, Or. MO, BGI
Berg
Rodriguez D.,
Sorocea muriculata Miq. Leche de chivo LC 100-1.000 Am, An, Or. BGI
173
Rodriguez D.,
Iryanthera juruensis Warb. Mamita 5-430 Am, Or, Pa. BGI
165
MYRISTICACEAE
Virola surinamensis (Rol. ex
Tadri G., 414 Cuajo EN Mad 20-400 Am, Pa. MO, BGI
Rottb.) Warb.
Diazgranados
MYRTACEAE Myrcia splendens DC. Arrayán LC A 110-1.450 Am. BGI
M., 3526
Córdoba M.,
Myrcia subsessilis O. Berg. Arrayán LC A, Orn, Tin 100-2.300 Am, An, Or. BGI, AR(b)
6796
MYRTACEAE Psidium acutangulum DC. Tadri G., 396 A 100-850 Am, Or. BGI
Córdoba M.,
Psidium densicomum DC. Guayabilla A 100 Am, Or. BGI
6692
Córdoba M.,
NYCTAGINACEAE Guapira sp. BGI
7138
119
120
Distribución
regiones
país (UICN)
Lengua de
Rodriguez D.,
Ouratea castaneifolia (DC.) Engl. piapoco, 100-800 Am, Or. BGNI
143
machopulla
Ouratea polyantha (Triana &

Tadri G., 349 Coralito LC 90-250 Or. AR(b)
Planch.) Engl.
OCHNACEAE
Quiina longifolia Spruce ex Planch. Córdoba M.,
LC 75-120 Or. BGI
& Triana 6511

Sauvagesia erecta L. LC 0-2.000 SI
6544 Or, Pa.
Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Córdoba M., Am, An, Ca, SI,
Palo de agua LC 5-700
Exell 6730 Or, Pa. AR(Her)
ONAGRACEAE Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara Tadri G., 318 Clavito de agua LC 10-700 Am, Or, Pa. SI, MO
Córdoba M.,
Ludwigia sp. 1 SI
7149
Catasetum X tapiriceps Rchb. f. c Tadri G., 250 50-150 Am, Or. BGI
Diazgranados
Cattleya violacea (Kunth) Rolfe c LC 200-646 Am, Or. BGNI
ORCHIDACEAE M., 3355
Cyrtopodium paniculatum (Ruiz & Diazgranados

90-1.800 Am, An, Ca. MO
Pav.) Garay c M., 3348
Dimerandra emarginata (G. Mey.)

Tadri G., 232 10-620 Or, Pa. AR(Her)
Hoehne c
Encyclia leucantha Schltr. c Tadri G., 84 Mel 50-100 Am, Or. AR(Her)
ORCHIDACEAE
Epidendrum macrocarpum Rich. c Tadri G., 444 Mel 100-1.000 Am, An.Or, Pa. AR(Her)
Notylia carnosiflora C. Schweinf. Diazgranados

Mel 80 Or. BGI
*** c M., 3301
Distribución
regiones
país (UICN)
Polystachya foliosa (Hook.) Rchb.

Tadri G., 231 Mel Or. BGI
f. c
Prosthechea aemula (Lindl.) W.E. Diazgranados

ORCHIDACEAE Mel 150-1.080 Am, Or. BGI, BGNI
Higgins c M., 3386
Prosthechea fragrans (Sw.) W .E.

Tadri G., s.n. Mel 11-620 Or, Pa. BGI
Higgins c
Buchnera cf. palustris (Aubl.) Córdoba M.,

40-150 Ca, Or. SI
Spreng. 6990
OROBANCHACEAE
Córdoba M.,
Buchnera rosea Kunth 80-2.400 An, Or. SI
6609

Passiflora auriculata Kunth Parchias LC A, Mel 0-1.500 BGI
6797 Or, Pa.
Córdoba M.,
Passiflora foetida L. Bejuco canastilla LC A, Mel 0-1.500 An, Ca, Or, Pa. SNI
6274
PASSIFLORACEAE
Passiflora misera Kunth LC Mel 0-500 BGI
6308 Or, Pa.
Passiflora sclerophylla Harms *** Tadri G., 126 Mel 80 Or. BGI

Margaritaria nobilis L. f. LC 0-1.300 BGI
6704 Or, Pa.
PHYLLANTHACEAE
Phyllanthus caroliniensis Walter Tadri G., 265 LC 0-300 Am, Ca, Or, Pa BGI
Phyllanthus elsiae Urb. Tadri G., 449 LC 10 Ca. BGI
Córdoba M., Caramacate

PICRODENDRACEAE Piranhea trifoliata Baill. 100 Or. BGI, AR(b)
6427 negro
PIPERACEAE Piper arboreum Aubl. Cordoncillo LC Pro 0-1.700 BGI
7026 Or, Pa.
121
122
Distribución
regiones
país (UICN)

PIPERACEAE Piper marginatum Jacq. Cordoncillo LC Pro 0-2.350 MO
7076 Or, Pa.
Córdoba M.,
PLANTAGINACEAE Scoparia dulcis L. Paraguay LC Med 0-1.600 Am, An.Or, Pa. SI
6600
Córdoba M. et
Axonopus aureus P. Beauv. Paja dorada 0-2.500 Am, An, Ca, Or. SI, SNI
al., 6605
Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Córdoba M. et

Grama de sabana 0-1.500 Am, An, Ca, Or. SNI
Chase al., 7001
Bambusa vulgaris Schrad. ex J.C.

Tadri G., 408 Guadua Con 100-1.500 Am, An, Ca, Or. BGI
Wendl.
Diazgranados Am, An, Ca,

Cymbopogon citratus (DC.) Stapf Limoncillo Med 0-3.000 SNI
M., 3394 Or, Pa.
Córdoba M. et Am, An, Ca,

Eragrostis acutiflora (Kunth) Nees 0-2.000 SI
al., 6578 Or, Pa.
Eragrostis maypurensis (Kunth) Córdoba M. et

POACEAE 0-1.500 Am, An.Or, Pa. SNI
Steud. al., 6588

Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Yaraguá For 0-2.000 SNI
al., 7148 Or, Pa.
Mesosetum loliiforme (Hochst. ex

Tadri G., 371 0-500 Or. SNI
Steud.) Chase

Olyra latifolia L. Carrizo, jibabo Pro 0-1.300 BGI
al., 7069 Or, Pa.
Otachyrium versicolor (Doll) Córdoba M. et

Pasto blanco 0-500 Or. SI
Henrard al., 6482
Paspalum pectinatum Nees ex

Tadri G., 286 0-1.000 Am, An, Or. SI
Trin.
Distribución
regiones
país (UICN)
Am, An, Ca,

Paspalum repens P.J. Bergius Tadri G., 398 Gramalote LC 0-1.500 AR(Her)
Or, Pa.
POACEAE Córdoba M. et Am, An, Ca,

Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Limpiafrasco LC 0-3.000 SNI
al., 6579 Or, Pa.
Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze Tadri G., 208 Zaeta 0-1.500 Am, An, Ca, Or. SNI
Bredemeyera lucida (Benth) Hask. Córdoba M., 6821 80-300 Am, Ca, Or, Pa BGNI
Córdoba M.,
Diclidanthera bolivarensis Pittier 200 Or. BGI
6417
Polygala adenophora DC. Tadri G., 370 Mentol 90 Or. SI
Polygala celosioides A.W.Benn. Tadri G., 403 Mentol 291 Am, Or. SI
POLYGALACEAE
Polygala galioides Poir. Tadri G., 381 Mentol 450-540 Or, Pa. SI
Córdoba M.,
Polygala paniculata L. Mentol 0 -3.380 An, Ca, Or, Pa. SI
6992
Polygala savannarum Chodat Tadri G., 187 Mentol 90-291 Am. SI
Securidaca pendula Bonpl. Tadri G., 448 100-250 Or. BGI, AR(b)
Córdoba M.,
Coccoloba cf. ovata Benth. Arizo LC 0-200 Am, Or. MO, BGI
6648
Coccoloba dugandiana Fern.

POLYGONACEAE Tadri G., 190 Uvero macho 100-150 Or. BGI
Alonso
Am, An, Ca,

Triplaris americana L. Tadri G., 333 Vara santa LC Leñ, Con 0-2.000 BGI
Or, Pa.
PONTEDERIACEAE Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Tadri G., 338 Buchón Orn 5-2.600 Am, An, Ca, Pa. AR(Her)
123
124
Distribución
regiones
país (UICN)
Eichhornia heterosperma
PONTEDERIACEAE Tadri G., 443 350-500 Or. AR(Her)
Alexander

Portulaca oleracea L. Verdolaga LC Med 0-2.550 SNI
6587 Or, Pa.
Córdoba M.,
PORTULACACEAE Portulaca pygmaea Steyerm. 80 Or. AR(Her)
6261
Córdoba M.,
Portulaca sedifolia N. E. Brown EN 75-120 Or. SNI
6268
Borreria pygmaea var. pygmaea Córdoba M.,

80 Or. AR(Her)
*** 6295
Córdoba M.,
Borreria sp. SI, SNI
6476
Rodriguez D.,
Chomelia tenuiflora Benth. LC Pro 40-1.450 Am, An.Or, Pa. BGNI
174
Duroia micrantha (Ladbr.)

Tadri G., 161 Caruto LC A, Leñ 90-400 Am, Or. BGI
Zarucchi & J.H. Kirkbr.
Genipa americana var. caruto A, Med, Mad, Am, An, Ca,

Tadri G., 100 Caruto LC 0-1.850 BGI
RUBIACEAE (Kunth) K. Schum. Art, Tin Or, Pa.
Isertia rosea Spruce ex K. Schum. Tadri G., 288 LC 80-450 Am, Or. BGI
Córdoba M.,
Ixora acuminatissima Müll.Arg. 80-160 Am, Or. AR(b)
6675
Palicourea crocea (Sw.) Roem. &

Tadri G., 363 LC 5-400 Am, Ca, Or, Pa MO
Schult.
Palicourea rigida Kunth Tadri G., 279 Chaparrillo 100-3.550 Am, An, Or. SI
Posoqueria panamensis (Walp &

Tadri G., 125 0-600 Am, Pa. BGI
Duchass) Walp.
Distribución
regiones
país (UICN)
Psychotria poeppigiana Müll. Arg. Tadri G., 165 LC Orn 0-2.500 Am, An.Or, Pa. BGNI
AR(Arb),
Randia venezuelensis Steyerm. Tadri G., 337 90 Am, Ca.
AR(b)
Sabicea villosa Willd. ex Roem. &

Tadri G., 185 Manzanillo 0-2.800 Am, An, Ca, Pa. BGI, BGNI
Schult.
Simira rubescens (Benth.) Bremek.

Tadri G., 230 LC Tin 120-775 Am, An, Ca, Or. BGI, AR(b)
ex Steyerm.
RUBIACEAE Córdoba M.,

Simira sp. BGI
6699
Córdoba M.,
Sipanea pratensis Aubl. 100-300 Or. SI
6598
Sipanea veris S. Moore Tadri G., 189 100-150 Or. SI
Am, An, Ca,

Spermacoce capitata Ruiz & Pav. Tadri G., 163 LC 25-2.840 SI, SNI
Or, Pa.
Tocoyena brevifolia Steyerm. *** Tadri G., 216 85-100 Or. AR(Arb)

Casearia ulmifolia Vahl ex Vent. LC 100-900 BGNI
6620 Or, Pa.
SALICACEAE
Homalium guianense (Aubl.) Oken Tadri G., 108 Carrapo Art, Her 5-270 Am, Pa. BGI
Phoradendron inaequidentatum
Tadri G., 177 120-2.200 Am, An. MO, BGI
Rusby
Phoradendron obtusissimum (Miq.) Córdoba M.,

250-2000 Am, An. AR(b)
SANTALACEAE Eichler 6463
Phoradendron planiphyllum Kuijt Tadri G., 196 280-2.060 Am, An. BGI
Matayba guianensis Aubl. Tadri G., 156 Leñ 100-1.000 Am, An.Or, Pa. SNI
125
126
Distribución
regiones
país (UICN)
Rodriguez D.,
SANTALACEAE Matayba macrostylis Radlk. Uvatero Leñ 100-115 Am, Or, Pa. BGNI
144
Córdoba M.,
SAPINDACEAE Serjania sp. BGI
6750
Manilkara bidentata (A. DC.) A.

Tadri G., 295 A 15-240 Am, Pa. BGI
Chev.
Córdoba M.,
Micropholis egensis (A.DC.) Pierre 100-900 Am, Pa. BGI
7136
SAPOTACEAE
Rodriguez D.,
Pouteria cuspidata subsp. dura 0-550 Am, Pa. BGI
153
Pouteria elegans (A. DC.) Baehni Tadri G., 117 LC 80-700 Am, Or. BGI
Córdoba M.,
SIMAROUBACEAE Simaba guianensis Aubl. LC A, Con 200-220 Am. BGI
6643
Córdoba M., Laurel negro, Am, An, Ca,

SIPARUNACEAE Siparuna guianensis Aubl. LC A, Med 0-1.450 BGNI
7062 romadizo Or, Pa.
Smilax maypurensis Humb. &

SMILACACEAE Tadri G., 140 Med 90-810 Am, Ca, Or. MO, BGNI
Bonpl. ex Willd.
Solanum cf. monachophyllum Córdoba M., Aruña gato,

50-400 Ca, Or. BGI
Dunal 6380 tupirito
SOLANACEAE
Córdoba M.,
Solanum sp. BGI
6904
Phenakospermum guyannense MO, BGI,

STRELITZIACEAE Tadri G., 410 Tarriago A, Med, Con 65-150 Am, Or.
(Rich.) Endl. BGNI
Córdoba M.,
THURNIACEAE Piriqueta sp. Mag SNI
7098
Distribución
regiones
país (UICN)
Córdoba M.,
THURNIACEAE Turnera sp. Mag SNI
6877
A, Leñ, Med,
Cecropia engleriana Snethl. Tadri G., 110 Yarumo LC 100-1.000 Am, An. BGNI
Con, Pro, Art
Córdoba M.,
Cecropia ficifolia Warb. ex Snethl. Yarumo LC 100-1.000 Am, An, Or. AR(b)
6774
URTICACEAE Cecropia latiloba Miq. Tadri G., 393 Yarumo 100-500 Am. BGI
Córdoba M.,
Cecropia peltata L. Yarumo LC LC Med 0-1.800 An, Ca, Pa. BGI
6966
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex

observado Pringamosca LC LC Med 15-3.000 Am, An.Or, Pa. BGI
Wedd.

VERBENACEAE Lantana camara L. Venturosa LC Med 0-2.800 SNI
6320 Or, Pa.
Córdoba M., MO, BGNI,

Cissus erosa Rich. LC A 5-1.850 Am, An, Ca, Pa.
6297 AR(b)
VITACEAE
Cissus verticillata (L.) Nicolson & Córdoba M.,
LC 0-2.100 Am, An, Ca, Pa. MO, BGI
C.E. Jarvis 6385
Rodriguez D.,
Qualea ingens Warm. 150 Am. BGNI
171
VOCHYSIACEAE Vochysia ferruginea Mart. Tadri G., 51 Saladillo LC Mad 0-800 Am, An, Pa. BGI, BGNI
Córdoba M.,
Vochysia obscura Warm. LC Mad 180-850 Am, Or. SNI
6381
Xyris macrocephala Vahl Tadri G., 138 40-2.200 An, Or, Pa. SI
XYRIDACEAE
Córdoba M.,
Xyris savanensis Miq. 240-275 Am, Or. SI
6350
127
Camarón, Macrobrachium dierythrum. Foto: Jorge E. García-Melo.
Capítulo 4. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS BOJONAWI
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
DE LA RESERVA NATURAL BOJONAWI
(ESCUDO GUAYANÉS), RÍO ORINOCO
Y PLANICIE INUNDABLE, VICHADA,
COLOMBIA
Carlos A. Lasso, Monica A. Morales-Betancourt, Susana Bernal-Sierra, Ada Acevedo-Alonso,
Cristian Granados-Martínez, Edwin López-Delgado, Ángela Aristizábal-Botero, Maribel Arias-
Mañosca, Marta R. Campos, Beyker Castañeda y Brayan Marín
Resumen. Se realizó un inventario de los taxones de macroinvertebrados acuáticos-

MIA y su distribución en los macrohábitats o humedales del río Orinoco, la planicie
inundable y los afloramientos rocosos de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada,
Colombia. Fueron identificadas 184 especies/morfoespecies agrupadas en 12 clases,
25 órdenes y 66 familias que incluyen clitelatos, hirudíneos, colémbolos, insectos
acuáticos, arácnidos, branquiópodos, maxilípedos, ostrácodos, crustáceos, moluscos
y esponjas. Los órdenes más diversos fueron Coleoptera (63 sp.), Odonata (25 sp.),
Hemiptera (18 sp.), Diptera (16 sp.) y Decapoda (11 sp.). Las cinco familias más ricas
fueron Dysticidae (28 sp.), Libellulidae (17 sp.), Hydrophilidae (15 sp.), Chironomidae
(10 sp.) y Palaemonidae (8 sp.). Los macrohábitats con el mayor número de espe-
cies correspondieron a la laguna y los charcos temporales de los afloramientos
rocosos, seguidos de ríos (caños) de aguas claras y el bosque inundable. Se observó
un menor número de especies en el sistema río Orinoco-cauce principal (45 sp.), en
relación al sistema planicie inundable (117 sp.) y los afloramientos rocosos (102 sp.),
con una alta variabilidad dependiendo del macrohábitat, disimilitud y reemplazo de
especies/morfoespecies.
Palabras clave. Crustáceos, esponjas, insectos acuáticos, moluscos, zonación

lateral.
Abstract. An inventory of the aquatic macroinvertebrate taxa (MIA) and their distri-
bution in the macrohabitats or wetlands of the Orinoco River, the floodplain and the
rocky outcrops of the Bojonawi Natural Reserve, Vichada, Colombia was carried out.
184 species/morphospecies were identified, grouped into 12 classes, 25 orders and
66 families that include clitellate worms, leeches, apringtails (Collembola), aquatic
Lasso, C. A., M. A. Morales-Betancourt, S. Bernal-Sierra, A. Acevedo-Alonso, C. Granados-Martínez, E. López-Delgado,

Á. Aristizábal-Botero, M. Arias-Mañosca, M. R. Campos, B. Castañeda y B. Marín. 2020. Macroinvertebrados acuáticos de
la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), río Orinoco y planicie inundable, Vichada, Colombia. Pp. 129-167. En:
Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada,
Colombia: río Orinoco y planicie de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII04
Capítulo 4. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
insects, arachnids, branchiopods, maxillipeds, ostracods, crustaceans, mollusks

and sponges. The most diverse orders were Coleoptera (63 sp.), Odonata (25 sp.),
Hemiptera (18 sp.), Diptera (16 sp.) and Decapoda (11 sp.). The five richest families
were Dysticidae (28 sp.), Libellulidae (17 sp.), Hydrophilidae (15 sp.), Chironomidae
(10 sp.) And Palaemonidae (8 sp.). The macro-habitats with the highest number of
species corresponded to the lagoon and the temporary pools of the rocky outcrops,
followed by rivers (caños) with clear waters and the flooded forest. Fewer species
were found in the Orinoco River main channel (45 sp.), compared to the floodplain
(117 sp.) and rocky outcrops (102 species), with a high variability depending on the
macrohabitat, dissimilarity and species/morphospecies replacement.
Keywords. Aquatic insects, crustaceans, lateral zonation, mollusks, sponges.
INTRODUCCIÓN Lo crustáceos decápodos de agua dulce

Los macroinvertebrados acuáticos-MIA son destacan no solo en Colombia sino a nivel
sin duda alguna, unos de los representantes mundial, por el alto nivel de endemismo
más importantes de la biodiversidad acuá- (Cumberlidge et al. 2014), la importancia
tica en ríos y planicies inundables tropicales ecológica como bioindicadores, médica,
con estacionalidad marcada. A pesar de su económica, alimenticia (Campos 2014 y Cam-
pequeño tamaño —por lo general entre 3 y pos y Lasso 2015) y médica (Vélez y Velás-
5 mm— se pueden observar a simple vista quez 2002, Uruburu et al. 2008), aunque han
y revisten una gran importancia ecológica por recibido poca atención a nivel ecológico
su riqueza y papel en la dinámica trófica de (Hudson et al. 2016). La Orinoquia es una de
estos ecosistemas. Incluyen grupos muy las regiones de Colombia con mayor nivel de
diversos asociados al fondo (bentos) y a las información sobre crustáceos de agua dulce
aguas medias e incluso superficiales, de gracias a los diferentes esfuerzos realizados
manera temporal o permanente (neustón). en los últimos años (Pereira et al. 2009,
Dentro del bentos están los oligoquetos, Campos 2014, Acevedo y Lasso, 2017, Acevedo
hirudíneos, insectos, crustáceos y moluscos, et al. 2017 y Acevedo y Campos, 2019, 2020).
principalmente, y en este capítulo se ha En el caso particular de los argúlidos está el
incluido a un grupo desconocido y poco estu- trabajo de Lasso et al. (2018) sobre ectopará-
diado como son las esponjas de agua dulce. sitos en peces.
Entre los estudios más completos, que Los moluscos continentales de Colombia
han recogido información sobre los insectos fueron listados y estudiados por Linares et
acuáticos en Colombia y en particular de al. (2018) e incluyeron en su trabajo nume-
la región de la Orinoquia, destacan los de Ca- rosas muestras de la RNB. Las esponjas por
macho-Reyes y Camacho-Rozo (2010), Lozano el contrario han recibido muy poca atención
et al. (2015), Granados-Martínez y Montoya en el país aunque son un grupo indicador
(2017) y Granados-Martínez et al. (2018), de los límites funcionales en humedales
dada su similitud y/o cercanía con la Reserva (Longo y Lasso 2014) y se conocen algunos
Natural Bojonawi-RNB. De interés parti- aspectos acerca de su distribución, asocia-
cular son los estudios realizados por Aris- ción con el hábitat y abundancia en ríos-
tazabal-Botero et al. (2020) con los insectos planicies inundables de la Orinoquia (Lasso
asociados a charcos o pozas temporales de et al. 2017).
los inselberg (afloramientos o formaciones Todos los grupos mencionados se inclu-
rocosas de Bojonawi) y Bernal-Sierra (2019), yeron dentro de esta gran comunidad o
acerca de toda la biodiversidad acuática ensamblaje biótico de los sistemas estu-
de la RNB, incluyendo los insectos y otros diados y el objetivo de este trabajo fue
grupos de MIA. inventariar todos los taxones posibles y su
130
Lasso et al.
distribución en los macrohábitats o hume- tal manera que incluyeran los diferentes
dales del río Orinoco y la planicie inundable, tipos de macrohábitats o humedales en
representados en la RNB, como un ejemplo la Reserva (Capítulo 1, Figura 1): a) río
de lo que podría significar dicha biota en Orinoco-zona pelágica: cauce principal
este tipo de sistemas del río Orinoco. (aguas medias y superficiales, fondo cauce);
río Orinoco-zona litoral (playas); b) planicie
inundable (laguna, bosque inundable,
METODOLOGÍA caños, morichales, charcos en zonas bajas)
Trabajo de campo y c) charcos en los afloramientos rocosos.
Se muestrearon diez estaciones de manera Se muestrearon también los microhábitats
aleatoria y con diferentes esfuerzos de como hojarasca, piedras, troncos, arena-
muestreo a lo largo de seis años. En un prin- playas, esponjas e incluso se examinó el
cipio el esfuerzo se enfocó en los grupos de cuerpo de peces que pudieran estar para-
mayor tamaño como esponjas, moluscos y sitados. La colecta de MIA se realizó en
crustáceos (2013: enero, febrero, diciembre; general mediante recolecciones diurnas y/o
2014: febrero, mayo; 2015: enero) y en 2018 nocturnas con diferentes tipos de redes de
se incorporaron los organismos de MIA mano y playa (entrenudo 1 mm), aplicando
de menor tamaño, en su mayoría insectos la técnica de multihábitats y microhábiats
acuáticos (2018: enero, abril; 2019: febrero). (Sermeño-Chicas et al. 2010), con la ayuda de
Así mismo, los muestreos se realizaron de una red Surber con una abertura de 250 µm;
Figura 1. Estaciones de muestreo de macroinvertebrados acuáticos en la Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por
Monica A. Morales-Betancourt.
también se hicieron colectas manuales. Para en la Colección de Esponjas de agua dulce del
el caso particular de los MIA de los charcos IAvH, una colección en seco y otra húmeda
temporales en los afloramientos rocosos, se (etanol 70%).
realizó un esfuerzo mayor mediante el uso
de redes mano (1 mm abertura), que incluyó
un muestreo en 20 charcos de los cerros Análisis de información
Karikari y Morrocoy (Aristizábal-Botero Con el fin de determinar la composición,
et al. 2020). Tanto las esponjas de profun- riqueza y similitud/disimilitud de la comu-
didad del cauce principal del río Orinoco nidad de macroinvertebrados acuáticos,
como la biota asociada, fueron recolec- se calculó la diversidad alfa y beta en
tadas manualmente en las orillas mediante los diferentes macrohábitats-MH. Para
inmersiones a distintas profundidades en evaluar la diversidad alfa, se utilizó la
zonas de remansos, márgenes y partes con riqueza específica como el número de
rápidos y/o raudales, con diferentes tipos taxones presentes en cada una de los MH
de sustrato. También fueron removidas del evaluados. La diversidad beta, definida
sustrato y/o se recogieron las lajas o rocas como la variación espacial en la compo-
donde se encontraban las esponjas incrus- sición de especies de la comunidad de
tadas y otros organismos asociados. En el macroinvertebrados acuáticos, fue calcu-
bosque inundable del río Orinoco, caños y lada utilizando el coeficiente de disimilitud
laguna, se recogieron manualmente de los de Jaccard, según la metodología propuesta
árboles, plántulas varias, palmas y arbustos, por Legendre (2014). Esta, además de
a diferentes alturas y sustratos; también calcular la diversidad beta, permite iden-
las rocas de la Laguna El Pañuelo. En esta tificar que parte de esta se atribuye al
última se estableció una parcela de 100 m2 recambio de especies y al anidamiento de
durante dos estaciones en la época seca las mismas, procesos ecológicos impor-
(febrero 2017, abril 2018) en caño El Puente tantes en el ensamblaje de las comuni-
(6°5’33,4’’ N / 67°30’3,2’’ W). La distancia al dades. Los análisis de partición de la diver-
cuerpo o espejo de agua de la laguna fue 4,15 sidad beta fueron realizados utilizando la
y 4 m, respectivamente. función beta.div.comp de la librería Ades-
patial del programa R versión 3.4.1. (R core
Team 2020).
Trabajo de laboratorio Con el fin de identificar los macrohábi-
Los ejemplares fueron identificados tats que más contribuyeron a incrementar
mediante el uso de claves, comparación y la diversidad beta, se calculó el índice de
bibliografía especializada para insectos contribución local a la diversidad beta
acuáticos, crustáceos, moluscos y esponjas, (LCBD), propuesto por (Legendre y De
así como trabajos precedentes (Volkmer- Cáceres 2013), el cual permite identificar
Ribeiro y Pauls 2000, Domínguez y Fernández sitios muy conservados, con combinaciones
2009, Acevedo y Lasso 2017, Acevedo et al. de especies particulares o sitios con muy
2017, Bernal-Sierra 2019, Granados-Martí- pocas especies, los cuales pueden ser candi-
nez y Montoya 2017, Linares et al. 2018, datos por ejemplo para restauración ecoló-
Granados-Martínez et al. 2018), fundamen- gica. Este índice fue calculado utilizando
talmente. Se depositaron colecciones de rela función LCBD.comp de la librería Ades-
ferencia de insectos acuáticos (Universidad patial del programa estadístico R versión
de La Guajira—UG—Ríohacha; Universidad 3.4.1. Para determinar el grado de similitud
Pedagógica y Tecnológica de Colombia- de la composición de especies entre los
UPTC); crustáceos y moluscos (Universidad macrohábitats evaluados, se implementó un
Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias análisis de agrupamiento y un análisis de
Naturales—ICN— e Instituto Alexander von escalamiento no métrico multidimensional
Humboldt-IAvH) y las especies de esponjas (NMDS), utilizando como base el coeficien-
132
Lasso et al.
te de disimilitud de Jaccard. El análisis de programa estadístico R versión 3.4.1 y la

agrupamiento fue calculado utilizando la librería Stats (R core Team 2020), al igual
función hclust de la librería Stats y el NMDS que en el trabajo previo realizado en la
utilizando la función metaMDS de la librería cuenca del río Bita, área adyacente a la
Vegan. Ambos análisis fueron desarrollados Reserva Bojonawi (Lasso et al. 2017).
en el programa estadístico R versión 3.4.1.
(R core Team 2020).
Para determinar si existían diferen- RESULTADOS
cias significativas en la abundancia de las Composición, riqueza y similitud/
esponjas en cada uno de los cuadrantes disimilitud en los macrohábitats
evaluados, altura desde el suelo y tipo de Se identificaron de manera preliminar 184
sustrato, se realizó un análisis de varianza especies/morfoespecies agrupadas en 12
no paramétrico de una vía de Kruskal- clases, 25 órdenes y 66 familias (Figura 2,
Wallis. Este análisis se realizó debido a que Anexo 1).
los datos no cumplieron con los supuestos El orden más diverso fue Coleoptera
de distribución normal y homogeneidad de (escarabajos y cucarrones) con 63 espe-
varianza, los cuales fueron evaluados con cies, seguido de Odonata (libélulas) (25 sp.),
la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk Hemiptera (chinches) (18 sp.), Diptera (mos-
y la prueba de homogeneidad de varianza quitos) (16 sp.) y Decapoda (camarones) (11
de Barlett. Adicionalmente, se realizó una sp.); le siguen 19 órdenes con nueve especies
prueba de rangos con signo de Wilcoxon, o menos (Figura 3).
con el fin de identificar entre cuales tipos Las cuatro familias más ricas fueron Dysti-
de sustrato e intervalos altura (segmentos), cidae (escarabajos subacuáticos) (28 sp.),
se observaron diferencias significativas. seguido de Libellulidae (libélulas) (17 sp.),
Estos análisis fueron realizados con el Hydrophilidae (escarabajos sub y semiacuá-
Insecta
Gastropoda
Arachnida
Bivalvia
Malacostraca
Clitellata
Demospongiae
Branchiopoda
Collembola
Polychaeta
Ostracoda
Maxillopoda
0 20 40 60 80 100 120 140
Morfo Familia Orden
Figura 2. Riqueza de morfoespecies / especies de macroinvertebrados acuáticos por clase, orden y familia.
Coleoptera
Odonata
Hemiptera
Diptera
Decapoda
Haplosclerida
Trichoptera
Ephemeroptera
Indeterminado
Veneroida
Diplostraca
Sorbeoconcha
Collembola
Arguloida
Unionoida
Sphaeriida
Podocopida
Oligochaeta
Neotaenioglossa
Lepidoptera
Hirudinida
Cyclopoida
Basommatophora
Architaenioglossa
0 10 20 30 40 50 60 70
Figura 3. Riqueza de morfoespecies / especies de macroinvertebrados acuáticos por orden.
ticos (15 sp.), Chironomidae (larvas dípteros) sistema río Orinoco-cauce principal (38 sp.),
(10 sp.) y Palaemonidae (camarones) (8 sp.); en relación al sistema planicie inundable
le siguen 59 familias con cinco especies o (117 sp.) y los afloramientos rocosos (102 sp.),
menos (Figura 4). con una alta variabilidad dependiendo del
Otros grupos minoritarios fueron los macrohábitat (Tabla 1).
clitelatos, hirudíneos y colémbolos con ape- El macrohábitat laguna (incluye caños o
nas diez especies/morfoespecies en total brazos), fue el más rico en cuanto a especies/
(Anexo 1). morfoespecies. En este sistema se encon-
A nivel de macrohábitats o tipo de traron representados el 62% de la fauna de
humedal, los más ricos fueron la Laguna macroinvertebrados de Bojonawi, seguido por
(incluye brazos o caños) y charcos sobre los charcos sobre afloramientos rocosos (lajas
rocas (lajas graníticas o inselbergs), seguidos graníticas o inselbergs), con un 55,4%. Los de
de ríos (caños) de aguas claras y bosque menor representación fueron las playas y el
inundable (Figura 5). En esta se muestra el cauce principal (aguas superficiales/medias),
análisis de riqueza específica (184 taxones en con el 6 y 4,9% respectivamente.
total), para cada uno de los sistemas y macro- El análisis de diversidad beta (coefi-
hábitats. De manera general se observa que ciente de disimilitud de Jaccard), mostró
a pesar de que el muestreo no fue estandari- una disimilitud del 42%, es decir, los macro-
zado, hay un menor número de especies en el hábitats compartieron un 58% del total de
134
Lasso et al.
Dytiscidae
Libellulidae
Hydrophilidae
Chironomidae
Palaemonidae
Metaniidae
Elmidae
Gerridae
Ceratopogonidae
Noteridae
Hydropsychidae
Coenagrionidae
Aeshnidae
Leptophlebiidae
Hyriidae
Cochliopidae
Veliidae
Notoctenidae
Naucoridae
Spongillidae
Potamolepidae
Polymitarcyidae
Cyclestheriidae
Dicyrtomidae
Gyrinidae
Argulidae
Dreissenidae
Mycetopodidae
Sphaeriidae
Cypridae
Leptoceridae
Helicopsychidae
Lumbriculidae
Gomphidae
Corduliidae
Thiaridae
Pyralidae
Glossiphoniidae
Nepidae
Micronectidae
Mesoveliidae
Lygaeidae
Hydrometridae
Gelastocoridae
Belostomatidae
Baetidae
Caenidae
Culicidae
Corethrellidae
Chydoridae
Macrothricidae
Euryrhynchidae
Sergestidae
Pseudothelphusidae
Staphylinidae
Scirtidae
Lutrochidae
Latridiidae
Hydroscaphidae
Hydrochidae
Heteroceridae
Curculionidae
Planorbidae
Ampullariidae
0 5 10 15 20 25 30
Número de especies
Figura 4. Riqueza de morfoespecies / especies de macroinvertebrados acuáticos por familia.
136
Figura 5. Riqueza de morfoespecies / especies de macroinvertebrados acuáticos por macrohábitat: río Orinoco y planicie inundable-afloramientos rocosos.
Lasso et al.
las especies. Además se realizó la partición una sola especie c/u. El camarón Acetes
de la diversidad beta y se observó que esta paraguayensis forma grandes agregaciones
fue dominada por el recambio de especies o cardúmenes en las playas del Orinoco
(76%), lo que se relaciona con el cambio en durante la noche, esta esta especie fue
la composición de especies en función del colectada también en los arrastres diurnos
gradiente de distancia desde el río hasta la de peces en el fondo del cauce principal del
zona de la planicie inundable y los aflora- Orinoco a profundidades entre 17 y 37 m;
mientos rocosos (Tabla 1). probablemente esta especie realice migra-
Para representarlo de manera más ciones nocturnas en busca de alimento desde
gráfica, estos índices de diversidad beta se el fondo del río a las zonas más someras como
graficaron tomando como punto de refe- las playas (Lasso obs. pers.). No se observó
rencia el macrohábitat cauce principal del mayor especificidad de hábitat en otras espe-
río Orinoco (Figura 6). Esta figura permite cies, salvo la presencia de Macrobrachium
evidenciar que existe una alta disimilaridad manningi y M. cortezi en troncos, ambas
al comparar los demás macrohábitats con especies muy poco comunes. Solo se registró
este. También se observa como el recambio una especie de cangrejo del género Kinsleya
de especies es el componente que más aguas arriba de la reserva en el fondo del río
explica la alta diversidad beta. Macrohábi- Orinoco en zonas profundas y rocosas con
tats como las playas, caños (ríos o caños de aguas rápidas (raudal Roncador).
aguas claras) y charcos sobre afloramientos De los moluscos, se identificaron diez
rocosos, registraron los valores más altos de especies, agrupadas en dos clases, seis
recambio de especies o “species turnover”. órdenes y ocho familias. De estas, tres fue-
Los macrohábitats que más influyeron en ron identificadas de manera preliminar e
la diversidad beta total, es decir, los que más incluyen dos caracoles diminutos (Cochlio-
variaron en su composición, fueron las playas, pidae) asociados a las esponjas de profun-
los charcos sobre afloramientos rocosos y el didad del río Orinoco (Potamolepidae y
fondo del cauce principal (Figura 7). Spongillidae) y un caracol planórbido con
El análisis realizado con el coeficiente poblaciones muy abundantes en los caños
de disimilitud de Jaccard, mostró que hay y laguna de la planicie inundable, siempre
una similitud evidente entre los caños (ríos asociados a los fondos con hojarasca abun-
o caños de aguas claras), con la laguna y el dante. El bivalvo o almejita de agua dulce
bosque inundable, morichales y charcos (Rheodreissena) está asociada únicamente a
temporales (tierras bajas) (Figura 8). Valores esponjas (Metaniidae, Potamolepidae y Spon-
cercanos a uno son indicativos de una alta gillidae) del cauce del río Orinoco y el caracol
disimilitud o diferencias en la composición del río Orinoco (playas arenosas), incluye
de las especies. una sola especie de la familia Thiaridae
Adicionalmente, según el análisis no (Aylacostoma sp.). Otros bivalvos comunes
métrico multidimensional, se evidencia una en fondos areno-fangosos del río Orinoco
marcada diferencia significativa (ANOSIM y lagunas incluyen a Castalia spp, Anodon-
R: 0,79; p: 0,04), en la composición de la comu- tites trapesialis y caños (Eupera viridans).
nidad de macroinvertebrados acuáticos en Por último, el caracol ampulárido (Pomacea
los diferentes sistemas evaluados (Figura 9). maculata), estuvo ampliamente distribuido
Los insectos acuáticos fueron el grupo en la planicie inundable (Anexos 1 y 2).
dominante en términos de riqueza tanto a Se identificaron de manera preliminar
nivel de órdenes como de familias. De las nueve especies de esponjas, tres de a nivel
familias dominantes señaladas arriba (Dysti- específico (Drulia conifera Bonetto &
cidae, Libellulidae e Hydrophilidae), destacan Ezcurra de Drago, 1973; Drulia uruguayensis
los quironómidos. Bonetto & Ezcurra de Drago, 1969; Metania
Entre los crustáceos, la familia Palaemo- reticulata (Bowerbank, 1863), dos indeter-
nidae fue la más diversa (8 sp.), mientras que minadas de la familia Metaniidae, dos espe-
Sergestidae y Euryrhynchidae, mostraron cies indeterminadas de la familia Potamole-
Tabla 1. Análisis de diversidad beta de acuerdo al coeficiente de disimilitud de Jaccard.
Recambio de
Beta_Div_total Anidamiento Repl/BDtotal Nes/BDtotal
especies
0,423335 0,3 0,1 76% 23%
Figura 6. Índices de diversidad beta, recambio y anidamiento de especies de macroinvertebrados acuáticos. BI: bosque
inundable; CH T (ZI): charcos temporales zonas inundables; CH T (AR): charcos temporales afloramientos rocosos.
Figura 7. Contribución local a la diversidad beta (LCBD). BI: bosque inundable; CH T (ZI): charcos temporales en zonas
inundables; CH T (AR): charcos temporales en afloramientos rocosos. Los tamaños de los círculos son proporcionales al
valor del índice LCBD.
138
Lasso et al.
Figura 8. Análisis de agrupamiento (coeficiente de disimilitud de Jaccard) basado en la presencia y ausencia de las
especies/ morfoespecies de macroinvertebrados acuáticos registradas en los diferentes macrohábitats. S/M: aguas
superficiales, medias; BI: bosque inundable; CH T (ZI): charcos temporales en zonas inundables; CH T (AR): charcos
temporales en afloramientos rocosos.
Figura 9. Análisis de escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) basado en la presencia y ausencia de las especies/
morfoespecies registradas en los tres diferentes sistemas.
pidae y dos especies más sin identificar de la en las zonas de profundidad del cauce prin-
familia Spongillidae. Hay una sectorización cipal del río Orinoco, márgenes rocosos y
particular en cuanto a la distribución de las fondo del cauce sobre rocas (Drulia coni-
especies, un primer grupo estuvo presente fera, Metaniidae 2 sp.); otro solamente en
lajas en raudales de profundidad (Potamole- DISCUSIÓN

pidae 2 sp., Spongillidae) y un tercer grupo La RNB es en la actualidad la región de la
compuesto exclusivamente por especies del Orinoquia con el mayor nivel de conoci-
plano inundable en el bosque de inundación miento acerca de la riqueza (184 especies/
(Drulia uruguayensis y Metania reticulata) morfoespecies) y composición las comu-
(Anexos 1 y 2). nidades o ensamblajes de MIA en senti-
do amplio (clitelatos, hirudíneos, colémbolos,
insectos acuáticos, arácnidos, branquió-
Las esponjas del bosque inundable podos, maxilípedos, ostrácodos, crustáceos,
como caso de estudio moluscos y esponjas). Estudios previos inte-
Para el caso particular de las esponjas grales sobre los MIA en la Orinoquia colom-
se realizó un estudio más detallado. En la biana, muestran cifras mucho menores: RNB
parcela establecida (10 x 10 m) en el caño (97 taxones, Bernal-Sierra 2019); río Bita,
El Puente en la laguna El Pañuelo, se iden- Vichada (87 taxones, Granados-Martínez y
tificó una sola especie (Metania reticulata). Montoya 2017) y río Guayabero (114 taxones,
La figura 10 muestra los resultados de la Granados-Martínez et al. 2018). La identifi-
abundancia de M. reticulata por cuadrantes, cación preliminar de 184 taxones, incluidas
y es evidente que existen diferencias signi- muchas de ellas a nivel de órdenes, familias
ficativas entre estos, tal como lo soporta el e incluso morfoespecies, es un indicativo del
análisis de varianza de Kruskal Wallis. Por desconocimiento que hay todavía acerca de
ejemplo, en los cuadrantes 16 y 17 se observó los MIA de la RNB, la cuenca del Orinoco y
la mayor abundancia y en los cuadrantes 22 es de esperar que se supere ampliamente
y 23, los mínimos. los 200 taxones. Todavía permanecen sin
En la figura 11 (abundancia versus altura), muestrear adecuadamente varios macro
se observan diferencias significativas entre y microhábitats, especialmente las aguas
el intervalo de 1-2 m y los otros dos intervalos superficiales y medias, playas, el fondo del
(0-1 y 2-3 m), entre los cuales no hay diferen- cauce del río Orinoco y los charcos tempo-
cias a nivel de la abundancia, así el intervalo rales en las sabanas de origen pluvial,
1-2 m pareciera ser el más adecuado para el y si bien se han prospectado espacialmente
desarrollo de esta especie. muchos ambientes, falta realizar muestreos
Con relación al tipo de sustrato (Figu- temporales estandarizados (lluvias-sequía;
ra 12), existen diferencias significativas aguas altas-bajas e inundación). Aun así, la
entre estos. El sustrato que corresponde riqueza de especies registrada es muy alta,
a las plántulas, fue en el que se registró y a pesar de las limitaciones de la falta de
la menor abundancia de la especie. Este estandarización del muestreo dada la gran
es significativamente diferente de los variedad de grupos biológicos considerados
otros sustratos evaluados (lianas, ramas y las diferencias espaciales, se pueden inferir
y troncos). Los troncos fueron los que ciertos patrones en cuanto a lo diversidad
registrarón el mayor número de colonias, beta, similitud, reemplazo de especies y el
sin embargo, según el Anova de Kruskal gradiente o zonación lateral de la comunidad
Wallis no existen diferencias significa- o ensamblaje de los MIA.
tivas entre los tres sustratos (tronco, rama Entre los insectos, se identificaron más de
y liana). 130 especies, una valor superior a lo reportado
En el anexo 2 se muestran algunas espe- en la misma Reserva (75 sp. Bernal-Sierra
cies de interés dada su rareza o desconoci- 2019) y otras zonas de la Orinoquia colom-
miento en la Orinoquia. Las ilustraciones de biana (río Bita: 52 sp. Granados-Martínez y
los insectos acuáticos más comunes de la RNB Montoya 2017; medio río Guayabero: 62 sp.
pueden consultarse en Granados-Martínez Granados-Martínez et al. 2018). El estudio
y Montoya (2017) y Granados-Martínez et al. de los MIA asociados a los charcos o pozas
(2018); los crustáceos (camarones) se mues- temporales presentes en los afloramientos
tran en el Capítulo 13. rocosos o inselberg (formaciones rocosas de
140
Lasso et al.
Figura 10. Abundancia de Metania reticulata (n colonias) en el transecto Laguna El Pañuelo durante los dos muestreos.
Figura 11. Abundancia de Metania reticulata (n colonias) versus alturas desde el nivel del suelo (segmentos) en el
transecto Laguna El Pañuelo durante los dos muestreos.
Bojonawi), ha sido el tipo de humedal mejor de especies, como la diversidad ecológica,

estudiado en la región, macrohábitat donde estuvo determinada por varios factores como
se identificó el mayor número de especies la morfometría del cuerpo de agua, la cober-
(102 sp.). En estos ambientes tanto la riqueza tura de vegetación, periodo hidrológico y
Figura 12. Abundancia de Metania reticulata (n colonias) versus tipo de sustrato (liana, plántula, rama y tronco) en el
transectó Laguna El Pañuelo durante los dos muestreos.
ciertos parámetros fisicoquímicos como los (10 sp., Lasso obs. pers.) y el río Guayabero
sólidos totales disueltos-TDS, temperatura medio, Meta (5 sp. Granados-Martínez et
y pH (Aristizábal-Botero et al. 2020). Este al. 2018). Hasta el presente las subcuencas
trabajo será objeto de mayor detalle en el con mayor diversidad en la Orinoquia,
Capítulo 12. corresponden a Venezuela la confluencia
La biodiversidad de crustáceos de la Orinoco-Vemtuari (15 sp. Pereira y García
Orinoquia colombiana está determinada 2006) y Caroní (13 sp. Pereira et al. 2010). Los
en parte por la variedad de humedales y camarones registrados corresponden a espe-
paisajes presentes (Lasso et al. 2014, Jara- cies anteriormente descritas para la región
millo J. y Rangel-Ch. 2014) y hasta hoy (Acevedo et al. 2017) y están distribuidas en
se han registrado 25 especies de crustá- las cuencas del río Orinoco y Amazonas, con
ceos decápodos (Acevedo y Campos 2019). la excepción de Macrobrachium dierythrum
Adicionalmente, la región adquiere especial y M. manningi, únicamente reportadas pa-
importancia para este grupo, en particular ra la cuenca del río Orinoco. A pesar del
para una de las familias de cangrejos más esfuerzo de muestreo continuado por mu-
rica (Pseudothelphusidae), ya que es una chos años, solo se encontró un cangrejo en
de las posibles vías de diversificación de los el fondo del cauce del río Orinco (Kings-
mismos (Rodríguez 1982). Se registraron tres leya), que corresponde al primer reporte de
familias de camarones (Euryrhynchidae, este género en Colombia. Adicionalmente,
Palaemonidae y Sergestidae) con diez espe- este registro amplia el área de distribución
cies y una familia de cangrejos (Pseudothel- del género, que cuenta con diez especies
phusidae), con un único representante. Esta descritas (Pinheiro y Santana 2016), desde
riqueza (11 sp.) de crustáceos-decápododos, el sur de Venezuela, Guyana, Surinam y
sitúa a la RNB como el área de la Orinoquia Guayana Francesa hasta el norte de Brasil
colombiana —junto con el río Bita adyacente (Pedraza et al. 2015), asociados a la cuenca
a la Reserva (Acevedo et al. 2017)—, con la alta del río Orinoco (Magalhães y Türkay
mayor riqueza específica, superando incluso 2008) y la cuenca del río Amazonas (Pedraza
a la región de la Estrella Fluvial de Inírida et al. 2015).
142
Lasso et al.
De las diez especies de moluscos iden- CONCLUSIONES Y

tificadas, hay que destacar el bivalvo del RECOMENDACIONES PARA
género Rheodreissena, que está asociado LA CONSERVACIÓN
a esponjas (Metaniidae, Potamolepidae y La RNB representa hoy en día el área mejor
Spongillidae) en el cauce del río Orinoco, conocida de la cuenca del Orinoco en cuanto
ya que es nuevo para la ciencia (Mansur y a la composición y riqueza de un enorme
Lasso datos no publicados) y el caracol del grupo de macroinvertebrados acuáticos en
río Orinoco (Aylacostoma sp.), que requiere ambientes estacionales. La Reserva repre-
de un estudio más detallado pues parecer senta un caso de estudio único donde se
ser diferente de la otra especie presente muestra la interacción entre un río grande
en el Orinoco (Aylacostoma strigillatum) como el Orinoco y la planicie de inundación
(Linares et al. 2018). La riqueza de la malaco- asociada. A esto debe sumarse una comple-
fauna en Bojonawi puede considerarse jidad añadida que se refiere a los charcos
importante púes representa un tercio de temporales de los afloramientos rocosos.
los moluscos conocidos para la Orinoquia Dada esta gran variedad biológica, que
colombiana (30 sp., Linares et al. 2018) y algo va desde individuos en diferentes niveles
más del 10% de la Orinoquia venezolana (104 de desarrollo (adultos, inmaduros, etc.),
sp., Lasso et al. 2009). grupos sésiles (p. e. esponjas de profun-
El último grupo estudiado fueron las didad) o taxones con alta capacidad de
esponjas, donde claramente se reconocen dispersión (p. e. ciertos insectos acuáticos),
dos asociaciones, una presente en el cauce la aproximación metodológica a su inven-
principal del río, asociada a los raudales y tario es compleja, pero la implementación
zonas rocosas de profundidad con corrientes de varios métodos de muestreo permitió
fuertes, y otra presente en la planicie de
contar con un panorama bastante completo
inundación (caños, laguna y bosque inunda-
sobre la riqueza y composición de estas
ble). Las esponjas de la parte lótica del río
comunidades o ensamblajes. No obstante,
Orinoco son prácticamente desconocidas
hay que mencionar las condicionantes
(composición y ecología), pero en la planicie
temporales, dado que el mayor esfuerzo
ya se cuenta con algo de información más
de muestreo se hizo durante la temporada
detallada sobre su composición, distribución
seca o de aguas bajas y no en aguas altas
vertical y abundancia (Lasso et al. 2017). Si
donde es muy probable encontrar otras
bien en Bojonawi se estableció solamente
especies. Adicionalmente, se requiere de
una parcela durante dos años con una sola
un mayor esfuerzo en ciertos macrohábi-
especie (M. reticulata), los patrones diferen-
tats muy poco muestreados (p. e. bosque
ciables mostrados fueron evidentes. Primero
que la distribución por cuadrantes es azarosa inundable o grandes playas del Orinoco),
y que muestra diferencias relacionadas con así como ciertas zonas de mayor profun-
el tipo de macrohábitat o humedal (laguna didad como el fondo del cauce principal del
de rebalse del río Orinoco), versus otros Orinoco. Dadas todas estas razones, es muy
ambientes de la Orinoquia-río Bita (caños, probable que la riqueza total o alfa diver-
cauce principal y madreviejas-lagunas). Así, sidad de la Reserva, supere ampliamente
M. reticulata mostró una mayor abundancia los 200 taxones.
en el segmento altitudinal comprendido entre Se requiere entonces realizar estudios
1 y 2 m en el Orinoco, mientras que en el río más detallados a nivel taxonómico, espa-
Bita fue entre 0-1 y 3-4 m, y una mayor prefe- cial (MH) y temporal en estos dos grandes
rencia por troncos, ramas y lianas en Orinoco sistemas y los MH asociados. Aunado
vs. arbustos y plántulas en el Bita (Lasso et a esto, es clave determinar el aporte en
al. 2017). Esto es un indicativo claro de que se términos de recursos alimenticios de los
requiere un mayor n muestral a futuro, pues diferentes grupos de MIA a las comuni-
parece haber una alta variabilidad depen- dades de peces fundamentalmente, y otros
diente del tipo de macrohábitat o humedal. grupos como aves y reptiles acuáticos.
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org/10.11646/zootaxa.4171.2.9 zuela. Acta Biológica Venezuélica 20 (1): 1-28.
146
ANEXOS
Anexo 1. Lista de especies/morfoespecies de macroinvertebrados acuáticos de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia. Abreviaturas. A: arena-playas, EC: ectopará-
sitos peces (Potamotrygonidae), EP: esponjas-piedras Orinoco, H: hojarasca, P: piedras/lajas rocosas, R: ramas árboles/troncos, T: troncos sumergidos.
Sistema/macrohábitat
Río Orinoco/macrohábitat-
Planicie inundable/macrohábitat-microhábitat
microhábitat
Charcos
Taxón sobre Referencia
Zona
Zona pelágica rocas (lajas
litoral Laguna Caños Charcos
Bosque graníticas -
(incluye aguas Morichales temporales
inundable Inselbergs)
Cauce Fondo brazos-caños) claras (lluvia)
Playas
principal cauce
CLASE CLITELLATA
ORDEN HIRUDINIDA
Familia Glossiphoniidae
Indeterminado sp. H H H H
CLASE POLYCHAETA
ORDEN OLIGOCHAETA
Familia Lumbriculidae
Indeterminado sp. H H, P
ORDEN INDERMINADO
Indeterminado sp.
CLASE COLLEMBOLA
ORDEN COLLEMBOLA
Familia Dicyrtomidae
Scolitinae H, P
147
Lasso et al.
148
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Indeterminado sp. P
CLASE INSECTA
ORDEN COLEOPTERA
Familia Curculionidae
Indeterminado sp. T
Familia Dytiscidae
Hydrodessus H, P, T H H, P H
Hydrovatus H H H
Megadytes H H H H
Indeterminado sp. 1 H H
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Indeterminado sp. 9 H H, P
Celina H H, P
Cybister H H, P
Desmopachria H H, P
Hemibidessus H P
Laccophilus sp. 1 H H, P
Liodessus H H, P
Pachydrus H H, P
149
Lasso et al.
150
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Rhantus H H, P
Thermonectus H H, P
Familia Elmidae
Hintonelmis H H H H H
Familia Gyrinidae
Gyretes H H H
Indeterminado sp. P
Familia Heteroceridae
Familia Hydrochidae
Hydrochus H
Familia Hydroscaphidae
Hydroscapha H H, P
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Familia Hydrophilidae
Anacaena H H, P
Berosus H H H H, P
Berosus sp. 1 H H, P
Derallus H H
Hydrophilus H H H
Tropisternus H H H, P
Tropisternus sp. 1 H H H, P
Tropisternus sp. 2 H H, P
Enochrus H H, P
Oocyclus H H, P
Paracymus H H, P
Phaenonotum H P
151
Lasso et al.
152
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Familia Latridiidae
Familia Lutrochidae
Familia Noteridae
Hydrocanthus sp. 1 H H H, P
Hydrocanthus sp. 2 H H, P
Hydrocanthus sp. 3 H H, P
Suphisellus H H, P
Familia Scirtidae
Elodes H H, P
Familia Staphylinidae
Stenus H H, P
Familia Indeterminada
Indeterminado sp. P
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
ORDEN DIPTERA
Familia Chironomidae
Chinonomus sp. 1 H, T H, T H H H, P
Chinonomus sp. 2 H, T H, T H H, P
Chinonomus sp. 3 H, T H, T H H, P
Chironominae P H X
Orthocladiinae P
Tanypodinae P H H
Indeterminado sp. 1 H, P
Indeterminado sp. 2 EP
Familia Culicidae
Culex H H H H, P
Familia Ceratopogonidae
Alluaudomyia H, P
153
Lasso et al.
Forcipomyia H, P
154
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Stilobezzia H, P
Indeterminado sp. H, P
Familia Corethrellidae
Corethrella H, P
ORDEN EPHEMEROPTERA
Familia Caenidae
Caenis H, T H H
Familia Leptophlebiidae
Hydrosmilodon H, T E, P H, T H H H
Ulmeritoides H, T H, T H H H
Miroculis H, T H, T H H H H
Familia Polymitarcyidae
Asthenopus H, T H, T H H H
Campsurus H, T P H, T H T H H
Familia Baetidae
Cloeodes H
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
ORDEN HEMIPTERA
Familia Belostomatidae
Belostoma H H H H H H, P
Familia Gerridae
Cylindrostethus H H
Neogerris H H H H H
Rheumatobates H H
Trepobates H, P
Familia Gelastocoridae
Nerthra H, P
Familia Hydrometridae
Hydrometra P
Familia Lygaeidae
Indeterminado sp. H, P, T
Familia Mesoveliidae
Mesovelia H H H H, P
155
Lasso et al.
156
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Familia Micronectidae
Tenagobia H, P
Familia Naucoridae
Limnocoris H H H H H H, P
Pelocoris H H H H H
Familia Nepidae
Ranatra H H H H H
Familia Notoctenidae
Buenoa H H H, P
Notonecta H, P
Familia Veliidae
Paravelia H H H
Microvelia H, P
Indeterminado sp. P
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
ORDEN LEPIDOPTERA
Familia Pyralidae
Indeterminado sp. H, P
ORDEN ODONATA
Familia Gomphidae
Progomphus P
Familia Corduliidae
Aeschnosoma H
Familia Aeshnidae
Anax H, P
Remartinia H, P
Rhionaeschna H, P
Familia Coenagrionidae
Acanthagrion H, P, T
Argia H, T H
Telebasis H, P, T
157
Lasso et al.
158
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Familia Libellulidae
Brechmorhoga H H
Diastatops H H H H
Libellula H H H H, P
Indeterminado sp. 1 H H H H
Indeterminado sp. 4 P
Anatya H, P
Erythemis H, P
Erythrodiplax H, P
Miathyria H, P
Micrathyria H, P
Nephepeltia H, P
Orthemis H, P
Pantala H, P
Sympetrum H, P
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Tramea H, P
ORDEN TRICHOPTERA
Familia Hydropsychidae
Macronema H
Smicridea H H
Synoestropsis EP
Familia Helicopsychidae
Helicopsyche H, P
Familia Leptoceridae
Atanatolica H, P
CLASE ARACHNIDA
159
Lasso et al.
160
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
CLASE BRANCHIOPODA
ORDEN DIPLOSTRACA
Familia Cyclestheriidae
Cyclestheria P
Cyclestheria hislopi (Baird,

P
1859)
Familia Macrothricidae
Macrothrix H, P
Familia Chydoridae
Alona H, P
CLASE MAXILLOPODA
ORDEN CYCLOPOIDA
Indeterminado sp. 1 H
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
CLASE OSTRACODA
ORDEN PODOCOPIDA
Familia Cypridae
Cypretta H, P
CLASE MALACOSTRACA
ORDEN ARGULOIDA
Familia Argulidae
Lasso et al.
Dolops reperta (Bouvier, 1899) EC EC EC EC EC
(2017)
Lasso et al.
Dolops striata (Bouvier, 1899) EC EC EC EC EC
(2017)
ORDEN DECAPODA
Familia Pseudothelphusidae
Rodríguez
(1982),
Kingsleya sp. EP
Magalhães
Türkay (2008)
Familia Sergestidae
Acetes paraguayensis Hansen,
161
Lasso et al.
A Campos (2014)
1919
162
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Familia Euryrhynchidae
Euryrhynchus amazoniensis
H H T, H H Campos (2014)
Tiefenbacher, 1978
Familia Palaemonidae
Valencia y
Macrobrachium amazonicum
A T, H T, H T, H Campos (2007),
(Heller, 1862)
Campos (2014)
Valencia y
Macrobrachium brasiliense
P T, H T, H H Campos (2007),
(Heller, 1862)
Campos (2014)
Valencia y
Macrobrachium cortezi
T Campos (2007),
Rodríguez, 1982
Campos (2014)
Campos (2014),
Macrobrachium dierytrhum
T H T, H, P Acevedo y Lasso
Pereira, 1986
(2017)
Campos, 2014;
Macrobrachium manningi
T Acevedo &
Pereira & Lasso, 2007
Lasso, 2017
Campos (2014),
Macrobrachium reyesi Pereira,
H T, H, P H Acevedo y Lasso
1986
(2017)
Pseudopalemon amazonensis
H T, H, P H Campos (2014)
Ramos-Porto, 1979
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
Pseudopalemon chryseus
H P Campos (2014)
Kensley & Walker, 1982
CLASE BIVALVIA
ORDEN VENEROIDA
Familia Dreissenidae
Rheodreissena sp. EP IAvH
Familia Hyriidae
Castalia orinocensis Morrison, IAvH-I, Linares

A A
1943 et al. (2018)
Castalia stevensi H. B. Baker, IAvH-I, Linares

A A
1930 et al. (2018)
ORDEN UNIONOIDA
Familia Mycetopodidae
Anodontites trapesialis IAvH-I, Linares

A A
(Lamarck, 1819) et al. (2018)
ORDEN SPHAERIIDA
Familia Sphaeriidae
IAvH-I, Linares
Eupera viridans (Prime, 1865) H, T
et al. (2018)
163
Lasso et al.
164
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
CLASE GASTROPODA
ORDEN ARCHITAENIOGLOSSA
Familia Ampullariidae
Pomacea maculata (Perry, IAvH-I, Linares

A, H A, H A, H
1810) et al. (2018)
ORDEN NEOTAENIOGLOSSA
Familia Thiaridae
IAvH-I, Linares
Aylacostoma sp. A
et al. (2018)
ORDEN SORBEOCONCHA
Familia Cochliopidae
IAvH-I, Linares
et al. (2018)
IAvH; Linares et
Indeterminado sp. 2 EP
al. 2018
ORDEN HYGROPHILA
Familia Planorbidae
IAvH-I, Linares
Indeterminado sp. 1 H
et al. (2018)
microhábitat
Charcos
Zona
Playas
principal cauce
CLASE DEMOSPONGIAE
ORDEN HAPLOSCLERIDA
Familia Metaniidae
Drulia conifera Bonetto &

P IAvH-I
Ezcurra de Drago, 1973
Drulia uruguayensis Bonetto

P A, R A, R IAvH-I
& Ezcurra de Drago, 1969
Metania reticulata
A, R A, R A, R IAvH-I
(Bowerbank, 1863)
Indeterminado sp. 1 P IAvH-I
Familia Potamolepidae
Familia Spongillidae
165
Lasso et al.
Anexo 2. Imágenes de algunas especies de macroinvertebrados acuáticos de la Reserva Natural Bojonawi.
1. Esponjas profundidad (Porifera) 2. Esponja, Drulia uruguayensis (Metanidae).

Potamolepidae y Spongillidae.
3. Megadytes sp. (Coleoptera, Dysticidae). 4. Ranatra sp. (Hemiptera, Nepidae).
5. Synoestropsis sp. (Trichoptera, Hydropsychidae). 6. Limnocoris sp. (Hemiptera, Naucoridae).
Lamina 1. Fotos: 1. Monica A. Morales-Betancourt; 2. Felipe Villegas; 3-6. Jorge E. García-Melo.
166
Lasso et al.
7. Aylacostoma sp. (Gastropoda, Thiaridae). 8. Cochliopidae (n. i.).
9. Eupera viridans (Bivalvia, Sphaeriidae). 10. Planorbidae (n. i.).
11. Rheodreissena (Bivalvia, Dreisenidae) sobre 12. Kingsleya sp. (Decapoda, Pseudothelphusidae).
esponja Drulia conifera.
Lamina 2. Fotos: 7-10. Jorge E. García-Melo; 11. Felipe Villegas; 12. Monica A. Morales-Betancourt.
Hemiargus hanno. Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 5. MARIPOSAS RESERVA BOJONAWI
MARIPOSAS DE LA RESERVA NATURAL

BOJONAWI Y ZONAS ADYACENTES
(ESCUDO GUAYANÉS), ORINOQUIA,
VICHADA, COLOMBIA
Nicol Rueda-M., Carlos H. Gantiva-Q. y Miguel G. Andrade-C.
Resumen. Los inventarios de especies a lo largo del país siguen siendo importantes
porque son el insumo inicial para el desarrollo de un gran número de investiga-
ciones en otras áreas de las ciencias. Este trabajo busca aportar al conocimiento
de la riqueza de las mariposas del país, de la Orinoquia y particularmente de la
Reserva Natural Bojonawi-RNB y áreas adyacentes, Vichada, Colombia. Se regis-
traron 385 individuos de mariposas, de los cuales 190 corresponden a la RNB. El
material corresponde a las superfamilias Hesperioidea y Papilionoidea, distribuido
en 6 familias, 17 subfamilias, 30 tribus, 67 géneros, 102 especies y 47 subespecies. Así
mismo, se encontraron tres posibles nuevos taxones, dos especies con distribución
restringida y nuevos datos ecológicos para una especie. No obstante, se considera
que este estudio subestima la riqueza de especies presentes en la reserva, ya que
el muestreo fue realizado solo al comienzo del verano o temporada seca. Investiga-
ciones futuras en otras temporadas climáticas serán importantes para tener una
mejor visión de la diversidad de la zona.
Palabras clave. Biodiversidad, conservación, ecología, Lepidoptera, Orinoquia.
Abstract. Species inventories throughout the country continue to be important

because they are the initial input for the development of a large number of investi-
gations in other areas of science. This work seeks to contribute to the knowledge of
the richness of the butterflies of the country, of the Orinoco River Basin and particu-
larly of the Bojonawi Natural Reserve (RNB) and adjacent areas, Vichada, Colombia.
We registered 385 individuals of butterflies, of which 190 were found in the RNB. The
material corresponds to the Hesperioidea and Papilionoidea superfamilies, distri-
buted in 6 families, 17 subfamilies, 30 tribes, 67 genera, 102 species and 47 subspecies.
Likewise, three possible new taxa were found, 2 species with restricted distribution
and new ecological data for one species. However, it is considered that this study
underestimates the richness of species present in the Reserve, since the sampling
was carried out only at the beginning of the dry season. Future research in other
climatic seasons will be important to have a better view of the diversity of the area.
Keywords. Biodiversity, conservation, ecology, Lepidoptera, Orinoco River Basin.
Rueda-M., N., C. H. Gantiva-Q. y M. G. Andrade-C. 2020. Mariposas de la Reserva Natural Bojonawi y zonas adyacentes
(Escudo Guayanés), Orinoquia, Vichada, Colombia. Pp. 169-189. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt
(Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y planicie de inundación.
Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII05
INTRODUCCIÓN su riqueza de especies y así emprender

La diversidad de lepidópteros en Colombia proyectos de conservación no solo de su
incluye 3.274 especies, posicionando al país biodiversidad y ecología, sino también de
como el segundo más rico en especies a nivel los servicios de sus ecosistemas, de la rela-
mundial, pero el primero en endemismos ción entre salud humana y vida silvestre.
(350 especies). Esto hace que Colombia sea Esta región del país aparenta ser simple
uno de los centros de la diversidad de este en estructura geográfica (Arbeláez-Cortés
grupo de insectos (Yara-Ortiz et al. 2011). 2013), sin embargo, cuenta con un mosaico
Aunque existe un número considerable de de ecosistemas como los bosques de galería,
estudios sobre la riqueza de mariposas en bosques, morichales, sabanas de altillanura
los ecosistemas colombianos, la mayoría e inundables (Rippstein et al. 2001). Esto
de ellos se han concentrado en la región sumado a su marcada estacionalidad climá-
Andina y Costa Caribe del país (Arbeláez- tica nos lleva a hipotetizar una riqueza y
Cortés 2013, Agudelo-M. et al. 2018). Histó- abundancia de especies de mariposas carac-
ricamente, regiones como la Orinoquia terizada por especies endémicas, con distri-
han estado marginadas de los esfuerzos bución restringida a sus ecosistemas o con
nacionales para contar con listados de dinámicas ecológicas ajustadas a la tempo-
especies sobre la diversidad de mariposas. ralidad climática particular de esta zona.
Aunque el trabajo de campo y la producción El presente estudio tuvo por objetivo
científica sobre la riqueza de mariposas en caracterizar la diversidad de mariposas de
las llanuras de la Orinoquia se incrementó la RNB y sus áreas adyacentes, con el fin
notablemente después del 2000 (Blanco et de aportar al conocimiento de la diversidad
al. 2014, Agudelo-M. y Pérez-B. 2015, Yara- de lepidópteros del país y de la región. Así
Ortiz y Ospina-L. 2016, Agudelo-M. et al. mismo, se buscó determinar si existen dife-
2018, Yara-Ortiz et al. 2011, Yara-Ortiz y rentes ensamblajes de mariposas para
Ospina 2016), el enfoque de esta producción algunos de los ecosistemas que la componen.
se ha dado principalmente en las llanuras Este trabajo es importante para la conser-
inundables dejando de lado a la altillanura vación de la región si se tiene en cuenta que
(Higuera-D. y Ospina-C. 2009). Afortunada- varias investigaciones han demostrado que
mente, dos de los autores de este capítulo las mariposas responden fácilmente a los
Gantiva-Q. y Andrade-C., están finalizando cambios ambientales o perturbaciones del
la construcción del primer listado de espe- ambiente generados por eventos antrópicos
cies de mariposas para la Orinoquia colom- (Mahecha-Jimenez et al. 2011, Urbano et al.
biana y estiman un total de 1.218 especies. 2014), por lo que la presencia o ausencia de
Por otro lado, la biodiversidad de esta algunas especies pueden ser indicadores del
región está siendo amenazada constante- estado del hábitat, razón por la cual se les
mente por los crecientes eventos de trans- conoce como bioindicadores del estado de
formación de sus ecosistemas (Urbano et conservación del ecosistema (Urbano et al.
al. 2014). La exploración y explotación de 2014, Iserhard et al. 2017, Noguera-Urbano y
hidrocarburos, minería legal e ilegal, agri- Ferro 2018).
cultura y principalmente la ganadería están
poniendo en riesgo una riqueza de especies
que aún se desconoce y unas relaciones METODOLOGÍA
ecológicas que pueden ser únicas dada la El análisis de este trabajo se realizó teniendo
particularidad de sus hábitats (p. e. bosques como base una colecta de ejemplares reali-
de galería) (Agudelo-M. y Pérez-B. 2015, zada en enero de 2017 por dos de los autores
Urbano et al. 2014). de este trabajo, N. Rueda y C. H. Gantiva-Q.,
En este contexto, surge la necesidad donde se visitaron sitios como los senderos la
de llevar a cabo estudios en la región que Rampa y Karikari, las estaciones El Tesoro,
permitan tener una mejor valoración de Sabana, caño Negro y la laguna La India
170
Rueda-M. et al.
(Figura 1). Como técnicas de muestreo en de la Amazonia y las extensas sabanas de la

campo se hizo la búsqueda libre con red ento- Orinoquia (Figura 1). Esta zona reviste un
mológica y el uso de trampas Van Someren- especial interés biológico, no sólo por su posi-
Rydon, se utilizó como cebo fruta y pescado ción biogeográfica, sino por su buen estado de
en descomposición (Figura 2). Así mismo, conservación, con menos del 5% de la super-
para brindar un mejor panorama acerca ficie total transformada en zonas de cultivo y
de la riqueza de especies de la Reserva, se rastrojos (Higuera-D. y Ospina-C. 2009).
utilizaron registros de especies (entidades El procesamiento del material recolec-
que se pueden distribuir en la reserva y tado se realizó siguiendo lo propuesto por
cuyas colectas corresponden en su mayoría Andrade-C. et al. (2013), la identificación
a temporada seca) de dos trabajos: i) Parque taxonómica fue liderada por G. Andrade-C. y
Nacional Natural (PNN) El Tuparro, elabo- se utilizó como material de referencia: Seitz
rado por Quintero et al. (2007). Este parque se (1924), D’ Abrera (1981, 1984, 1987, 1988, 1994,
encuentra localizado en el departamento de 1995), De Vries (1987, 1997), Neild (1996), Le
Vichada, cuenta con un área de 548.000 ha y Crom et al. (2002, 2004), Willmott (2003) y
está bañado por los ríos Tomo al norte, y los Warren et al. (2017). Se siguió la nomencla-
ríos Tuparro, Tuparrito y Caño Maipurés al tura propuesta por Lamas (2004) y la lista
sur. ii) Selva de Matavén, la cual es conside- propuesta por Warren et al. (2017) y Seraphim
rada una zona de transición entre las selvas et al. (2018). Los ejemplares se encuentran
Figura 1. Estaciones de muestreo de mariposas en la Reserva Natural Bojonawi. Recuadro localidades adyacentes con
información. Elaborado por Monica A. Morales-Betanocurt.
depositados en las colecciones biológicas del El material corresponde a las superfamilias

Instituto de Ciencias Naturales de la Univer- Hesperioidea y Papilionoidea, distribuido
sidad Nacional de Colombia (ICN-MHN) y en seis familias, 17 subfamilias, 30 tribus, 67
Colección de Artrópodos de la Universidad géneros, 102 especies y 47 subespecies. La
del Rosario (CAUR 229). riqueza de géneros, especies y subespecies
A partir de esto se presenta una lista a nivel de familias sigue un mismo patrón,
de especies y subespecies de mariposas en donde Nymphalidae tiene los números más
la RNB y dos zonas asociadas. También se altos, seguidos por Pieridae y Riodinidae
discute acerca de la naturaleza y ecología (Figura 3). Se encontraron tres posibles
de las especies registradas en la reserva, su nuevos taxones: (i) dos nuevas especies:
riqueza como número de especies, su distri- Magneuptychia sp. nov. y Nymphidium sp.
bución en la Orinoquia colombiana y dentro nov. y (ii) una nueva subespecie Nymphi-
de los bosques y sabanas de la RNB. dium lisimon sp. nov. El número de especies
registrado corresponde al 3,1% de la riqueza
estimada para el país (Andrade-C. 2011), la
RESULTADOS Y DISCUSIÓN cual es 3.274 especies.
Diversidad de mariposas Se registraron 47 especies en la RNB, el
Se obtuvieron 385 registros de mariposas, número expresado acá está subestimado
de los cuales 190 corresponden a la RNB. debido a la naturaleza del muestreo y la época
a b
c d
Figura 2. Muestreo mariposas: a, b) uso de trampas Van Someren-Rydon; c, d) búsqueda activa y durante la fase de
campo en la Reserva Natural Bojonawi. Fotos: Carlos H. Gantiva-Q.
172
Rueda-M. et al.
climática en la cual fue realizado (sequía). El ción incluye la RNB (Higuera-D. y Ospina-C.
PNN El Tuparro cuenta con 145 taxones de 2009). Del total de datos colectados, 37 espe-
mariposas (Quintero et al. 2007), de las cuales cies son exclusivas de la Reserva, 31 especies
74 cuentan con denominación a nivel especí- son del PNN El Tuparro y 20 especies de la
fica. Para este estudio fueron utilizados 120 selva de Matavén. Seis especies son compar-
registros con identificación confiable corres- tidas entre las tres zonas, seis son compar-
pondientes a 51 especies. Para la Selva de tidas entre la RNB y el PNN El Tuparro, y
Matavén, se incluyeron en este estudio 34 de solamente una es compartida entre la RNB y
las 198 especies registradas, cuya distribu- la Selva de Matavén (Figura 4, Anexo 1).
100
75
Registros
50
25
0
Lycaenidae Riodinidae Pieridae Total
Hesperiidae Papilionidae Nymphalidae
Familia
Especies Géneros Subespecies
Figura 3. Registros de mariposas por familia, géneros, especies y subespecies en la Reserva Bojonawi y sus zonas asociadas.
91
101 102 103 104 106 107 108
29 27 43 74 95 94 93 86 68
8 55 39 69 87 82 90 99 10
60 76 28 66 83 24 48 17 20
98 Reserva Bojonawi 4
9 47 65
33 67 89 54
14 21
25 15
PNN El Tuparro 53 51 Selva de Mataven
40 42 105 46 6 5 58
30 63 36 2 3 7 49 57 85 45 1
19 97 96 70 16 92 52 71 18 41 50 13 77 100
12 31 80 72 56 26 75 73 79 22 81 61 23
88 38 37 64 59 78 62 44 11
32 35 34 84
Figura 4. Especies únicas y especies compartidas para la Reserva Natural Bojonawi, PNN el Tuparro y selva de
Matavén. Los números corresponden a la identidad de cada taxón en el anexo 2.
Llama la atención la disimilaridad obser- mayor diversidad de mariposas en compa-

vada entre los tres escenarios de trabajo, ración a la época seca. Teniendo en cuenta
teniendo en cuenta que uno de los criterios esto, se considera que el presente estudio
de escogencia de los registros para PNN el subestima la riqueza de especies presentes
Tuparro y Selva de Matavén, fue la concor- en la Reserva, ya que el muestreo fue reali-
dancia en la temporada de recolecta de las zado solo al comienzo de la temporada seca.
muestras, las diferencias pueden ser debidas Así, es necesario la realización de trabajo
a la desigualdad en los esfuerzos de mues- de campo durante las épocas de lluvia y las
treo en cada lugar y la proximidad de PNN transiciones lluvias-seca, seca-lluvias.
el Tuparro y Selva de Matavén con las selvas
transicionales Orinoquia-Amazonia.
La riqueza de especies obtenida en la RNB Aspectos biogeográficos
(47 especies) no está cerca de las aproxima- La distribución geográfica de los taxones
ciones regionales para zonas de llanuras. Por registrados en la RNB es amplia (Figura
ejemplo, Yara-Ortiz et al (2011) registraron 5a). El 70,3% de los taxones encontrados
175 especies en el departamento de Casanare en Bojonawi tienen dentro de sus áreas de
y Andrade-C. et al. (2019a) registraron 260 distribución al piedemonte de la Cordillera
especies en las llanuras del departamento Oriental. El 42,6% se distribuyen hasta el
de Arauca. Así mismo, esta riqueza está trapecio amazónico y las selvas transicio-
lejos de ser representativa de los diferentes nales de la Orinoquia y Amazonia. Solo
ecosistemas de la altillanura colombiana al el 7% de los taxones registrados se distri-
compararla con las 160 especies registradas buyen exclusivamente en las llanuras de la
en la serranía del Manacacias (Andrade-C. Orinoquia (Figura 5c y e) y solo un taxón se
et al. 2019b). distribuye exclusivamente en la Amazonia
Las llanuras de la Orinoquia presentan (Figura 5f).
una variación anual de la temperatura muy Las especies observadas no solo pre-
fuerte. Este comportamiento es explicado sentan una amplia distribución, sino que
por la variable climática de la isotermalidad también son resistentes a la temporada
(Bio3: fluctuación de temperatura diaria con de alta temperatura y poca lluvia. Esto lleva
respecto a la fluctuación anual) (O’Donnell a considerar la hipótesis de que estas espe-
y Ignizio 2012). Esta zona del país presenta cies tienen una tolerancia termal más amplia
valores muy bajos de esta variable, lo que que aquellas especies que solo se encuentran
hace que las fluctuaciones a lo largo del año en ecosistemas de isotermalidad más alta o
sean muy marcadas. Esto trae como conse- con menos cambios estacionales, como los
cuencia que la estructura de hábitat y la Andes y la Amazonia colombiana (O’Donnell
disponibilidad de recursos sean diferentes y Ignizio 2012). El rango termal más amplio
a lo largo del año y esto a su vez puede sería lo que les permitiría tener una distri-
conllevar a diferentes riquezas y abundan- bución amplia y resistir a las fuertes tempo-
cias de las especies de mariposas (Codesido radas secas de esta zona.
y Bilenca 2004). Así mismo, observaciones en campo en
La actividad estacional de los insectos otras áreas de la Orinoquia colombiana,
y el recambio de especies es un fenómeno permiten señalar, como en la época lluviosa
que ha sido registrado en otros ecosistemas se da un recambio de especies, en donde
tropicales (Kato et al. 1995, Iserhard et al. aparecen especies poco observables y más
2017) y en los ensamblajes de mariposas de dependientes de recursos específicos de
las llanuras de la Orinoquia. Por ejemplo, en plantas huésped y florales. Hernández-
el piedemonte de Casanare (Urbano et al. Camacho et al. (1992) afirmaron que en zonas
2014, Noguera-Urbano y Ferro 2018) y en las como El Tuparro existe una fauna y flora muy
llanuras inundables de Arauca (Agudelo- afín al nororiente amazónico, situación que
M. et al. 2018), la época de lluvia alberga la para la diversidad de mariposas de la RNB
174
Rueda-M. et al.
se resolverá con la realización de trabajo anfibios (Romero et al. 2014) y reptiles

de campo en época de lluvias donde apare- (Trujillo-P. et al. 2014).
cerán especies cuyo ciclo biológico depen-
derá de la oferta de recursos de vegetación
que se da durante esta época. Este patrón de Mariposas con distribución restringida
dominancia de especies con amplia distri- Fueron registradas tres especies cuya
bución y resistentes al verano en llanuras distribución está restringida estrictamente
de la Orinoquia, se puede apreciar en otros a las llanuras colombianas (Figura 5c y e),
grupos de insectos como escarabajos copró- de estas se destacan: Splendeuptychia boli-
fagos (Martínez-R. 2019) y grupos de verte- viensis y Morpho rhetenor columbianus
brados como aves (Acevedo-Ch. et al. 2014), (Figura 6). Splendeuptychia boliviensis es
a b
c d
e f
Figura 5. Distribución geográfica de las diferentes especies registradas en la Reserva Natural Bojonawi a lo largo de la Orinoquia
colombiana. a) Especies distribuidas en el piedemonte, las llanuras y selvas transicionales; b) especies distribuidas en el piedemonte
y las llanuras; c) especies distribuidas solo en las llanuras; d) especies distribuidas en las llanuras y selvas transicionales; e) especies
distribuidas en la altillanura; f) especies distribuidas en la Amazonia. Colores: rosado fuerte: piedemonte; verde: llanuras inunda-
bles; naranja: altillanuras; rosado claro: selvas transicionales. Los números corresponden a la entidad de cada taxón del listado del
anexo 2. Fotos ejemplares: Gonzalo Andrade-C.
a b
Figura 6. a) Splendeuptychia boliviensis Forster, 1964, foto en vivo, tomando el sol en una hoja cerca al suelo en el sendero La
Rampa, Reserva Natural Bojonawi; b) Morpho rhetenor columbianus E.Krüger, 1925. Foto: Carlos H. Gantiva-Q.
una pequeña mariposa de la tribu Satyrini muchas especies que habitualmente sobre-
cuyo registro en la reserva se constituye vuelan el dosel del bosque fueron obser-
como el primero de esta especie para el país, vadas buscando recursos alimenticios
su descripción inicial (Forster 1964) sitúa su y descansando de forma permanente en
distribución en las yungas (Bolivia) y poste- el suelo. En el borde de los ecosistemas de
riormente fue registrada en la Amazonia bosque de galería y de rebalse se encon-
peruana (Lamas et al. 1991, Freitas et al. traron las siguientes especies: Parides sesos-
2019). Morpho rhetenor columbianus de la tris tarquinius, Danaus gilippus hermippus,
tribu Morphini, es una mariposa de gran Agraulis vanillae, Heliconius erato hydara,
tamaño cuya distribución se restringe a Heliconius melpomene melpomene, Heli-
las llanuras principalmente colombianas, conius sara magdalena, Heliconius sara
su especie pertenece al grupo Cis-andino- sara, Junonia evarete, Heraclides thoas
amazónico (Blandin y Purser 2013), que se nealces y Siproeta stelenes. En el interior
distribuye desde el piedemonte de la Cordi- están presentes: Hamadryas feronia, Calli-
llera de los Andes hasta el delta del Orinoco core pitheas, Catonephele antinoe, Temenis
y la Amazonia. Estas mariposas requieren laothoe laothoe, Prepona laertes demodice,
grandes extensiones de terreno donde los Adelpha plesaure phliassa, Opsiphanes
machos son muy territoriales, lo que la cassina numatius, Morpho helenor leontius,
convierte en una subespecie de importancia Morpho rhetenor columbianus, Magneup-
para la conservación de otros organismos y tychia libye, Splendeuptychia boliviensis y
los ecosistemas donde habitan. Mesene phareus.
En las riberas del río Orinoco cuya ladera
corresponde a coberturas boscosas, fueron
Aspectos ecológicos observadas diferentes especies del interior
Las especies encontradas en la RNB pre- del bosque que utilizan esta zona como trán-
sentan una distribución horizontal a lo largo sito y para tomar el sol a modo de hill-topping
de diferentes ecosistemas (Figura 7). En el (Shields 1967, Alcock y Dodson 2008). Mari-
interior del bosque no se observó una delimi- posas como Prepona laertes demodice, las
tación vertical clara en el comportamiento diferentes especies de Morpho y Heliconius
de vuelo de las especies, por el contrario, fueron observadas teniendo este compor-
176
Rueda-M. et al.
Figura 7. Distribución de las mariposas en los bosques y sabanas estudiadas en la Reserva Natural Bojonawi. Los números corres-
ponden a la identidad del taxón en el anexo 2. Los perfiles fueron modificados a partir de lo expuesto por Rangel-Ch. y Minorta-C.
(2014). Fotos: Gonzalo Andrade-C.
tamiento en la ribera del río Orinoco. En las En la altillanura y las planicies inun-
diferentes playas formadas en el río Orinoco dables están presentes: Battus polydamas
aguas abajo de la Reserva, fue común la polydamas, Anteos menippe, Aphrissa
observación de agrupaciones de especies statira statira, Phoebis sennae marcellina,
de piéridos, ninfálidos y papiliónidos, donde Ascia monuste monuste, Junonia evarete
estas mariposas aprovechan los recursos y Hemiargus hanno; para la ribera se
alimenticios que proveen las arenas húme- encontró a: Parides sesostris tarquinius,
das de la playa de las cuales se alimentan y Glutophrissa drusilla drusilla, Heliconius
donde tienen sus rituales de cortejo. erato hydara, Heliconius melpomene melpo-
mene, Heliconius sara magdalena, Heli- ala anterior, como las especies: H. wallacei,
conius sara sara, Colobura dirce, Nymphi- H. antiochus y H. doris), lo cual sumado a
dium lisimon y Riodina lysippus erratica. su toxicidad le permite reducir el riesgo de
Algunas de las especies observadas no depredación. Sin embargo, en la RNB fue
están presentes exclusivamente en un solo encontrada volando sola, es decir, sin anillo
ecosistema, sino que se mueven a través de mimético. Esto lleva a preguntas interesan-
ellos. Por ejemplo, las especies del género tes sobre la química ecológica de esta especie.
Heliconius permanecen principalmente en Así como en los casos expuestos ante-
el borde del bosque, pero transitan ocasio- riormente, es opinión de los autores que
nalmente a través del interior del bosque en debe haber cambios ecológicos en el resto
búsqueda de claros. Este comportamiento de las especies que les permitan adaptarse a
es común en este grupo de mariposas dado las condiciones ambientales contrastantes
que sus hembras están en la búsqueda cons- de esta zona con el resto del país. Por ello,
tante de plántulas del género Passiflora son necesarios trabajos futuros para tener
para la oviposición de sus huevos (de Castro una mejor idea de los procesos ecológicos
et al. 2017). Las plántulas de Passiflora de las mariposas de la Orinoquia.
requieren de una gran cantidad de luz para
su crecimiento lo que hace que se encuen-
tren generalmente en los bordes o claros de CONCLUSIONES Y
bosque (Plowes 2006). Asimismo, las plantas RECOMENDACIONES
de néctar y polen preferidas por este grupo En esta región deben presentarse patrones
de mariposas (Gurania sp. y Psiguria sp.) de diversidad temporal diferenciales, sin
también se encuentran principalmente en embargo, dadas las características de este
estas zonas (Jiggins 2017). muestreo no fue posible determinar la exis-
La especie Heliconius sara (54-55 en las tencia de este. Es importante realizar estu-
figuras 5 y 7), es una mariposa que presenta dios futuros de mariposas en la zona en
cambios ecológicos interesantes en la Re- otras épocas climáticas del año, para poder
serva. Por un lado, se observa que las larvas documentar la diversidad de especies de
de las subespecies de H. sara magdalena mariposas, analizar su distribución espacial,
(54 en las figuras 5 y 7) y H. sara sara (55 en monitoreo y cambios o adaptaciones ecoló-
las figuras 5 y 7), cambian su planta hospe- gicas. Por otro lado, es importante poder
dera Passiflora auriculata por Passiflora reducir el riesgo de pérdida de la naturaleza
laurifolia, lo cual es interesante dado que en el sistema de áreas protegidas, ya que
esta especie se consideraba monófaga. Por se evidencia los efectos de cambio de nivel
otro lado, en el resto del país esta especie se global, cambio climático, contaminación
encuentra participando del anillo mimético introducción de especies y trabajar en la
blanco/amarillo (este anillo se caracteriza relación entre salud humana, vida silvestre
por la presencia de una banda amarilla en el y ecosistemas.
178
Rueda-M. et al.
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ANEXOS
Anexo 1. Lista de especies de mariposas de la Reserva Natural Bojonawi y áreas adyacentes y su distribución por hábitat.
Reserva PNN El Selva de

# ESPECIE Hábitat
Bojonawi Tuparro Matavén
HESPERIIDAE
Eudaminae
1 Chioides catillus (Cramer, 1779) x Borde de bosque, sabanas
2 Urbanus dorantes (Stoll, 1790) x Borde de bosque, sabanas
3 Urbanus proteus (Linnaeus, 1758) x Interior de bosque
Pyrginae
Achlyodini
4 Ouleus fridericus fridericus (Geyer, 1832) x Interior de bosque
PAPILIONIDAE
Papilioninae
Leptocircini
5 Mimoides ariarathes gayi (Lucas, 1852) x Interior de bosque
Neographium agesilaus autosilaus

6 x Borde de bosque, sabanas
(H. Bates, 1861)
Papilionini
Heraclides garleppi interruptus

(Staudinger, 1892)
Heraclides thoas nealces

(Rothschild & Jordan, 1906)
Troidini
9 Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758) x x Borde de bosque, sabanas
Interior de bosque, borde

10 Parides sesostris tarquinius (Boisduval, 1836) x
de bosque

11 Parides aeneas bolivar (Hewitson, 1850) x
de bosque
Parides lysander orinocoensis Constantino, Interior de bosque, borde

12 x
Le Crom & Salazar, [2002] de bosque

13 Parides orellana (Hewitson, 1852) x
de bosque
PIERIDAE
Coliadinae
14 Anteos menippe (Hübner, [1818]) x x x Borde de bosque, sabanas
15 Aphrissa statira statira (Cramer, 1777) x x x Borde de bosque, sabanas
182
Rueda-M. et al.

# ESPECIE Hábitat
16 Eurema agave (Cramer, 1775) x Borde de bosque, sabanas
Eurema elathea vitellina

(C. Felder & R. Felder, 1861)
18 Phoebis argante (Fabricius, 1775) x x Borde de bosque, sabanas
19 Phoebis philea (Linnaeus, 1763) x Borde de bosque, sabanas
20 Phoebis sennae marcellina (Cramer, 1777) x Borde de bosque, sabanas
21 Pyrisitia venusta venusta (Boisduval, 1836) x x x Borde de bosque, sabanas
22 Rhabdodryas trite trite (Linnaeus, 1758) x Borde de bosque, sabanas
Dismorphiinae
23 Moschoneura pinthous monica Lamas, 2004 x Interior de bosque
Pierinae
Pierini
24 Ascia monuste monuste (Linnaeus, 1764) x Borde de bosque, sabanas
25 Glutophrissa drusilla drusilla (Cramer, 1777) x x x Borde de bosque

26 Itaballia demophile calydonia (Boisduval, 1836) x
de bosque
NYMPHALIDAE
Biblidinae
Ageroniini
27 Hamadryas feronia (Linnaeus, 1758) x Interior de bosque
28 Callicore pitheas (Latreille, [1813]) x Interior de bosque
Catonephelini
29 Catonephele antinoe (Godart, [1824]) x Interior de bosque
30 Eunica alpais (Godart, [1824]) x Interior de bosque
31 Eunica eurota (Cramer, 1775) x Interior de bosque
32 Eunica malvina H. Bates, 1864 x Interior de bosque
Epiphelini
33 Temenis laothoe laothoe (Cramer, 1777) x x Interior de bosque
Charaxinae
Anaeini
34 Memphis acidalia (Hübner, [1819]) x Interior de bosque
35 Memphis moruus phila (H. Druce, 1877) x Interior de bosque

# ESPECIE Hábitat
36 Memphis philumena (E. Doubleday, [1849]) x Interior de bosque
37 Zaretis isidora (Cramer, 1779) x Interior de bosque
Preponini
38 Archaeoprepona demophon (Linnaeus, 1758) x Interior de bosque
39 Prepona laertes demodice (Godart, [1824]) x Interior de bosque
Cyrestinae
Cyrestini
40 Marpesia chiron (Fabricius, 1775) x Borde de bosque
41 Marpesia orsilochus (Fabricius, 1776) x Borde de bosque
42 Marpesia petreus (Cramer, 1776) x Borde de bosque
Danainae
Danaini
Danaus gilippus hermippus

Ithomiini
44 Aeria elara (Hewitson, 1855) x Interior de bosque
45 Melinaea ludovica ludovica (Cramer, 1780) x Interior de bosque
Heliconiinae
Argynnini
46 Euptoieta hegesia (Cramer, 1779) x Borde de bosque
Heliconiini
47 Agraulis vanillae (Linnaeus, 1758) x x Borde de bosque
48 Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758) x Borde de bosque, sabanas
49 Dryas iulia iulia (Fabricius, 1775) x x Borde de bosque

50 Heliconius antiochus antiochus (Linnaeus, 1767) x
de bosque

51 Heliconius erato hydara (Hewitson, 1867) x x x
de bosque

52 Heliconius numata silvana (Stoll, 1781) x x
de bosque
Heliconius melpomene melpomene Interior de bosque, borde

53 x x x
(Linnaeus, 1758) de bosque

54 Heliconius sara magdalena H. Bates, 1864 x x
de bosque
184
Rueda-M. et al.

# ESPECIE Hábitat

55 Heliconius sara sara (Fabricius, 1793) x
de bosque

56 Heliconius wallacei flavescens Reakirt, 1866 x
de bosque

57 Neruda aoede lucretius (Weymer, 1891) x
de bosque
Limenitidinae
Limenitidini
Adelpha malea aethalia

58 x Interior de bosque
59 Adelpha plesaure Hübner, 1823 x Interior de bosque
60 Adelpha plesaure phliassa (Godart, [1824]) x Interior de bosque
61 Adelpha sichaeus (A. Butler, 1866) x Interior de bosque
Nymphalinae
Coeini
62 Baeotus deucalion (C. Felder & R. Felder, 1860) x Interior de bosque

63 Historis acheronta (Fabricius, 1775) x
de bosque

64 Historis odius (Fabricius, 1775) x
de bosque
Junoniini
65 Junonia evarete (Cramer, 1779) x x Borde de bosque, sabanas
Nymphalini
66 Colobura dirce (Linnaeus, 1758) x Interior de bosque
Victorinini
67 Anartia jatrophae (Linnaeus, 1763) x x Borde de bosque, sabanas
68 Siproeta stelenes (Linnaeus, 1758) x Borde de bosque
Satyrinae
Brassolini
69 Caligo illioneus oberon A. Butler, 1870 x Interior de bosque
70 Catoblepia berecynthia (Cramer, 1777) x Interior de bosque
71 Catoblepia xanthus (Linnaeus, 1758) x x Interior de bosque
72 Opsiphanes bogotanus Distant, 1875 x Interior de bosque
73 Opsiphanes cassina C. Felder & R. Felder, 1862 x x Interior de bosque

# ESPECIE Hábitat
74 Opsiphanes cassina numatius Fruhstorfer, 1912 x Interior de bosque
75 Opsiphanes invirae (Hübner, [1808]) x x Interior de bosque
Opsiphanes invirae remoliatus Fruhstorfer,

1907
77 Opsiphanes quiteria (Stoll, 1780) x Interior de bosque
78 Selenophanes cassiope (Cramer, 1775) x Interior de bosque
Haeterini
79 Pierella astyoche (Erichson, [1849]) x x Interior de bosque
80 Pierella hyalinus (Gmelin, [1790]) x Interior de bosque
Morphini
81 Morpho achilles (Linnaeus, 1758) x Interior de bosque
82 Morpho helenor achillaena (Hübner, [1823]) x Interior de bosque
Morpho helenor leontius C. Felder & R. Felder,

1867
84 Morpho helenor ululina Le Moult & Réal, 1962 x Interior de bosque
Morpho menelaus occidentalis C. Felder & R.

Felder, 1862
86 Morpho rhetenor columbianus E. Krüger, 1925 x Interior de bosque
Satyrini
87 Cissia sp. nov x Interior de bosque
88 Euptychia mollina (Hübner, [1813]) x Interior de bosque
89 Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1775) x x Interior de bosque
90 Magneuptychia libye (Linnaeus, 1767) x Interior de bosque
91 Magneuptychia sp. nov. x Interior de bosque
92 Pseudodebis marpessa (Hewitson, 1862) x Interior de bosque
93 Pseudodebis sp. x Interior de bosque
94 Splendeuptychia boliviensis Forster, 1964 x Interior de bosque
95 Taygetina kerea (A. Butler, 1869) x Interior de bosque
96 Taygetis echo (Cramer, 1775) x Interior de bosque
97 Taygetis zippora A. Butler, 1869 x Interior de bosque
186
Rueda-M. et al.

# ESPECIE Hábitat
RIODINIDAE
Riodininae
Mesosemiini
98 Mesosemia sp. nov A. Butler, 1874 x Interior de bosque
99 Mesosemia steli Hewitson, 1858 x Interior de bosque
Nymphidiini
100 Aricoris epulus (Cramer, 1775) x Interior de bosque
101 Nymphidium lisimon sp. nov. x Interior de bosque
102 Nymphidium sp. nov. x Interior de bosque
Theope virgilius
(Fabricius, 1793)
Riodinini
104 Riodina lysippus erratica Seitz, 1913 x Interior de bosque
Stalachtini
105 Stalachtis calliope (Linnaeus, 1758) x Interior de bosque
Symmachiini
106 Mesene phareus (Cramer, 1777) x Interior de bosque
LYCAENIDAE
Polyommatinae
Eumaeini
107 Hemiargus hanno (Stoll, 1790) x Borde de bosque, sabanas
108 Panthiades bitias (Cramer, 1777) x Interior de bosque
Anexo 2. Mariposas registradas en este trabajo.
1. Chioides catillus, 2. Urbanus dorantes, 3. Urbanus proteus, 4. Ouleus fridericus fridericus,

5. Mimoides ariarathes gayi, 6. Neographium agesilaus autosilaus, 7. Heraclides garleppi
interruptus, 8. Heraclides thoas nealces, 9. Battus polydamas polydamas, 10. Parides sesos-
tris tarquinius, 11. Parides aeneas bolivar, 12. Parides lysander orinocoensis, 13. Parides
orellana, 14. Anteos menippe, 15. Aphrissa statira statira, 16. Eurema agave, 17. Eurema
elathea vitellina, 18. Phoebis argante, 19. Phoebis philea, 20. Phoebis sennae marcellina,
21. Pyrisitia venusta venusta, 22. Rhabdodryas trite trite, 23. Moschoneura pinthous monica,
24. Ascia monuste monuste, 25. Glutophrissa drusilla drusilla, 26. Itaballia demophile
calydonia, 27. Hamadryas feronia, 28. Callicore pitheas, 29. Catonephele antinoe, 30. Eunica
alpais, 31. Eunica eurota, 32. Eunica malvina, 33. Temenis laothoe laothoe, 34. Memphis
acidalia, 35. Memphis moruus phila, 36. Memphis philumena, 37. Zaretis isidora, 38. Archaeo-
prepona demophon, 39. Prepona laertes demodice, 40. Marpesia chiron, 41. Marpesia orsilochus,
42. Marpesia petreus, 43. Danaus gilippus hermippus, 44. Aeria elara, 45. Melinaea ludovica
ludovica, 46. Euptoieta hegesia, 47. Agraulis vanillae, 48. Dryadula phaetusa, 49. Dryas iulia
iulia, 50. Heliconius antiochus antiochus, 51. Heliconius erato hydara, 52. Heliconius numata
silvana, 53. Heliconius melpomene melpomene, 54. Heliconius sara magdalena, 55. Helico-
nius sara sara, 56. Heliconius wallacei flavescens, 57. Neruda aoede lucretius, 58. Adelpha
malea aethalia, 59. Adelpha plesaure, 60. Adelpha plesaure phliassa, 61. Adelpha sichaeus,
62. Baeotus deucalion, 63. Historis acheronta, 64. Historis odius, 65. Junonia evarete, 66. Colo-
bura dirce, 67. Anartia jatrophae, 68. Siproeta stelenes, 69. Caligo illioneus oberon, 70. Cato-
blepia berecynthia, 71. Catoblepia xanthus, 72. Opsiphanes bogotanus, 73. Opsiphanes cassina,
74. Opsiphanes cassina numatius, 75. Opsiphanes invirae, 76. Opsiphanes invirae remo-
liatus, 77. Opsiphanes quiteria, 78. Selenophanes cassiope, 79. Pierella astyoche, 80. Pierella
hyalinus, 81. Morpho achilles, 82. Morpho helenor achillaena, 83. Morpho helenor leontius, 84.
Morpho helenor ululina, 85. Morpho menelaus occidentalis, 86. Morpho rhetenor columbianus,
87. Cissia sp.nov., 88. Euptychia mollina, 89. Hermeuptychia hermes, 90. Magneuptychia libye,
91. Magneuptychia sp. nov., 92. Pseudodebis marpessa, 93. Pseudodebis sp., 94. Splendeuptychia
boliviensis, 95. Taygetina kerea, 96. Taygetis echo, 97. Taygetis zippora, 98. Mesosemia sp.
nov., 99. Mesosemia steli, 100. Aricoris epulus, 101. Nymphidium lisimon sp. nov., 102. Nymphi-
dium sp. nov., 103. Theope virgilius, 104. Riodina lysippus erratica, 105. Stalachtis calliope,
106. Mesene phareus, 107. Hemiargus hanno, 108. Panthiades bitias.
188
Bosque inundable de caño Tesoro. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Pez hoja, Monocirrhus polyacanthus. Foto: Iván Mikolki.
Capítulo 6. PECES RESERVA BOJONAWI
PECES DE LA RESERVA NATURAL

BOJONAWI (ESCUDO GUAYANÉS),
RÍO ORINOCO Y PLANICIE
INUNDABLE, VICHADA, COLOMBIA
Carlos A. Lasso, Monica A. Morales-Betancourt, Susana Bernal-Sierra, Edwin López-Delgado,
Jorge E. García-Melo, Ivan Mikolji, Carlos DoNascimiento, Alejandro Méndez, Aniello Barbarino,
Beyker Castañeda, Brayan Marín y Donald Taphorn
Resumen. Como resultado de muestreos realizados durante la temporada seca

en 2013, 2014, 2015, 2017, 2018 y 2020, se identificaron 247 especies agrupadas en
14 órdenes y 47 familias. Destacan seis nuevos registros para Colombia: Adontos-
ternarchus sachsi, Trachydoras gepharti, Megalodoras guayoensis, Hypostomus
rhantos, Gnatholebias zonatus y Plagioscion auratus, además de tres nuevos reportes
para la cuenca del río Orinoco en Colombia: Sternarchorhamphus muelleri, Tenellus
trimaculatus y Apionichthys nattereri. El sistema planicie inundable fue el de mayor
riqueza (205 sp., 84%). La riqueza de especies a lo largo del gradiente río Orinoco-
planicie inundable, mostró una alta variabilidad asociada a los macrohábitats: caños
y la laguna (186 sp. y 147 sp., respectivamente), playas (76 sp.) y el cauce principal
del río Orinoco (77 sp.), los cuales compartieron un 56% del total de las especies.
Las variables ambientales locales actúan como filtros ecológicos y son responsables
en parte de la composición, riqueza, variabilidad y recambio de especies. Unas 143
especies, tienen importancia para el ser humano (alimento, pesca ornamental—la
mayoría—, deportiva y de subsistencia). Hay 45 especies migratorias y solo un 5% de
las especies se encuentran amenazadas, todas por la sobre explotación pesquera y
la pesca furtiva o ilegal que es la amenaza principal.
Palabras clave. Comunidades, Escudo Guayanés, río Orinoco, sabanas de altilla-

nura, zonación lateral.
Abstract. As a result of collections made during the dry seasons of 2013, 2014, 2015,
2017, 2018 and 2020, 247 species of fish, grouped in 14 orders and 47 families were
identified. Six new records for Colombia stand out: Adontosternarchus sachsi,
Trachydoras gepharti, Megalodoras guayoensis, Hypostomus rhantos, Gnatholebias
zonatus and Plagioscion auratus, in addition to three new reports for the Orinoco
River basin in Colombia: Sternarchorhamphus muelleri, Tenellus trimaculatus and
Lasso, C. A., M. A. Morales-Betancourt, S. Bernal-Sierra, E. López-Delgado, J. E. García-Melo, I. Mikolji, C. DoNascimiento,

A. Méndez, A. Barbarino, B. Castañeda, B. Marín y D. Taphorn. 2020. Peces de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo
Guayanés), río Orinoco y planicie inundable, Vichada, Colombia. Pp. 191-235. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-
Apionichthys nattereri. The floodplain system was the richest (205 sp., 84%). Species
richness along the Orinoco River - floodplain gradient showed high variability asso-
ciated with macrohabitats: streams had 186 spp., the lagoon 147, beaches 76 sp., main
channel of the Orinoco River 77 sp., (which was 56% of the total number of species
collected). Species turnover is the component that most explains the high beta diver-
sity. Local environmental variables act as ecological filters and are responsible in
part for the composition, richness, variability and turnover of species. Some 143
species have some importance for humans (food, ornamental fishing (the majority
of them), sport and subsistence fishing. There are 45 migratory species and only 5%
of the species are threatened, all due to overfishing and poaching or illegal fishing
that is the main threat.
Keywords. Communities, Guiana Shield, lateral zonation, highland savannas,

Orinoco River.
INTRODUCCIÓN capítulo se enfocó en el análisis sobre la

El conocimiento acerca de la composición y composición y recambio de las comunidades
riqueza ictiológica de la Orinoquia ha sido o ensamblajes de especies a lo largo del eje
objeto de varios estudios en las dos últimas transversal Orinoco (cauce principal) y las
décadas, pero aun así permanece todavía planicies inundables o sabanas arenosas
con vacíos importantes, especialmente en de la Guayana colombiana, presentes en la
las planicies, llanos o sabanas inundables Reserva Natural Bojonawi-RNB.
del cauce principal del río Orinoco. La región
del bajo Orinoco cuenta con inventarios
parciales realizados a finales de los ochenta METODOLOGÍA
(Lasso 1988a, b) y otros estudios de índole Trabajo de campo
ecológico relacionados con la variabilidad Se establecieron diez estaciones (Figura 1)
espacio-temporal (Rodríguez y Lewis Jr. que fueron muestreadas durante la tempo-
1981a, b, 1990, 1994, 1997) y/o el impacto rada seca en los años 2013, 2014, 2015, 2017,
antrópico (González et al. 2009). 2018 y 2020, de tal manera que incluyeran los
La contribución de los afluentes princi- diferentes tipos de macrohábitats o hume-
pales del Orinoco en Colombia está recogida dales en la Reserva (ver área de estudio
en Lasso et al. (2004) y DoNascimiento et al. en este libro): a) río Orinoco-zona pelágica:
(2019), entre los cuales hay que reseñar los cauce principal (aguas medias y superfi-
trabajos realizados en el Orinoco medio y ciales, fondo cauce); río Orinoco-zona litoral
en particular en las sabanas guayanesas (playas); b) planicie inundable (laguna,
de la altillanura en Colombia (Maldonado- bosque inundable, caños, morichales y
Ocampo 2001, Lasso et al. 2014) y más recien- charcos en zonas bajas y afloramientos
temente Villa-Navarro et al. (2017). Para la rocosos o lajas). Se muestrearon también
Reserva se realizó un primer listado en 2006 los microhábitats como hojarasca, piedras,
(Ortega-Lara 2007). Todos estos trabajos troncos, arena-playas, esponjas e incluso el
consideraron los resultados de los diferentes cuerpo de peces parasitados (ectoparásitos).
tipos de macrohábitats acuáticos (sensu La colecta de peces se realizó de diferentes
Lasso et al. 2014) presentes en la Orinoquia maneras, horas (día/noche) y artes de pesca,
(ríos principales o caños de aguas claras, dependiendo de los sistemas, macrohábitat y
morichales, lagunas, etc.), pero no enfo- microhábitat evaluados, así como la estación
cados en el gradiente de inundación lateral (lluvias-aguas altas, sequía-aguas bajas). El
del Orinoco. Es por ello, que el presente método estándar fue el uso de redes de playa
192
Lasso et al.
(chinchorros de 2, 5 y 10 m largo x 2 alto, Sony E Fisheye Conversion Lens, Aquapac

de entrenudo de 1 y 5 mm); redes de mano; SLR Case). Otras especies fueron recolec-
nasas o trampas con carnada; anzuelos de tadas y fotografiadas ex situ, utilizando el
varios tipos (# 5, 6 y 7) y red de arrastre de Photafish System (García-Melo et al. 2019),
fondo del cauce para el río Orinoco. También el cual emplea un acuario ensamblable (AAP)
se hizo captura manual de los peces en el y un sistema de iluminación con flashes
interior de troncos, rocas sumergidas o que permite la obtención de fondos negros y
esponjas y se examinaron las capturas y blancos puros para conseguir imágenes
desembarques de peces comerciales o de con gran nivel de detalle. En ambos casos
la pesca de subsistencia a nivel local. Se (in y ex situ), la identificación de los regis-
hicieron inmersiones subacuáticas en los tros fotográficos fueron corroboradas por
caños de aguas claras para la observación in los especialistas.
situ y registro fotográfico de las especies en Los peces capturados fueron fijados
su hábitat y microhábitat, mediante cámaras en una solución de formol al 10% y luego
especializadas: fotos macro (Sony SLT- transferidos a etanol 70% y depositados
A99V, Sony A 50mm f/2.8 Macro Lens, Ewa- en la Colección de Peces de Agua Dulce
Marine U-B 100 Underwater Housing y Sony del Instituto de Investigación de Recursos
ILCE-6500, Sony E 30mm f/3.5 Macro Lens, Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH-
Aquapac SLR Case) y fotos gran angulares P). En algunos casos se tomaron muestras
(Sony ILCE-6500, Sony E 16mm f/2.8 Lens, de tejido para análisis posteriores de ADN.
Figura 1. Estaciones de muestreo de peces. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
Trabajo de laboratorio derivada del recambio de especies, y la disi-

Los ejemplares fueron identificados me- militud derivada de las diferencias entre el
diante el uso de claves y bibliografía espe- número de especies compartidas entre
cializada, así como las diagnosis y descrip- cada uno de los sitios, conocida como
ciones originales, tomando en cuenta el anidamiento. En la última década, este
listado de peces registrado para la cuenca tipo de análisis han cobrado fuerza, ya que
del río Orinoco en Colombia, a partir de la permiten identificar procesos ecológicos
lista actualizada de los peces de agua dulce cruciales, para comprender como se estruc-
de Colombia (DoNascimietno et al. 2018). turan las comunidades en ecosistemas
neotropicales megadiversos. Los análisis
de partición o división de la diversidad
Construcción de la lista de especies beta fueron realizados utilizando la función
Se partió de las colecciones de peces reali- beta.div.comp de la librería Adespatial del
zadas en 2013, 2014, 2015, 2017, 2018 y 2020 programa estadístico R versión 3.4.1. (R
depositadas en la Colección IAvH-P en Villa core Team 2020).
de Leyva. Se incluyen entonces los registros Con el fin de identificar los macrohá-
IAvH-P, su presencia en c/u de los macrohá- bitats que más variaron en la composición
bitats, categorías de uso (pesquero: Lasso de especies, incrementando los valores
et al. 2011, Resolución N° 0418 de 2019 de la del índice de diversidad beta, se calculó el
Aunap; ornamental: Ortega-Lara 2016, Reso- índice de contribución local a la diversidad
lución N° 1924 de 2015 de la Aunap); migra- beta (LCBD) propuesto por Legendre y De
ciones (Usma et al. 2013) y estado de conser- Cáceres (2013), el cual permite identificar
vación (Mojica et al. 2012, Resolución N° 1912 sitios muy conservados, con combinaciones
de 2017 de Ministerio de Ambiente y Desa- de especies particulares o sitios con muy
rrollo Sostenible). En el caso de algunos pocas especies, los cuales pueden ser candi-
peces de mayor tamaño, se incluyen las datos para procesos de restauración ecoló-
citas para rayas (Lasso et al. 2016), desem- gica. Este índice fue calculado utilizando la
barcos comerciales en el río Orinoco (Puerto función LCBD.comp de la librería Adespa-
Carreño) y pesca de subsistencia (Lasso y tial del programa estadístico R versión 3.4.1.
Barbarino en preparación). (R core Team 2020).
Para determinar el grado de similitud de
la composición de las especies de peces en
Análisis de datos los macrohábitats evaluados, se implementó
Para determinar la composición, riqueza el análisis de agrupamiento y el análisis de
y similitud/disimilitud de la comunidad de escalamiento no métrico multidimensional
peces, se calculó la diversidad taxonómica (NMDS), utilizando como base el coefi-
(alfa y beta) en los macrohábitats evaluados. ciente de disimilitud de Jaccard. El análisis
Para la evaluación de la diversidad alfa se de agrupamiento fue calculado utilizando la
utilizó la riqueza específica, esta, entendida función hclust de la librería Stats y el NMDS
como el número de especies registradas en utilizando la función metaMDS de la librería
cada uno de los macrohábitats evaluados. La vegan. Ambos análisis fueron desarrollados
diversidad beta, se define como la variación en el programa estadístico R versión 3.4.1.
espacial y/o temporal en la composición de (R core Team 2020).
la comunidad de peces. Esta fue calculada
utilizando el coeficiente de disimilitud de
Jaccard, según la metodología propuesta RESULTADOS
por Legendre (2014). Composición, riqueza y similitud/
Además de evaluar la similitud/disimi- disimilitud en los macrohábitats
litud de las comunidades en las diferentes Se identificaron 247 especies agrupadas
localidades, se dividió la disimilitud de en 14 órdenes y 47 familias (Figura 2
especies en dos componentes: la disimilitud Anexo 1). Destacan seis nuevos registros
194
Lasso et al.
para Colombia: Adontosternarchus sachsi, inundable presenta una alta variabilidad, la

Trachydoras gepharti, Megalodoras gua- cual depende del macrohábitat.
yoensis, Hypostomus rhantos, Gnatholebias El análisis de diversidad beta (coeficiente
zonatus y Plagioscion auratus, además de de disimilitud de Jaccard), mostró una disi-
tres nuevos reportes para la cuenca del río militud del 44%, es decir, los macrohábitats
Orinoco en Colombia: Sternarchorhamphus compartieron un 56% del total de las espe-
muelleri, Tenellus trimaculatus y Apioni- cies. El análisis de partición de la diversidad
chthys nattereri (Anexo 1). beta permitió dividir esta en sus dos compo-
El orden más diverso fue Characifor- nentes. Según estos resultados, el 86% de la
mes (tetras, sardinas, payaras, bocachicos, variación en la composición de la comunidad
pirañas, etc.) con 99 especies, seguido de de peces (diversidad beta), es debido al
Siluriformes (bagres) (77 sp.), Cichliformes recambio de especies, el cual posiblemente
(mojarras) (25 sp.) y Gymnotiformes (cuchi- es debido al gradiente de distancia desde el
llos o peces eléctricos) (19 sp.); le siguen 10 río hasta la zona de la planicie inundable y
órdenes con seis especies o menos (Figura 2). los afloramientos rocosos (Tabla 1).
Las cuatro familias más ricas fueron La partición de diversidad beta en sus
Characidae (tetras, sardinas) (35 sp.) seguido componentes (recambio de especies y anida-
de Cichlidae (mojarras) (25 sp.), Pimelodidae miento) se representó de manera gráfica
(bagres de piel desnuda) (22 sp.) y Lorica- tomando como punto de referencia el macro-
riidae (cuchas, corronchos) (16 sp.); le siguen hábitat aguas medias/superficiales del cauce
43 familias con 14 especies o menos (Figura 3). principal del río Orinoco (Figura 5). En
El sistema planicie inundable fue el esta figura se puede evidenciar que existe
de mayor riqueza, aportando el 84% de las una alta disimilitud al comparar las aguas
especies. A nivel de macrohábitats o tipo de medias/superficiales con los demás macro-
humedal, los más ricos fueron los caños y la hábitats evaluados, especialmente con el
laguna (186 sp. y 147 sp. respectivamente), fondo de cauce, morichales, charcos tempo-
seguidos de las playas (76 sp.) y el cauce rales y charcos sobre rocas, en los cuales se
principal del río Orinoco (77 sp.) (Figura 4). observa que el recambio de especies es el
Se observa que la riqueza de especies a lo componente que más explica la alta diver-
largo del gradiente río Orinoco-planicie sidad beta.
Characiformes
Siluriformes
Cichliformes
Gymnotiformes
Myliobatiformes
Clupeiformes
Pleuronectiformes
Eupercaria incertae sedis
Cyprinodontiformes
Beloniformes
Ovantelaria incertae sedis
Synbranchiformes
Osteoglossiformes
Gobiiformes
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Especies Géneros Familia
Figura 2. Composición taxonómica, riqueza por orden, familia y género y especie de peces.
Figura 3. Riqueza de especies por familia.
196
Lasso et al.
Figura 4. Riqueza de especies de peces por macrohábitat: río Orinoco y planicie inundable-afloramientos rocosos.
Los macrohábitats que más influyeron en íctica en estos sitios fue particular, debido a
el incremento de los valores de la diversidad que la mayoría de las especies registradas en
beta fueron: fondo del cauce, morichales, estos, no se encontró en ninguno de los otros
charcos temporales y charcos sobre rocas. macrohábitats (Figura 6).
En otras palabras, la composición de la fauna
Tabla 1. Análisis de diversidad beta de acuerdo al coeficiente de disimilitud de Jaccard.
Recambio de Porcentaje de Porcentaje de

Diversidad beta Anidamiento
especies recambio de especies anidamiento
0,44 0,4 0,1 86% 14%
Figura 5. Diversidad beta y sus componentes recambio de especies y anidamiento.
Figura 6. Contribución local a la diversidad beta (LCBD). Los tamaños de los círculos son proporcionales al valor del
índice LCBD.
198
Lasso et al.
El análisis de agrupamiento realizado de peces entre el sistema río Orinoco y las

utilizando el coeficiente de disimilitud de planicies inundables- afloramiento rocoso
Jaccard, mostró que hay una similitud (Figura 8).
evidente entre los charcos temporales y
charcos sobre rocas y los caños (ríos-caños
de aguas claras) con la laguna. Los macro- Especies migratorias
hábitats más disimiles fueron morichales y Se registraron 45 especies migratorias, la
fondos de cauce (Figura 7). Adicionalmente, mayoría realizan movimientos de mediana
según el análisis no métrico multidimen- distancia (25 sp.), entre las que se encuen-
sional, se evidencia una marcada dife- tran migrantes locales (14 sp.) de las fa-
rencia en la composición de la comunidad milias Bryconidae (yamú), Cynodontidae
Figura 7. Análisis de agrupamiento (coeficiente de disimilitud de Jaccard) basado en la presencia y ausencia de las
especies registradas en los diferentes macrohábitats. Valores cercanos a uno son indicativos de una alta disimilitud o
diferencias en la composición de las especies.
Figura 8. Análisis de escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) basado en la presencia y ausencia de las espe-
cies registradas en los diferentes sistemas evaluados.
(payaras), Hemiodontidae (saltones), Proc- sanitaria se encuentran Pygocentrus cariba

hilodontidae (coporo y sapuara), Serrasal- (caribe), Serrasalmus rhombeus (caribe),
midae (pirañas, palometas, cachamas) y Electrophorus electricus (temblón) y el
Triportheidae (arencas), así como especies género Potamotrygon (rayas), dados los acci-
que realizan movimientos longitudinales dentes ocasionales.
(6 sp.), incluidas en las familias Prochilo-
dontidae y Pimelodidae (bagres medianos).
También se registraron grandes peces Estado de conservación
migrantes o potádromos de la familia Pime- Afortunadamente, solo un 5% de las espe-
lodidae con desplazamientos longitudinales cies se encuentran amenazadas, todas por la
que pueden subir o bajar por eje fluvial del sobre explotación pesquera. La arawana azul
río Orinoco-especies “transfronterizas” (8 (Osteoglossum ferreirai) está en categoría
sp.) (Anexo 1). Finalmente, 12 especies son En Peligro, dada su distribución restringida
migrantes locales con especies pertene- y por su interés en la pesca ornamental.
cientes a las familias Anostomidae (mijes, Las otras 11 especies se encuentran en
leporinos), Chalceidae (ararí), Characidae categoría Vulnerable, ocho son los grandes
(sardinas), Doradidae (sierras) y Pimelo- bagres migratorios utilizados para la pesca
didae (bagres). de consumo y deportiva (p. e. Brachyplatys-
toma filamentosum, B. juruense, B. platy-
nemum, B. rousseauxii, B. vaillantii) y tres
Especies con valor de uso son rayas (Potamotrygon motoro, P. orbignyi,
De las 247 especies, un poco más de la mitad P. schroederi), utilizadas con fines ornamen-
(144 especies), tienen alguna importancia tales y con importancia sanitaria (Anexo 1).
para el ser humano (Anexo 1), 51 especies
tienen varios usos y 92 exclusivamente
para alimento, ornamental y sanitario. La DISCUSIÓN
mayoría de las especies son utilizadas con La Reserva Natural Bojonawi es en la actua-
fines ornamentales (101 sp.) entre las que lidad una de las regiones de la Orinoquia con
se encuentran las familias Cichlidae (moja- el mayor nivel de conocimiento tanto a nivel
rras), Anostomidae (leporinos), Characidae de la riqueza de especies (247 sp.), como en
(tetras), Crenuchidae (crenúquidos), Lebia- términos de la composición de las comuni-
sinidae (copeinas), Apteronotidae (cuchi- dades o ensamblajes de peces. Pertenece a
llos), Hypopomidae (cuchillos), Loricariidae la subregión ictiogeográfica “Sabana llanera
(cuchas), Potamotrygonidae (rayas) y la con afloramientos del Escudo Guayanés-A5”
arawana (Osteoglossum ferreirai). Le sigue (Machado-Allison et al. 2010) y había perma-
la pesca de consumo con 60 especies que necido prácticamente desconocida hasta la
incluye las de interés comercial como Clu- fecha. Estudios previos en la RNB muestran
peidae (sardinatas), Bryconidae (yamús), cifras menores de la riqueza ictiológica (163
Prochilodontidae (coporo y sapuara), Serra- sp., Ortega-Lara 2007 y 211 sp., Bernal-Sierra
salmidae (palometas, cachamas), Pimelo- 2019). En zonas aledañas a la Reserva como
didae (bagres) y Sciaenidae (curvinatas) y el río Bita, donde se realizó un muestreo
la de subsistencia con familias como Anosto- exhaustivo en la parte alta, media y baja
midae (leporinos), Erythrinidae (dormilón), de la cuenca durante las dos estaciones
Triportheidae (arencas) y Callichthyidae climáticas contrastantes (lluvias-sequía),
(curitos). Las especies de interés para la se registraron 254 especies (Villa-Navarro
pesca deportiva son 38 e incluyen principal- et al. 2017). Entre las especies encontradas
mente las familias Cynodontidae (payaras), en la RNB, destacan tres nuevos reportes
Pimelodidae (bagres), Cichlidae (pavones) y para la cuenca del río Orinoco en Colombia
Sciaenidae (curvinatas) (Anexo 1). En cuan- y seis nuevos registros para la ictiofauna
to a especies que presentan importancia colombiana, que son evidencia de los vacíos
200
Lasso et al.
de información existentes en la cuenca del tación sumergida, transparencia y comple-

Orinoco en Colombia, aunque se han reali- jidad del hábitat entre otros, las cuales
zado contribuciones desde tiempo atrás para actúan como filtros ambientales que limitan
toda la cuenca e nivel binacional (Lasso et al. la colonización y distribución de especies
2004) y más recientemente para el río Tomo a aquellas con rasgos funcionales que les
(Mesa-S. et al. 2019). permitan prosperar en estos macrohábitats.
Es indudable que la riqueza de la RNB, Ejemplo de estos rasgos son los patrones de
incluida tanto la planicie inundable como el coloración, forma del cuerpo y posición de
cauce principal del río Orinoco, está subes- los ojos, entre otros. Según López-Delgado
timada y la riqueza potencial posiblemente et al. (2020), en la cuenca del río Bita
supere las 300 especies. Todavía perma- (cercana a RNB), la diversidad beta fue alta
necen sin muestrear adecuadamente en y dominada por el recambio de especies a
términos espaciales y temporales, varios lo largo del gradiente longitudinal de la
macro y microhábitats, especialmente las cuenca, esto debido principalmente a varia-
aguas superficiales y medias, playas y el bles relacionadas con el hábitat. Esto refleja
fondo del cauce del río Orinoco, así como los nuevamente que en este tipo de sistemas
charcos temporales de origen pluvial en las tropicales con diversidades altas de espe-
sabanas. Particularmente, las estaciones de cies, la heterogeneidad del hábitat actúa
caño Negro y los morichales requieren de un como un filtro que incrementa el recambio
muestreo adicional. de especies y permite que un gran número
Los resultados muestran una zonación de taxones habiten en estos cuerpos de agua
lateral muy interesante, donde se pueden megadiversos.
diferenciar los tres grandes sistemas: río La zonación generada por el pulso de
principal (Orinoco), planicie inundable y inundación del río Orinoco es el resultado
un tercer sistema no muy extenso, pero si también de la capacidad y las estrategias
característico o representativo de la fisio- de vida de las especies para sobrevivir en
grafía de la Orinoquia, como son los char- ambientes que cambian continuamente o
cos temporales en los afloramientos que tienen particularidades específicas. En
rocosos (graníticos). Todos estos sistemas estos sistemas destacan en un extremos
presentan macrohábitats con una variación algunos macrohábitats o humedales carac-
importante en la composición, recambio y terísticos como los morichales o charcos
anidamiento de las comunidades de peces. temporales, más efímeros, menos diversos
Tanto en los llanos inundables de Casanare, y que son objeto de un mayor efecto de la
Arauca y Meta, más al norte del Orinoco estacionalidad climática, y por otro lado, los
colombiano, como en la altillanura o Escudo hábitats que habían permanecido práctica-
Guayanés del Vichada o Guainía más al sur, mente desconocidos hasta el presente, como
la composición, estructura y la variación los fondos del cauce o canal principal del río
espacio-temporal, depende de las varia- Orinoco, que tienen una ictiofauna única y
ciones en el nivel hidrométrico y las preci- especializada, adapatada a estas condiciones
pitaciones locales, como se ha observado de gran profundidad, corriente y falta de luz
en otras partes de la Orinoquia donde se (Lasso y Castroviejo 1992), y que apenas se
definen claramente todos estos macrohá- está empezando a conocer en Colombia.
bitats o tipos de humedal en función de la La porción del río Orinoco limítrofe de
inundación (Lasso et al. 1999). la Reserva es objeto de una pesca deportiva
Es importante resaltar que además intensa durante la estación seca (diciembre-
de las precipitaciones, la variación en la abril) y es reconocida como un área espe-
composición, recambio y anidamiento de cialmente importante para la realización
especies (diversidad beta), se debe en parte de esta actividad (Lasso et al. 2019) y en ella
también a variables ambientales locales, se encuentran al menos 20 de las 26 especies
como por ejemplo el tipo de sustrato, vege- de peces más grandes de Colombia en áreas
no protegidas (Lasso y Sánchez-Duarte CONCLUSIONES Y

2015). A nivel de la pesca ornamental, Puerto RECOMENDACIONES PARA
Carreño es reconocido como un centro de LA CONSERVACIÓN
acopio muy importante y clave para el envío Considerando las extensión y los macrohábi-
a Bogotá y posterior exportación de peces tats presentes, la RNB representa un ejemplo
ornamentales, y cuenta con lugares óptimos extrapolable a otras regiones de la Orino-
para la extracción permitida de peces orna- quia, acerca de la composición y riqueza de
mentales (p. e. caño Negro y caño Verde la planicie inundable sobre las sabanas o
dentro de la RNB), aunque también se realiza llanos del Escudo Guayanés. La diversidad
de manera ilegal o furtiva en la laguna de íctica de la RNB todavía requiere de más
Bojonawi (Ajiaco-Martínez et al. 2012). De estudios y muestreos a nivel espacio-tiempo,
igual manera, todo el eje fluvial definido lo que probablemente eleve el número de
por el Orinoco y limítrofe de la Reserva, es especies. Falta realizar un mayor esfuerzo
objeto de una pesca de subsistencia y comer- en la época de agua altas o lluvias y en hábi-
cial artesanal, importante por parte de las tats como charcos temporales y morichales
comunidades locales (Puerto Carreño y en la planicie inundable; el cauce principal
alrededores), indígenas y connacionales de del río Orinoco (aguas medias/superficiales)
Venezuela. y fondo del cauce.
Destaca el registro de la arawana azul En el cauce principal del Orinoco frente a
(Osteoglossum ferreirai) ya que es una Reserva hay numerosas especies de interés
especie que esta categorizada como en Peligro comercial, deportivo y para la subsistencia.
Crítico en el país. Sin embargo, estudios pos- De igual manera, al interior de la Reserva
teriores realizados mediante biología mole- hay potencial de pesca ornamental que
cular, determinaron que la distribución podría usarse de manera sostenible. No
de esta especie en el país pudo ser efecto obstante, algunas amenazas ciernen sobre
de la introducción humana (Escobar et al. la biodiversidad íctica local, entre ellas la
2013). Esto sería contrario a lo propuesto pesca furtiva, como la más importante.
por Olivares et al. (2013) y Álvarez-León y Por estas razones, y dado que la RNB
Escobar-Lizarazo (2012) quienes proponen se encuentra entre dos áreas consideradas
programas de manejo y conservación para la como claves para la conservación de la
especie. Estos dos escenarios tan contradicto- ictiofauna, ríos Bita y Tomo (Mesa-S. et al.
rios, es el resultado de no tener una evidencia 2017), unido a la presencia de doce especies
contundente de la introducción de la especie amenazadas y una alta riqueza de especies,
en el país, lo que obliga a tener estudios muchas de ellas con valor de uso y extrac-
más profundos al respecto y convierten a la ción en la actualidad, la Reserva amerita
Reserva en un lugar estratégico para la toma una consideración y apoyo especial para su
de información. conservación y uso sostenible.
202
Lasso et al.
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Serie Recursos Pesqueros de Colombia. Auto- gradients in floodplain lagoons of the Orinoco
ridad Nacional de Acuicultura y Pesca, Funda- River. Ecological Monographs 67: 109-128.
ción Funindes. Santiago de Cali, Colombia. 112 p.
Usma, J. S., F. Villa-Navarro, C. A. Lasso, F.
Ortega-Lara, A. 2007. Biodiversidad ictiológica de Castro, P. T. Zuñiga-Upegui, C. Cipamocha,
la Reserva Bojonawi, cuenca del río Orinoco, A. Ortega-Lara, R. E. Ajiaco-Martínez, H.
Municipio de Puerto Carreño-Vichada. Ramírez-Gil, L. F. Jiménez, J. Maldonado-
Pp. 27-59. En: Fundación Omacha y WWF Ocampo, J. A. Muñoz y J. T. Suárez. 2013.
Colombia. (Eds.), Caracterizaciones biológicas Peces dulceacuícolas migratorios de
en la Reserva natural Bojonawi, Reserva Colombia. Pp. 215-442. En: Zapata, L. A. y J.
Biosfera El Tuparro, Orinoquia colombiana. S. Usma (Eds.), Guía de las especies migra-
Fundación Omacha, WW Colombia. Informe torias de la biodiversidad en Colombia.
Técnico. Bogotá, D. C., Colombia. Peces. Ministerio de Ambiente y Desarrollo
Sostenible, WWF-Colombia. Bogotá, D. C.,
R Core Team. 2020. R: A language and environ- Colombia.
ment for statistical computing. R Foundation
for statistical computing, Viena, Austria. Villa-Navarro, F., E. O. López-Delgado, J. G.
Albornoz-Garzón, D. Montoya, D. Taphorn,
Rodríguez, M. A. y W. M. Lewis Jr. 1990. Diver- C. DoNascimiento, S. J. Usma, L. M. Mesa-S.
sity and species composition of fish commu- y C. A. Lasso. 2017. Peces. Pp. 89-113. En:
nities of Orinoco floodplain lagoons. National Trujillo, F. y C. A. Lasso (Eds.), Biodiver-
Geographic Research 6: 319-328. sidad del río Bita, Vichada, Colombia.
Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
Rodríguez, M. A. y W. M. Lewis Jr. 1994. Regula- de Investigación de Recursos Biológicos
tion and stability in fish assemblages of Neotro- Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D.
pical floodplain lagoons. Oecologia 99: 166-180. C., Colombia.
ANEXOS
206
Anexo 1. Lista de especies de peces de la Reserva Natural Bojonawi. Referencias: migraciones (Usma et al. 2013), uso ornamental (Ortega-Lara 2016), alimento (Lasso et al.
2011, Resolución N° 0418 de 2019 de Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca), deportivo (Lasso et al. 2019), estado de conservación (Mojica et al. 2012, Resolución N° 1912
de 2017 de Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible). Abreviaturas. MC: migración de carácter local (<100 km), MM: migración de distancias media (100-500 km), MG:
migración de distancias grandes (500-3.000 km), RNI: migrante local, LON: migrante longitudinal, TRF: migrante transfronterizo. A: Alimento, O: ornamental, D: deportivo, S:
sanitario. VU: Vulnerable, EN: En Peligro. * Especie con foto en el anexo 2.
Río Orinoco/
macrohábitat - Planicie inundable/
microhábitat macrohábitat-
Zona Zona microhábitat
Nombre pelágica litoral
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Estado conservación
Registros IAvH-P
Referencia
MYLIOBATIFORMES
POTAMOTRYGONIDAE
Paratrygon sp. 1 Raya manta x x O, A 11939, 11940, 12449 Lasso et al. (2016)
Paratrygon sp. 2 Raya manzana x x O, A Lasso et al. (2016)
Potamotrygon motoro O,
Raya motoro x x x x x VU 11945, 11952, Lasso et al. (2016)
(Müller & Henle, 1841) A, S
Potamotrygon orbignyi O, 00485, 11713, 11958,

Raya común x x x x x VU Lasso et al. (2016)
(Castelnau, 1855) A, S 11964
Potamotrygon schroederi Raya O,

x x x VU 12431 Lasso et al. (2016)
Fernández-Yépez, 1958 guacamaya A, S
Potamotrygon scobina Raya punta

x x Lasso et al. (2016)
Garman, 1913 diamante
OSTEOGLOSSIFORMES
OESTEOGLOSSIDAE
Osteoglossum ferreirai
Arawana azul x x O, D EN 20440
Kanazawa, 1966
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
CLUPEIFORMES
ENGRAULIDAE
Amazonsprattus scintilla
x 11849
Roberts, 1984
Anchoviella guianensis
x x x 20473
(Eigenmann, 1912)
CLUPEIDAE
Pellona castelnaeana
Sardinata real x x MM A, D Lasso et al. (2019)
(Valenciennes, 1847)
Pellona flavipinnis
Sardinata real x x MM A, D Lasso et al. (2019)
CHARACIFORMES
ACESTRORHYNCHIDAE
Acestrorhynchus falcirostris
Dientón x x x 20467
(Cuvier, 1819)
Acestrorhynchus minimus
x 11867, 20392
Menezes, 1969
Gnathocharax steindachneri
Payara enana x x O 20338, 20528
Fowler, 1913
Heterocharax macrolepis
x x 20555
Eigenmann, 1912
Heterocharax virgulatus
207
Lasso et al.
x x 20374
Toledo-Piza, 2000
208
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
ANOSTOMIDAE
Anostomus ternetzi Anostomo

x x x O 12904
Fernández-Yépez, 1949 común
Laemolyta taeniata (Kner, 1858) Lisa común x x x O 11853
Leporinus arimaspi Burns,

x 20478, 20502
Frable & Sidlauskas, 2014
Leporinus boehlkei Leporino

x x x O 20501
Garavello, 1988 manchado
Leporino MC,
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794) x x x A, D 11855
rayado RNI
Leporinus gr. friderici MC,

Cabecemanteco x x x A 6173
(Bloch, 1794) RNI
Leporinus y-ophorus
Leporino yoforo x x O IAvH-P
Eigenmann, 1922
Pseudanos
Anostomo
winterbottomi Sidlauskas x O IAvH-P
winterbottomi
& Santos 2005
Schizodon scotorhabdotus Lasso et al. (2011),

Sidlauskas, Garavello Lisa x x x A Barbarino y Lasso (obs.
& Jellen, 2007 pers.)
BRYCONIDAE
Brycon amazonicus MM,

Yamú x x x x A, D IAvH-P Lasso et al. (2019)
(Agassiz, 1829) RNI
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Brycon falcatus MM,

Yamú x x x x A, D 20416
Müller & Troschel, 1844 RNI
Brycon pesu Müller MM,

Yamú x x x x IAvH-P
& Troschel, 1845 RNI
Brycon whitei Myers Yamú, MC,

x A, D
& Weitzman, 1960 sardinata RNI
CHALCEIDAE
Chalceus macrolepidotus Arari plateado MC,

x x O 20415
Cuvier, 1816 o colimorado RNI
CHARACIDAE
Aphyocharax sp. x x x x 02176, 11850
Charax condei
Tetra vidrio x O IAvH-P
(Géry & Knöppel 1976)
Ctenobrycon oliveirai
x x x x IAvH-P
Benine, Lopes & Ron, 2010
Hemigrammus analis 20316, 20341, 20355,

x x
Durbin, 1909 20385, 20466, 20487
Hemigrammus bellottii
x x 20318
(Steindachner, 1882)
Hemigrammus mimus
x x 20430, 20443, 20474
Böhlke, 1955
Hemigrammus schmardae 20354, 20405, 02177,

x x
(Steindachner, 1882) 20535, 21217
Lasso et al.
210
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Hemigrammus geisleri
x x 20371, 20500
Zarske & Géry, 2007
Hemigrammus micropterus
Colinegro x x O 11873, 20387, 20465
Meek, 1907
Hemigrammus microstomus
x x 20404
Durbin, 1918
Hemigrammus newboldi
x x 20356
(Fernández-Yépez, 1949)
Hemigrammus rhodostomus
Rodostomo x x O 11869
Ahl, 1924
Hemigrammus stictus
x x IAvH-P
(Durbin 1909)
Hemigrammus vorderwinkleri 20317, 20340, 20386,

x x
Géry, 1963 20431, 20521
Hyphessobrycon bentosi 20319, 20358, 20402,

Rojito falso x x O
Durbin, 1908 20476, 20536
Hyphessobrycon metae Morichalera 20357, 20369, 20401,

x x O
Eigenmann & Henn, 1914 negra 20403, 20486, 20522
Hyphessobrycon sweglesi
Rojito fino x x x O 02179, 06167
(Géry, 1961)
Markiana geayi (Pellegrin, 1909) x x 06138, 06143
Microschemobrycon callops
x x x 20320, 20538
Böhlke, 1953
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Microschemobrycon casiquiare
x x x 11872, 20448
Böhlke, 1953
Moenkhausia ceros
x 20549
Eigenmann, 1908
Moenkhausia collettii Barrigona 11856, 20315, 20399,

x x x x x O
(Steindachner, 1882) coliroja 20477
20359, 20372, 20383,

Moenkhausia copei
x x x x x 20463, 20512, 20519,
21309
Moenkhausia cf. cotinho MC,

x x 6154
Eigenmann, 1908 RNI
06157, 06158, 06163,

Moenkhausia lepidura Guarupaya MC,
x x x x O 11859, 20370, 20384,
(Kner, 1858) colinegro RNI
20548
Moenkhausia oligolepis Guarupaya

x x x O 20400
(Günther, 1864) coliamarilla
Odontostilbe pulchra (Gill, 1858) x x x x x 06139, 06165
Paracheirodon axelrodi
Cardenal x x x O 20342, 20518
(Schultz, 1956)
Paracheirodon innesi 20353, 20406, 20429,

Neón x x x O
(Myers, 1936) 20485
Parapristella georgiae Géry, 1964 x x x 20332, 20390
Phenacogaster prolata de Lucena

x x 20447, 20523
211
Lasso et al.
& Malabarba, 2010

212
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Roeboides affinis (Günther, 1868) x x x 6150
Serrabrycon magoi Vari, 1986 x 20391
Tetragonopterus argenteus MC,

Rosita ojona x x x x O 20408
Cuvier, 1816 RNI
Thayeria obliqua Guarupaya MC,

x O 20407
Eigenmann, 1908 oblicua RNI
CHILODONTIDAE
Caenotropus labyrinthicus
Chilodo real x x x x O IAvH-P
(Kner, 1858)
CRENUCHIDAE
Ammocryptocharax elegans
x x IAvH
Wetizmann & Kanazawa, 1973
Characidium cf. zebra Chilocidio

x x O 6168
Eigenmann, 1909 común
Characidium pteroides Chilocidio

x O 20311, 20389
Eigenmann, 1909 manchado
Crenuchus spilurus Neón negro,

x x x O 21221, 20525
Günther, 1863 avioncito
20329, 20339, 20360,

Elachocharax pulcher Chilocidio
x x x O 20412, 20489, 20524,
Myers, 1927 negro
20551, 21220
Melanocharacidium dispilomma
Dispilomma x O IAvH-P
Buckup, 1993
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Microcharacidium gnomus
x 20375
Buckup, 1993
Microcharacidium weitzmani
x 21222
Buckup, 1993
Poecilocharax weitzmani 20328, 20361, 20497,

x x
Géry, 1965 20526, 20553, 21223
CTENOLUCIIDAE
Boulengerella lateristriga
Agujón común x x O IAvH-P
(Boulenger, 1895)
Boulengerella maculata
Agujón fino x x x x A,O 20468
CYNODONTIDAE
Hydrolycus armatus MM,

Payara x x x A, D Lasso et al. (2019)
(Jardine & Schomburgk, 1841) RNI
Hydrolycus tatauaia Toledo- MM,

Payara x x A, D Lasso et al. (2019)
Pizza, Menezes & Santos, 1999 RNI
Rhapiodon vulpinus Payarín, MM,

x x x A, D Lasso et al. (2019)
Spix & Agassiz, 1821 machete RNI
CURIMATIDAE
02180, 20331, 20343,

Curimatopsis evelynae Géry, 1964 Línea naranja x x O
20435, 21224
Cyphocharax spilurus
Coporito x x x x O 2181
(Günther, 1864)
213
Lasso et al.
214
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Steindachnerina guentheri
x x x 11852
(Eigenmann & Eigenmann, 1889)
ERYTHRINIDAE
Hoplias malabaricus Dormilón, A, D, 06175, 20312, 20334,

x x x x x
(Bloch, 1794) guabina O 20444, 20541, 21227
Hoplerythrinus unitaeniatus
Chubano x x x A, O 21228
(Spix & Agassiz 1829)
GASTEROPELECIDAE
Estrigata
Carnegiella marthae Myers, 1927 x x O IAvH-P
martha
Carnegiella strigata Estrigata 20362, 20413, 20436,

x x O
(Günther, 1864) mármol 20527
HEMIODONTIDAE
Bivibranchia fowleri Hemiodo

x O 11854
(Steindachner, 1908) trompudo
Hemiodo
MM,
Hemiodus gracilis Günther, 1864 colirojo, tijero x O 11865
RNI
colirojo
IGUANODECTIDAE
Guarupaya
Bryconops giacopinii 20373, 20490, 20499,
coliamarilla y x O
(Fernández-Yépez, 1950) 20554
negra
Iguanodectes spilurus
Iguana común x x O 20352
(Günther, 1864)
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
LEBIASINIDAE
Copella eigenmanni (Regan, 1912) Copeina común x x x O 20498, 20511, 21225
20330, 20336, 20349,

Copella nattereri Copeina linea
x x x O 20411, 20432, 20441,
(Steindachner, 1876) roja
20516, 20540
02182, 11866, 20314,

Nannostomus eques Pencil fino, 20335, 20350, 20382,
x x x O
Steindachner, 1876 pencil cola roja 20410, 20434, 20442,
20515, 20539
Nannostomus marilynae
x x x 11862
Weitzman & Cobb, 1975
Nannostomus unifasciatus Pencil 11864, 20313, 20351,

x x x O
Steindachner, 1876 unifasiato 20488, 20550
Pyrrhulina lugubris
Copeina común x x x O 20337, 20433, 20517
Eigenmann, 1922
PROCHILODONTIDAE
MM,
Prochilodus mariae LON,
Coporo x x x x A 20451
Eigenmann, 1922 LOC,
RNI
MM,
Semaprochilodus kneri LON,
Sapuara real x x x x A, O 20450
(Pellegrin, 1909) TRF,
RNI
215
Lasso et al.
216
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
MM,
Semaprochilodus laticeps Barbarino y Lasso (en
Sapuara común x x LON, A, O
(Steindachner, 1879) prep.)
TRF
SERRASALMIDAE
Colossoma macropomun Cachama, MM,

x x A, D Lasso et al. (2019)
(Cuvier, 1818) gamitana RNI
Mylossoma albiscopum MM,

Palometa x x x A 20462
(Cope, 1872) RNI
Piaractus orinoquensis MM,

Cachama x x x A, D Lasso et al. (2019)
Escobar et al. 2019 RNI
Pygocentrus cariba A,
Caribe x x x x Lasso et al. (2011)
(Humboldt & Valenciennes, 1821) D, S
Barbarino y Lasso (en

Serrasalmus irritans Peters, 1877 Caribe x x x A, D
prep.)
Serrasalmus manueli
Caribe x x A, D Lasso (obs. pers.)
Fernández-Yépez & Ramírez, 1867
Serrasalmus rhombeus A,
Pitaña, caribe x x x Lasso et al. (2019)
(Linnaeus, 1876) D, S
TRIPORTHEIDAE
Engraulisoma taeniatum
x 20445
Castro, 1918
Triportheus brachipomus MM,

Arenca x x x x A 20449
(Valenciennes, 1850) RNI
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Triportheus venezuelensis Arenca MM,

x x x x A, O 20428
Malabarba, 2004 venezuelensis RNI
GYMNOTIFORMES
APTERONOTIDAE
Adontosternarchus sachsi
x IAvH-P
(Peters, 1877)
Apteronotus albifrons
Cuchillo caballo x x O IAvH-P
(Linnaeus, 1766)
Compasaria compsa
x IAvH-P
Mago-Leccia, 1994
Sternarchela schotti
x IAvH-P
Sternarchorhynchus oxyrhinchus
x IAvH-P
(Müller & Troschel, 1849)
Sternarchorhamphus muelleri
x IAvH-P
(Stenindahner, 1881)
GYMNOTIDAE
Electrophorus electricus
Temblón x x S Lasso (obs. pers.)
(Linnaeus, 1766)
HYPOPOMIDAE
Brachyhypopomus brevirostris Cuchillo
x x O 21229
(Steindachner, 1868) amarillo
217
Lasso et al.
218
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Brachyhypopomus sullivani
Crampton, de Santana, x 21230
Waddell & Lovejoy, 2016
12914, 20363, 20393,

Microsternarchus bilineatus
x x 20417, 20437, 20452,
Fernández-Yépez, 1968
20557
Hypopygus lepturus Cuchillo

x x O IAvH-P
Hoedeman, 1962 lepturus
Hypopygus neblinae
x 20556
Mago-Leccia, 1994
RHAMPHICHTHYIDAE 20378, 20529
Gymnorhamphichthys
x 21231
hypostomus Ellis, 1912
Rhamphichthys apurensis
x x x IAvH-P
Steatogenys duidae
Cuchillo duidae O IAvH-P
(La Monte, 1929)
STERMOPYGIDAE
Distocyclus conirostris
x IAvH-P
(Eigenmann & Allen, 1942)
Eigenmannia macrops
x x x IAvH-P
(Boulenger, 1897)
Rhabdolichops sp. x IAvH-P

Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Sternopygus macrurus Cuchillo cola

x x A, O 20377, 20504
(Bloch & Schneider, 1801) e’ratón
SILURIFORMES
ASPREDINIDAE
Bunocephalus aloikae
x x x x IAvH-P
Hoedeman, 1961
AUCHENIPTERIDAE
Auchenipterichthys longimanus
x x 12905
(Günther, 1864)
Tatia galaxias Mees, 1974 Torito galaxias x x O 12906
Tatia nigra Sarmento-Soares&

x x IAvH-P
Martins-Pinheiro, 2008
Tetranematichthys wallacei
Torito hoja x O 20508
Vari & Ferraris, 2006
Trachelyopterus galeatus Torito cabeza

x x O 12486, 12907, 20507
(Linnaeus, 1766) de palo
Trachydoras gepharti
x
Pérez & Arce H, 2017
CALLICHTHYIDAE
Corydoras sp. x 02186, 10930
Corydoras osteocarus
x IAvH-P
Böhlke, 1951
219
Lasso et al.
220
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Hoplosternum littorale Lasso (obs. pers.), Lasso et

Hoplo x x A, O
(Hancock, 1828) al. (2011)
Megalechis picta
Hoplo de banda x x x O 20344, 20419
CETOPSIDAE
Ceptopsidium morenoi
Ciego, carnero x IAvH-P

Cetopsis coecutiens
Ciego, carnero x O 02172, 02175
(Lichtenstein, 1819)
DORADIDAE
Acanthodoras cataphractus MC,

x x 12487
(Linnaeus, 1758) RNI
Acanthodoras spinosissimus
Riqui raque x x O 12500
(Eigenmann & Eigenmann, 1888)
Agamyxis albomaculatus Dora de punto

x x O 12488, 12908
(Peters, 1877) Orinoco
Amblydoras affinis (Kner, 1855) x x 2213
20322, 20333, 20345,

Amblydoras bolivarensis
x x x 20395, 20420, 20492,
20558
Orinocodoras eigenmanni
Dora olga x x O 12909
Myers, 1927
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Platydoras armatulus Dora de raya

x x O 12489, 12910
(Valenciennes, 1840) Orinoco
Platydoras hancockii
Dora marbel x x O 20469, 20491
Pterodoras rivasii MC,

Sierra x x x A IAvH-P
(Fernández-Yépez, 1950) RNI
Tenellus ternetzi
x 6177
(Eigenmann, 1925)
Tenellus trimaculatus
x IAvH-P
(Boulenger, 1898)
Trachydoras cf. steindachneri

x 9257
(Perugia, 1897)
Trachydoras gepharti
x IAvH-P
Sabaj Pérez & Arce H. 2017
HEPTAPTERIDAE
Gladioglanis machadoi
x x 20421, 20494, 20530
Ferraris & Mago-Leccia, 1989
Goeldiella eques
x x 12911
Mastiglanis asopos Mastiglanis

x O 20560
Bockmann, 1994 asopos
Nemuroglanis
x IAvH-P
pauciradiatus Ferraris 1988
221
Lasso et al.
Pimelodella sp. x x IAvH-P

222
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Pimelodella cruxenti
x x 20505
LORICARIIDAE
Acestridium colombiensis
Lapicero verde x O 20380, 20561
Retzer, 2005
Ancistrus triradiatus Cucha Cúcuta, 12490, 12491, 12912,

x x O
Eigenmann, 1918 xenocara 20543
Aphanoturulus emarginatus
x IAvH-P
Dekeyseria scaphirhynchus Cucha punto

x x O 20418
(Kner, 1854) de oro
Hypancistrus debilittera
Armbruster, Lujan y Taphorn, Cebra payaso x O IAvH-P
2007
Hypoptopoma machadoi Otocinclo

x O 20456, 20479
Aquino & Schaefer, 2010 gigante
Hypostomus plecostomoides Hypostomo de

x x O 20455, 20544
(Eigenmann, 1922) palo
Hypostomus rhantos
x IAvH-P
Armbruster, Tansey & Lujan, 2007
Limatulichthys
Alcalde x O IAvH-P
griseus (Eigenmann, 1909)
Loricaria cataphracta
Loricaria x x O IAvH-P
Linnaeus, 1758
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Loricariichthys brunneus Alcalde

x O IAvH-P
(Hancock, 1828) cabezón
Oxyropsis acutirostra Otocinclo largo

x O 20493
Miranda Ribeiro, 1951 común
Paratocinclus eppleyi
x IAvH-P
Schaefer & Provenzano, 1993
Peckoltia lineola
x IAvH-P
Armbruster, 2008
Pterygoplichthys gibbiceps Cucha

x x O 20454
(Kner, 1854) mariposa
Rineloricaria formosa Lubricaria

x x O IAvH-P
Isbrücker y Nijssen, 1971 corona
PIMELODIDAE
MM,
Brachyplatystoma filamentosum Valentón,
x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
(Lichtenstein, 1869) plumita
TRF
MG,
Brachyplatystoma juruense
Apuy x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
(Boulenger, 1898)
TRF
MG,
Brachyplatystoma platynemum
Baboso x x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
Boulenger, 1898
TRF
MG,
Brachyplatystoma rousseauxii
Dorado x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
(Castelnau, 1855)
223
Lasso et al.
TRF
224
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
MG,
Brachyplatystoma vaillantii
Blancopobre x x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
TRF
Hypophthalmus edentatus
Mapará x x x Lasso et al. (2011)
(Spix & Agassiz, 1829)
Hypophthalmus marginatus MC, Barbarino y Lasso (en

x x
Valenciennes, 1840 RNI prep.)
Hypophthalmus cf.
oeromaculatus Nani & x IAvH-P
Fuster de Plaza, 1947
MM,
Calophysus macropterus Barbarino y Lasso (en
Mapurito x x x LON, A, D
(Lichtenstein, 1849) prep.)
TRF
MC,
Leiarius marmoratus (Gill, 1870) Yaque x x A, D Lasso et al. (2019)
RNI
Phractocephalus hemioliopterus
Cajaro x x x MM A, D Lasso et al. (2019)
(Bloch & Schneider, 1871)
07031, 07033, 07035,

Pimelodus aff. ornatus Kner, 1858 x x x
07036
Pimelodus garciabarrigai
x x x x A IAvH-P
Dahl, 1960
Pinirampus pirinampus
Barbiancho x MG A, D Lasso et al. (2019)
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Platysilurus mucosus
Mandi x IAvH-P
(Vaillant, 1880)
MG,
Platynematichthys notatus
Tigrito x LON, A, D Lasso et al. (2019)
Jardine, 1841
TRF
Propimelodus sp. x IAvH-P
MG,
Pseudoplatystoma metaense
Bagre rayado x x x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
Buitriago-Suárez & Burr, 2007
TRF
MG,
Pseudoplatystoma orinoquense
Bagre rayado x x x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
Buitriago-Suárez & Burr, 2007
TRF
Sorubim lima
Cucharo x x x x MM A, D
(Bloch & Schneider, 1871)
MM,
Sorubimichthys planiceps
Paletón x LON, A, D Lasso et al. (2019)
TRF
MM,
Zungaro zungaro
Amarillo, toro x x LON, A, D VU Lasso et al. (2019)
(Humboldt, 1821)
TRF
PSEUDOPIMELODIDAE
Batrochoglanis villosus
x x IAvH-P
(Eigenmann 1912)
Nemuroglanis pauciradiatus
x x
225
Lasso et al.
Ferraris, 1988
226
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
TRICHOMYCTERIDAE
Ammoglanis pulex de Pinna &

x 21072
Winemiller, 2000
Ochmacanthus alternus
x x 11868, 20394, 20470
Myers, 1927
Potamoglanis hasemani
x x 20379
(Eigenmann, 1914)
Vandellia beccarii
x x 12530, 12532
Di Caporiacco, 1935
GOBIIFORMES
ELEOTRIDAE
11858, 11860, 20323,

Microphilypnus ternetzi
x x x 20364, 20396, 20422,
Myers, 1927
20457, 20531, 20562
SYNBRANCHIFORMES
SYNBRANCHIDAE
Synbranchus marmoratus 12492, 12915, 20324,

Anguilla x x x x O
Bloch, 1795 20458, 20481, 21237
PLEURONECTIFORMES
ACHIRIDAE
Achirus novoae Cervigón, 1982 Lenguado x x O 2252

Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Apionichthys nattereri
x IAvH-P
Hypoclinemus mentalis
x x x IAvH-P
(Günther, 1862)
OVALENTARIA incertae sedis
POLYCENTRIDAE
Monocirrhus polyacanthus
Pez hoja x x O 20427, 21460
Heckel, 1840
CICHLIFORMES
CICHLIDAE
Aequidens diadema
Mojarra fina x x O IAvH-P
(Heckel, 1840)
Acaronia vultuosa
Mojarra ojona x x O 21234
Kullander, 1989
20346, 20365, 20423,

Aequidens tetramerus
Acara x x O 20438, 20510, 20532,
(Heckel, 1840)
21236
Apistograma hongsloi 02215, 11875, 11877,

Apistograma x x O
Kullander, 1979 20347
Apistograma inornata
x x 2216
Staeck, 2003
Apistograma minima
x 11876
Mesa S. & Lasso, 2011
227
Lasso et al.
228
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Apistogramma velifera
x x 20460, 20542
Staeck, 2003
A, D, Barbarino y Lasso (en

Astronotus sp. Oscar x x x
O prep.), Lasso et al. (2019)
Biotodoma wavrini (Gosse, 1963) Cupido x x O 20496
Cichla intermedia
Pavón real x x A, D Lasso et al. (2019)

Machado-Allison, 1971
Cichla monoculus
Pavón x x x A, D Lasso et al. (2019)
Spix & Agassiz, 1831
Cichla orinocensis
Pavón mariposo x x x x MM A, D Lasso et al. (2019)
Humboldt, 1822
Pavón cinchado,
Cichla temensis Humboldt, 1822 x x x x A, D Lasso et al. (2019)
pinta de lapa
Crenicichla geayi Pellegrin, 1903 Bocón satena x O 11851
Crenicichla lugubris Heckel, 1840 x x x x IAvH-P
Crenicichla wallacii Regan, 1905 Bocón wallacii x x O IAvH-P
Dicrossus filamentosus
Crenicara x x x O IAvH-P
(Ladiges, 1958)
Geophagus abalios López- Juan viejo ojo

x x O, A
Fernández & Taphorn, 2004 de fuego
Heros liberifer Staeck &

x x x 20509
Schindler, 2015
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
Hoplarchus psittacus
Mojarra lora x x x O IAvH-P
(Heckel, 1841)
Hypselecara coryphaenoides Mojarra

x x O 20439
(Heckel, 1840) chocolate
Laetacara fulvipinnis Apistograma

x x O 21235
Staeck & Schindler, 2007 maroni
Mesonauta egregius Festivum

x x O 20424
Kullander & Silfvergrip, 1991 Orinoco
Satanoperca daemon Juan viejo,

x x x A, O 11857
(Heckel, 1840) daemon
Juan viejo,
Satanoperca mapiritensis
yurupari x x x O 20459
Orinoco
BELONIFORMES
BELONIDAE
Belonion dibranchodon
x x x 11871, 20398
Collette, 1966
Potamorrhaphis guianensis
Aguja verde x x x x O 20381, 20471
(Jardine, 1843)
HEMIRAMPHIDAE
Hyporhampus brederi
x IAvH
229
Lasso et al.
230
Río Orinoco/
Taxón
común
Cauce
principal
Fondo cauce
Playas
Laguna
Caños aguas
claras
Morichales
Charcos
temporales
Migraciones
Uso
Registros IAvH-P
Referencia
CYPRINODONTIFORMES
CYNOLEBIIDAE
Micromoema xiphophora
x 21450
(Thomerson & Taphorn, 1992)
Rachovia maculipinnis
x 21451
(Radda, 1964)
FLUVIPHYLACIDAE
02219, 20327, 20348,

Fluviphylax obscurus Costa, 1996 x x x 20368, 20426, 20461,
20483
EUPERCARIA incertae sedis
SCIAENIDAE
Pachyurus schomburgkii
x x IAvH-P
Günther, 1860
Plagioscion squamosissimus
Curvinata x x x MM A, D IAvH-P Lasso et al. (2019)
(Heckel, 1840)
Plagioscion auratus Lasso y Barbarino (en

Curvinata x IAvH-P
(Castelnau, 1855) prep.)
Lasso et al.
Anexo 2. Imagenes de algunas especies de peces de la Reserva Natural Bojonawi.
1. Brycon pesu. 2. Charax condei.
3. Ctenobrycon oliveirai. 4. Phenacogaster prolata.
5. Roeboides affinis. 6. Elachocharax pulcher.
Lamina 1. Fotos: Jorge E. García-Melo.
7. Hoplias malabaricus. 8. Hemigrammus stictus.
9. Brachyhypopomus brevirostris. 10. Hypopygus lepturus.
11. Eigenmannia macrops. 12. Bunocephalus aloikae.
232
Lasso et al.
13. Trachydoras gepharti. 14. Pimelodella sp.
15. Acestridium colombiensis. 16. Dekeyseria scaphirhynchus.
17. Hypostomus rhantos. 18. Loricaria cataphracta.
19. Rineloricaria formosa. 20. Batrochoglanis villosus.
21. Synbranchus marmoratus. 22. Monocirrhus polyacanthus.
23. Crenicichla wallacii. 24. Dicrossus filamentosus.
234
Lasso et al.
25. Geophagus abalios. 26. Hoplarchus psittacus.
27. Mesonauta egregius. 28. Satanoperca daemon.
29. Plagioscion squamosissimus. (juvenil).
Sapito granuloso (Rhinella beebei). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 7. ANFIBIOS Y REPTILES BOJONAWI
ANFIBIOS Y REPTILES DE LA RESERVA

NATURAL BOJONAWI (ESCUDO
GUAYANÉS), ORINOQUIA, VICHADA
(COLOMBIA), EN UN CONTEXTO
REGIONAL DE LLANURAS
Adolfo Amézquita, Camila Durán-Prieto, Beyker Castañeda, Monica A. Morales-Betancourt
y Carlos A. Lasso
Resumen. El valor de conservación de las llanuras neotropicales es subestimado por

los escasos análisis de diversidad en un contexto regional. Se estudió la composición y
riqueza de especies de anfibios y reptiles en la Reserva Natural Bojonawi-RNB, con dos
perspectivas. En primera instancia, asociar los grupos taxonómicos con las unidades
del paisaje. La mayor riqueza está en los caños y bosques de galería, representada
principalmente por serpientes y lagartos, pero también por su valor como refugio
microclimático para los anuros. Sorprende la alta riqueza de anuros que se repro-
ducen en afloramientos rocosos. En segunda instancia, se observó que, comparada
con otras diez localidades, Bojonawi presenta una herpetofauna rica, con valores muy
superiores a los de áreas abiertas intervenidas. La composición es también diferente,
aunque en menor medida que la diversidad funcional. Se percibe una clina con mayor
diversidad de modos reproductivos en los anuros de piedemonte y amazónicos. En
conjunto, la riqueza de 81 especies (24 especies de anuros y 57 de reptiles) y la unicidad
de la herpetofauna de la RNB, refuerza su enorme valor de conservación y el de
los ecosistemas prístinos de sabana. Invita además a integrar más decididamente la
investigación en sabanas a los programas de conservación en los países neotropicales.
Palabras clave. Afloramientos rocosos, bosques inundables, Escudo Guayanés,

herpetofauna, Orinoco.
Abstract. The conservation value of the Neotropical plains is underestimated by the

scant analysis of diversity in a regional context. The composition and species rich-
ness of amphibians and reptiles in the Bojonawi-RNB Nature Reserve was studied
with two perspectives. In the first instance, to associate the taxonomic groups with
landscape units. The greatest wealth is in the creeks and gallery forests, mainly by
snakes and lizards, but also anurans that find microclimatic refuges there. The high
richness of anurans that reproduce in rocky outcrops is surprising. In the second
instance, it was observed that, compared to ten other localities, Bojonawi has a
rich herpetofauna, with values much
higher than those of impacted open areas.
Amézquita, A., C. Durán-Prieto, B. Castañeda, M. A. Morales-Betancourt y C. A. Lasso. 2020. Anfibios y reptiles de la

Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), Orinoquia, Vichada (Colombia), en un contexto regional de llanuras.
Pp. 237-267. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural
Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y planicie de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII07
The composition is also different, although to a lesser extent than the functional
diversity. A cline with greater diversity of reproductive modes was observed in the
piedmont and Amazon anurans. Together, the richness of 81 species (24 species of
anurans and 57 of reptiles) and the uniqueness of the herpetofauna of the GNI, rein-
forces its enormous conservation value and that of pristine savanna ecosystems.
It also calls for a more decisive integration of savanna research into conservation
programs in Neotropical countries.
Keywords. Floodplain forests, Guiana Shield, herpetofauna, Orinoco, rocky outcrops.
INTRODUCCIÓN muchas especies amazónicas, pero el uso de

La asombrosa biodiversidad del Neotró- herramientas moleculares ha revelado una
pico ha sido tradicionalmente asociada con gran diversidad críptica al interior de los
los bosques lluviosos de tierras bajas y los llamados complejos de especies. Las espe-
bosques nublados de los Andes. Los datos cies de sabana no han recibido un esfuerzo
disponibles apoyan la existencia de una alta investigativo comparable, que permita
riqueza de especies y un alto endemismo en estimar mejor el número de especies.
estos ambientes. En contraste, la percepción En segundo lugar, es difícil encontrar
generalizada es que los ambientes de sabana, y quizás reconocer ambientes prístinos de
llanos y llanuras inundables albergan una sabana. Desde hace cientos de años, una
fauna “empobrecida”, con menor riqueza de porción muy importante de las sabanas
especies y endemismos, probablemente neotropicales es predominantemente utili-
como consecuencia de la alta estacionalidad zada para la ganadería extensiva. Más recien-
y la menor disponibilidad de agua durante temente, han crecido los cultivos de palma
varios meses del año. Aunque estos argu- africana y de árboles maderables, así como la
mentos son sólidos, es también posible que la explotación de petróleo. Aunque se ha argu-
diversidad en las sabanas neotropicales haya mentado que la ganadería extensiva tiene
sido históricamente subestimada. En primer un efecto menor sobre los procesos ecosis-
lugar, la fauna de las sabanas neotropicales témicos, la menor disponibilidad de estudios
ha sido comparativamente poco estudiada. realizados en sabanas prístina dificultan la
La mayor parte de los investigadores en comparación entre ambientes intervenidos
biodiversidad neotropical, y la mayor parte y no intervenidos. Para mayor complica-
de su actividad investigativa, se concentran ción, la deforestación extensiva de origen
en los Andes (Venezuela, Colombia, Ecuador, humano lleva a la aparición de ambientes
Perú y Bolivia) o en las regiones amazónicas abiertos, que pueden tener hasta miles de
y de mata atlántica (Brasil). En la Orinoquia años de antigüedad. Tales ambientes pueden
colombiana destacan los trabajos para las ser fácilmente confundidos con sabanas o
sabanas inundables de Casanare de Anga- llanos que incluso pueden inundarse por
rita-Sierra (2014), Luna-Mora et al. (2015), el desborde de los grandes ríos y/o lluvias
Blanco-Torres et al. (2017) y Blanco-Torres locales, sobre todo en los límites biogeográ-
et al. (2019) para Arauca. Para el caso parti- ficos entre sabanas y bosques.
cular del río Bita, adyacente a la Reserva En el extremo, se puede pensar inclusive
Natural Bojonawi-RNB, están los trabajos que los ambientes de sabana no perduran,
de Acosta-Galvis (2016a, b) y Durán-Prieto et sino que inexorablemente entran en suce-
al. (2017). sión ecológica para convertirse en algún tipo
Muchas especies de sabana parecen de ecosistema boscoso, cuando las condi-
tener distribuciones muy amplias que ciones climáticas y la actividad humana lo
abarcan los ambientes abiertos de casi toda permiten. Bajo esta premisa, las sabanas
Sudamérica. Lo mismo se había creído de no perdurarían el tiempo suficiente para
238
Amézquita et al.
que evolucionara allí una fauna propia y Por estas razones, en este capítulo se
especializada. Por el contrario, los animales proponen dos objetivos fundamentales. En
que habitan las sabanas y las áreas abiertas primera instancia, caracterizar la diver-
intervenidas representarían un subconjunto sidad taxonómica de la herpetofauna en los
de las especies que se dan en los bosques, siete tipos de ambientes o macrohábitats
aquellas que prosperan en las etapas presentes en los tres grandes sistemas de
tempranas de sucesión, en los bordes de los la RNB (río planicie inundable-sabanas o
mismos, o en los claros que se forman por planicies inundables-afloramientos roco-
la dinámica de caída de árboles y cambios sos). En segunda instancia, tratar de pro-
en el curso de los ríos. A primera vista, la bar la hipótesis que la herpetofauna
distribución de muchas especies de aves y de las sabanas prístinas es similar a la
mamíferos parece apoyar este argumento: de ambientes perturbados y representa un
su alta movilidad les permite utilizar una subconjunto de menor riqueza, comparado
matriz de hábitats entre sabanas y bosques, con la presente en los bosques amazó-
y su alto consumo de energía demanda nicos. Para ponderar mejor la importancia
desplazamientos entre ellos, según fluctúa del arrastre filogenético y las presiones
la disponibilidad de alimentos. Un corolario ecológicas, se hizo esta comparación en
de esta última idea es que el valor de conser- dos niveles de diversidad: taxonómica y
vación de las sabanas sería muy inferior al funcional.
de los bosques, por no albergar las primeras
una fauna propia que las caracterice. Así,
una manera de examinar su validez, sería MATERIAL Y MÉTODOS
comparar la composición de especies entre Las particularidades geográficas y ecoló-
sabanas prístinas, ambientes abiertos gicas de la RNB son tratadas con detalle
perturbados y bosques con influencia en la descripción del área de estudio en
amazónica y orinoquense. La RNB repre- este libro. La herpetofauna fue muestreada
senta un ejemplo claro de ecosistemas en los diferentes ecosistemas terrestres y
de sabana o llanos inundados en parte de acuáticos de la RNB (Figura 1). Las espe-
manera periódica, muy poco perturbados cies terrestres fueron evaluadas tanto en
y bien conservados, y había sido asignada la época seca como de lluvias a lo largo de
desde el punto de vista biogeográfico a la diversas actividades de investigación. La
región AR-Llanos (Acosta-Galvis et al. 2010), información de especies acuáticas fue obte-
aunque más recientemente de manera más nida de los estudios de tortugas y croco-
detallada y justificada, a la región Guayana dílidos en la RNB (ver Capítulo 15), donde
colombiana o Escudo Guyanés colom- adicionalmente se registraron anuros, ceci-
biano (Acosta-Galvis 2018, Durán-Prieto lias y culebras acuáticas. También se inclu-
et al. 2018). Los anfibios y reptiles (herpe- yen registros esporádicos de los investi-
tofauna) son particularmente apropiados gadores locales de la RNB. Se depositaron
para estudiar la biodiversidad en ambientes dos colecciones de referencia, una en la
estacionales. Con excepción de las especies Universidad de Los Andes (Andes-A) y otra
grandes que habitan en los ríos, la movilidad en el Instituto de Investigación de Recur-
de este grupo es considerablemente menor sos Biológicos Alexander von Humboldt
que la de aves y mamíferos, en parte por (IAvH-R, IAvH-Am).
su menor tamaño corporal, pero sobre todo Para describir la distribución de la
porque su metabolismo y requerimientos herpetofauna de Bojonawi, se consideraron
alimenticios son muy bajos. La herpeto- los siguientes hábitats que comparten simi-
fauna resulta así particularmente apta, en litudes estructurales y de microclima: aflo-
términos evolutivos “exaptada”, para pros- ramientos rocosos, sabana (incluye sabana
perar en hábitats con alta estacionalidad y no inundable y sabana inundable), bosque
con la consecuente fluctuación en la disponi- (bosque ripario, bosque de galería y bosque
bilidad de alimento. inundable), morichales, caños, laguna y el
río Orinoco. Al asignar una especie a alguno hecho en los cerros de La Lindosa,
de los ambientes acuáticos se consideró si Capricho y Cerritos (Mueses-Cisneros
la especie es estrictamente acuática (se y Caicedo-Portilla 2018). Aunque los
asignaría por ejemplo a un caño), principal- autores reportan la existencia de
mente terrestre (se asignaría al bosque de una matriz de ambientes que inclu-
galería asociado), o utiliza los dos tipos de ye bosques de tipo amazónico, sabanas
ambiente. de pastos naturales, y sistemas produc-
Para incluir datos sobre la herpeto- tivos de cultivos y potreros, las muestras
fauna de otras localidades, se revisó la lite- biológicas fueron tomadas en los cerros
ratura y se definieron a priori varios crite- mismos, que se encuentran en un estado
rios de inclusión. Primero, que el estudio o de conservación mucho mejor.
monitoreo fuera hecho en ambientes que
incluyeran al menos parcialmente áreas Para describir y comparar la diversidad
de sabana, y sólo localidades de Sudamé- taxonómica de estas localidades se constru-
rica que estuvieran al norte de la cuenca yeron matrices de composición de especies
amazónica, desde el límite con la Orino- basadas en datos de presencia o ausencia
quia y al oriente de los Andes. Estas loca- de las mismas. Para describir y comparar
lidades fueron clasificadas en una de tres la diversidad funcional, se utilizaron rasgos
categorías de acuerdo con la información relevantes para la supervivencia e inte-
suministrada por los autores y señalada a racciones interespecíficas de anfibios y
continuación. reptiles (Gallmetzer y Schulze 2015, Vascon-
celos et al. 2019). En el caso de los anfibios,
a. Agroecosistemas (incluye cultivos y se compiló información sobre su tamaño
potreros de ganadería): cuenca del río corporal (longitud rostro-cloaca), tipo de
Pauto (Angarita-Sierra 2014), alrededores microhábitat utilizado (fosorial, terrestre,
de Villavicencio y Restrepo (agrupados en acuático y arbóreo) y el modo reproduc-
este estudio como Villavicencio) (Cáceres- tivo, este último como una combinación de
Andrade y Urbina-Cardona 2009). los sitios de oviposición (cuerpos de agua,
suelo, al interior de nidos de espuma, sobre
b. Localidades en estado de conserva- hojas por encima del nivel del suelo) y el
ción mixto (ecosistemas conservados lugar de desarrollo de las larvas (cuerpos
en por lo menos 79%): incluye áreas de agua o al interior de los huevos). En el
deforestadas, remanentes de bosque caso de los reptiles, se consideró el tamaño
de galería y sabanas poco perturbadas, (masa corporal), fases de actividad (diurna
como en la zona rural de los municipios y nocturna), microhábitat (piso, vegetación
de Yopal (Acosta-Galvis 2017), Pore, Paz y agua) y los componentes de dieta (mate-
de Ariporo y Tame (Blanco-Torres et al. rial vegetal, huevos, invertebrados y verte-
2017) y Caño Cristales (Barrientos et al. brados). Con base en esta información, se
2017). estimó la riqueza funcional como el hiper-
volumen de rasgos o nichos ocupados por el
c. Localidades conservadas (ecosistemas conjunto de especies en cada comunidad; la
conservados en por lo menos 90%): equidad funcional como la regularidad en el
cuenca del río Bita (Durán-Prieto et espaciamiento de las especies en el espacio
al. 2017), la Reserva Natural Bojonawi multidimensional creado por los rasgos, y
(datos en este estudio) y el Parque la divergencia funcional como la varianza
Nacional Natural de Chiribiquete entre los rasgos de las especies alrededor
(Suárez-Mayorga y Lynch 2017). En esta del centroide de cada comunidad (Villéger
misma categoría se incluyó el estudio et al. 2008).
240
Amézquita et al.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN reptiles se encuentra en los ambientes

Composición y riqueza de especies terrestres, particularmente en los bosques
La RNB se encuentra en una región esta- (57 especies) (Figura 2). En la Orinoquia,
cional, en la que la disponibilidad de agua es el los bosques deben su existencia a la dispo-
factor limitante para la presencia de muchos nibilidad de agua asociada a caños, a ríos y
organismos (ver área de estudio, Capítulo 1). al subsuelo. La vegetación arbórea capta la
Por una parte, colinda con cuerpos de agua mayor parte de la radiación solar directa y
permanentes, como el río Orinoco y los caños ofrece así microclimas que reducen el riesgo
Negro, Tesoro y Verde. Por otro lado, incluye de desecación para la mayoría de las espe-
una planicie de inundación (Figura 1), sobre cies de anuros y los lagartos de las familias
la cual se desarrollan bosques de tipo inun- Sphaerodactylidae y Phyllodactylidae. Otros
dable, de galería y riparios, así como sabanas lagartos, llamados heliotérmicos (familias
inundables y esteros. Todos estos ambientes Teiidae, Tropiduridae e Iguanidae) porque
difieren en estructura y microclima, lo cual dependen de la radiación solar para la
sin duda contribuye a explicar el nivel de termorregulación, ocurren no sólo en áreas
biodiversidad que albergan. abiertas sino también en bordes de los
Se reconocen 81 especies (24 especies bosques de galería.
de anuros y 57 de reptiles). Los anuros En la sabana se encuentran nueve espe-
pertenecen a dos órdenes, seis familias y 12 cies de anuros (ranas y sapos) de los cuales
géneros. Por otro lado, los reptiles se distri- la mayoría se reproduce en este hábitat
buyen entre una familia de tatacoas o falsas durante la época de lluvias, cuando se
culebras, cinco familias con nueve espe- forman charcas temporales. Muchas de estas
cies de tortugas, dos familias con tres sabanas se mantienen desconectadas del río
especies de caimanes, nueve familias con 14 y de los caños, por lo que no tienen peces,
especies de lagartos, y cuatro familias con salvo en algunos casos en los cuales hay
30 especies de serpientes (Anexos 1 y 2). peces anuales insectívoros (Cynolebiidae;
Lasso obs. pers.), reduciéndose entonces
la presión de depredación sobre huevos y
Distribución por hábitat larvas tempranas, dos estadíos de desarrollo
Como era de esperarse, la mayor riqueza particularmente vulnerables en los anuros.
y singularidad de especies de anfibios y Por esta misma razón, muy pocas especies
Figura 1. Modelo de elevación del terreno en la reserva Bojonawi y sus alrededores, que evidencia la disponibilidad de
agua en el río Orinoco, el curso de los caños y las planicies de inundación (en azul). Elaborado por Adolfo Amézquita.
Figura 2. a) Número de especies de anfibios (bajo la línea punteada) y reptiles (sobre la línea punteada) en función del tipo
de ambiente y la familia taxonómica; b) riqueza total de herpetofauna en cada tipo de ambiente. Para facilitar la visualiza-
ción, se han organizado de izquierda a derecha los ambientes de más a menos diversos y de terrestres a acuáticos.
de anuros se reproducen en los caños, donde temporadas o las horas del día más secas. La
serían presas de peces, tortugas, babillas, combinación de especies propias y especies
nutrias y otros depredadores propios de que usan el bosque como refugio explica en
estos cuerpos de agua permanentes. Una buena parte la alta riqueza de anuros en los
excepción notable son algunas ranas del bosques de galería.
género Boana, como B. wavrini y B. boans En los afloramientos rocosos (30 espe-
en Bojonawi, donde los machos construyen cies), la superficie de las rocas alcanza
nidos de barro que se asemejan al cráter de temperaturas extremadamente altas, en
un volcán, en la orilla de los caños e inicial- buena parte porque su coloración oscura
mente sin acceso al espejo de agua prin- absorbe significativamente el calor prove-
cipal. Los machos defienden enérgicamente niente de la radiación solar. Las tempera-
estos nidos contra otros machos, lo que les turas medidas superan los 45 °C durante
ha valido el nombre común de ranas gladia- buena parte del día (Beltrán et al. 2019),
doras. También atraen hacia los nidos a las valor además superior a los tolerados
hembras y en ellos ocurre la oviposición, por la mayoría de los organismos que se
por lo que justamente los huevos y larvas desplazan sobre las rocas mismas. Un
tempranas resultan protegidos de la mayor examen más detallado revela la existencia
parte de los peces y de algunas tortugas. Las de una matriz de ambientes térmicos (ver
otras especies de anuros reportadas en el Capítulo 14), debida principalmente a la
bosque no se reproducen allí, pero lo utilizan presencia de charcos temporales que se
como refugio microclimático durante las forman por la meteorización puntual de
242
Amézquita et al.
la roca. El agua de lluvias que acumulan de anuros que se reproducen allí: los pípidos,
promueve el crecimiento de vegetación, que estrictamente acuáticos, algunos leptodac-
puede incluir desde pastos hasta arbustos tílidos que se reproducen en la orilla de
con alta densidad foliar, probablemente en los caños menores, y las ranas gladiadoras
función del hidroperiodo y la madurez del (hílidos del género Boana), mencionadas
mismo charco. Existe además una cantidad anteriormente. La mayor riqueza reportada
apreciable de refugios térmicos que se en los caños es también atribuible a las difi-
forman por la tendencia de estas rocas cultades para detectar pípidos y colúbridos
igneometamórficas a sufrir fracturas para- en cuerpos de agua más profundos, como el
lelas a la superficie; se crean entonces lajas río y la laguna. En cambio, aquellos reptiles
y entre ellas grietas, de las que se ha visto más frecuentemente avistados en estos
salir gran cantidad de lagartos de las espe- ambientes acuáticos profundos, son justa-
cies Tropidurus hispidus, Ameiva ameiva y mente los que se exponen al sol en las orillas:
Kentropix striata, y al atardecer una enorme las tortugas acuáticas de la familia Podocne-
cantidad de ranas de la especie Leptodac- midae y las babillas, Caiman crocodilus.
tylus lithonaetes. La alta diversidad de En la figura 3 se muestra un perfil esque-
anuros en los afloramientos rocosos debe mático de la riqueza de especies de anfibios
ser considerada con cautela. La totalidad de y reptiles en la RNB (sistemas río-planicie
las especies de anuros reportadas (16 de las inundable-afloramientos rocosos).
23 especies reportadas en Bojonawi), fueron
encontradas en la roca Karikari, que puede
ser considerada particularmente madura, Diversidad taxonómica de la
en términos de meteorización, hidroperiodo herpetofauna en un contexto regional
de los charcos y sucesión ecológica. Hacia el Se comparó la herpetofauna de Bojonawi
extremo suroccidental de la RNB, se encuen- con la de diez localidades adicionales en
tran otros afloramientos rocosos, conocidos Colombia, que van desde el límite norte de
como los cerros Morrocoy y Campana, en la cuenca amazónica y el límite occidental
estadíos más tempranos de sucesión, con del Escudo Guayanés, hasta la ribera del
menor número, profundidad y madurez de río Orinoco, pasando por dos localidades
los charcos. En ellos, están ausentes casi del piedemonte llanero (Figura 4). En estas
todos los anuros, con excepción de L. litho- últimas, citadas aquí como Villavicencio y
naetes; en cambio, es notoria la abundancia Yopal, se reportaron únicamente los anuros
de los lagartos T. hispidus y A. ameiva. presentes en el área. En cualquier caso, anfi-
Los morichales (19 especies) mostraron bios y reptiles son tratados por separado
una composición intermedia entre bosques en todos los análisis subsecuentes, debido
y caños. Aunque morichales y caños están a las evidentes diferencias en su fisiología
asociados al nivel freático del agua, los hídrica y térmica (ver Capítulo 14).
primeros son ambientes más abiertos y Como era de esperarse, las cuatro loca-
estructuralmente menos complejos que los lidades que corresponden a zonas conser-
bosques. Esta importante diferencia proba- vadas presentan los mayores valores de
blemente limita su valor como refugio y riqueza (Figura 5). Entre ellas, Bojonawi
hábitat reproductivo para muchos anfibios (76 sp.) presenta valores similares a los de
y reptiles. En relación con los ambientes los sitios en los que confluyen fauna amazó-
estrictamente acuáticos, la composición de nica y elementos orinoquenses: Chiribiquete
especies de la laguna El Pañuelo es esen- (89 sp.) y La Lindosa (77 sp.). Las localidades
cialmente la misma que la del río Orinoco. clasificadas como en estado de conserva-
Esta similitud es entendible, dado que los ción mixto varían un poco menos en los
dos cuerpos de agua se conectan durante la valores de riqueza, entre Tame (35 sp.) y
época de aguas altas. La mayor riqueza de Pore (47 sp.), este último valor no muy lejos
especies reportadas en los caños se debe de la localidad del río Pauto (48 sp), clasifi-
principalmente a la presencia de tres familias cada como agroecosistema.
244
Figura 3. Riqueza de especies de anfibios y reptiles por macrohábitat: río Orinoco y planicie inundable-afloramientos rocosos.
Amézquita et al.
Figura 4. Localidades incluidas en la comparación de la diversidad taxonómica y funcional de la herpetofauna en la

Reserva Natural Bojonawi. En la mayor parte de las localidades se reportan varios puntos de muestreo, que están
entonces agrupados por las líneas punteadas. Elaborado por Adolfo Amézquita.
El número de especies de colúbridos es sentan un mayor número de nichos dispo-

determinante en la riqueza de reptiles de la nibles para ellos. En segundo lugar, no se
mayor parte de localidades (Figura 5). Se puede descartar que la poca diversidad de
trata por supuesto de un grupo taxonómico colúbridos en áreas con mayor presencia
muy grande, que debe parte de su tamaño de seres humanos se deba en parte a la per-
a la falta de acuerdo entre los especialistas cepción negativa y la eliminación activa por
sobre el nivel de resolución taxonómica que parte de los pobladores. Sobre la riqueza
se debe aplicar. Al mismo tiempo, se trata de las otras familias de reptiles, no existen
del grupo que presenta una diferencia más patrones evidentes a la escala que se trata
marcada en riqueza entre las localidades en el presente trabajo, más allá de que cada
conservadas y las demás, aunque los da- familia aparece menos representada en los
tos disponibles no permiten ponderar entre ambientes con algún grado de perturbación.
dos tipos de explicaciones no excluyentes En el caso de los anuros, el patrón de
para esta última diferencia. Por un lado, los riqueza observado parece tener un compo-
colúbridos son depredadores de primero, nente sistemático —el número de especies
segundo y tercer orden, cuya disponibi- contenidas en cada familia— y un componente
lidad de nichos depende directamente de la funcional —el modo reproductivo—. Las
complejidad de las redes tróficas inferiores. familias con mayor número de especies en las
Los ecosistemas con mayor complejidad 11 localidades examinadas aquí son Hylidae
estructural y riqueza de especies, repre- y Leptodactylidae. Con algo más de 520 espe-
cies, Hylidae es la segunda familia con mayor No sorprende entonces que la mayor riqueza
número de especies en Sudamérica, sólo de craugastóridos se dé en los bosques
detrás de Craugastoridae, que incluye más lluviosos y bosques nublados, y que estén
de 660 especies. Así pues, la gran riqueza de prácticamente ausentes en los ambientes
hílidos tendría una explicación simple, en secos o muy estacionales. Entre las loca-
contraste con la escasez de craugastóridos: lidades aquí estudiadas, sólo se reportan
sólo nueve especies en el total de las 11 loca- craugastóridos en los bosques de influencia
lidades de este estudio. La escasez y estacio- amazónica (Chiribiquete y La Lindosa) y en
nalidad del agua pueden contribuir a explicar uno de los bosques de piedemonte llanero
los patrones aquí encontrados cuando se (Yopal). Un argumento similar puede ser
relacionan con un rasgo funcional funda- usado para explicar el patrón de riqueza
mental en la viabilidad de los anfibios, el (Figura 5) de aquellas familias de anuros
modo reproductivo. Este concepto resume el en las que el nivel de terrestrialidad es in-
lugar (p. e. acuático, terrestre, arborícola) en termedio: los huevos son depositados
el que se da la oviposición y el desarrollo de fuera del agua, lo cual requiere de una
las larvas, y si estas son de vida libre. cierta humedad ambiental, y luego caen
La impresionante radiación adaptativa (p. e. centrolénidos y filomedúsidos) o son
de los craugastóridos se relaciona con su transportados por adultos (p. e. dendrobá-
modo reproductivo, conocido como desa- tidos) a cuerpos de agua donde completan
rrollo directo: los huevos son depositados su desarrollo.
fuera del agua, el desarrollo ocurre al inte- La familia Leptodactylidae presenta un
rior de los mismos y de ellos nacen direc- patrón de riqueza claramente diferente al
tamente ranitas completamente formadas. de las familias anteriores. Comparada con
Este modo reproductivo requiere ambientes ellas, representa una proporción menor de
húmedos, en los que el riesgo de deseca- la riqueza de especies en las localidades
ción de los huevos es muy bajo durante las de piedemonte (Villavicencio y Yopal) y
semanas o meses que tardan en eclosionar. en las localidades de influencia amazónica
Figura 5. Riqueza de especies según localidad, familia de anfibios y reptiles presentes, y estado de conservación de la
localidad (conservado, mixto o agroecosistema). Las localidades están organizadas en una clina decreciente (de izquierda
a derecha) en relación con la riqueza de especies. Las abreviaturas indican la localidad de estudio, en mayúsculas (ver
Figura 4) y el tipo de hábitat que fue muestreado (en minúsculas): agroecosistema (agr), estado de conservación mixto
(mix) y bien conservado (con).
246
Amézquita et al.
(Chiribiquete, Lindosa y Caño Cristales). En predominan las especies de familias con

contraste, el número de especies de leptodac- estricta reproducción acuática (Hylidae y
tílidos es proporcionalmente mayor en las Bufonidae), o con oviposición que puede ser
localidades con clima más estacional, inde- semiterrestre, pero con la construcción de
pendientemente de si son áreas conservadas nidos de espuma que protegen a los huevos
o no. La explicación más plausible para esta de la desecación y sobrecalentamiento. Los
riqueza en ambientes estacionales y secos bufónidos son además bien conocidos por
radica de nuevo en su modo de reproducción. la capacidad de los adultos para tolerar
En la mayor parte de las especies en esta ambientes relativamente secos y por la toxi-
familia, las parejas depositan sus huevos al cidad de las larvas, que les permite incluso
interior de un nido de espuma, construido coexistir con peces en cuerpos de agua.
con las patas de los machos a partir de secre-
ciones que acompañan los huevos expul-
sados por las hembras. En algunas especies, Herpetofauna llanera:
como Leptodactylus fuscus, el nido es cons- ¿autóctona o compartida?
truido fuera del agua, normalmente al inte- El análisis de composición de especies
rior de cuevas creadas en el suelo blando revela un componente geográfico, según se
por el macho mismo; cuando eclosionan las evidencia al representar las diferencias en
larvas, éstas son arrastradas hacia charcas composición taxonómica de comunidades
por el agua que escurre durante las lluvias. como distancias en un espacio bidimen-
En la mayoría de las especies de Leptodac- sional. La distancia geográfica (Figura 7,
tylus, sin embargo, los nidos son construidos arriba) se refleja razonablemente bien en las
directamente sobre la superficie de un diferencias en composición de especies de
cuerpo de agua y los renacuajos abandonan comunidades de anuros (Figura 7, en medio)
el nido una vez que eclosionan. Algo se ha y en menor medida de los reptiles (Figura 7,
discutido sobre las funciones antidepreda- abajo). Al agrupar las localidades según su
torias y quizás nutritivas de los nidos de grado de conservación, se ve además que
espuma, pero lo más claro y relevante para las áreas conservadas no se sobreponen con
esta discusión, es que resisten la deseca- las áreas que incluyen en alguna medida
ción, incluso bajo la radiación solar directa, áreas intervenidas. Desde una perspectiva
y que sirven para amortiguar las varia- taxonómica, la herpetofauna de las sabanas
ciones diarias en la temperatura ambiental conservadas es entonces distinguible de
y de sustrato (Méndez-Narváez et al. 2015). la de potreros o cultivos. Eso sí, se refleja
Con estas propiedades, es entendible el además entre las primeras, la influencia de
exitoso establecimiento de tantas especies un componente amazónico, que resulta en
de leptodactílidos en ambientes secos y distancias multivariadas apreciables entre
estacionales, como las sabanas mismas de la dos pares de localidades: las amazónicas
tierra llana. (Lindosa y Chiribiquete) y las orinoquenses
En resumen, es evidente que la diver- (Bita y Bojonawi) (Figura 7).
sidad funcional de modos reproductivos Desde una perspectiva funcional, es
disminuye en los anuros a lo largo de una mucho mayor la sobreposición entre los tres
clina que va desde los límites amazónicos y tipos de ambiente aunque se percibe una
de piedemonte, hasta los ecosistemas más separación de entre una y cuatro de las lo-
estacionales de sabana en la Orinoquia calidades conservadas, con respecto a las
(Figura 5). Mientras que al pie de los Andes demás. Organizados según su importancia
están presentes muchas especies de re- relativa en esta separación, serían riqueza,
producción semi-terrestre (ver cuatro cate- divergencia y equidad funcionales (Figura 8).
gorías superiores en la figura 6), por ejemplo La separación es más clara entre los reptiles,
en las familias Craugastoridae, Centro- principalmente debido a la mayor riqueza
lenidae y Dendrobatidae, en las sabanas funcional en los ambientes conservados.
Figura 6. Número de especies de anuros (ancho de barra) según el nivel de terrestrialidad (de huevos en el agua hasta
desarrollo directo) de su modo reproductivo y la localidad. Las localidades están organizadas de izquierda a derecha por
su ubicación en áreas de influencia amazónica (3), piedemonte llanero (2) y llanuras.
La gran sobreposición general en equidad de los programas de investigación y acción

funcional es atribuible, por lo menos en parte, en Colombia y Venezuela.
a la falta de datos de abundancia en nuestras Finalmente en la Reserva Bojonawi se
matrices de estudio (Villéger et al. 2008). destaca la presencia de dos nuevas especies
En este capítulo se planteó inicialmente para la ciencia: Chelus orinocensis, reciente-
una hipótesis según la cual la herpetofauna mente descrita para la cuenca del Orinoco
de las sabanas naturales representaría en (Vargas-Ramírez et al. 2020), y una Amphis-
realidad estadíos tempranos de sucesión baena sp., que se encuentra en proceso de
ecológica. De ser cierto, la composición y descripción. Adicionalmente, dos especies
la diversidad funcional de especies de las de anfibios, cuyas distribuciones se amplían:
sabanas conservadas deberían sobreponerse Boana pugnax y Potomotyphlus kaupii.
con la herpetofauna de áreas perturbadas.
Los resultados presentes contradicen clara-
mente esta hipótesis cuando se examina la Especies con valor de uso
composición taxonómica de las comunidades Todas las especies cumplen con su papel
(Figuras 6 y 7) y concuerdan con análisis ecológico en el lugar donde habitan. Adicio-
previos en los que se ha considerado esta posi- nalmente, once especies son consumidas por
bilidad (Blanco-Torres et al. 2017). Aunque las las comunidades locales, en su mayoría son
diferencias son menos claras o inexistentes tortugas y 15 especies, son capturadas para
al considerar la diversidad de roles ecoló- tenerlas como mascotas (Anexo 1). Siendo las
gicos, sí se puede concluir que las sabanas tortugas, el güio y la iguana, los reptiles que
conservadas contienen linajes evolutivos con mayor frecuencia tienen como mascotas
únicos y propios, no representados en áreas en Puerto Carreño y en consecuencia son las
de conservación con influencia amazónica y más decomisadas (Cruz-Antia et al. 2009).
mucho menos en áreas potrerizadas para la Por el caracter de conservación que tiene
implementación de sistemas de explotación. la Reserva se esperaría que estas especies no
También ha sido evidente que los valores sufran amenazas directas como el consumo,
de riqueza en sabanas conservadas son sin embargo, se ha observado restos de
comparables a los de áreas de conservación caparazones de tortugas (Chelus orino-
con influencia amazónica (Figura 5), lo cual censis y Podocnemididae) en los límites de la
contradice el concepto que la biodiversidad Reserva (caño Negro y río Orinoco), segura-
de las sabanas naturales y áreas abiertas mente aprovechadas por indígenas, colonos
intervenidas, sea un subconjunto de la de así como visitantes esporádicos del país
otro tipo de ecosistemas. Ambos resultados, vecino (Venezuela).
el de unicidad y el de riqueza, reflejan clara-
mente la importancia de preservar sabanas
naturales como las presentes en Bojonawi. Estado de conservación
Ambos invitan además a reconsiderar el No se conocen especies de anuros amena-
valor de conservación de las llanuras dentro zadas en Bojonawi. Entre los reptiles, se
248
Amézquita et al.
Figura 7. Efecto de la ubicación geográfica (arriba) y el grado de conservación (color) en la composición taxonómica de
especies de anuros y reptiles, de 11 localidades de la Orinoquia colombiana hasta los límites con el piedemonte llanero y la
Amazonia. La distancia entre cada par de puntos refleja bastante bien las diferencias en composición entre cada par de loca-
lidades, según se refleja en los bajos valores de estrés multivariado para los anuros (0,060) y reptiles (0,017) en el análisis no
métrico de escalamiento multidimensional (NMDS por sus siglas en inglés). Ver figura 4 para nombres de localidades.
Figura 8. Representaciones bivariadas de tres índices de diversidad funcional de herpetofauna, en las 11 localidades
incluidas en el estudio, agrupadas según el grado de conservación de las mismas: conservado (azul), usado como agro-
ecosistema (rojo) y con grado de conservación mixto (naranja) entre las categorías anteriores. Los polígonos ayudan a
visualizar el nivel de sobreposición entre los tres grupos de localidades definidas por cada par de factores.
encuentran tres especies de tortugas y las presiones antrópicas creadas tanto por
un cocodrilo declaradas en algún nivel de el consumo de su carne y huevos, como
amenaza por la UICN (https://www.iucnred- por la captura ilegal de tortuguillos para ser
list.org/). El morrocoy de patas amarillas comercializados como mascotas.
Chelonoidis denticulatus, el cabezón Pelto- En el ámbito nacional, se clasifica al
cephalus dumerilianus y la terecay Podoc- caimán llanero y la tortuga charapa P.
nemis unifilis están categorizados como expansa como críticamente amenazadas
Vulnerables (VU), y el caimán llanero Croco- (CR), a la terecay P. unifilis como en peligro
dylus intermedius como en Peligro Crítico (EN) y el morrocoy de patas rojas Chelo-
(CR). Adicionalmente, la culebra tierrera noidis carbonarius en la categoría de Vulne-
Atractus fuliginosus está en la categoría rable (VU) (Morales-Betancourt et al. 2015,
de Datos Insuficientes (DD), pues poco o Resolución N° 1912 de 2017 de Ministerio
nada se conoce sobre el estado de las pobla- de Ambiente y Desarrollo Sostenible). Las
ciones de este organismo fosorial y de hoja- tortugas han sido objeto de explotación
rasca. La charapa, Podocnemis expansa, es ilegal para comercialización y consumo.
considerada en Riesgo Bajo Dependiente Con la disminución de las poblaciones de P.
de Conservación (LR/cd). Sin embargo, es expansa, ha aumentado la presión de caza
importante destacar su presencia, dadas sobre P. unifilis durante las últimas tres
250
Amézquita et al.
décadas, provocando una reducción pobla- la importancia de estos ecosistemas en la

cional estimada en casi un 50% (Morales- supervivencia del grupo. Por otra parte, el
Betancourt et al. 2015). El lagarto Kentropyx ecosistema más representado en cuanto a
striata y la tortuga Peltocephalus dume- extensión en la reserva es la sabana. Las
rilianus se encuentran en la categoría sabanas conservadas contienen linajes
de datos deficientes (DD). De esta última evolutivos únicos y propios, no represen-
sabe que su área de distribución es amplia, tados en otras áreas. También es evidente
pero no se conoce el estado de sus pobla- que los valores de riqueza en sabanas
ciones y en varios lugares del país podría conservadas son comparables a los de áreas
estar sufriendo de sobreaprovechamiento de conservación con influencia amazónica,
(Morales-Betancourt et al. 2015). Dado la contradiciendo el concepto de que la biodi-
importancia de las especies amenazadas versidad de las sabanas naturales y áreas
así como las poco conocidas presentes en la abiertas intervenidas, es un subconjunto
reserva, se han adelantado diferentes inves- de otro tipo de ecosistemas. Esto pone
tigaciones para profundizar sobre la biología en evidencia la importancia de preservar
de las tortugas acuáticas y crocodilios (Capí- sabanas naturales en la Orinoquia.
tulo 15); así como las adaptaciones de los En la RNB hay especies amenazadas,
anfibios y reptiles que habitan en los aflora- de valor de uso, así como muy poco cono-
mientos rocosos (Capítulo 14). cidas para la ciencia, por lo que el área se
presta para desarrollar investigaciones
sobre la biología de las diferentes especies,
CONCLUSIONES Y así como desarrollar programas de moni-
RECOMENDACIONES PARA toreo poblacional. Tambien es importante
LA CONSERVACIÓN evaluar el consumo de estas especies en la
La RNB tiene una alta riqueza de herpeto- Reserva. Esto permitiría tener un punto de
fauna (24 especies de anuros y 57 de reptiles) comparación respecto a áreas impactadas
comparable con otras zonas conservadas y por acción antrópica, permitiendo entender
similares, en los que confluyen fauna ama- un poco más las dinámicas actuales del uso
zónica y orinoquense, destacando la im- del territorio respecto al impacto sobre la
portancia de las áreas protegidas en la fauna. También aportará elementos claves
conservación de la diversidad herpetológica. para los planes de conservación ya exis-
Los bosques son los ecosistemas que tentes de las diferentes especies a nivel
albergan la mayor riqueza, lo que destaca local, regional y nacional.
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ANEXOS
254
Anexo 1. Anfibios y reptiles presentes en la Reserva Natural Bojonawi. Valor de uso: 1 = alimento (subsistencia), 2 = cinegético (caza deportiva), 3 = mascota-ornamental,
4 =ecológico; Abreviaturas distribución: AM: Amazonas, AN: Andes, CA: Caribe, CH: Chocó, GU: Guayana, LL: Llanos; habitat: bosques (inundable, ripario), sabanas (natu-
rales, colinadas, arboladas), inselbers, humedales (ríos, quebradas, lagunas, morichales). * Especie con foto en el anexo 2.
Categoría de amenaza
Intervalo Distribución
Nombre Apéndice Grupo
Especies Importancia altitudinal geográfica por Hábitat
común Global CITES trófico
Nacional m s.n.m. regiones
(UICN)
CLASE AMPHIBIA
ORDEN ANURA
Familia Bufonidae
Rhaebo guttatus
Sapo dorado NE LC 4 Entomófago 50-260 AM-GU Bosques
(Schneider, 1799)*
Rhinella beebei
Sapito granuloso NE LC 4 Entomófago 35-1.125 AN-GU-LL Sabanas
(Gallardo, 1965)*
Rhinella aff. margaritifera

Sapo crestado NE LC 4 Entomófago 100-2.110 AM-AN-GU-LL Bosques
(Laurenti, 1768)
Rhinella marina Bosques, humedales,

Sapo común NE LC 4 Entomófago 0-2.400 AM-AN-GU-LL
(Linnaeus, 1758) sabanas
Familia Hylidae
Amplia
Boana boans (Linnaeus, 1758) Rana NE LC 4 Entomófago 0-1.230 Bosques, humedales
distribución
AM-AN-CA-
Boana pugnax (Schmidt, 1857) Rana platanera NE LC 4 Entomófago 0-500 Bosques, inselbergs
CH- LL
Boana wavrini (Parker, 1936) Rana platanera NE LC 4 Entomófago 30-240 AM-GU-LL Bosques, humedales
Boana xerophylla Bosques, humedales,

Rana platanera NE LC 4 Entomófago 0-2.400 AM-AN-GU-LL
(Duméril & Bibron, 1841) sabanas
Dendropsophus mathiassoni
Ranita NE LC 4 Entomófago 35-1.125 AN-GU-LL Humedales, sabanas
(Cochran & Goin, 1970)
(UICN)
Amplia Bosques, humedales,

Scinax ruber (Laurenti, 1768) Ranita amarilla NE LC 4 Entomófago 0-1.750
distribución sabanas
Scinax wandae
Ranita NE LC 4 Entomófago ±100-880 GU-LL Inselberg, sabanas
(Pyburn & Fouquette, 1971)
Trachycephalus typhonius Amplia Bosques, humedales,

Rana de leche NE LC 4 Entomófago 0-1.700
(Linnaeus, 1758) distribución sabanas
Familia Leptodactylidae
Leptodactylus fuscus AM-AN-CA-

Sapo silbador NE LC 4 Entomófago 0-1.650 inselbergs, sabanas
(Schneider, 1799) GU-LL
Leptodactylus insularum
Rana insular NE LC 4 Carnívoro 0-1.400 AN-CA-GU-LL Humedales, sabanas
Barbour, 1906
Leptodactylus macrosternum inselbergs, humedales,

Rana NE LC 4 Carnívoro 40-460 GU-LL
Miranda-Ribeiro, 1926 sabanas
Leptodactylus lithonaetes Rana de las Bosques, inselbergs,

NE LC 4 Entomófago 50-1.250 AM-GU
Heyer, 1995 rocas sabanas
Leptodactylus validus Bosques, humedales,

Rana NE LC 4 Entomófago 35-360 GU-LL
Garman, 1888 inselbergs, sabanas
Physalaemus fischeri
Ranita NE LC 4 Entomófago ±0-800 LL-GU Sabanas, humedales
(Boulenger, 1890)
Pseudopaludicola boliviana Bosques, inselbergs,

Ranita enana NE LC 4 Entomófago ±50-700 AM-GU-LL
Parker, 1927 sabanas
Pseudopaludicola llanera
Ranita enana NE LC 4 Entomófago 100-1.220 GU-LL Inselbergs, sabanas
Lynch, 1989
Familia Pipidae
Pipa pipa (Linnaeus, 1768) Rana chancleta NE LC 3, 4 Piscívoro 0-400 AM-GU-LL Humedales
255
Amézquita et al.
256
(UICN)
Pipa snethlageae Müller, 1914 Rana chancleta NE LC 4 Piscívoro 30-100 AM-GU-LL Humedales
Familia Microhylidae
Elachistocleis ovalis Bosques, inselbergs,

Sapito oval NE LC 4 Entomófago 35-580 AN-GU-LL
(Schneider, 1799) sabanas
ORDEN CAUDATA
Familia Typhlonectidae
Potomotyphlus kaupii Entomófago,

Cecilia 4 100-300 AM-LL Humedales
(Berthold, 1859)* piscívoro
CLASE REPTILIA
ORDEN SQUAMATA
Suborden Amphisbaenia
Familia Amphisbaenidae
Amphisbaena sp. 4
Suborden Sauria
Familia Dactyloidae
AM-AN-CA-
Anolis auratus Daudin, 1802 Lagartija LC NE 4 Carnívoro 225-1.400 Sabanas
GU-LL
Familia Gekkonidae
Hemidactylus frenatus
Geko NE LC 4 Insectívoro 0-2.600 CA-CH-GU-LL Ambientes antrópicos
Duméril y Bibron, 1836
(UICN)
Familia Gymnophthalmidae
Gymnophthalmus aff. AM-AN-CA-

Lisa LC LC 4 Insectívoro 0-900 Bosques, sabanas
speciosus (Hallowell, 1861) GU-LL
Gymnopthalmus sp. Bosques, sabanas
Familia Iguanidae
Iguana iguana (Linnaeus, AM-AN-CA- Bosques, humedales,

Iguana LC LC II 1, 4 Herbívoro 0-1.400
1758)* GU-LL sabanas
Familia Phyllodactylidae
Thecadactylus rapicauda
Tuqueca LC NE 4 Carnívoro 0-1.200 AN-CA-GU-LL Sabanas
(Houttuyn, 1782)
Familia Scincidae
Varzea altamazonica
(Miralles, Barrio-Amorós, NE NE 4 Entomófago 90-800 AM-GU-LL Bosques, humedales
Rivas & Chaparro-Auza, 2006)
Familia Sphaerodactylidae
Gonatodes humeralis
Salamanqueja LC NE 4 Entomófago 0-300 AM-AN-LL Bosques, sabanas
(Guichenot, 1855)
Familia Teiidae
Ameiva ameiva Amplia

Mato LC NE 4 Carnívoro 0-1.800 Sabanas, humedales
(Linnaeus, 1758) distribución
Crocodilurus
Lagarto LC LC 4 Carnívoro AM-LL Humedales
amazonicus (Spix, 1825)
Kentropyx striata Bosques, inselbergs,
Lagarto DD NE 4 Carnívoro ±15-1.100 LL
(Daudin, 1802)* sabanas
257
Amézquita et al.
258
(UICN)
Tupinambis cryptus Amplia Bosques, inselbergs,

Lobo pollero LC NE II 4 Omnívoro
(Linnaeus, 1758)* distribución sabanas
Familia Tropiduridae
Tropidurus hispidus Lagarto

LC NE 4 Carnívoro 20-1.420 GU Bosques, inselbergs
(Spix, 1825)* trepador
Uranoscodon superciliosus
LC NE 4 Carnívoro ±0-250 AM-GU Bosques, humedales
(Linnaeus, 1758)*
SUBORDEN SERPENTES
Familia Boidae
Güio perdicero, Amplia Bosques, humedales,

Boa constrictor Linnaeus, 1758 LC NE II 1,3, 4 Carnívoro 0-1.560
boa distribución sabanas
Corallus hortulana
Macabrel LC LC II 4 Carnívoro ±0-500 AM-GU-LL Bosques, sabanas
(Linnaeus, 1758)
Corallus ruschenbergerii Bosques, humedales,

Macabrel LC LC II 4 Carnívoro 0-1.200 AN-CA-CH-LL
(Cope, 1875)* sabanas
AN-CA-CH-
Epicrates maurus Gray, 1849* Boa tornasol LC NE II 3, 4 Carnívoro 0-1.200 Bosques, humedales
GU-LL
Eunectes murinus
Güio, anaconda LC NE II 3, 4 Carnívoro ±0-850 AM-LL Humedales
(Linnaeus, 1758)*
Familia Colubridae
Atractus fuliginosus
Tierrera LC LC 4 Carnívoro 0-1.250 LL Sabanas
(Hallowell, 1845)
Clorosoma viridissima
LC NE 4 Carnívoro ±0-1.360 AM-LL Bosques, sabanas
(Linnaeus, 1758)
(UICN)
Helicops angulatus
Mapaná de agua LC NE 4 Carnívoro ±0-500 AM-GU-LL Humedales, sabanas
(Linnaeus, 1758)*
Hydrodynastes bicinctus Sepiente de Bosques, sabanas,

LC NE 4 Carnívoro ±0-500 AM-GU
(Herrmann, 1804) agua humedales
Hydrops triangularis Falsa coral de

LC NE 4 Carnívoro ±0-300 AM-GU-LL Humedales
(Wagler, 1824) agua
Leptodeira annulata
Falsa mapaná LC NE 4 Carnívoro 0-1.400 AM-CA-GU-LL Bosques, humedales
(Linnaeus, 1758)
Leptophis ahaetulla Amplia

Jueteadora LC NE 4 Carnívoro 0-1.400 Bosques
(Linnaeus, 1758)* distribución
Lygophis lineatus Bosques, sabanas,

Guardacaminos LC NE 4 Carnívoro 0-750 AN-CA-GU-LL
(Linnaeus, 1758) humedales
Mastigodryas boddaerti Amplia

Cazadora LC NE 4 Carnívoro 0-1.700 Bosques, sabanas
(Sentzen, 1796) distribución
Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) Bejuquillo LC NE 4 Carnívoro 0-1.350 AM-AN-CA-LL Boques, humedales
Oxybelis fulgidus AN-AM-CA-

Bejuca LC NE 4 Carnívoro ±0-400 Bosques
(Daudin, 1803)* CH-LL
Oxyrhopus petolarius
Falsa coral LC NE 4 Carnívoro 0-1.800 AN-CA-CH-LL Bosques, sabanas
(Linnaeus, 1758)
Philodryas olfersii
NE NE 4 Carnívoro ±0-500 AM-LL Bosques, sabanas
(Lichtenstein, 1823)
Phimophis guianensis
Nariz de cerdo NE NE 4 Carnívoro 0-900 AN-CA-GU-LL Bosque, humedales
(Troschel, 1848)*
Pseudoboa neuwiedii
(Duméril, Bibron y Duméril, Coral macho LC NE 4 Carnívoro 0-1.500 AN-CA-LL Bosques, humedales
1854)
259
Amézquita et al.
260
(UICN)
Sibon nebulatus Amplia

Caracolera LC NE 4 Omnívoro 0-2.600 Bosques
(linnaeus, 1758) distribución
Siphlophis cervinus
Diabla LC NE 4 Carnívoro ±0-700 AM-CA-CH-LL Bosques
(Laurenti, 1768)
Siphlophis compressus
Diabla LC LC 4 Carnívoro ±0-1.000 AM-CA-CH-LL Bosques
(Daudin, 1803)
Spilotes pullatus
Tigra LC NE 4 Carnívoro 0-1.400 AM-AN-CA-GU Bosques
(Linnaeus, 1758)
Tantilla melanocephala Amplia

Coralilla LC NE 4 Carnívoro 0-2.600 Bosques, sabanas
(Linnaeus, 1758) distribución
Thamnodynastes dixoni
Matacaballos NE LC 4 Carnívoro 50-500 LL-GU Bosques, sabanas
Bayley & Thomas, 2007
Thamnodynastes pallidus
Matacaballos LC LC 4 Carnívoro ±50-1.270 AM-CA-LL Bosques
(Linnaeus, 1758)
Xenoxybelis argentea us
Cabeza de lanza LC LC 4 Carnívoro ±90-1.250 AM-LL Bosques, sabanas
(Daudin, 1803)
Familia Leptotyphlopidae
Epictia albifrons (Wagler, 1824) NE LC 4 Entomófago ±40-1.200 AN-LL Bosques, sabanas
Familia Viperidae
Bothrops atrox Talla X, cuatro Bosques, sabanas,

LC NE 4 Carnívoro 0-1.200 AM-LL
(Linnaeus, 1758) narices humedales
Crotalus durissus AN-CA-MA-

Cascabel LC LC III 3, 4 Carnívoro 0-2.000 Bosques, sabanas
Linnaeus, 1758 GU-LL
(UICN)
ORDEN TESTUDINES
SUBORDEN CRIPTODIRA
Familia Kinosternidae
Kinosternon scorpioides AM-CA-MA-

Guachupe LC NE 1, 3, 4 Omnívoro 0-400 Humedales
(Linnaeus, 1766) GU-LL
Familia Testudinidae
Chelonoidis carbonarius CA-CHO-GU-

Morrocoy VU NE II 1, 3, 4 Omnívoro ±0-400 Sabanas, bosques
(Spix, 1824)* LL-MA
Chelonoidis denticulatus Morrocoy

LC VU II 1, 3, 4 Omnívoro 0-600 AM-GU-LL Sabanas, bosques
(Linnaeus, 1766) amarillo
SUBORDEN PLEURODIRA
Familia Chelidae
Chelus orinocensis
Matamata LC NE 1, 3, 4 Carnívoro ±0-200 GU-LL Humedales
Vargas-Ramírez et al. 2020*
Mesoclemmys gibba Tortuga

LC NE 3, 4 Carnívoro ±0-400 AM-GU-LL Humedales
(Schweigger, 1812) hedionda
Familia Podocnemididae
Peltocephalus dumerilianus
Cabezón DD VU II 1, 4 Carnívoro ±50-250 AM-GU-LL Humedales
(Schweigger, 1812)*
Podocnemis expansa
Charapa, tortuga CR LC II 1, 3, 4 Herbívoro ±0-250 AM-GU-LL Humedales
(Schweigger, 1812)
Podocnemis unifilis
Terecay EN VU II 1, 3, 4 Herbívoro 100-700 GU-LL Humedales
Troschel, 1848
261
Amézquita et al.
262
(UICN)
Podocnemis vogli
Galápaga LC NE II 1, 3, 4 Omnívoro ±0-500 AM-GU-LL Humedales
(Müller, 1935)
ORDEN CROCODYLIA
Suborden Eusuchia
Familia Alligatoridae
Caiman crocodilus Amplia

Babilla LC LC II 1, 4 Carnívoro ±0-350 Humedales
(Linnaeus, 1758)* distribución
Paleosuchus palpebrosus
Cachirre LC LC 3,4 Carnívoro ±0-500 AM-GU-LL Humedales
(Cuvier, 1807)*
Familia Crocodylidae
Caimán llanero,
Crocodilus intermedius
cocodrilo del CR CR I 3, 4 Carnívoro 0-300 GU-LL Humedales
Graves, 1819
Orinoco
Amézquita et al.
Anexo 2. Imagenes de algunas especies de anfibios y reptiles presentes en la Reserva Natural Bojonawi.
1. Rhaebo guttatus. 2. Rhinella beebei.
3. Boana boans. 4. Boana pugnax.
5. Boana wavrini. 6. Leptodactylus insularum.
Lamina 1. Fotos: 1. 1, 3. Camila Durán-Prieto; 2, 4. Adolfo Amézquita; 5. Beyker Castañeda; 6. Fernando Trujillo.
7. Leptodactylus lithonaetes. 8. Potomotyphlus kaupii.
9. Iguana iguana. 10. Kentropyx striata.
11. Tupinanbis cryptus. 12. Tropidurus hispidus.
Lamina 2. Fotos: 7. Adolfo Amézquita; 8. Jorge E. García-Melo; 9, 11. Monica A. Morales-Betancourt; 10. Fernando
Trujillo; 12. Erika Gómez.
264
Amézquita et al.
13. Uranoscodon superciliosus. 14. Corallus ruschenbergerii.
15. Epicrates maurus. 16. Eunectes murinus.
17. Helicops angulatus. 18. Leptophis ahaethulla.
Lamina 3. Fotos: 13, 15, 16, 18. Beyker Castañeda; 14. Fernando Trujillo; 17. Adolfo Amézquita.
19. Oxybelis fulgidus. 20. Phimophis guianensis.
21. Morrocoy patas rojas, Chelonoidis carbonarius. 22. Cabezón, Peltocephalus dumerilianus.
23. Babilla, Caiman crocodilus. 24. Cachirre, Paleosuchus palpebrosus.
Lamina 4. Fotos: 19. Adolfo Amézquita; 20, 24. Beyker Castañeda; 21, 22, 23. Monica A. Morales-Betancourt.
266
Serpiente (Tantilla melanocephala). Foto: Fernando Trujillo.
Cormoranes (Phalacrocorax brasilianus). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 8. AVES BOJONAWI
EVALUACIÓN DE LA AVIFAUNA DE
LA RESERVA NATURAL BOJONAWI
VICHADA, COLOMBIA
Adrián Vásquez-Ávila, Beyker Castañeda y Estefanía Izquierdo
Resumen. La Reserva Natural Bojonawi-RNB, se encuentra inmersa en una zona de

interés ornitológico, pues en ella confluyen especies residentes, con distribuciones
restringidas y migratorias, asociadas a elementos biogeográficos característicos
de la Altillanura y el Escudo Guayanés de la Orinoquia; particularidades que favo-
recen su establecimiento como un área de importancia para la conservación de las
aves (AICAS) de la región. Se presenta un diagnóstico de la avifauna de la RNB y se
incluyen resultados consolidados a partir de reportes históricos y observaciones y
registros acústicos obtenidos durante la época seca y de transición a lluvias, además
de su preferencia por las unidades del paisaje presentes en la reserva. Como resultado
principal se registraron 306 especies de aves, distribuidas en 25 órdenes, 60 familias y
227 géneros, y se reportan los taxones incluidos en las categorías de amenazas por el
Libro Rojo y la IUCN. Se confirma la presencia de la garza colorada (Agamia agami),
el águila cabecigris (Leptodon cayanensis) y el parlotero malcasado (Tachyphonus
rufus) para el departamento de Vichada. Finalmente, se destaca la importancia de
seguir realizando estudios, a fin de conocer y evaluar la verdadera riqueza de especies
de la reserva, esto dado su contribución al conocimiento ornitológico a nivel local,
departamental y subregional.
Palabras claves. AICAS, altillanura, Escudo Guayanés, Orinoquia, riqueza.
Abstract. The Bojonawi Natural Reserve (BNR), is immersed in an area of ornitholog-

ical interest, since resident species come together with restricted distribution species
and migratory species, associated with the biogeographic elements that characterize
the Altillanura and the Orinoquia Guiana Shield, particularities that favor its estab-
lishment as an important bird conservation area (AICA) in the region. A diagnosis
of the avifauna of the BNR is presented and includes the results obtained from the
historical reports as well as the observations and acoustic recordings obtained during
the dry season and the transition to rainy season, in addition to the species preference
for the landscape units present in the reserve. As a main result, 306 bird species were
registered, distributed in 25 orders, 60 families and 227 genera, and the taxa included
in the threat categories by the Red Book and the IUCN are reported. The occurrence
of the Agami heron (Agamia agami), the Gray-headed kite (Leptodon cayanensis) and
Vásquez-Ávila, A., B. Castañeda y E. Izquierdo. 2020. Evaluación de la avifauna de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo
Guayanés), Orinoquia, Vichada, Colombia. Pp. 269-299. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII.
Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y planicie de inundación. Serie Editorial
Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C.,
Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII08
the White-lined tanager (Tachyphonus rufus) are confirmed for the department of
Vichada. Finally, the importance of continuing to carry out studies is highlighted, in
order to know and evaluate the true richness in the reserve, given its contribution to
ornithological knowledge at local, departmental and subregional level.
Keywords. AICAS, altillanura, Guiana Shield, Orinoquia, richness.
INTRODUCCIÓN de la avifauna orinoquense se concentran

La Orinoquia colombiana es considerada en los departamentos de Meta y Arauca,
una región de importancia ornitológica principalmente en localidades cercanas a
en el Neotrópico, esto gracias a la hetero- las cabeceras municipales del piedemonte
geneidad de ecosistemas y hábitats que llanero y la desembocadura entre los ríos
presenta, a sus dinámicas geomorfoló- Meta y Orinoco, mostrando una baja repre-
gicas y las características climáticas que sentatividad en Casanare y Vichada (Ace-
en esta se han desarrollado; particulari- vedo–Charry et al. 2014, Avendaño et al.
dades que favorecen una alta diversidad y 2017). En particular para el departamento
ocurrencia de especies de aves residentes, de Vichada los estudios en diversidad de
endémicas y migratorias (McNish 2007, aves, han sido enfocados en listados taxo-
Restrepo-Calle et al. 2010). Históricamente, nómicos en zonas aledañas a los municipios
la región ha sido objeto de estudios enfo- de La Primavera y Puerto Carreño (Peñuela
cados en caracterizar y cuantificar dicha et al. 2011, Izquierdo et al. 2017) y otros con
riqueza desde los primeros trabajos reali- aportes realizados para la región en general
zados a finales del siglo XIX por Meyer (Olivares 1982, McNish 2007, Restrepo-Calle
de Schauensee (1948-1952) en el libro The et al. 2010, Acevedo–Charry et al. 2014).
Birds of the Republic of Colombia y por el Asimismo, se han abordado temáticas en
padre Antonio Olivares (1961) en su obra aspectos ecológicos como la relación alimen-
Aves de la Orinoquia Colombiana, hasta las taria de la comunidad de aves ictiófagas en
contribuciones de la avifauna de los llanos la confluencia del río Meta-Orinoco (Bravo
orientales elaborada por McNish (2007) y 2004) y caracterizaciones preliminares de la
más recientemente con la revisión de regis- avifauna registrada en la Reserva Natural
tros ornitológicos propuesta por Acevedo- Bojonawi (RNB) y sus preferencias con los
Charry et al. (2014). No obstante, y pese al tipos de hábitats presentes en la misma
incremento de investigaciones realizadas (Restrepo-Calle y Peña 2005, Restrepo-Calle
por universidades, institutos de investiga- 2007, Castro y González 2014).
ción, fundaciones y ONG, el conocimiento En lo que respecta a la RNB desde
ornitológico de la Orinoquia enfocado el punto de vista ornitológico, a pesar
tanto en la generación de listas de especies, de los estudios previamente señalados, se
nuevos registros y ampliaciones de áreas de evidencia una baja representatividad en
distribución como en aspectos biológicos y muestreos y conocimiento (Restrepo-Calle
ecológicos relacionados con el estado de 2007, Restrepo-Calle et al. 2010). Sin embargo,
las poblaciones, amenazas y estrategias de debido tanto a la ubicación privilegiada en la
conservación, siguen siendo insuficientes que se encuentra la reserva, la confluencia
(Umaña et al. 2009, Restrepo-Calle et al. de elementos biogeográficos de Altillanura y
2010, Arbeláez-Cortés 2013). de Escudo Guayanés, la influencia del co-
En este sentido, Arbeláez-Cortés (2013) rredor entre los ríos Bita, Meta y Orinoco
menciona que a nivel departamental las y a los aspectos heterogéneos del paisaje,
zonas del oriente del país presentan un como a la presencia de especies con distri-
número bajo de estudios y publicaciones. buciones restringidas y catalogadas bajo
La mayoría de registros y contribuciones algún criterio de amenaza a nivel nacional e
270
Vásquez et al.
internacional; esta se define como un AICA repositorios de datos de SiB Colombia (2020)
para la Orinoquia colombiana (Restrepo- y eBird Colombia (2020).
Calle 2007, Restrepo-Calle et al. 2010). Por otro lado, y con el fin de realizar un
Este documento presenta un listado análisis general de la comunidad ornitoló-
actualizado de las aves registradas en la RNB gica presente en la RNB, se determinaron
y complementa la información relevante las categorías de residencia y tipos de
sobre la presencia de especies residentes, migración (Avendaño et al. 2017), además
casi-endémicas y migratorias, el estado de de verificar la existencia de aves endémicas,
conservación y amenaza de las mismas, su casi-endémicas y endémicas con restric-
uso, sus gremios tróficos, patrones de distri- ción de ocurrencia a nivel de la Orinoquia
bución y las relaciones entre la avifauna (Chaparro-Herrera et al. 2013, Avendaño et
observada con las unidades del paisaje al. 2017, Remsen et al. 2020). Para el caso de
presentes en la reserva. Se resalta la impor- la representatividad en la estructura trófica,
tancia de esta zona dada su posible conexión se empleó los gremios tróficos reportados
entre el Parque Nacional Natural Tuparro y por González-Salazar et al. (2014). Asimismo,
el río Bita como sitio Ramsar para el estudio se corroboró el valor de uso o importancia de
y conservación de la comunidad de aves las especies identificadas (Restrepo-Calle et
presentes en la región, hipótesis que debe al. 2010, Losada-Prado et al. 2017, Lasso et
ser validada con investigaciones a futuro. al. 2018) y se consultaron las categorías de
amenaza a nivel a nacional por los Libros
Rojos de Aves (Rengifo et al. 2014, 2016) e
MÉTODOS internacional reportada por la Lista Roja
El listado de especies reportadas en la RNB de Especies (IUCN 2020). Para identificar
se obtuvo a partir de los registros previos los taxones que presentan restricciones de
(Restrepo-Calle y Peña 2005, Restrepo-Calle comercialización, se consultaron los Apén-
2007), observaciones ad libitum y graba- dices I, II y III estipulados por CITES (2020).
ciones de cantos adquiridos durante los Adicionalmente, se realizó una compa-
recorridos de búsqueda y caracterización, ración a través del análisis de similitud
provenientes de las salidas exploratorias aplicando el coeficiente de Jaccard entre
realizadas durante la época seca y tran- los registros obtenidos y su representati-
sición a lluvias entre el 2017 y 2020. Cada vidad tanto a nivel biogeográfico (patrones
registro fue asociado a la unidad del paisaje de distribución) como a la asociación con
correspondiente a su observación, determi- las principales unidades del paisaje defi-
nándose la identidad taxonómica de las aves nidas a partir de imágenes Landsat e inter-
registradas en campo empleando guías de pretación espacial SIG (ver mapa Capítulo
identificación (Hilty y Brown 1986, Restall 1, pag 56), a fin de caracterizar aspectos
et al. 2006, Ayerbe-Quiñones 2018) y compa- ecológicos basados en la preferencia de
rando las grabaciones con los registros bioa- las aves por los hábitats presentes en la
cústicos disponibles en Xeno-canto (2020) y reserva. Cabe mencionar, que la lista de
NeotropicalBirds (2020). especies registrada (Anexo 1), como los
Con la información obtenida, se elaboró atributos asociados a la estructura orni-
un listado de especies siguiendo la actuali- tológica, fue consultada y validada con la
zación y propuesta taxonómica de Avendaño información disponible para el departa-
et al. (2017) y Remsen et al. (2020). No obs- mento de Vichada, en bases de datos de
tante, fueron excluidas las subespecies registros biológicos online de SiB Colombia
presentes en la reserva debido a la variación (2020), observaciones reportadas en eBird
geográfica y la resolución taxonómica (Aven- Colombia (2020), la revisión propuesta por
daño et al. 2017). Las distribuciones geográ- Acevedo-Charry et al. (2014) y Losada-Prado
ficas fueron corroboradas a partir de Hilty y y Gaitán-García (2018), y en específico con
Brown (1986), Ayerbe-Quiñones (2018) y los el histórico de estudios ornitológicos reali-
zados en el área de influencia de la RNB una sola especie, a excepción de los géneros
(Restrepo-Calle y Peña 2005, Restrepo-Calle Setophaga constituido por cinco, Amazona,
2007, Castro y González 2014). Buteogallus, Celeus, Chloroceryle, Colum-
bina y Falco por cuatro y Ara, Coccyzus,
Gallinago, Icterus, Myrmotherula, Saltator,
RESULTADOS Sicalis, Thamnophilus, Turdus, Tyrannus y
Composición taxonómica y riqueza Xiphorhynchus por tres especies.
de especies Con respecto a la riqueza de aves repor-
Para la RNB se registraron 306 especies de tada en la RNB, esta puede ser considerada
aves, distribuidas en 25 órdenes, 60 fami- como elevada en comparación con otros
lias y 227 géneros (Figura 1 y Anexo 1). El inventarios ornitológicos realizados en la
orden más representativo fue Passeriformes región y en la zona. Por ejemplo, a nivel
(aves de percha) con 136 especies, seguido regional (Escudo Guayanés colombiano) se
de Pelacaniformes (garzas y coquitos) con han registrado 726 especies (Losada-Prado
20 sp., y Accipitriformes (águilas) y Chara- y Gaitán-García 2018), subregional (Alti-
driiformes (playeros, chorlitos y afines) llanura) 359 sp. y departamental 368 sp.
con 17 sp., respectivamente. Los órdenes (Acevedo–Charry et al. 2014), lo cual corres-
restantes presentaron menos de 16 especies, ponde al 42, 85 y 83% de la avifauna presente en
destacando que hubo órdenes con una sola Bojonawi, respectivamente. Por otro lado, al
familia y especie tales como Eurypygifor- comparar el estudio realizado por Restrepo-
mes (Eurypyga helias), Opisthocomiformes Calle y Peña (2005) en verano en la reserva, en
(Opisthocomus hoazin) y Trogoniformes el cual se registró 221 especies, con los datos
(Trogon viridis). obtenidos, el presente estudio contribuye
En cuanto a las familias, la que presentó con 85 nuevas especies adicionales (28%) al
mayor riqueza fue Tyrannidae (atrapa- inventario del área, destacando que tres de
moscas) con 36 especies, seguida de Thrau- ellas: la garza colorada (Agamia agami), el
pidae (tángaras) con 26 sp. y Accipitridae águila cabecigris (Leptodon cayanensis) y
con 16 sp. En lo que respecta a los géneros la el parlotero malcasado (Tachyphonus rufus)
mayoría estuvieron representados por dos y (Anexo 2), constituyen nuevos registros para
Passeriformes
Charadriiformes
Gruiformes
Pelecaniformes
Apodiformes
Accipitriformes
Piciformes
Strigiformes
Galbuliformes
Galliformes
Coraciiformes
Suliformes
Psittaciformes
Columbiformes
Cuculiformes
Caprimulgiformes
Falconiformes
Anseriformes
Ciconiiformes
Cathartiformes
Tinamiformes
Nyctibiiformes
Trogoniformes
Opisthocomiformes
Eurypygiformes
0 20 40 60 80 100 120 140
ESPECIE GÉNERO FAMILIA
Figura 1. Composición taxonómica: número de especies, géneros y familias para los diferentes órdenes de la avifauna
registrada en la Reserva Natural Bojonawi.
272
Vásquez et al.
el departamento (Vásquez-Ávila et al. en especies que no están incluidas en las cate-

preparación). No obstante, el número de gorías de amenaza de los libros rojos y la
especies registradas en la RNB puede estar Lista Roja de la UICN, como de sus hábitats.
siendo subestimado, dado que, no se han
implementado metodologías estandariza-
das en las diferentes épocas climáticas y no Especies migratorias
se han empleado métodos de captura repli- Fueron registradas 39 especies migra-
cables como redes de niebla para la iden- torias de las cuales nueve son australes
tificación de especies raras y de hábitos y 30 son boreales. También se reporta
crípticos; por lo que se resalta que la riqueza la presencia de la cocinera (Crotophaga
real del área podría ser mayor que la docu- major) como único taxón con migración
mentada hasta ahora. intratropical y el cuclillo perlado (Coccyzus
euleri) como errática (Anexo 1). Varias de
las especies con migración boreal obser-
Aspectos biogeográficos vadas presentan una preferencia por am-
Endemismos bientes de tipo boscoso y acuático, en
Colombia es uno de los países con mayor contraste con las aves con migración
número (20) de Áreas de Endemismos de austral asociadas a afloramientos rocosos,
Aves (siglas en ingles EBAs) de Suraméri- sabanas y bosques abiertos. Está marcada
ca (Franco et al. 2009), condición que se ve preferencia de los ecosistemas presentes
soportada por los 83 taxones endémicos en la reserva por la avifauna migratoria,
que presenta (Avendaño et al. 2017). Para evidencia que el área posee los recursos
el caso específico de la RNB, se encuentra alimenticios y ecológicos necesarios para
la influencia del EBA de Bosque de Arenas su supervivencia (Ocampo-Peñuela 2010);
Blancas Orinoco-Negro, en el cual se encuen- además resalta la necesidad de ampliar
tran especies con restricciones geográficas tanto el conocimiento de estas especies en
asociadas a bosques y sabanas de tierras la región como en la conservación de los
bajas con elevaciones por debajo de los 500 hábitats específicos que usan (Restrepo-
m (Franco et al. 2009). Calle y Peña 2005, Restrepo-Calle et al. 2010).
En este sentido, y a partir de la compa-
ración realizada entre las observaciones
obtenidas con los listados de Chaparro- Patrones de distribución de la riqueza
Herrera et al. (2013) y Avendaño et al. de especies
(2017), la reserva no presenta aves estric- A partir de la clasificación realizada por
tamente endémicas. Sin embargo, la Ayerbe-Quiñones (2018), de las 306 espe-
presencia del carpinterito del Orinoco cies observadas, 265 poseen un patrón de
(Picumnus pumilus), el telegrafista pálido distribución en la Amazonia, 233 entre los
(Picumnus spilogaster), el hormiguerito de valles interandinos y el Caribe, 171 en la
cherrie (Myrmotherula cherriei) y la mirla región Pacífica y 128 en los Andes, resal-
selvática (Turdus obsoletus), catalogadas tando una marcada relación biogeográfica
como Especies Casi Endémicas (CE) y del con la avifauna registrada en la reserva
cardenal lagunero (Paroaria nigrogenis) (Orinoco) con la presente entre las regiones
como Especie de Interés para Colombia Amazonas, Andina y Caribe (Figura 2).
(IE) (Chaparro-Herrera et al. 2013), permite Cabe resaltar, que en términos biogeográ-
reconocer a la reserva como un sitio de ficos la composición de aves reportada en
refugio para especies con distribuciones la RNB, está ampliamente distribuida en las
restringidas y evidencia la importancia de regiones de Colombia, aunque se evidencia
la misma como un área de conservación la presencia del ubiro (Phelpsia inornata) y
para la avifauna de la región, además de (P. spilogaster) como elementos exclusivos
ser una figura de protección tanto para las orinoquenses (Ayerbe-Quiñones 2018).
VI-CAR
AMA
AND
PAC
ORI
0.95
0.90
0.85
Similitud
0.80
0.75
0.70
0.65
0.60
Figura 2. Dendrograma de similitud de Jaccard entre la composición de especies de aves reportadas en la Reserva
Natural Bojonawi y las regiones de Colombia. AND: Andina, AMA: Amazonas, VI-Car: Valles interandinos y Caribe,
PAC: Pacífico y ORI: Orinoco.
Al evaluar la similitud de la avifauna Aspectos ecológicos

presente entre la Amazonia y la Orino- Desde el análisis de riqueza realizado entre
quia, se evidencia que la mayoría de espe- las unidades del paisaje presentes en la
cies compartidas son silvícolas y habitan RNB, se determinó que el bosque denso (Bd)
principalmente bosques húmedos de tierra y bosque abierto (Ba) presentaron el mayor
firme, de várzea y del piedemonte orino- número de aves con 165 sp. y 88 sp., respec-
censis-amazónico; esta relación puede ser tivamente, seguida de la sabana arenosa
explicada por el origen sedimentario de las (Sare) con 85. Por otro lado, el afloramiento
regiones, y porque ambas comparten una rocoso (Ar) presentó 47 especies, el arbusto
homogeneidad ecosistémica determinada en cerro tubular (ArT) con 49 y los ambientes
por la presencia de bosques inundables acuáticos como laguna de aguas claras (LaC)
y no inundables, sabanas y la influencia y laguna de aguas mixtas (LaM) tuvieron 15,
de los afloramientos rocosos del Escudo y 40 especies, correspondientemente.
Guayanés (McNish 2007, Losada-Prado y En cuanto a la composición ornitológica
Gaitán-García 2018). En cuanto a la relación entre las unidades de paisaje (Figura 3), se
con la avifauna de los Andes, se observa la observa que los Ar y los ArT presentaron
presencia de especies típicas de la zona de el mayor valor de similitud. La afinidad en
transición entre el piedemonte andino y la composición de especies puede ser expli-
los hábitats (sabanas y bosques de galería, cada por la asociación entre la estructura de
premontanos y secos) presentes en los los hábitats y la cercanía entre los bordes de
llanos orientales de Colombia (McNish la vegetación emergente presente en estos
2007). Finalmente, las especies compartidas (Restrepo-Calle y Peña 2005). Asimismo, se
entre la región Caribe y la Orinoquia, están evidencia que los Bd y Ba tienen composi-
influenciados al origen geológico generado ciones similares con las unidades mencio-
por el levantamiento de la cordillera de los nadas anteriormente, lo que puede expli-
Andes y de Mérida, el cual separó las cuen- carse como un efecto de la vecindad y la
cas hidrográficas del Orinoco y del Caribe, transición entre ambientes y comunidades
y facilitó las rutas de movilización de espe- vegetales similares (Restrepo-Calle y Peña
cies e intercambio entre las dos regiones 2005). En lo que respecta a LaC y LaM, su
(McNish 2007). relación está determinada por la oferta de
274
Vásquez et al.
Bdlam
Bdlac
Balac
Slam
Sare
Lam
Slac
ArT
Lac
Saf
Sal
Bd
Ba
Sb
Sa
Ar
1.0
0.9
0.8
0.7
Similitud 0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
Figura 3. Dendrograma de similitud de Jaccard entre la composición de especies de aves y las unidades del paisaje
presentes en la Reserva Natural Bojonawi. Ar: Afloramiento rocoso en cerro tabular, ArT: Arbustal en cerro tabular, Ba:
Bosque abierto, BaIac: Bosque abierto inundable de aguas claras, Bd: Bosque denso, BdIac: Bosque denso inundable de
aguas claras, BdIam: Bosque denso inundable de aguas mixtas, LaC: Laguna de aguas claras conectadas estacionales, LaM:
Laguna de aguas mixtas conectadas estacionales, Sa: Sabana alta, SaI: Sabana arbolada inundable, Sare: Sabana arenosa,
Sb: Sabana baja, Saf: Sabana ferrosa, Siac: Sabana inundable de aguas claras y Siam: Sabana inundable de aguas mixtas.
recursos asociados a los cuerpos de agua, seguida de las frugívoras con 74 especies,
ausentes en otras unidades del paisaje, lo granívoras con 50 y 50 aves que consumen
que favorece la presencia de especies de vertebrados; los demás gremios presen-
aves de las familias Alcedinidae, Anatidae, taron una riqueza menor en comparación a
Apodidae, Ardeidae, Charadriidae, Helior- las mencionadas anteriormente (Figura 4).
nithidae, Laridae, Opisthocomidae, Phalacro- Por ejemplo, para el caso de las coberturas
coracidae, Recurvirostridae, Rynchopidae, boscosas, los gremios predominantes son
Scolopacidae y Threskiornithidae. insectívoros, frugívoros y granívoros, lo cual
Cabe mencionar, que tanto la avifauna según lo reportado por Restrepo-Calle y Peña
registrada como los resultados del análisis (2005), puede ser explicado por la estratifica-
basado en la preferencia por las unidades ción vertical de la estructura vegetal y una
del paisaje puede variar, debido a la estacio- mayor oferta de frutos, plantas e insectos;
nalidad climática de la región. Del mismo esto evidencia que la composición trófica
modo, se resalta la importancia de las registrada, está relacionada estrechamente
especies reportadas y sus asociaciones a con las unidades del paisaje presentes en la
los diferentes hábitats de la reserva, pues reserva, lo que prueba una predominancia
plantea un escenario ideal para el diseño de por los requerimientos alimenticios de las
estrategias de conservación enfocadas en especies y la oferta de recursos.
sus ecosistemas.
Uso
Grupos tróficos Referente al uso en la RNB, se ha eviden-
La comunidad de aves observada en la ciado el aprovechamiento ocasional como
RNB está caracterizada por nueve gremios fuente de alimento del pato real (Cairina
tróficos, con una dominancia de 185 espe- moschata) y el paujil (Mitu tomentosum) por
cies insectívoras, constituidas principal- parte de comunidades indígenas y asenta-
mente por taxones del orden Passeriformes, mientos colonos en zonas colindantes con el
Insectívoros
Frugívoros
Granívoros
Vertebrados
Invertebrados acuáticos
Piscívoros
Nectarívoros
Herbívoros
Omnívoros
Carroñeros
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
Figura 4. Número de especies en cada uno de los gremios tróficos establecidos en la comunidad de aves registrada en la
Reserva Natural Bojonawi.
río Orinoco, laguna El Pañuelo y caño Negro más fuertes (Restrepo-Calle et al. 2010).
durante sus faenas de pesca; pese al enfoque Sin embargo, los incendios naturales y los
de protección y conservación de la reserva. generados para adecuar zonas nativas de
Adicionalmente, se presenta información de uso agropecuario son uno de los tensores
10 especies objeto de cacería usadas como más relevantes (Lasso et al. 2011). Esto
fuente de proteína y otras 14 como mascota sumado a la destrucción, degradación y
(Anexo 1); obtenida a partir de la consulta fragmentación de hábitats naturales para
realizada en Puerto Carreño (Cruz-Antía y la fauna, la cacería para consumo, el tráfico
Gómez 2010) y la Orinoquia colombiana ilegal de individuos y el desconocimiento
(Restrepo-Calle et al. 2010, Losada-Prado de las especies, son factores de riesgo para
et al. 2017, Lasso et al. 2018). Desde el punto la avifauna de la región. En cuanto a la
de vista de comercio, no se ha evidenciado presencia de amenazas para las aves en
el uso de especies objeto de tráfico en la rela reserva es muy baja, se ha evidenciado
serva, pero se ha reportado que en la capital la afectación directa sobre algunas espe-
del departamento hay comercialización cies por las amenazas mencionadas anterior-
y tenencia ilegal de individuos de la lora mente, lo que resalta la necesidad de
cabeciamarilla (Amazona ochrocephala), de evaluar su incidencia (Restrepo-Calle y
la lora carisucia (Eupsittula pertinax) y del Peña 2005).
pato carretero (Oressochen jubatus) (Cruz- A este respecto, se registraron 16 especies
Antía y Gómez 2010). Cabe mencionar, que amenazadas a nivel nacional e internacional
existen vacíos de información tanto sobre (Anexo 1). Según los criterios nacionales
las especies utilizadas como los efectos de de los libros rojos (Rengifo et al. 2014, 2016), se
su uso sobre las poblaciones silvestres a reportaron tres especies en categoría
nivel local y departamental. Vulnerable (VU): el turpial (Icterus icterus),
el pato carretero (Oressochen jubatus) y el
tachurí barbado (Polystictus pectoralis). A
Amenazas actuales y potenciales nivel global (IUCN 2020), se han listado seis
En general el conocimiento de las amenazas especies en categoría Vulnerable (VU), la
y su distribución en el Vichada es bajo, en garza colorada (Agamia agami), el pajuil
contraste con otros departamentos de la culiblanco (Crax alector), el pato carretero
Orinoquia en donde se han realizado más (O. jubatus), la paloma colorada (Pata-
estudios y cuyos procesos de colonización gioenas subvinacea), el telegrafista pálido
y motores de trasformación del paisaje son (Picumus spilogaster), el tucán picoacana-
276
Vásquez et al.
lado (Ramphastos vitellinus), y nueve en a fin de entender que su investigación forta-

categoría Casi Amenazada (NT) (Anexo 1). lecerá el manejo y conservación de la comu-
En cuanto a las aves incluidas en las nidad de aves presentes en el área de estudio
categorías CITES, se registró un total de 56 y a su vez permitirá generarlas a nivel depar-
especies con restricción de comercio a nivel tamental y regional.
internacional (CITES 2020). En el Apéndice
I, se reportan tres especies, la guacamaya
roja (Ara macao), el garzón soldado (Jabiru CONCLUSIONES Y
mycteria) y pichí de doble banda (Ptero- RECOMENDACIONES PARA LA
glossus pluricinctus), en el Apéndice II, se CONSERVACIÓN Y PERSPECTIVAS
reportaron 48, distribuidas principalmente DE ESTUDIOS A FUTURO
entre las familias Accipitridae (águilas), La riqueza de aves registrada en la RNB
Falconidae (halcones), Pandionidae (águila puede considerarse como alta en una escala
pescadora), Psittacidae (guacamayas, loros local, departamental y subregional, según
y periquitos), Ramphastidae (tucanes), la comparación realizada entre los valores
Stringidae (búhos), Trochilidae (colibríes) obtenidos en este estudio y las riquezas
y Tytonidae (lechuza), y finalmente en el reportadas en la Orinoquia Colombia por
Apéndice III, se registraron cinco especies: Acevedo-Charry et al. (2014). No obstante,
la garcita del ganado (Bubulcus ibis), al a pesar de las caracterizaciones previas
güerere (Burhinus bistriatus), el pato real y del presente trabajo, se deben realizar
(Cairina moschata), al pato güire (Dendro- más investigaciones con el fin de conocer y
cygna autumnalis) y al rey zamuro (Sarco- evaluar la verdadera representatividad de
ramphus papa) (Anexo 1). la avifauna de la reserva, profundizando en
El panorama de las amenazas que se temáticas relacionadas con el estado pobla-
ciernen sobre las aves de la reserva es cional de taxones amenazados, distribu-
alentador, pues no se evidencia una fuerte ciones restringidas, amenazas y procesos
influencia de las mismas sobre las pobla- ecológicos tales como las migraciones, dispo-
ciones silvestres. A pesar de esto, el descono- nibilidad de hábitats y tasas de recambio de
cimiento de su influencia sobre la avifauna especies determinadas por la estacionalidad
local y a escala subregional (Altillanura), climática. Cabe resaltar, que los resultados
puede constituirse a mediano y largo plazo presentados hacen referencia al grado de co-
como un tensor relevante, por esto se deben nocimiento del área de estudio y no repre-
aunar esfuerzos para conocer la ornitofauna sentan el estado actual del departamento
de la región desarrollando procesos enfo- de Vichada y de las unidades biogeográficas
cados en su investigación y conservación de la región.
(Restrepo-Calle et al. 2010). Por otro lado, y teniendo en cuenta la
En este sentido, en el 2005 se llevó a cabo connotación de la RNB como un área de
la iniciativa “Brindando Refugio Seguro: importancia para la conservación de las aves
Conservación de Hábitats de Interés para las (AICA), se plantea la necesidad de realizar
Aves Migratorias en la Cuenca del Orinoco”, estudios más detallados, los cuales deben
la cual consistió en recopilar información contemplar métodos estandarizados y mues-
referente a la composición de la avifauna treos replicables, tanto en diferentes épocas
presente en la RNB (Restrepo-Calle y Peña climáticas (seca, lluviosa y transiciones)
2005); además de algunas caracterizaciones como a mediano y largo plazo. Asimismo,
ecológicas rápidas enmarcadas en el cumpli- sería conveniente evaluar como estrate-
miento de los lineamientos y estrategias gia de conservación “corredor biológico” a
de conservación propuestos en el Plan de la reserva, dada la importancia de su ubica-
Manejo de la reserva (Castro y González ción geográfica, conexión e inclusión entre el
2014). Razón por la cual, es necesario ampliar Parque Nacional Natural Tuparro y el sitio
el conocimiento de este grupo a nivel local, Ramsar del río Bita como zona de estudio
y conservación de la comunidad de aves Del mismo modo, se propone emplear los

presentes en la región. estudios ornitológicos como escenarios de
Finalmente, se recomienda el estable- vinculación directa con los diferentes actores
cimiento de una estación de monitoreo y locales de la comunidad, a fin de desarro-
puntos de muestreo para las aves en sectores llar procesos concertados entre sectores y
específicos de la reserva, además de fomentar generar estrategias efectivas de investiga-
prácticas responsables de aviturismo y ción, manejo y conservación de la avifauna
observación dado el gran potencial del área. de la zona.
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280
Vásquez et al.
Anexo 1. Lista de aves registradas en la Reserva Natural Bojonawi. Propuesta basada en Avendaño et al. (2017) y Remsen
et al. (2020). Categoría de amenaza para Colombia Renjifo et al. (2014, 2016) y categoría UICN (2020) a nivel mundial; LC=
Preocupación Menor, NT=Casi Amenazada, VU=Vulnerable; Apéndices CITES (2020). Uso: Ca=cacería; Ma=mascota.
Gremios tróficos: Carr=carroñero; Fru=frugívoro; Gra=granívoro; Her=herbívoro; Ins=insectívoro; Inv=invertebrados
acuáticos; Nec=nectarívoro; Omn=omnívoro; Pis=piscívoro; Ver=vertebrados. Estatus: R=residente; R-CE=casi endémico;
Mb=migratorio boreal; Ma=migratorio austral; MI=migratorio intratropical; V=errático. * Especie con foto en el anexo 2.
Libro Gremios
Especie Nombre común UICN Cites Uso Estatus
Rojo tróficos
TINAMIFORMES
Tinamidae
Crypturellus cinereus Panguana ceniza LC LC Fru-Gra R
Crypturellus soui Chorola LC LC Ca Gra-Ins R
ANSERIFORMES
Anatidae
Dendrocygna viduata Pato careto LC LC Gra-Her R
Dendrocygna autumnalis Pato güire LC LC III Gra-Her R
Oressochen jubatus * Pato carretero VU VU Ma Her-Inv R
Cairina moschata Pato real LC LC III Ca Omn R
GALLIFORMES
Cracidae
Ortalis guttata Guacharaca moteada LC LC Ca Fru-Her R
Crax alector Pajuil culiblanco LC VU Ma Fru-Her R
Mitu tomentosum Pajuil LC NT Ca Fru R
Odontophoridae
Colinus cristatus * Perdiz sabanera LC LC Ca Gra-Ins R
COLUMBIFORMES
Columbidae
Patagioenas cayennensis * Paloma morada LC LC Fru R
Patagioenas subvinacea Paloma colorada LC VU Fru R
Leptotila verreauxi Caminera coliblanca LC LC Gra R
Leptotila rufaxilla Caminera ojirroja LC LC Gra R
Zenaida auriculata Tortola LC LC Gra R
Claravis pretiosa Paloma azul LC LC Fru-Gra R
Tortolita
Columbina passerina * LC LC Fru-Gra R
pechiescamada
Libro Gremios
Rojo tróficos
Columbina minuta Tortolita diminuta LC LC Gra R
Columbina talpacoti Tortolita rojiza LC LC Gra R
Columbina squammata Araucana LC LC Gra R
CUCULIFORMES
Cuculidae
Crotophaga major Cocinera LC LC Ins-Ver R-MI
Crotophaga ani Jirigüelo LC LC Ins-Ver R
Tapera naevia Soledad LC LC Ins R
Coccycua minuta Canelo ojos de diablo LC LC Ins R
Piaya cayana Cuco-ardilla común LC LC Ins R
Coccyzus melacoryphus Cuco piquioscuro LC LC Ins R
Coccyzus americanus Cuco migratorio LC LC Ins-Ver Mb
Coccyzus euleri Cuclillo perlado LC LC Ins V
NYCTIBIIFORMES
Nyctibiidae
Nyctibius grandis Bienparado grande LC LC Ins-Ver R
Nyctibius griseus Bienparado común LC LC Ins R
CAPRIMULGIFORMES
Caprimulgidae
Chordeiles nacunda Chotacabras collarejo LC LC Ins R
Chordeiles acutipennis Chotacabras chico LC LC Ins R-Mb
Chotacabras
Nyctiprogne leucopyga LC LC Ins R
coliblanco
Nyctidromus albicollis Bujío LC LC Ins R
Guardacaminos
Hydropsalis cayennensis LC LC Ins R
rastrojero
Guardacaminos
Antrostomus rufus LC LC Ins R
colorado
APODIFORMES
Apodidae
Chaetura brachyura Vencejo rabicorto LC LC Ins R
282
Vásquez et al.
Libro Gremios
Rojo tróficos
Tachornis squamata Vencejo palmero LC LC Ins R
Trochilidae
Florisuga mellivora Colibrí nuquiblanco LC LC II Nec R
Phaethornis rupurumii * Ermitaño orinocense LC LC II Nec R
Polytmus guainumbi Colibrí llanero LC LC II Nec R
Chrysolampis mosquitus Tucucito real LC LC II Ins-Nec R
Anthracothorax nigricollis Mango pechinegro LC LC II Nec R
Heliomaster longirostris Picudo gorgiestrella LC LC II Nec R
Chlorostilbon mellisugus Tutusito LC LC II Ins-Nec R
Campylopterus largipennis Ala-de-sable pechigrís LC LC II Ins-Nec R
Thalurania furcata Ninfa morada LC LC II Nec R
Chrysuronia versicolor Amazilia pechiblanca LC LC II Ins-Nec R
Chionomesa fimbriata Amazilia buchiblanca LC LC II Ins-Nec R
Hylocharis sapphirina Zafiro gorgirrojo LC LC II Nec R
Chlorestes cyanus Zafiro gorgiblanco LC LC II Nec R
Chlorestes notata Zafiro gorgiazul LC LC Ins-Nec R
OPISTHOCOMIFORMES
Opisthocomidae
Opisthocomus hoazin Chenchena LC LC Ma Her R
GRUIFORMES
Aramidae
Aramus guarauna Carrao LC LC Inv-Ver R
Rallidae
Porphyrio flavirostris Patico latidor LC LC Gra-Her Ma?
Aramides cajaneus Chillacoa LC LC Omn Ma?
Heliornithidae
Heliornis fulica Patico latidor LC LC Ca Inv-Ver R
CHARADRIIFORMES
Charadriidae
Vanellus cayanus * Alcaraván playero LC LC Ins-Inv R
Libro Gremios
Rojo tróficos
Vanellus chilensis Alcaraván compañero LC LC Ins-Inv R
Chorlito
Charadrius semipalmatus LC LC Ins-Inv Mb
semipalmeado
Charadrius collaris Chorlo collarejo LC LC Gra-Inv R
Recurvirostridae
Himantopus mexicanus Terentente LC LC Inv-Pis R
Burhinidae
Burhinus bistriatus * Güerere LC LC III Ma Ins-Ver R
Scolopacidae
Calidris minutilla Correto LC LC Ins-Inv Mb
Gallinago undulata Caica grande LC LC Her-Ver R
Gallinago delicata Bacasina común LC LC Inv Mb
Gallinago paraguaiae Becasina LC LC Ins-Inv R
Actitis macularius Andarríos manchado LC LC Ins-Inv R-Mb
Tringa solitaria Andarríos solitario LC LC Ins-Inv Mb
Tringa flavipes Patiamarillo chico LC LC Ins-Inv Mb
Jacanidae
Jacana jacana Gallito de agua LC LC Ins-Inv R
Rynchopidae
Rynchops niger Picotijera LC LC Pis R
Laridae
Sternula superciliaris Gaviotín fluvial LC LC Pis R
Phaetusa simplex Gaviotín picudo LC LC Pis-Ins R
EURYPYGIFORMES
Eurypygidae
Eurypyga helias Tirana LC LC Inv-Pis R
CICONIIFORMES
Ciconiidae
Ciconia maguari Gabán pionío LC LC Pis-Ver R
Jabiru mycteria Garzón soldado LC LC I Ins-Ver R
284
Vásquez et al.
Libro Gremios
Rojo tróficos
Mycteria americana Gabán huesito LC LC Pis R
SULIFORMES
Anhingidae
Anhinga anhinga Pato aguja LC LC Pis-Ver R
Phalacrocoracidae
Phalacrocorax brasilianus Pato codua LC LC Pis R
PELECANIFORMES
Ardeidae
Tigrisoma lineatum Garza vaco LC LC Pis-Ver R
Agamia agami * Garza colorada LC VU Pis R
Cochlearius cochlearius Garza cucharón LC LC Inv-Pis R
Botaurus pinnatus Avetoro LC LC Pis-Ver R?
Nycticorax nycticorax Guaco nocturno LC LC Pis-Inv R
Nyctanassa violacea Guaco manglero LC LC Inv R
Chiguaquito de agua
Butorides virescens LC LC Pis-Inv Mb
colorado
Butorides striata Chiguaquito de agua LC LC Pis-Inv R
Bubulcus ibis Garcita del ganado LC LC III Ins-Inv R
Ardea cocoi Garza morena LC LC Pis-Ver R
Ardea alba Garza real LC LC Pis-Ver R
Syrigma sibilatrix Garza silbadora LC LC Ins-Ver R
Pilherodius pileatus Garza crestada LC LC Pis R
Egretta thula Chumbita LC LC Inv-Pis R
Egretta caerulea Garcita morena LC LC Inv-Pis R-Mb
Threskiornithidae
Plegadis falcinellus Ibis pico de hoz LC LC Ins-Inv R
Mesembrinibis cayennensis Ibis verde LC LC Ins-Inv R
Phimosus infuscatus * Coquito LC LC Ins-Inv R
Theristicus caudatus Coclí LC LC Ca Ins R
Platalea ajaja Garza paleta LC LC Inv-Pis R
Libro Gremios
Rojo tróficos
CATHARTIFORMES
Cathartidae
Sarcoramphus papa Rey zamuro LC LC III Ma Carr R
Coragyps atratus Zamuro LC LC Carr R
Cathartes aura Guala cabecirroja LC LC Carr R-Mb
ACCIPITRIFORMES
Pandionidae
Pandion haliaetus * Águila pescadora LC LC II Pis Mb
Accipitridae
Gampsonyx swainsonii Aguililla enana LC LC II Ins-Ver R
Chondrohierax uncinatus Caracolero selvático LC LC II Inv-Ver R
Leptodon cayanensis * Águila cabecigrís LC LC II Ins-Ver R
Spizaetus melanoleucus Águila enmascarada LC LC Ver R
Busarellus nigricollis Águila cienaguera LC LC II Pis-Ver R
Ictinia plumbea Aguililla plomiza LC LC II Ins-Ver R
Accipiter poliogaster Azor selvático LC NT II Ver Ma?
Geranospiza caerulescens Águila zancona LC LC II Ver Ma?
Buteogallus schistaceus Gavilán patirrojo LC LC Ver R
Buteogallus anthracinus Cangrejero negro LC LC Pis-Ver R
Buteogallus meridionalis Águila venadera LC LC II Ca Ins-Ver R
Buteogallus urubitinga Águila negra LC LC II Pis-Ver R
Rupornis magnirostris * Gavilán de camino LC LC Ca Ins-Ver R
Geranoaetus albicaudatus Gavilán coliblanco LC LC Ca Ver R
Buteo nitidus Gavilán saraviado LC LC Ins-Ver R
Buteo albonotatus Gavilán gallinazo LC LC II Ver R
STRIGIFORMES
Tytonidae
Tyto alba Lechuza blanca LC LC II Ver R
Strigidae
Megascops choliba Múcuro LC LC II Ins-Ver R
286
Vásquez et al.
Libro Gremios
Rojo tróficos
Pulsatrix perspicillata Búho de anteojos LC LC II Ver R
Bubo virginianus * Búho real LC LC II Ins-Ver R
Glaucidium brasilianum Pavita LC LC II Ins-Ver R
Athene cunicularia Guarracuco LC LC II Ins-Ver R
TROGONIFORMES
Trogonidae
Trogon viridis Trogón coliblanco LC LC Fru-Ins R
CORACIIFORMES
Alcedinidae
Megaceryle torquata Matraquero grande LC LC Pis R
Martín-pescador
Megaceryle alcyon LC LC Pis Mb
migratorio
Chloroceryle amazona Matraquero LC LC Pis-Inv R
Martín-pescador
Chloroceryle aenea LC LC Pis-Ver R
enano
Martín-pescador
Chloroceryle americana LC LC Pis-Inv R
chico
Martín-pescador
Chloroceryle inda LC LC Pis-Inv R
selvático
Momotidae
Momotus subrufescens Barranquero común LC LC Ins R
GALBULIFORMES
Galbulidae
Brachygalba lugubris Jacamar lúgubre LC LC Ins R
Galbula ruficauda Jacamar colirrufo LC LC Ins R
Galbula galbula Jacamar coliverde LC LC Ins R
Bucconidae
Hypnelus ruficollis Buco de dos bandas LC LC Ins R
Chelidoptera tenebrosa Monjita culiblanca LC LC Ins R
PICIFORMES
Ramphastidae
Ramphastos vitellinus Tucán picoacanalado LC VU II Fru-Ins R
Libro Gremios
Rojo tróficos
Pteroglossus pluricinctus Pichí de doble banda LC LC I Fru-Ins R
Picidae
Carpinterito del
Picumnus pumilus LC LC Ins R-CE
Orinoco
Picumnus spilogaster Telegrafista pálido LC VU Ins R-CE
Melanerpes rubricapillus Carpintero habado LC LC Fru-Ins R
Dryobates passerinus Carpintero chico LC LC Ins R
Campephilus melanoleucos Carpintero crestirrojo LC LC Fru-Ins R
Dryocopus lineatus Picamadera listado LC LC Fru-Ins R
Carpintero
Celeus torquatus * LC NT Gra-Ins R
pechinegro
Celeus grammicus Carpintero rojizo LC LC Fru-Ins R
Celeus flavus * Carpintero amarillo LC LC Fru-Ins R
Celeus elegans Carpintero elegante LC LC Fru-Ins R
Colaptes punctigula Carpintero moteado LC LC Ins R
FALCONIFORMES
Falconidae
Herpetotheres cachinnans Halcón culebrero LC LC II Ver R
Caracara cheriway Caracara moñudo LC LC II Omn R
Milvago chimachima Caracara chimachima LC LC II Omn R
Falco sparverius Cernícalo americano LC LC II Ins-Ver R-Mb?
Falco columbarius Esmerejón LC LC II Ins-Ver Mb
Falco rufigularis Halcón murcielaguero LC LC II Ver R
Falco femoralis Halcón aleto LC LC II Ver R
PSITTACIFORMES
Psittacidae
Pionus menstruus Loro cabeciazul LC LC II Ma Gra R
Amazona ochrocephala Lora cabeciamarilla LC LC II Ma Fru-Gra R
Amazona festiva * Lora festiva LC NT II Fru R
Amazona farinosa Lora real LC NT II Fru-Gra R
Amazona amazonica * Lora amazónica LC LC II Ma Fru-Gra R
288
Vásquez et al.
Libro Gremios
Rojo tróficos
Eupsittula pertinax Lora carisucia LC LC II Ma Fru-Gra R
Guacamaya
Orthospsittaca manilatus LC LC II Ma Fru R
buchirroja
Ara macao Guacamaya roja LC LC I Ma Fru-Her R
Ara chloropterus Guacamaya rojiverde LC LC II Ma Fru-Gra R
Ara severus Guacamaya cariseca LC LC II Ma Fru-Gra R
Thectocercus acuticaudatus Perico frentiazul LC LC II Fru R
PASSERIFORMES
Thamnophilidae
Sakesphorus canadensis * Batará copetón LC LC Ins R
Thamnophilus murinus Batará murino LC LC Gra-Ins R
Thamnophilus nigrocinereus Batará ceniciento LC NT Gra-Ins R
Thamnophilus aethiops Batará hombroblanco LC LC Ins R
Hormiguerito de
Myrmotherula cherriei LC LC Ins R-CE
Cherrie
Hormiguerito
Myrmotherula axillaris LC LC Ins R
flanquiblanco
Myrmotherula longipennis Hormiguerito alilargo LC LC Ins R
Hormiguero
Formicivora grisea LC LC Ins R
pechinegro
Hormiguero
Hypocnemoides melanopogon LC LC Ins R
barbinegro
Hormiguero
Myrmeciza longipes LC LC Ins R
pechiblanco
Furnariidae
Dendrocincla fuliginosa Trepatroncos pardo LC LC Ins-Ver R
Nasica longirostris Trepatroncos picudo LC LC Ins-Ver R
Xiphorhynchus obsoletus Trepatroncos listado LC LC Ins R
Xiphorhynchus ocellatus Trepatroncos ocelado LC LC Ins R
Trepatroncos
Xiphorhynchus guttatus LC LC Ins R
gorjipálido
Trepatroncos
Dendroplex picus LC LC Ins-Ver R
piquirrecto
Libro Gremios
Rojo tróficos
Hojarasquero
Philydor pyrrhodes LC LC Ins R
colorado
Hojarasquero
Automolus ochrolaemus LC LC Ins-Ver R
oliváceo
Colaespina
Synallaxis albescens LC LC Ins R
pechiblanca
Pipridae
Xenopipo atronitens Saltarín negro LC LC Fru-Ins R
Saltarín
Heterocercus flavivertex LC LC Fru-Ins R
crestiamarillo
Saltarín cola de
Pipra filicauda LC LC Fru-Ins R
alambre
Cotingidae
Guardabosques
Lipaugus vociferans LC LC Fru R
chillón
Gymnoderus foetidus Frutero vulturino LC LC Fru R
Tityridae
Tityra inquisitor Titira piconegro LC LC Fru R
Tityra cayana Titira colinegra LC LC Fru R
Pachyramphus rufus Cabezón cinéreo LC LC Ins R
Pachyramphus polychopterus Cabezón aliblanco LC LC Ins R
Tyrannidae
Tolmomyias sulphurescens Picoplano azufrado LC LC Ins R
Tolmomyias flaviventris Picoplano aliamarillo LC LC Ins R
Tiranuelo
Lophotriccus galeatus LC LC Ins R
empenachado
Todirostrum cinereum Espatulilla común LC LC Ins R
Zimmerius gracilipes Tiranuelo amazónico LC LC Ins R
Inezia subflava Tiranuelo pantanero LC LC Ins R
Camptostoma obsoletum Tiranuelo silbador LC LC Fru-Ins R
Elaenia flavogaster Elaenia copetona LC LC Fru-Ins R
Tyrannulus elatus Tiranuelo coronado LC LC Fru-Ins R
Myiopagis gaimardii Elenia LC LC Fru-Ins R
290
Vásquez et al.
Libro Gremios
Rojo tróficos
Capsiempis flaveola Mosquitero amarillo LC LC Fru-Ins R
Phaeomyias murina Tiranuelo murino LC LC Fru-Ins R
Polystictus pectoralis * Tachurí barbado VU NT Ins R
Attila spadiceus Atila culiamarillo LC LC Ins-Ver R
Legatus leucophaius Atrapamoscas pirata LC LC Fru-Ins R
Ramphotrigon ruficauda Picoplano colirrufo LC LC Fru-Ins R
Pitangus sulphuratus Bienteveo común LC LC Fru-Ins R
Pitangus lictor Bienteveo chico LC LC Ins R
Machetornis rixosa Picabuey LC LC Ins R
Tyrannopsis sulphurea Tirano palmero LC LC Fru-Ins R
Megarynchus pitangua Bichofué picudo LC LC Ins-Ver R
Myiodynastes maculatus Bienteveo rayado LC LC Fru-Ins R-Ma
Myiozetetes cayanensis Suelda alicastaño LC LC Fru-Ins R
Myiozetetes similis Cubiro LC LC Fru-Ins R
Phelpsia inornata Cubiro LC LC Ins R
Tyrannus melancholicus * Sirirí común LC LC Ins R-Ma
Tyrannus savana * Tijereta sabanera LC LC Ins R-Ma-Mb
Tyrannus tyrannus Sirirí norteño LC LC Ins Mb
Atrapamoscas
Myiarchus crinitus LC LC Ins Mb
copetón
Myiarchus tyrannulus Copetón tiranillo LC LC Fru-Ins R
Mosquitero
Myiophobus fasciatus LC LC Fru-Ins R
pechirayado
Pyrocephalus rubinus Mosquero cardenal LC LC Ins R
Fluvicola pica Viudita pía LC LC Ins R
Knipolegus orenocensis Viudita ribereña LC LC Ins R
Knipolegus poecilocercus Atrapamoscas ojirrojo LC LC Ins R
Atrapamoscas
Cnemotriccus fuscatus LC LC Ins R
pardusco
Vireonidae
Cyclarhis gujanensis Vireon cejirrufo LC LC Omn R
Libro Gremios
Rojo tróficos
Hylophilus flavipes Verderón patipálido LC LC Gra-Ins R
Vireo olivaceus Vireo ojo rojo LC LC Fru-Ins R-Ma-Mb
Hirundinidae
Pygochelidon melanoleuca Golondrina acollarada LC LC Ins R
Atticora fasciata Golondrina fajiblanca LC LC Ins R
Stelgidopteryx ruficollis Golondrina gordirufa LC LC Ins R
Progne tapera Golondrina parda LC LC Ins R-Ma
Progne chalybea Golondrina pechigrís LC LC Ins R
Riparia riparia Golondrina ribereña LC LC Ins Mb
Hirundo rustica Golondrina tijereta LC LC Ins Mb
Tachycineta albiventer Golondrina aliblanca LC LC Ins R
Troglodytidae
Troglodytes aedon Cucarachero común LC LC Ins R
Cucarachero
Campylorhynchus griseus LC LC Fru-Ins R
chupahuevos
Thryophilus rufalbus Arañero cabecinegro LC LC Ins R
Cucarachero
Cantorchilus leucotis LC LC Ins R
pechihabano
Polioptilidae
Polioptila plumbea Curruca tropical LC LC Ins R
Turdidae
Catharus fuscescens Zorzalito rojizo LC LC Fru-Ins Mb
Turdus leucomelas Mirla buchiblanca LC LC Fru-Ins R
Turdus obsoletus Mirla selvática LC LC Fru-Ins R-CE
Turdus nudigenis Mirla caripelada LC LC Fru-Ins R
Mimidae
Mimus gilvus Sinsonte común LC LC Omn R
Motacillidae
Anthus lutescens Bisbita sabanera LC LC Gra-Ins R
Fringillidae
Euphonia trinitatis Eufonia de Trinidad LC LC Fru-Ins R
292
Vásquez et al.
Libro Gremios
Rojo tróficos
Passerellidae
Ammodramus humeralis Sabanero rayado LC LC Gra-Ins R
Ammodramus aurifrons * Sabanero zumbador LC LC Gra-Ins R
Icteridae
Dolichonyx oryzivorus Tordo arrocero LC LC Gra-Ins Mb
Sturnella magna * Chirlobirlo LC NT Gra-Ins R
Leistes militaris Soldadito LC LC Gra-Ins R
Arrendajo
Cacicus cela LC LC Fru-Ins R
culiamarillo
Icterus icterus Turpial VU LC Omn R
Icterus cayanensis Turpial boyerito LC LC Fru-Ins R
Icterus nigrogularis Gonzalito LC LC Fru-Ins R
Molothrus oryzivorus Chamón gigante LC LC Fru-Ins R
Molothrus bonariensis Chamón común LC LC Gra-Ins R
Quiscalus lugubris Tordo llanero LC LC Omn R
Gymnomystax mexicanus Turpial lagunero LC LC Omn R
Monjita
Chrysomus icterocephalus LC LC Gra-Ins R
cabeciamarilla
Parulidae
Parkesia noveboracensis Reinita acuática LC LC Ins-Inv Mb
Geothlypis aequinoctialis Arañero cara negra LC LC Ins R
Setophaga ruticilla Candelita norteña LC LC Ins Mb
Setophaga pitiayumi Reinita tropical LC LC Ins R
Setophaga castanea Reinita castaña LC LC Fru-Ins Mb
Setophaga petechia Reinita dorada LC LC Ins Mb
Setophaga striata Reinita rayada LC NT Ins Mb
Cardinalidae
Piranga rubra Piranga abejera LC LC Fru-Ins Mb
Spiza americana Arrocero norteño LC LC Omn Mb
Thraupidae
Sicalis columbiana Canario ribereño LC LC Gra R
Libro Gremios
Rojo tróficos
Sicalis flaveola Canario coronado LC LC Gra R
Sicalis luteola Canario sabanero LC LC Gra-Ins R
Volatinia jacarina Espiguero saltarín LC LC Gra R
Tachyphonus rufus * Parlotero malcasado LC LC Ins R
Ramphocelus carbo Pico de plata LC LC Fru R
Cyanerpes caeruleus Mielero cerúleo LC LC Fru-Ins R
Sporophila bouvronides Espiguero de Lesson LC LC Gra R
Sporophila lineola Espiguero bigotudo LC LC Gra R
Sporophila minuta Espiguero ladrillo LC LC Gra R
Arrocero
Sporophila angolensis LC LC Gra-Ins R
buchicastaño
Sporophila intermedia Espiguero gris LC LC Gra R
Sporophila schistacea Espiguero pizarra LC LC Gra R
Sporophila plumbea Espiguero plomizo LC LC Gra R
Saltator maximus Saltador ajicero LC LC Fru R
Lechosero
Saltator orenocensis LC LC Her-Ins R
pechiblanco
Saltator coerulescens Saltator papayero LC LC Her-Ins R
Emberizoides herbicola Sabanero coludo LC LC Gra-Ins R
Thlypopsis sordida Frutero de sombrero LC LC Fru-Ins R
Coereba flaveola Mielero común LC LC Fru-Nec R
Paroaria nigrogenis Cardenal lagunero LC LC Fru-Gra R-CE
Schistochlamys melanopis Pizarrita sabanera LC LC Fru-Gra R
Stilpnia cayana Tangara triguera LC LC Fru-Ins R
Tangara mexicana Tangara turquesa LC LC Fru-Ins R
Thraupis episcopus Azulejo común LC LC Ma Fru R
Thraupis palmarum Azulejo palmero LC LC Fru R
294
Vásquez et al.
Anexo 2. Imagenes de algunas especies de aves presentes en la Reserva Natural Bojonawi.
1. Pato carretero (Oressochen jubatus). 2. Perdiz sabanera (Colinus cristatus).
3. Paloma morada (Patagioenas cayennensis). 4. Tortolita pechiescamada (Columbina passerina).
5. Ermitaño orinocense (Phaethornis rupurumii). 6. Alcaraván playero (Vanellus cayanus).
Lamina 1. Fotos: 1, 4, 6. Adrián Vásquez-Ávila; 2, 3, 5. Beyker Castañeda.
7. Güerere (Burhinus bistriatus). 8. Garza colorada (Agamia agami).
9. Coquito (Phimosus infuscatus). 10. Águila pescadora (Pandion haliaetus).
11. Águila cabecigrís (Leptodon cayanensis). 12. Gavilán de camino (Rupornis magnirostris).
Lamina 2. Fotos: 6-11. Adrián Vásquez-Ávila; 12. Beyker Castañeda.
296
Vásquez et al.
13. Búho real (Bubo virginianus). 14. Carpintero pechinegro (Celeus torquatus).
15. Carpintero amarillo (Celeus flavus). 16. Lora amazónica (Amazona amazonica).
17. Lora festiva (Amazona festiva). 18. Batará copetón, hembra (Sakesphorus canadensis).
Laminas 3. Fotos: 13, 18. Adrián Vásquez-Ávila; 14-17. Beyker Castañeda.
19. Tachurí barbado, hembra (Polystictus pectoralis). 20. Sirirí común (Tyrannus melancholicus).
21. Tijereta sabanera (Tyrannus savana). 22. Sabanero zumbador (Ammodramus aurifrons).
23. Chirlobirlo (Sturnella magna). 24. Parlotero malcasado, hembra (Tachyphonus rufus).
Lamina 4. Fotos: 19, 21. Adrián Vásquez-Ávila; 22-24. Beyker Castañeda.
298
Chenchena (Opisthocomus hoazin). Foto: Fernando Trujillo.
Ardilla (Notosciurus granatensis). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 9. MAMÍFEROS NO VOLADORES BOJONAWI
MAMÍFEROS NO VOLADORES DE
LA RESERVA NATURAL BOJONAWI
VICHADA, COLOMBIA
Federico Mosquera-Guerra, Fernando Trujillo, Erika Gómez-Guevara, Beyker Castañeda, Tania
M. González y Hugo Mantilla-Meluk
Resumen. Las Reservas Naturales de la Sociedad Civil (RNSC) desempeñan un papel

fundamental para la conservación de la mastofauna y sus hábitats en la Orinoquia y
Guayana colombianas. La Fundación Omacha en la Reserva Natural Bojonawi-RNB,
adelanta un programa de caracterización y monitoreo para este grupo taxonómico.
A la fecha, la riqueza de mamíferos no voladores corresponde a 36 especies agru-
padas en 11 órdenes, 21 familias y 32 géneros, equivalente al 21% de las especies de
los mamíferos terrestres y acuáticos documentados para la cuenca del Orinoco. Los
órdenes más diversos fueron Carnivora y Rodentia (9 sp., 25%); seguidos por Didel-
phimorphia (5 sp., 14%); Artiodactyla y Cingulata (3 sp. c/u., 8%); Pilosa (2 sp., 6%),
y Sirenia, Perissodactyla, Cetacea, Primates y Lagomorpha (1 sp. c/u, 3%). El uso se
centra principalmente en el consumo alimenticio como complemento de proteína
en la dieta, seguido por el uso medicinal. Hay ocho especies (22%) clasificadas bajo
alguna categoría de riesgo de extinción, lo que corrobora la importancia de esta área
protegida como refugio para poblaciones naturales de mamíferos que en la actua-
lidad presentan diversas amenazas a su conservación en la región.
Palabras clave. Conservación, diversidad, Guayana, mamíferos, Orinoco.
Abstract. Natural Reserves of the Civil Society (NRCS) play a fundamental role for
the conservation of the mastofauna and its habitats in the Colombian Orinoquia and
Guyana. The Omacha Foundation in the Bojonawi Natural Reserve-BNR, is carrying
out a characterization and monitoring program for this taxonomic group. To date,
36 species, of non-flying aquatic and terrestrial mammals in 11 orders; 21 families;
and 32 genera have been recorded, species richness that represents 21% of this type
of fauna for the Orinoco River basin. The most diverse orders in our samplings were
Carnivora and Rodentia (9 sp., 25%); followed by: Didelphimorphia (5 sp., 14%); Artio-
dactyla and Cingulata (3 sp e/o., 8%); Pilosa (2 sp., 6%), and Sirenia, Perissodactyla,
Cetacea, Primates, and Lagomorpha (1 sp. e/o, 3%). Usage of this fauna, at the study
area, relates primarily to its consumption as a protein supplement in the diet, as well
as medicinal. Eight species (23%) are under some extinction risk category, corrobo-
rating the importance of this natural reserve as an refuge for populations of species
that are under high conservation pressures in the region.
Keywords. Conservation, diversity, Guiana region, mammals, Orinoco.
Mosquera-Guerra, F., F. Trujillo, E. Gómez-Guevara, B. Castañeda, T. M. González y H. Mantilla-Meluk. 2020. Mamíferos

no voladores de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), Orinoquia, Vichada, Colombia. Pp. 301-321. En: Lasso, C.
A., F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia:
río Orinoco y planicie de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII09
INTRODUCCIÓN Mahecha et al. 2006, Trujillo y Superina

En la actualidad se reportan 528 especies 2013, Mosquera-Guerra et al. 2018, Ramírez-
de mamíferos para Colombia, ubicando Chaves et al. 2020). A nivel general, los mamí-
al país entre los diez primeros con mayor feros de la Orinoquia y la Guayana han sido
diversidad de especies para este grupo de escasamente estudiados (Mosquera-Guerra
vertebrados en el planeta (Ramírez-Chaves et al. 2019, Trujillo et al. 2018, Mantilla-
et al. 2019). Esta condición es determinada Meluk et al. 2017, Trujillo y Mosquera 2016,
por diversos factores: i) su posición en la Trujillo et al. 2010, Rodríguez-Mahecha et al.
zona de confluencia intertropical y en el 2006), y solo hasta hace unos pocos años se
extremo noroccidental del subcontinente ha empezado a conocer y a investigar la
Americano; ii) el Gran Intercambio Biótico comunidad de mamíferos presentes en los
de las Américas (GABI, por sus siglas en diferentes ecosistemas de estas ecorre-
inglés) ocurrido entre los periodos del giones (Trujillo et al. 2010, Ferrer et al. 2009a,
Mioceno y el Plioceno hace aproximada- Mantilla- Meluk et al. 2009).
mente 3 millones, y iii) su activa geología, Este trabajo aporta elementos para el
asociada entre otros procesos al levanta- entendimiento de la distribución, aspectos de
miento más reciente y diferencial del norte la ecología, uso y conservación de la masto-
de los Andes, en tres cordilleras y la forma- fauna neotropical, además de documentar
ción de una red hidrológica compleja que procesos biogeográficos de aislamiento y
se extiende por extensos valles, sabanas y dispersión del grupo entre la Orinoquia y la
selvas, generando elementos biogeográficos Guayana colombiana.
de aislamiento vicariante entre las pobla- La biodiversidad y ecosistemas asociados
ciones faunísticas además de condiciones a la Orinoquia y la Guayana colombiana, se
ambientales particulares y tipos de ecosis- encuentran escasamente representadas al
temas altamente heterogéneos que generan interior del sistema de áreas protegidas de
múltiples oportunidades para la estructura- carácter público en Colombia. Estas ecorre-
ción de ensamblajes complejos de especies giones presentan en el país las mayores
(Tobasura-Acuña 2006, Mantilla-Meluk et al. tasas de deforestación, fuego y cambios en el
2017, Trujillo et al. 2018). Tradicionalmente uso del suelo, además de actividades extrac-
esa complejidad biogeográfica ha sido subdi- tivas como la minería ilegal y vulnerabilidad
vidida en cinco regiones naturales: Andina, frente a los efectos negativos del cambio
Caribe, Pacífica, Orinoquia y Amazonia climático. En este sentido, adquieren una
(Hernández-Camacho et al. 1992), y recien- importancia la implementación de estrate-
temente se ha reconocido al oriente del gias complementarias de conservación como
territorio colombiano, una sexta región deno- lo son las Reservas Naturales de la Sociedad
minada como la Guayana (Mantilla-Meluk Civil-RNSC y particularmente la RNB para
et al. 2017, Trujillo et al. 2018). la zona de convergencia de la Orinoquia y
La mastofauna de la cuenca del Orinoco Guayana colombiana.
la conforman elementos andinos, amazó-
nicos y del Escudo Guayanés (Correa et
al. 2006). En esta cuenca se encuentran las MATERIAL Y MÉTODOS
mayores concentraciones poblacionales de Se consideraron seis localidades de estudio:
este grupo faunístico en el país (Rodríguez- Localidad 1 (L1): laguna El Pañuelo; L2: caño
Mahecha et al. 2006); en contraste la región Negro; L3: caño Verde; L4: caño Tesoro;
registra un nivel de endemismo bastante bajo L5: afloramientos rocosos y L6: sabana, y
reportándose cinco especies únicamente: se implementaron métodos de detección
un murciélago (Lonchorhina marinkellei), (directa e indirecta). El esfuerzo de muestreo
un primate nocturno (Aotus brumbacki), un se extendió a lo largo de 275 días entre enero
roedor (Proechimys occonnelli), un arma- de 2015 y enero de 2019. Para este estudio se
dillo (Dasypus sabanicola) y un cetáceo ubicaron treinta y ocho cámaras trampa de
(Inia geoffrensis humboldtiana) (Rodríguez- referencia Bushnell Trophy Cam y Cudde-
302
Mosquera-Guerra et al.
back. Las cámaras trampa se distribuyeron de Emmons y Feer (1997), Aranda (2000),
en cada una de las localidades de muestreo Navarro y Muñoz (2000) y Morales-Jiménez
de la siguiente manera: laguna El Pañuelo, et al. (2004).
N: 18 (47,4%); caño Negro, N: 11 (28,9%); En el presente trabajo se consideran
caño Verde, N: 3 (7,9%), y caño Tesoro, N: 2 como pequeños mamíferos, aquellos con
(5,3%); afloramientos rocosos, N: 3 (7,9%); una biomasa inferior a 150 g, los medianos
y sabana, N: 1 (2,6%) (Figura 1). Adicional- entre 150 g y 5 kg y los grandes aquellos con
mente, se realizaron recorridos ad libitum peso superior a 5 kg y que pueden ser iden-
terrestres y fluviales, durante los cuales se tificados sin necesidad de ser capturados,
geo-rreferenciaron los registros de especies además dejan indicios característicos
e indicios (huellas y madrigueras), además y son reconocidos fácilmente (Sánchez et
se documentó información relevante acerca al. 2004).
de la ecología y etología de los organismos
(tamaño de grupo, interacciones y dieta). Así
mismo, durante los muestreos se documen- RESULTADOS Y DISCUSIÓN
taron las zonas de importancia ecológica Composición y riqueza
para los animales como madrigueras, come- En las seis localidades evaluadas en la RNB,
deros, campamentos y zonas de descanso. se registraron 36 especies de mamíferos,
Estos indicios fueron identificados y cate- distribuidas en 11 órdenes, 21 familias, 2 sub-
gorizados de acuerdo a las guías de campo familias y 33 géneros (Figura 2, Anexo 1 y 2).
Figura 1. Estaciones de fototrampeo en la Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
La distribución de la riqueza de especies en de mamíferos medianos (didelfimorfos:

los órdenes de mamíferos presentó valores Caluromys lanatus (nuevo registro para
significativamente heterogéneos de acuerdo el departamento del Vichada), Didelphis
a la Prueba t Student (p>0,006). Los órdenes marsupialis, Philander opossum, Philander
más diversos reportados fueron: Carnivora sp., Marmosa noctivagus, Marmosa sp.; xe-
y Rodentia (9 sp., 25%); Didelphimorphia nartros: Dasypus sabanicola; carnívoros:
(5 sp., 14%), Artiodactyla y Cingulata (3 sp. Potos flavus; roedores: Notosciurus grana-
c/u, 9%); Pilosa (2 sp., 6%), y Sirenia, Peris- tensis y Proechimys sp., y finalmente el lago-
sodactyla, Cetácea, Primates y Lagomorpha morfo Sylvilagus floridanus (Anexo 1 y 2).
(1 sp. c/u, 3%). La familia que registró el Se registraron 23 especies de mamíferos
mayor número de especies fue Didelphidae grandes. Incluyen los géneros de xenartros:
con cinco especies, seguido de Felidae con Dasypus, Tamandua y Myrmecophaga;
cuatro especies, Dasypodidae, Mustelidae y sirénidos: Trichechus; felinos: Leopardus,
Cricetidae con tres especies, Myrmecopha- Herpailurus, Panthera y Puma; cánidos:
gidae y Tayassuidae con dos especies y Cerdocyon; mustélidos: Eira, Lontra, y Ptero-
Trichechidae, Canidae, Procyonidae, Tapi- nura; perisodáctila: Tapirus; tayasuidos:
ridae, Cervidae, Iniidae, Atelidae, Sciuridae, Pecari y Tayassu; cérvidos: Odocoileus;
Erethizontidae, Caviidae, Cuniculidae, Dasy- cetacea: Inia; primates: Alouatta; roedores:
proctidae, Echimyidae y Leporidae con una Hydrochoerus, Cuniculus, y Dasyprocta
sola especie (Anexo 1). (Figura 3, Anexo 1).
Mamíferos pequeños, medianos y Aspectos biogeográficos

grande, terrestres o acuáticos Patrones de endemismos y riqueza
Se registraron dos especies de mamíferos Las ecorregiones de la Orinoquia y Guayana
pequeños, los ratones Oecomys concolor y tienen un nivel bajo de endemismo, con
Zygodontomys brevicauda, que presentan cinco especies únicamente: un murciélago
un peso es inferior a 50 g; once especies (Lonchorhina marinkellei), un armadillo
Carnivora
Rodentia
Didelphimorphia
Cingulata
Artiodactyla Especies
Pilosa Géneros
Lagomorpha Familias
Primates
Cetacea
Perissodactyla
Sirenia
0 2 4 6 8 10
Número de especies
Figura 2. Composición taxonómica, riqueza por orden, géneros y familas de mamíferos no voladores, Reserva Natural
Bojonawi.
304
(Dasypus sabanicola), un primate nocturno endémicos, el armadillo sabanero (D. saba-

(Aotus brumbacki), un roedor (Proechimys nicola), restringido a las sabanas naturales
occonnelli) y un cetáceo (Inia geoffrensis del Orinoco colombo-venezolano (Trujillo
humboldtiana) (Rodríguez-Mahecha et al. y Superina 2013, Feijó et al. 2018) y la
2006, Trujillo y Superina 2013, Feijó et al. subespecie de delfín (I. g. humboldtiana),
2018, Mosquera-Guerra et al. 2018, Trujillo donde el canal del Casiquiare separó las
et al. 2018, Ramírez-Chaves et al. 2020). En poblaciones de la Amazonia y Orinoquia
los ecosistemas terrestres y acuáticos de (Mosquera-Guerra et al. 2019a, Trujillo et
la RNB se han registrado dos mamíferos al. 2018).
b
Figura 3. Zarigúeya lanuda (Caluromys lanatus Olfers, 1818), registrada en la Reserva Natural Bojonawi, este reporte es
nuevo registro para el departamento de Vichada, Colombia. Fotos: Beyker Castañeda.
Adicionalmente, en la Reserva se han mento de Vichada (Mosquera-Guerra et al.

registrado a través de cámaras trampa y 2017). En los análisis de diversidad reali-
observaciones directas individuos de un zados se consideraron los roedores con
roedor del género Proechimys sp. (Anexo 2). una biomasa superior a 30 g (Sánchez et
Debido al tipo de registro obtenido y posición al. 2004), pertenecientes a las familias Sciu-
estratégica de la reserva, la incertidumbre ridae, Cricetidae, Erethizontidae, Caviidae,
taxonómica de estos es alta pero expone Cuniculidae, Dasyproctidae, Dinomyidae, y
elementos biogeográficos importantes para las especies de los géneros Oecomys, Zygo-
futuras investigaciones en relación a la dontomys, Proechimys y Nectomys de la
convergencia de los diferentes taxones del familia Echimyidae.
género como lo son P. guyannensis presente Entre los taxones orinoquenses, guaya-
en la Guayana venezolana al otro lado del río neses y amazónicos, incluyen registros
Orinoco y aún no confirmado en Colombia interesantes que se señalan a continua-
(Catzeflis y Patton 2016), P. oconnelli que ción: Didelphimorphia: Caluromys lanatus
ocurre en los ecosistemas boscosos al centro nuevo registro para el departamento de
y sur oriente del departamento del Meta, sur Vichada (Figura 2), y que evidencia la
del Casanare y oriente del Vichada (Roach y importancia del río Orinoco como elemento
Naylor 2016a), P. hoplomyoides distribuido vicariante para este género. Un ejemplo de
en la serranía del Chiribiquete y arco del esta condición es C. philander aún no re-
Vaupés, Serranía Norte extremo occidental portada para Colombia y presente al
del PNN Serranía del Chiribiquete (Patton y otro lado del río Orinoco en la Guayana
Catzeflis 2016, Mantilla-Meluk et al. 2017) y venezolana (Brito et al. 2016). Philander
finalmente, P. quadruplicatus presente en la sp.; Philander mondolfii presente en la
Amazonia ecuatoriana, y en Colombia en los Guayana venezolana al otro lado del río
departamentos de Vaupés y sur del Vichada, Orinoco (Pérez-Hernández et al. 2016); P.
además de la Guayana Venezolana (Roach y andersoni presente en la Amazonia ecua-
Naylor 2016b). toriana y colombiana y la Guayana colom-
biana y venezolana (Astua de Moraes et al.
2016); P. oposum y P. canus, ampliamente
Patrones de distribución general distribuida en Centroamérica, Caribe,
de la riqueza Chocó biogeográfico, Amazonia ecuato-
La riqueza de los mamíferos de la RNB riana y colombiana y en la Guayana colom-
corresponde al 55% (65 sp.) de los mamíferos biana y venezolana (De la Sancha et al.
reportados para la Guayana (Trujillo et al. 2016, Voss et al. 2018) y P. pebas, una espe-
2018), el 80% (45 sp.) para la Serranía de la cie recientemente descrita y endémica de
Macarena (Díaz-Pulido et al. 2017), el 69% la Amazonia (Voss et al. 2018). También está
(52 sp.) para la Estrella Fluvial de Inírida el género Marmosa con las especies: (M.
(Ferrer et al. 2009b), y supera en tres espe- lepida) presente en la Amazonia y sierra de
cies los registros obtenidos para la Serranía la Macarena; M. robinsoni en la vertiente
del Chiribiquete (Mantilla-Meluk et al. oriental de la Cordillera de los Andes,
2017) y en 17 especies para la Serranía de Caribe y Orinoquia; M. rubra al sureste
la Lindosa (Ferrer et al. 2009b). En relación de la Amazonia y M. waterhousei en los
a la ecoregión de la Orinoquia, se reporta el Andes y Orinoquia (Solari et al. 2013). En
56% (64 sp.) de los mamíferos del departa- Pilosa: Tamandua tetradactyla, Cingulata:
mento del Casanare (Trujillo et al. 2011), el D. sabanicola y D. pastasae; Carnívoros:
54% (66 sp.) de Arauca (Mosquera-Guerra Pteronura brasiliensis y Coendou prehen-
et al. 2019), y sobrepasa en cuatro especies silis; Perissodactyla: Tapirus terrestris;
los registros del departamento de Meta Cetacea: I. g. humboldtiana y finalmente,
(Muñoz-Saba et al. 2015) y en cinco especies Rodentia: Hydrochoerus hydrochaeris, y
los de la cuenca del río Bita en el departa- Proechimys sp. (Anexo 1 y 2).
306
Aspectos ecológicos facilitan los movimientos de dispersión de

Distribución de los mamíferos por la mastofauna a lo largo del corredor bioló-
unidades de vegetación y/o tipos gico Meta-Bita-Orinoco.
de hábitat
En el anexo 1 se indica la distribución de las
especies por cada tipo de hábitat. Destaca Gremios tróficos
el uso exclusivo de las sabanas por parte El 33% (12 sp.) presentan una dieta herbí-
del armadillo sabanero (D. sabanicola) y el vora (folívoros/frugívoros) representados
conejo sabanero (Sylvilagus floridanus) y por: T. manatus, T. terrestris, Odocoileus
de los ecosistemas acuáticos del río Orinoco virginianus, Notosciurus granatensis, C.
por parte del manatí (Trichechus manatus), prehensilis, H. hydrochaeris, Cuniculus paca,
donde habita y se alimenta de las plantas Dasyprocta fuliginosa, Oecomys concolor,
acuáticas de la familia Podostemaceae adhe- Zygodontomys brevicauda, Proechimys
ridas a las lajas y afloramientos rocosos y sp., y S. floridanus; seguido del 25% (9 sp.)
buchones o boras (Eichornia spp) (Lasso con hábitos carnívoros como: Leopardus-
com. pers.), y la tonina (I. g. humboldtiana) pardalis, Panthera onca, Puma concolor,
que emplea estas formaciones como áreas Herpailurus yagouaroundi, Cerdocyon thous,
de caza. La nutria netropical (Lontra longi- Eira barbara, incluidos en esta categoría los
caudis) y el perro de agua (P. brasiliensis) piscívoros L. longicaudis, P. brasiliensis e I. g.
emplean los bosques de inundación y los humboldtiana; el 28% (10 sp.) correspodieron
morichales asociados a caño Negro para a mamíferos omnívoros como Didelphis
establecer las madrigueras y campamentos, marsupialis, Philander sp., Marmosops nocti-
así como los afloramientos rocosos de la vagus, Marmosops sp., Potos flavus, Pecari
laguna El Pañuelo y el río Orinoco como tajacu, Tayassu pecari y Alouatta seniculus y
comederos o áreas de interacción entre el 14% (5 sp.) fueron mamíferos insectívoros
los individuos, donde se asolean y marcan como Dasypus sabanicola, D. novemcinctus,
sus letrinas estableciendo de esta forma D. pastasae, T. tetradactyla y Myrmecophaga
los territorios de los grupos familiares tridactyla (Anexo 1).
presentes en la reserva.
Las palmas de moriche generan una
importante biomasa de frutos cada año, lo Uso
que atrae una gran diversidad de mamíferos Los habitantes circundantes a la RNB, son
como primates, roedores, didelfimorfos, alrededor de 200 indígenas de las etnias
artiodáctilos y perisodáctilos al igual que Sikuani, Amoruba y Sáliba (grupo lingüís-
sus depredadores. La maduración de los tico Guahibo) que habitan en los resguardos
frutos, que está entre 155 y 178 días, garan- Guaripa y Guacamayo Maipore, comuni-
tiza un flujo de alimento importante durante dades que emplean a la mastofauna como
casi seis meses del año (Trujillo y Mosquera alimento de subsistencia. Se resalta el uso
et al. 2016). del 75% (27 sp.) de los mamíferos medianos
Es importante resaltar el rol que y grandes reportados como objeto de esta
desempeñan los bosques de inundación o práctica, con una presión selectiva sobre los
rebalse y los diferentes tipos de morichales didelfimorfos, xenartros, sirénidos, periso-
asociados a los ecosistemas acuáticos en la dáctilos, artiodáctilos, primates y roedores.
conectividad lateral y longitudinal de los Se destaca el uso del fuego como una de
ecosistemas de la Orinoquia y Guayana las principales técnicas de caza, creando
(Figura 4), ya que conforman un gran extensas quemas de sabanas y bosques y
corredor biológico natural que conecta de cuyo objeto es ahuyentar a individuos de
oriente a occidente las ecorregiones de los Dasypus sp., y Odocoileus sp., para pos-
Andes con la Guayana y de sur a norte a la teriormente dar muerte a través del uso de
Amazonia con el Caribe. Estas coberturas arco y flecha o armas de fuego. Otro grupo
308
Figura 4. Riqueza de especies de mamíferos por macrohábitat: río Orinoco y planicie inundable-afloramientos rocosos.
de mamíferos objeto de esta práctica son los como las prácticas de limpieza del suelo para
grandes roedores como H. hydrochaeris, C. actividades agrícolas que se salen de control
paca y D. fuliginosa que son acechados y y terminan devastando extensos ecosiste-
luego ultimados con armas de fuego, prin- mas de sabana (Armenteras -Pascual et al.
cipalmente en las islas del río Orinoco o 2011), bosques de galería y morichales donde
caños aledaños. El valor cinegético estuvo habitan los grandes y medianos mamíferos,
representado en el 53% (19 sp.). Esta es una transformando drásticamente sus hábitats
de las técnicas más ampliamente empleadas y con implicaciones ecológicas negativas.
en la región y presenta diferentes propósitos En la RNB han ocurrido en los últimos cinco
ya sea para la obtención del complemento años (2015-2020), dos incendios forestales
a la dieta proteica o en aras de ocasionar afectando entre un 50% y 70% el área de esta
la muerte por retaliación principalmente figura de conservación.
de felinos como jaguares y pumas debido Las transformaciones de extensas áreas
al conflicto con las producciones ganaderas de sabanas nativas circundantes a la RNB,
establecidas al sur de la reserva (Garrote han generado la modificación de los procesos
et al. 2016). El uso de los mamíferos como fenológicos de los productores primarios
mascota-ornamental ocurre principalmen- como la fructificación de la palma de moriche
te sobre los xenartros (armadillos y hormi- y la consecuente disminución de la oferta
gueros), pequeños felinos, mustélidos (nu- de alimento de las presas de los carnívoros
trias), prociónidos (perro de monte) y (CIAT y Cormacarena 2017). Esta situación
primates (aullador) (Anexo 1). ha incrementado en los últimos siete años los
conflictos entre las producciones ganaderas
y los grandes felinos, terminando en un 43%
Amenazas y conservación de las ocasiones en eventos de muerte por
Amenazas actuales y potenciales retaliación de los jaguares y pumas (Garrote
A escala regional, se evidencia como prin- et al. 2016).
cipal tensor los efectos negativos del cam- Los grandes mamíferos acuáticos y
bio climático para la Orinoquia en el período semiacuáticos como el manatí, el delfín de
comprendido entre los años 1990 y 2000, río y las nutrias, se encuentran presiona-
donde la temperatura promedio se incre- dos por la interacción biológica y opera-
mentó entre 0,5°C y 0,8°C, y se prevé que, a cional con las pesquerías artesanales y
mediados del siglo XXI, las temperaturas comerciales que emplean artes de pesca
aumenten entre 3°C y 5°C, mientras que lesivos como trasmallos y chichorros
los patrones de precipitación cambiarán ocasionando el enmallamiento de estos
en cantidad, estacionalidad e intensidad mamíferos además del incremento en la
(Arnell 2004, IPCC 2007, CIAT y Cormaca- intensidad del conflicto con las pesque-
rena 2017). El Vichada es uno de los depar- rías por el recurso pesquero cada vez
tamentos más vulnerable ante este tensor más escaso debido a su sobreexplotación
en Colombia, y prácticamente todas sus (Trujillo et al. 2008, 2014, 2016).
emisiones provienen del sector agrope-
cuario y son generadas por actividades
asociadas como la ampliación de la frontera Especies amenazadas
agrícola, emisiones desde el ganado, uso de De las 36 especies registradas en la RNB,
fertilizantes y quemas, las cuales equivalen 22% (8 sp.) se encuentran en alguna cate-
al 99,3%, y el sector de energía genera tan goría de amenaza según la Resolución N°
sólo un 0,5% (CIAT y Cormacarena 2017). 1912 de 2017 del Ministerio de Ambiente y
Es importante resaltar la contribución en Desarrollo Sostenible. El orden Carnívora
las emisiones de gases y partículas genera- presentó el mayor número de especies en
das por el uso indiscriminado del fuego en condición de amenaza (una En Peligro y
las prácticas tradicionales de caza reali- dos Vulnerables) respectivamente, para
zadas por las comunidades indígenas, así los felinos se destaca el jaguar (P. onca) en
estado Vulnerable, entre los mustélidos el voros, xenartros y ungulados, empleando

perro de agua (P. brasiliensis) En Peligro cámaras trampa y del seguimiento satelital
de extinción, y la nutria (L. longicaudis) en de los delfines de río. Esta información apor-
estado Vulnerable. El xenartro en estado de tará insumos fundamentales para el diseño
amenaza fue M. tridactyla (VU); el cetáceo de los lineamientos de manejo de la reserva,
I. geoffrensis (VU); el sirénido T. manatus permitiendo de esta forma la conservación
(EN) y dentro de los ungulados T. terres- de las poblaciones de mamíferos y sus hábi-
tris y venado sabanero O. virginianus en tats bajo estos escenarios de vulnerabilidad
Peligro Crítico (CR) (Anexo 1). a los efectos negativos del cambio climático
a escala regional.
Hay que buscar la conectividad de los
RECOMENDACIONES PARA ecosistemas a escala regional mediante
LA CONSERVACIÓN Y la articulación entre el sistema público de
PERSPECTIVAS DE áreas protegidas y las RNSC a través dos
ESTUDIOS A FUTURO escenarios. El primero sería la creación de
La RNB hace parte de la Reserva de la Bios- extensos corredores biológicos como el cons-
fera El Tuparro y del corredor Meta-Bita- tituido Meta-Bita-Orinoco, donde se garan-
Orinoco (Gómez-Camelo et al. 2009, Lasso tice la conectividad lateral y longitudinal
et al. 2011), además de haber sido designada entre los ecosistemas terrestres y acuáticos
como un Área Importante para la Conser- desde el interior de las sabanas con el cauce
vación de Aves–AICA. En la actualidad, se principal de los ríos. En segundo lugar y
adelanta un programa de fototrampeo y un para finalizar, hay que implementar tanto
programa de monitoreo de poblacional del acciones de manejo de la fauna y flora como
perro de agua (P. brasiliensis) y la nutria acuerdos de conservación y habría que desa-
neotropical (L. longicaudis). Se recomienda rrollar modelos productivos sostenibles al
continuar con los monitoreos poblaciona- interior de los predios que conforman estos
les y los efectos del fuego sobre los carní- corredores biológicos.
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ANEXOS
314
Anexo 1. Lista de especies de mamíferos no voladores asociados a los ecosistemas terrestres y acuáticos de la Reserva Natural Bojonawi. Abreviaturas. Categoría de Amenaza:
No Evaluado (NE); Preocupación Menor (LC); Casi Amenazado (NT); Vulnerable (VU); En Peligro (EN); En Peligro Crítico (CR). Valor de importancia: Alimento (subsistencia)
(1); Cinegético (caza deportiva) (2); Mascota-ornamental (3). Distribución geográfica por regiones. Guayana (GU); Amazonas (AM); Llanos (LL); Andes (AN); Caribe (CA);
Chocó (CH). Hábitat: Bosques (B); Sabanas (S); Inselbers (Ins); Humedales (ríos, quebradas, lagunas, bosque inundable, morichales, turberas, etc.) (H).
m s.n.m.
Orden/Familia/
Género /
Especies
Nombres
comúnes
Resolución 1912
MAVDS
Categoría
amenaza a nivel
global (UICN)
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
importancia
Grupo trófico
Intervalo
altitudinal
Endémica
Distribución
geográfica por
regiones
Hábitat
DIDELPHIMORPHIA
Didelphidae
Caluromyinae
Caluromys lanatus
NE LC 1 Omnívoro 100-1.300 AM; LL; GU B; H
(Olfers, 1818)
Didelphis marsupialis Chucha de oreja negra, zorro GU; AM; LL; AN;
NE LC 1 Omnívoro 0-2.500 B; H
Linnaeus, 1758 mochilero, rabipelao CA; CH
Philander cf. opossum

Filandro NE LC 1 Omnívoro 570 GU; AM; LL B; H
(Linnaeus, 1758)
Marmosa sp. Marmosa NE LC 1 Omnívoro 0-2.000 GU; AM; LL; AN B; H
Marmosops cf. noctivagus

Marmosa NE LC 1 Omnívoro 0-2.000 GU; AM; LL; AN B; H
(Tschudi, 1845)
CINGULATA
Dasypodidae
Endémico
Dasypus sabanicola Armadillo sabanero,
NE NT 1; 2; 3 Insectívoro 0-500 de la LL S
Mondolfi, 1968 cachicamo sabanero, mulita
Orinoquia
m s.n.m.
Orden/Familia/
Género /
Especies
Nombres
comúnes
Resolución 1912
MAVDS
Categoría
amenaza a nivel
global (UICN)
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
importancia
Grupo trófico
Intervalo
altitudinal
Endémica
Distribución
geográfica por
regiones
Hábitat
Dasypus novemcinctus GU; AM; LL; AN;

Armadillo nueve bandas NE LC 1; 2; 3 Insectívoro 0-3.100 B; S; H
Linnaeus, 1758 CA; CH
Dasypus pastasae Krauss, 1862 Armadillo carrizalero NE LC 1; 2; 3 Insectívoro 0-1.000 GU; AM; LL B; H
PILOSA
Myrmecophagidae
Tamandua tetradactyla
Oso hormiguero, oso melero NE LC 1; 2 Insectívoro 0-2.000 GU; AM; LL B; H
(Linnaeus, 1758)
Myrmecophaga tridactyla GU; AM; LL; CA;

Oso palmero, oso pajizo VU VU Apéndice II 1; 2 Insectívoro 0-1.900 B; S; H
Linnaeus, 1758 CH
SIRENIA
Trichechidae
Trichechus manatus Manatí del caribe, vaca

EN VU Apéndice I 1 Herbívoro 0-90 GU; LL; CA; CH H
Linnaeus, 1758 marina
CARNIVORA
Felidae
Leopardus pardalis Tigrillo, canaguaro, GU; AM; LL; AN;

NE LC Apéndice II 2; 3 Carnívoro 0-2.400 B; S; H
(Linnaeus, 1758) manigordo CA; CH
Panthera onca GU; AM; LL; AN; B; S;

Jaguar, tigre mariposo VU NT Apéndice II 2 Carnívoro 0-3.200
(Linnaeus, 1758) CA; CH Ins; H
Puma concolor GU; AM; LL; AN; B; S;
Puma, león colorado NE LC Apéndice II 2 Carnívoro 0-4.100
(Linnaeus, 1771) CA; CH Ins; H
315
Herpailurus yagouaroundi GU; AM; LL; AN; B; S;

Gato pardo, onza, jaguarundi NE LC Apéndice II 2;3 Carnívoro 0-3.200
(É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1803) CA; CH Ins; H
316
m s.n.m.
Orden/Familia/
Género /
Especies
Nombres
comúnes
Resolución 1912
MAVDS
Categoría
amenaza a nivel
global (UICN)
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
importancia
Grupo trófico
Intervalo
altitudinal
Endémica
Distribución
geográfica por
regiones
Hábitat
Canidae
Cerdocyon thous Zorro perruno, perro GU; AM; LL; AN; B; S;

NE LC Apéndice II 2 Carnívoro 0-3.400
(Linnaeus, 1766) sabanero CA Ins; H
Mustelidae
Zorra palmichera, ulamá, GU; AM; LL; AN;

Eira barbara (Linnaeus, 1758) NE LC 2 Carnívoro 0-3.200 B; S; H
tayra CA; CH
Lontra longicaudis GU; AM; LL; AN;

Nutria VU NT Apéndice I 3 Carnívoro 0-2.800 B; H
(Olfers, 1818) CA; CH
Pteronura brasiliensis
Perro de agua EN EN Apéndice I 3 Carnívoro 0-500 GU; AM; LL B; H
(Gmelin, 1788)
Procyonidae
GU; AM; LL; AN; B; S;

Potos flavus (Schreber, 1774) Perro de monte NE NE 1 Omnívoro 0-2.500
CA Ins; H
PERISSODACTYLA
Tapiridae
Tapirus terrestris GU; AM; LL; AN; B; S;

Danta, tapir CR VU Apéndice II 1 Herbívoro 0-2.400
(Linnaeus, 1758) CA Ins; H
ARTIODACTYLA
Tayassuidae
GU; AM; LL; AN; B; S;

Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) Pecarí de collar NE LC Apéndice II 1 Onmívoro 0-2.800
CA; CH Ins; H
Cafuche, huangana, GU; AM; LL; AN; B; S;

Tayassu pecari (Link, 1795) NE VU Apéndice II 1 Onmívoro 0-1.800
chácharo CA; CH Ins; H
m s.n.m.
Orden/Familia/
Género /
Especies
Nombres
comúnes
Resolución 1912
MAVDS
Categoría
amenaza a nivel
global (UICN)
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
importancia
Grupo trófico
Intervalo
altitudinal
Endémica
Distribución
geográfica por
regiones
Hábitat
Cervidae
Odocoileus virginianus GU; LL; AN; CA; B; S;

Venado sabanero CR LC 1; 2 Herbívoro 0-500
(Zimmermann, 1780) CH Ins; H
CETACEA
Iniidae
Endémico
Inia geoffrensis humboldtiana Delfín rosado, tonina, bufeo
VU EN Apéndice I Carnívoro 0-243 de la GU; LL H
(Blainville, 1817) rosado
Orinoquia
PRIMATES
Atelidae
Alouatta seniculus
Aullador colorado, araguato NE LC 1;2;3 Omnívoro 0-3.200 GU; LL; AN; CA B; H
Linnaeus, 1766
RODENTIA
Sciuridae
Notosciurus granatensis Ardilla colorada, ardilla GU; AM; LL; AN;

NE LC 1 Herbívoro 0-3.800 B; H
Humboldt, 1811 mona CA; CH
Cricetidae
Oecomys concolor
Ratón arborícola NE LC 1 Herbívoro 0-300 GU; AM B; H
(Wagner, 1845)
Oecomys sp. Ratón arborícola NE LC 1 Herbívoro 0-300 GU; AM B; H
Zygodontomys brevicauda
Rata o ratón de monte NE LC 1 Herbívoro 0-900 GU; AM; AN; CH B; H
317
(J.A. Allen & Chapman, 1893)

318
m s.n.m.
Orden/Familia/
Género /
Especies
Nombres
comúnes
Resolución 1912
MAVDS
Categoría
amenaza a nivel
global (UICN)
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
importancia
Grupo trófico
Intervalo
altitudinal
Endémica
Distribución
geográfica por
regiones
Hábitat
Erethizontidae
Coendu prehensilis
Puerco espín NE LC 1 Herbívoro 200-1.700 GU; AM; LL B; H
(Linnaeus, 1759)
Caviidae
Hydrochoerus hydrochaeris
Chigüiro, Capibara NE LC 1;2 Herbívoro 0-900 GU; AM; LL B; H
(Linnaeus, 1766)
Cuniculidae
Cuniculus paca GU; AM; LL; AN;

Boruga, Lapa NE LC 1;2 Herbívoro 0-2.000 B; H
(Linnaeus, 1766) CA; CH
Dasyproctidae
Dasyprocta fuliginosa
Ñeque, Picure NE LC 1;2 Herbívoro 0-1.400 GU; AM; LL B; H
Wagler, 1832
Echimyidae
Echimyinae
Proechimys sp. Rata espinosa NE LC 1 Herbívoro 0-500 GU; AM; LL B; H
LAGOMORPHA
Leporidae
Sylvilagus floridanus GU; LL; AN; CA;

Conejo sabanero NE LC 1 Herbívoro 0-2.100 S
(J.A. Allen, 1890) CH
Anexo 2. Imagenes de los mamíferos no voladores de la Reserva Natural Bojonawi.
1. Didelphis marsupialis (zarigüeya). 2. Philander sp.
3. Dasypus novemcinctus (armadillos nueve bandas). 4. Mirmecophaga tridactyla (oso hormiguero).
5. Panthera onca (tigre). 6. Puma concolor (león).
Lamina 1. Fotos: 1, 4, 5. Erika Gómez-Guevara / Beyker Castañeda, Fundación Omacha; 2. Beyker Castañeda; 3. Erika
Gómez-Guevara; 6. Fernando Trujillo.
7. Leopardus pardalis (cunaguaro). 8. Eira barbara (comadreja).
9. Pteronura brasiliensis (perro de agua). 10. Heces de Tapirus terrestris (danta de tierras bajas).
11. Tayassu pecari (pecarí de labio blanco). 12. Odocoileus virginianus (venado cola blanca).
Lamina 2. Fotos: 7-9, 11. Erika Gómez-Guevara / Beyker Castañeda, Fundación Omacha; 10, 12. Federico Mosquera-Guerra.
320
13. Alouatta seniculus (mono aullador). 14. Hydrochoerus hydrochaeris (chigüiro).
15. Cuniculus paca (lapa). 16. Dasyprocta fuliginosa (picure).
17. Proechimys sp., (ratón espinoso). 18. Sylvilagus floridanus (conejo sabanero).
Lamina 3. Fotos: 13. Fernando Trujillo; 14. Monica A. Morales-Betancourt; 15. Erika Gómez-Guevara / Beyker Castañeda,
Fundación Omacha; 16, 18. Erika Gómez-Guevara; 17. Beyker Castañeda.
Murcielago (Trachops cirrhosus). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 10. MURCIÉLAGOS BOJONAWI
MURCIÉLAGOS DE LA RESERVA
GUAYANÉS), ORINOQUIA, VICHADA,
COLOMBIA
Mónica Páez-Vásquez, Carlos A. Aya-Cuero, Nathalia Moreno-Niño, Catherine Mora-Beltrán,
John H. Castaño y Hugo Mantilla-Meluk
Resumen. En la Orinoquia, las Reservas Naturales de la Sociedad Civil cumplen

una función especialmente importante para la conservación de la biodiversidad. En
la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia, se conserva una muestra repre-
sentativa de ecosistemas de sabana, bosques y afloramientos rocosos del Escudo
Guayanés, en los que habitan una amplia variedad de especies de mamíferos incluidos
los murciélagos. Para documentar las especies de mamíferos voladores (Chiroptera)
en esta área, se realizaron muestreos no estandarizados en los años 2005, 2011, 2012 y
2019, utilizando diferentes métodos como redes de niebla, colectas manuales y avista-
mientos directos. A la fecha, la riqueza de mamíferos voladores corresponde a 17 espe-
cies, agrupadas en las familias Phyllostomidae (9 sp., 52,9%), Emballonuridae (5 sp.,
29,4%), Mormoopidae (2 sp., 11,8%) y Noctilionidae (1 sp., 5,9%). Se resalta la presencia
de especies escasamente reportadas en el país como Diclidurus albus, Pteronotus
personatus, Phylloderma stenops y Lonchorhina orinocensis, siendo esta última una
especie en condición de amenaza. Esta diversidad corrobora la importancia de la
reserva y sus hábitats para este grupo taxonómico, así como la necesidad urgente
de incrementar los esfuerzos de investigación y conservación en esta área que reúne
condiciones excepcionales.
Palabras clave. Chiroptera, conservación, bosque inundable, Guayana colombiana,

Orinoquia.
Abstract. In Orinoquia, the Civil Society Nature Reserves play a particularly

important role in biodiversity conservation. In the Bojonawi Natural Reserve, a
representative sample of savannah ecosystems, forest and rocky outcrops of the
Guiana Shield are preserved, which are home to a wide variety of species including
bats. To document the species of flying mammals (Chiroptera) in this area, not
standardized samples were taken in 2005, 2011, 2012, and 2019, using different
methods such as mist nets, manual collections, and direct sighting. To date, the
richness of flying mammals corresponds to 17 species, grouped in the families
Phyllostomidae (9 sp., 52,9%), Emballonuridae (5 sp., 29,4%), Mormoopidae (2 sp.,
11,8%) and Noctilionidae (1 sp., 5,9%). The presence of species rarely reported in
the country such as Diclidurus albus, Pteronotus personatus, Phylloderma stenops,
Páez-Vásquez, M., C. A. Aya-Cuero, N. Moreno-Niño, C. Mora-Beltrán, J. H. Castaño y H. Mantilla-Meluk. 2020. Murciélagos

de la Reserva Natural Bojonawi (Escudo Guayanés), Orinoquia, Vichada, Colombia. Pp. 323-343. En: Lasso, C. A., F. Trujillo
and Lonchorhina orinocensis, the latter being a threatened species, is highlighted.

This diversity corroborates the importance of the reserve and its habitats for this
taxonomic group, as well as the urgent need to increase research and conservation
efforts in this area that meets exceptional conditions.
Keywords. Chiroptera, Colombian Guiana, conservation, flooded forest, Orinoco.
INTRODUCCIÓN país, como Chocó y Amazonas, y posiciona

Diferentes esfuerzos han contribuido a docu- a la Orinoquia como una región de gran
mentar la diversidad de mamíferos del país importancia para la conservación de este
(Cuervo-Díaz et al. 1986, Alberico et al. 2000, grupo taxonómico.
Solari et al. 2013, Ramírez-Chaves et al. 2014). Para las formaciones del escudo
En la actualidad se reportan 528 especies para Guayanés en Colombia, que presentan una
el territorio nacional (Ramírez-Chaves et al. distribución discontinua en la Orinoquia y
2019), de las cuales 209 (39%) pertenecen al norte de la Amazonia, el trabajo de Trujillo
orden Chiroptera, agrupadas en 72 géneros et al. (2018) reporta 82 especies asociadas
y 9 familias; siendo el orden de mamíferos a diferentes localidades, representando el
más diversificado del país, presentando ocho 39,2% de la riqueza total de murciélagos del
especies endémicas (Ramírez-Chaves et al. país (23 sp., serranía de la Lindosa; 10 sp.,
2020), ocupando el primer lugar en diversidad serranía de La Macarena; 35 sp., río Bita;
de filostómidos del mundo (Mantilla-Meluk 33 sp., Estrella Fluvial de Inírida y 51 sp.,
et al. 2009) y el segundo en emballonuridos serranía del Chiribiquete).
(Mantilla-Meluk et al. 2014). En el departamento del Vichada (segundo
El conocimiento de la quirópterofauna más grande del país) los murciélagos han
en la Orinoquia, se ha centrado principal- sido escasamente estudiados. Entre los estu-
mente en estudios de estructura y compo- dios más relevantes, sobresalen los trabajos
sición realizados a través de inventarios realizados en las cuencas de los ríos Meta
en ventanas de muestreo localizadas en y Bita (25 sp., Muñoz-Saba et al. 2015) y en
distintas zonas de interés (Hernández et al. la cuenca media y alta del río Bita (31 sp.,
1984, Mejía, 1995, Muñoz-Saba et al. 1997, Mosquera-Guerra et al. 2017).
Ferrer et al. 2009, Trujillo et al. 2010, Díaz- La actividad biológica e interacciones
Pulido et al. 2017, Mosquera-Guerra et al. ecológicas de los murciélagos tienen impor-
2019). Pardo-Martínez y Rangel-Ch. (2014) tantes implicaciones para el soporte de
reportaron 105 especies para la región, diversos servicios ecosistémicos de vital
correspondientes al 50,2% de la riqueza de importancia, como la polinización, el control
especies de todo el país, mientras que para biológico y la dispersión de semillas, impres-
el año 2020 el Sistema de Información sobre cindible para la sucesión vegetal. En este
Biodiversidad de Colombia contenía regis- trabajo, se ha caracterizado la comunidad
tros de 113 especies, que representan el 54% de murciélagos de la Reserva Natural Bojo-
de la riqueza total de especies de murcié- nawi RNB (Vichada), en donde se conserva
lagos de Colombia. una muestra de tres sistemas principales: río
Morales-Martínez et al. (2018) regis- Orinoco, planicie inundable y afloramientos
tran un total de 50 especies de murciélagos rocosos del Escudo Guayanés, en los que se
a escala regional, 32 en sabanas inundables, ensamblan diferentes microhábitats como
37 en sabanas eólicas y 39 en bosques densos bosques, afloramientos rocosos, sabanas,
asociados a ríos de origen andino. Estos caños y una laguna de rebalse, con el obje-
valores de riqueza son mayores o simila- tivo de contribuir al conocimiento de este
res a los reportados en otras áreas conside- grupo e identificar perspectivas de investiga-
radas de alta riqueza para este orden en el ción y conservación a futuro en el área.
324
Páez-Vásquez et al.
METODOLOGÍA Gardner (2008) y Díaz et al. (2016). Se to-

Para la caracterización de la quirópterofauna maron medidas morfométricas estándar
de la RNB, se establecieron ocho estaciones (longitud total, longitud de la cola, longitud
de muestreo en tres tipos de microhábitat: de la pata, longitud de la oreja, longitud del
bosques inundables, bosques de galería y en trago y longitud del antebrazo) y finalmente
la vegetación asociada a los afloramientos fueron fotografiados y procesados. Los indi-
rocosos del Escudo, en los años 2005, 2011, viduos colectados fueron depositados en las
2012 y 2019 (Figura 1). En estas se insta- colecciones científicas del Instituto de Cien-
laron redes de niebla de 3 x 6 m y 3 x 12 m, cias Naturales (ICN), el Museo de la Univer-
a una elevación de 2,5 m sobre el nivel del sidad de Caldas (MHN-UCa) y el Museo de
suelo durante 10 jornadas. El esfuerzo total la Universidad Distrital Francisco José de
de muestreo corresponde a 991,5 m. r. h. A Caldas (MUD).
su vez, se estableció una estación de obser-
vación en la que se documentó mediante
registro fotográfico la ocurrencia de especies RESULTADOS Y DISCUSIÓN
de baja detectabilidad en redes de niebla. Composición y riqueza de especies
Los individuos capturados fueron reti- En las diez jornadas de muestreo realizadas
rados de las redes e introducidos en bolsas en la RNB, se capturaron 77 individuos, que
de tela, posteriormente fueron identifica- pertenecen a 17 especies de murciélagos,
ción utilizando las claves taxonómicas de distribuidas en cuatro familias y 14 géneros,
Figura 1. Estaciones de muestreo de murciélagos en la Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por Monica A. Morales-
Betancourt.
14 de las especies cuentan con al menos un Hood y Gardner 2008). Diclidurus albus fue
ejemplar en colección (Anexo 1). La familia registrada en la RNB en el año 2012. Aunque
con mayor diversidad es Phyllostomidae con este registro fue asignado tentativamente a
(9 sp., 52,9%), seguida por Emballonuridae (5 D. albus por Mantilla-Meluk et al. (2014),
sp., 29,4%), Mormoopidae (2 sp., 11,8%) y Nocti- basado en una fotografía del espécimen vivo,
lionidae con apenas una especie (Anexo 1). aquí se confirma la existencia del espécimen
Las especies de murciélagos con las mayores bajo el número de catálogo MHNUCa 1109. La
abundancias relativas fueron Glossophaga localidad aquí descrita corresponde al único
soricina y Artibeus obscurus (Figura 2). registro conocido para la Orinoquia colom-
La curva de acumulación de especies biana y la más oriental en Colombia. Existe
de murciélagos para las diez jornadas de poca información sobre la especie y apenas
muestreo, no se estabiliza (Figura 3) y de 11 registros para todo el país localizados en
acuerdo con los estimadores no paramé- los departamentos de Córdoba, Meta, Norte
tricos empleados, la riqueza teórica alcanza de Santander, Santander, Vaupés, Valle del
valores de 18 (Chao 1), 20 (Bootstrap) y Cauca, Tolima y Vichada (Aya-Cuero et al.
24 especies (Jackknife 1) e indican que el en prep.). Esto puede estar asociado a la
número de especies observadas está entre baja detectabilidad de la especie debido a su
un 70% y 92% de las especies esperadas. Esto patrón de vuelo (por encima del dosel), por
evidencia que con el incremento del esfuerzo lo que se recomienda emplear métodos de
de muestreo en el futuro se incrementará el muestreo complementarios, como la graba-
registro de especies aún no reportadas. ción y reconocimiento de ultrasonidos (R.
Dentro de los registros más notables Medellín com. pers.). Se resalta un avista-
sobresalen las especies de murciélagos miento adicional de un individuo de Dicli-
fantasmas del género Diclidurus Wied- durus sp. en el año 2020, el cual se encon-
Neuwied, 1820, por ser consideradas raras traba perchado bajo las hojas de una palma
y poco conocidas (Eisenberg y Redford 1999, de manaca (Euterpe oleracea).
Glossophaga soricina 29
Artibeus obscurus 17
Rhynchonycteris naso 5
Glossophaga longirostris 3
Noctilio albiventris 3
Saccopteryx leptura 3
Pteronotus personatus 2
Pteronotus parnellii 2
Phylloderma stenops 2
Lonchorhina orinocensis 2
Trachops cirrhosus 2
Diclidurus albus 2
Gardnerycteris crenulatum 1
Hsunycteris cf. thomasi 1
Carollia brevicauda 1
Peropteryx macrotis 1
Peropteryx cf. kappleri 1
0 5 10 15 20 25 30
Número de individuos
Figura 2. Abundancia de las especies de murciélagos registrados en la Reserva Natural Bojonawi.
326
30
S Mean
Chao 1
25
Bootstrap
Jack 1
20
Número de especies
15
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Jornadas de muestreo
Figura 3. Curva de acumulación de especies de murciélagos en la Reserva Natural Bojonawi.
Es destacable la presencia del murciélago rareza relativa en las comunidades de

nariz de espada del género Lonchorhina, cuya murciélagos del neotrópico, a pesar de su
distribución en el país es poco conocida, debido amplia distribución (Rodríguez-Mahecha et
a escasos registros, que de acuerdo a lo repor- al. 2006). Finalmente, sobresale el registro
tado en la literatura disponible parecen estar del murciélago de labios con flecos (Trachops
asociados, por lo menos en Colombia a aflo- cirrhosus) que fue encontrado, conforme a lo
ramientos rocosos del Escudo Guayanés. En reportado en la literatura, depredando una
la actualidad, se conocen 28 registros confir- rana listada (Scinax ruber).
mados de L. orinocensis en el país, correspon-
dientes a las regiones de la Amazonia, Guyana
y Orinoquia, específicamente a los departa- Aspectos biogeográficos
mentos de Amazonas, Caquetá, Guaviare, La fauna de la Orinoquia reúne elementos
Meta y Vaupés. Los registros aquí descritos, bióticos de origen amazónico, andino y
corresponden a la localidad más al norte guayanés (Defler y Rodríguez-Mahecha 1998,
del país, y el segundo para el departamento Trujillo et al. 2018) resultado de procesos
de Vichada, ya que la especie fue previamente evolutivos y de movilidad en eventos gla-
reportada en las bocas del caño Matavén, al ciares e interglaciares, que hicieron de esta
sur del departamento (Morales-Martínez y vasta área un corredor de dispersión de
López-Arévalo 2018). especies entre las zonas de transición Orino-
Otra especie de interés es el murciélago quia-Amazonia y Orinoquia-Andes (Correa
bigotudo (Pteronotus personatus), cuyo re- et al. 2005).
gistro aquí reportado, junto al realizado De acuerdo con los registros publicados
por Montes et al. (2012) constituyen las dos en el Sistema de Información sobre Biodiver-
únicas localidades conocidas para la especie sidad de Colombia SiB (Figura 4), se eviden-
en la Orinoquia y solamente ha sido regis- cian vacíos de información que requieren
trada en los departamentos de Antioquia, incrementar esfuerzos enfocados a docu-
Bolívar, Cauca, La Guajira, Sucre y Valle del mentar la diversidad de la quirópterofauna
Cauca (Montes et al. 2012). A su vez, resalta en los departamentos de Guaviare, Guainía
el registro de dos hembras de murciélago y Vichada, así como en el oriente del depar-
de rostro pálido (Phylloderma stenops) en tamento de Meta. En este contexto, la RNB
estado de gravidez, capturadas en redes de es un área con alto potencial para ampliacio-
niebla en el año 2019. Esta especie es consi- nes de distribución e incluso para nuevos
derada como una de las especies de mayor registros de especies para el Vichada y el país.
Figura 4. Localidades publicadas en SiB para los registros de quiropterofauna en la Orinoquia colombiana. Elaborado
por Nicole Franco (Fundación Omacha).
La diversidad de murciélagos de la RNB aledañas en el país vecino. Al respecto, cabe

presenta elementos descritos para los ecosis- destacar el reciente reporte para Colombia
temas de la Altillanura (sabanas y bosques) de Eumops hansae, asociada a los llanos de
y del Escudo Guayanés de Colombia y Vene- Venezuela (Torres y Rojas 2020).
zuela, encontrándose especies asociadas a los Es importante adelantar esfuerzos en-
sistemas de morichal (comunidad de palmares focados a conocer la riqueza de especies
de Mauritia flexuosa) como Saccopteryx spp, de murciélagos en la región y documentar
Pteronotus spp y Trachops sp., entre otras, aspectos sobre su biología, ecología, ame-
siendo Chiroptera el orden de mamíferos que nazas y distribución, que permitirán, entre
ejerce mayor uso de este ecosistema en la otras cosas, evaluar hipótesis relacionadas
región, en el que obtienen recursos alimenti- con el bajo número de endemismos esti-
cios (frutos e insectos) y refugio (oquedades mados para el grupo en esta región biogeo-
de los troncos y hojas) (Malavé-Moreno et gráfica (Rodríguez-Mahecha et al. 2006,
al. 2016). A su vez, se destacan los registros Mosquera-Guerra et al. 2017). A su vez, esta
de especies asociadas a los afloramientos información, es especialmente valiosa en los
rocosos del escudo como L. orinocensis. procesos de declaratoria, gestión y manejo
Dada la oferta de hábitats en la RNB que se desarrollan en diferentes estrate-
y su ubicación en el contexto de la fron- gias de conservación basadas en áreas (p. e.
tera colombo-venezolana, es probable la Parques Nacionales, Reserva de Biosfera,
presencia de especies como Lonchorhina Sitios Ramsar, RNSC, entro otras), a través de
fernandezi, L. inusitata y Eumops maurus, las cuales se conservan grandes extensiones
cuyos registros corresponden a localidades de ecosistemas estratégicos para el orden.
328
Aspectos ecológicos preferencia alimenticia, adaptaciones mor-

El aspecto ecológico más relevante de la fológicas, locomotoras y funcionales dife-
quirópterofauna de la RNB corresponde a renciadas. Siendo los insectívoros el gremio
sus interacciones tróficas. La diversidad mejor representado, seguido por nectarí-
ecológica del grupo, la evolución del vuelo y voros, omnívoros y frugívoros sedentarios
la ecolocalización permiten a estas especies (Figura 6). La repartición de recursos, hábi-
ocupar una multitud de nichos con áreas para tats y formas de forrajeo podría explicar
alimentación disponibles, empleando cinco que, aunque existan variedad de espe-
diferentes métodos de forrajeo (Figura 5). cies con recursos limitados, no se genera
Las especies registradas fueron agru- competencia interespecífica (Denzinger y
padas en gremios tróficos en relación con su Schnitzler 2013).
6%
12 %
41 %
35 %
6%
Aéreo Rastreo
Búsqueda pasiva-activa Búsqueda pasiva
Detección de aleteo
Figura 5. Método de forrajeo de la quiropterofauna en la Reserva Natural Bojonawi.
12 %
17 %
59 %
12 %
Insectívoro Frugívoro Nectarívoro Omnívoro
Figura 6. Gremios tróficos de las especies de Quirópteros registrados en la Reserva Natural Bojonawi.
Algunas de las especies registradas se abiertas. La presencia de un uropatagio

han especializado a un solo tipo de alimento, utilizado para la manipulación de la presa
mientras que otros consumen varios recursos (A. Uribe com. pers., en prep.), sugieren que
alimenticios, de acuerdo a su disponibilidad, tienen una estrategia principal de captura de
algunas especies omnívoras consumen insec- presas aéreas en un tipo de hábitat abierto
tos, vertebrados, artrópodos, frutos y flores (Gessinger et al. 2019). Son muy pocas las
(Arias y Pacheco 2019). Por ejemplo, Noctilio especies que atrapan el alimento del suelo,
albiventris además de insectos consume entre ellas esta Trachops cirrhosus un omní-
peces, semillas y polen (Tirira y Burneo 2012), voro que tiene una gran sensibilidad auditiva
los nectarívoros pueden incorporar en su y puede detectar sonidos de apareamiento
dieta insectos, frutos o polen y Carollia brevi- de las ranas, incluso identifica y evita espe-
cauda, además de frutos consume insectos cies venenosas (Figura 7) (Kalko et al. 1999).
(Arias y Pacheco 2019). Los filostómidos frugívoros y nectarí-
Los insectívoros recorren grandes distan- voros utilizan métodos de forrajeo activo-
cias y capturan a sus presas en el aire en pasivo (Denzinger et al. 2018, Denzinger y
hábitats abiertos, utilizando una estrategia Schnitzler 2013, Thies et al. 1998). En la etapa
de búsqueda de tipo aéreo, de vuelo veloz pasiva los murciélagos requieren de señales
y utilizan un sistema de ecolocalización de de olor por parte de las plantas de las que
largo alcance para detectar a sus presas se alimentan, para estimular la búsqueda
(Schnitzler et al. 2003). En espacios de borde y detectar la ubicación aproximada del
se alimentan de insectos que están cerca de la alimento a largas distancias; en la etapa ac-
vegetación, en oquedades o sobre cuerpos de tiva hacen uso de la ecolocalización para
agua (Denzinger et al. 2018). La única especie orientarse y determinar la ubicación exacta
registrada que presenta un tipo de forrajeo de sus presas (Denzinger y Schnitzler 2013).
por detección de aleteo es Pteronotus par- La memoria de los murciélagos nectarívoros
nelli, que logra percibir a sus presas a través les permite reubicar con relativa facilidad
de ecos con patrones espectrales-temporales las flores, por ejemplo, Glossophaga soricina
en áreas estrechas (De Oliveira et al. 2015, visita hasta 30 veces la misma flor (Carter
Denzinger et al. 2018, Denzinger y Schnitzler et al. 2010). Del grupo de los frugívoros se
2013, Schnitzler et al. 2003). encuentra C. brevicauda, un forrajeador de
La familia Phyllostomidae, es la más sotobosque especializado en arbustos con
diversa ecológicamente (Gardner 1977). producción masiva de frutas en periodos
Estas especies forrajean en áreas estrechas corto de tiempo, tiende a alimentarse en un
y utilizan la ecolocalización como método de área relativamente pequeña durante largos
detección, percibiendo señales generadas periodos, manteniendo una alta fidelidad de
por las mismas presas a las que capturan refugios (Marciente et al. 2015).
del suelo o de la vegetación (Denzinger et Los murciélagos de la RNB utilizan
al. 2018, Denzinger y Schnitzler 2013). diversos tipos de refugios, como troncos oque-
Los filostómidos insectívoros y omní- dades y corteza de árboles y en la superficie o
voros que se alimentan de insectos, artró- entre las grietas y espacios disponibles en los
podos o vertebrados, presentan un tipo de afloramientos rocosos del escudo, algunos
forrajeo principalmente pasivo (orejas y los prefieren cerca de cuerpos de agua como
hojas nasales prominentes) (Denzinger et al. Rhynchonycteris naso, T. cirrhosus y Noctilio
2018, Denzinger y Schnitzler 2013, Schnitzler leporinus (Bradbury y Vehrencamp 1976,
et al. 2003). Se presume que las especies Kalko et al. 1999, Tirira y Burneo 2012). Estos
del género Lonchorhina usan el mismo refugios pueden ser compartidos con otras
tipo de forrajeo pasivo en áreas estrechas especies de murciélagos y vivir en grandes
como otros filostómidos, aunque exhiben colonias, excepto Diclidurus albus que se
llamados de ecolocalización similares a los refugia en hojas de palmas (Ceballos y Mede-
de los murciélagos insectívoros de áreas llín 1988, Gardner 2008).
330
6%
6%
35 %
47 %
6%
Borde Hábitats abiertos

Hábitats estrechos Hábitats estrechos/áreas abiertas
Borde/Hábitats estrechos
Figura 7. Hábitat de forrajeo de la quiropterofauna de la Reserva Natural Bojonawi.
Servicios ecosistémicos rentes coberturas vegetales y ecosistemas

La actividad biológica de las especies de (Fleming 1986, Giannini y Kalko 2004).
murciélagos de la reserva, proporciona Siendo Carollia el género más reconocido
diferentes servicios ecosistémicos depen- como pionero en la regeneración de bosques,
diendo de las características ecológicas y la ya que dispersan semillas de plantas que
diferenciación en sus dietas. Siendo los más suelen colonizar áreas en estados sucesio-
importantes, la polinización, la dispersión de nales tempranos como el caso de las plantas
semillas (soporte imprescindible de la suce- del género Piper (Fleming 2004) y especies
sión vegetal), y el control de insectos plaga. del género Solanum y Trichilia (Giannini
Estos servicios ecosistémicos tienen una y Kalko 2004) de las cuales hay una especie
valoración económica que puede ser medi- de cada uno en la reserva. Por su parte, las
da de acuerdo con los beneficios que brindan especies del género Artibeus tienden a tener
a las poblaciones humanas (Kunz et al. 2011, una dieta más restringida que los Carollia
Voigt y Kingston 2016). Adicionalmente, (Fleming 1986), con una interacción marcada
estas especies ofrecen servicios de fertili- con plantas del género Ficus, también
zación del suelo, distribución de nutrientes, presente en la RNB (Giannini y Kalko 2004)
bioindicación, ser presa para otros verte- en donde contribuyen a la regeneración de
brados y tienen alto potencial para ser utili- los bosques (Muscarella y Fleming 2007).
zados en estudios de tratamientos médicos y Algunas investigaciones en la Orinoquia
en aspectos socioculturales como atractivo colombiana han mostrado que tanto Caro-
turístico y educación ambiental (Kasso y llia como Artibeus son los géneros con las
Balakrishnan 2013). mayores abundancias en ecosistemas de
A diferencia de las aves, los murciélagos sabana y bosques riparios, y las plantas que
dispersan semillas de frutos que consumen comúnmente dispersan pertenecen a los
en el interior de los bosques y defecando géneros Cecropia, Ficus, Piper, Solanum y
en el aire en zonas abiertas, cumpliendo un Vismea (Suárez-Castro y Montenegro 2015,
rol ecológico diferente al de ellas (Musca- Casallas-Pabón et al. 2017).
rella y Fleming 2007). En RNB, se destaca Alrededor de 520 especies de plantas en
el papel de los géneros Carollia y Artibeus el mundo son polinizadas por murciélagos
que comúnmente se encuentran en dife- (Devy y Davidar 2003, Fleming et al. 2009).
Colombia cuenta con poca información so- realizar estudios que permitan evaluar
bre las interacciones de murciélagos polini- cuantitativamente los servicios que provee
zadores, aun así, existen algunos estudios este grupo en agroecosistémas y ecosis-
iniciales para unas pocas localidades en las temas naturales en la Orinoquia.
regiones Orinoquia, Andina y Caribe (Mora-
Beltrán y López-Arévalo 2018).
En la RNB se encuentran tres especies Amenazas y conservación
que poseen un nicho ecológico especializado El norte del departamento de Vichada es el
en el consumo de néctar y polen, aunque área que presenta mayor riesgo en materia
en su dieta también pueden incluir frutos de efectos negativos del cambio climático
e insectos. De las tres especies, G. soricina en la región y el país, lo que implica un
es la más común y de amplia distribución alto riesgo de pérdida de biodiversidad como
en distintos ecosistemas, mientras que G. consecuencia del aumento de la temperatura
longirostris presenta una distribución más y la reducción en las precipitaciones (CIAT
restringida y es poco común, estando más y Cormacarena 2017). Sumado a esto, en la
asociada a enclaves secos y jugando un papel RNB y su área de influencia, existen tensores
importante en la polinización de cactáceas y disturbios como incendios, cambios en el
columnares (Ruiz et al. 1997). Finalmente, es uso del suelo, especies forestales invasoras
poca la información existente sobre la dieta y y contaminación (mercurio y herbicidas de
las interacciones de Hsunycteris cf. thomasi. alto espectro) que pueden estar generando
Como recursos florales que están impactos en las poblaciones de murcié-
presentes en la reserva y que los murcié- lagos y sus hábitats y por tanto, requieren
lagos posiblemente pueden contribuir con ser evaluados.
su polinización según el listado de Fleming En este contexto, los vacíos de conoci-
et al. (2009), se destaca el género Palicourea miento sobre aspectos básicos de la biología
que es abundante en varios ambientes; en el y ecología de la mayoría de las especies
ecotono entre bosque inundable y sabana se de murciélagos generan amplios umbrales
destaca las especies de la familia Lorantha- de incertidumbre que constituyen una ame-
ceae por ser abundantes; en las sabanas los naza para el grupo, ya que no se dispone
géneros Cordia, Couepia y Vochysia, en aflo- de suficiente información para el diseño
ramientos rocosos los géneros Jacaranda y e implementación de estrategias efectivas de
Vriesea, en bosques inundables los géneros conservación y manejo (Rodríguez-Mahecha
Capparis y Passiflora y en los bosques de et al. 2006).
galería la familia Lecytidaceae y el género Respecto al estado de conservación, la
Ormosia (ver Capítulo 3, flora). Unión Internacional para la Conservación de
A la fecha, se tiene registro de diez la Naturaleza (UICN) categoriza a 16 de las
especies de murciélagos en la reserva, en 17 especies reportadas en la RNB como Preo-
los que la dieta predominante son insectos, cupación Menor (LC), incluido el murciélago
siendo el grupo trófico mejor representado fantasma D. albus, del cual se desconoce su
(Figura 6). Su papel como controladores tendencia poblacional (Lim et al. 2016). Mien-
de plagas varía, ya que en este grupo hay tras que, el murciélago de nariz de espada del
complejidad en cuanto a las estrategias de Orinoco L. orinocensis ha sido categorizado
forrajeo y la preferencia en las presas, pero como Vulnerable (VU) (Solari 2016), ya que
se destaca su importancia en el control de a pesar de presentar una distribución rela-
insectos de hábitos nocturnos y crepuscu- tivamente amplia, sus hábitats atraviesan
lares (Belwood 1988, Denzinger y Schnitzler fuertes procesos de transformación (Morales-
2013). Se ha documentado la contribución Martínez y López-Arévalo 2018) (Anexo 1). De
de estas especies en la disminución del uso acuerdo con Rodríguez-Mahecha et al. (2006),
de pesticidas para el control de plagas en en Colombia, se ha evaluado el estado de
cultivos de algodón, maíz y café (Kunz et al. conservación de tres especies de murciélagos
2011, Guevara y Sainoz 2012). Es necesario (Diclidurus ingens, Platyrrhinus chocoensis
332
y Phylloderma stenops) bajo la categoría RECOMENDACIONES PARA LA

Datos Deficientes (DD). Sin embargo, para P. CONSERVACIÓN Y PERSPECTIVAS
stenops se reconocen dos subespecies, siendo DE INVESTIGACIÓN
P. stenops stenops la subespecie presente en Para la conservación de este grupo a nivel
la región Orinoquense, categorizada como regional, se recomienda emplear buenas
Preocupación Menor (LC). prácticas en los procesos productivos, así
Una de las estrategias de conservación como el fortalecimiento de estrategias de
regional para el grupo se realiza a través educación ambiental que promuevan un
de la designación y gestión de Áreas de cambio sobre la percepción negativa que
Importancia para la Conservación de los existe hacia los murciélagos. La reducción
Murciégalos (AICOMs) y de Sitios de en el uso de sustancias altamente tóxicas en
Importancia para la Conservación de los las actividades agrícolas y el uso de abonos
Murciélagos (SICOMs). En el país, se han y fertilizantes orgánicos pueden contribuir
designado tres AICOMs en las regiones a mejorar la calidad del suelo y beneficiar a
biogeográficas Pacífico y Andes, bajo crite- la fauna local que se alimenta de insectos.
rios de presencia de especies con vacíos El estudio de la ecología funcional y la
de información, rareza y preocupaciones de valoración y cuantificación de los servicios
conservación en el contexto nacional o ecosistémicos que ofrecen los murciélagos
regional y de alta riqueza de especies. La en los ecosistemas de la Orinoquia, es funda-
RNB podría contemplarse como parte de mental para entender y divulgar su impor-
dichas estrategias, debido a la presencia tancia en los ecosistemas tropicales y los
confirmada de una especie de distribución agroecosistemas. Adicionalmente, debido a
restringida a los afloramientos rocoso del la acelerada transformación, es conveniente
Escudo Gayanés, endémica para la región llevar a cabo estudios sobre la disponibilidad
biogeográfica (L. orinocensis), además de de hábitat, áreas prioritarias para el grupo
especies de alta rareza (D. albus, P. stenops y posibles mecanismos de adaptación a los
y P. personatus). nuevos escenarios.
En la Orinoquia, la conservación de los Contrario a lo que se asume, la diversidad
murciélagos se logra a través de la gestión de mamíferos en todo el planeta es grave-
y manejo de áreas en las que se conservan mente subestimada y las especies descritas
grandes extensiones de ecosistemas natu- en las últimas décadas se asocian a hábi-
rales. Estas iniciativas están vinculadas tats en procesos acelerados de deterioro,
tanto al Sistema Regional de Áreas Prote- lo que pone en riesgo la oferta de servicios
gidas (Parque Nacional Natural PNN El ecosistémicos y el bienestar humano (Ce-
Tuparro, PNN La Macarena y Tinigua, PNN ballos y Ehrlich 2009). En Colombia, en los
El Cocuy y Chingaza, Distrito Nacional de últimos años se han descrito varias espe-
Manejo Integrado Cinaruco y las RNSC), cies de quirópteros. Esta realidad, exhorta
así como a otras figuras complementarias a intensificar esfuerzos enfocados a cerrar
de conservación, como el sitio Ramsar río los vacíos de información evidenciados
Bita y la Reserva de Biósfera El Tuparro. A para el grupo. Resultado de este trabajo,
su vez, como parte del Programa de Conser- es evidente que la RNB constituye un esce-
vación para Murciélagos de Colombia nario de gran importancia para la compren-
(PCMCo) se han dinamizado actividades sión de los patrones de distribución que
enfocadas a la conservación de la especie en permanecen aún sin resolver para las espe-
el marco del VII Festival del murciélago 2019 cies del género Diclidurus y Lonchorhina
realizado en el departamento de Casanare. en el país.
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ANEXOS
338
Anexo 1. Lista de especies de murcielagos y datos asociados. Abreviaturas: Año y tipo de registro: espécimen váucher (ev); avistamiento directo (ad). Categoría de amenaza:
Vulnerable (VU), No evaluado (NE), Preocupación Menor (LC). Valor de uso y/o importancia: polinización (POL), dispersión de semillas (DISP), control de plagas (CONT).
Grupo trófico: insectívoro (INS), nectarívoro (NEC), omnívoro (OMN), frugívoro (FRUG). Distribución geográfica por regiones: Guayana (GU), Amazonas (AM), Llanos (LL),
Andes (AN), Caribe (CA), Chocó (CH). Hábitat: bosques (BS); sabanas (SB), inselbers (INS), morichales (MOR); humedales (HUM). *Endémica de la Guayana.
Año y tipo de registro Categoría Categoría

Valor de Intervalo Distribución
Orden/Familia/Género/ Nombre Número de de de Grupo
uso y/o altitudinal geográfica Hábitat
Especie común catálogo amenaza amenaza trófico
2005 2011 2012 2019 importancia (m s.n.m.) por regiones
en el país UICN
CHIROPTERA
Emballonuridae
BS,
Rhynchonycteris naso Murciélago ad, AN, AM, GU,
ad MUD367 NE LC CONT INS 100-1.500 MOR,
(Wied-Neuwied, 1820) narigón ev LL, CA, CH
HUM
Saccopteryx leptura Murciélago de MUD37, AN, AM, GU, MOR,

ev ad NE LC CONT INS 100-1.500
(Schreber, 1774) tirantes pardo MUD376 LL, CA, CH BS
Diclidurus albus Murciélago BS,

ev ad MHNUCa1109 NE LC CONT INS 0-1.000 AN, LL, GU
(Wied-Neuwied, 1820) fantasma MOR
Murciélago
Peropteryx cf. kappleri
de sacos de ad ad NE LC CONT INS 0-1.750 AN, CA, INS, BS
(Peters, 1867)
Kappler
HUM,
Peropteryx macrotis Murciélago AN, GU, LL,
ev ICN24744 NE LC CONT INS 0-1.800 BS,
(Wagner, 1843) perro menor AM, CA
MOR
Noctilionidae
HUM,
Noctilio albiventris Murciélago LL, GU, AM,
ev ad MUD374 NE LC CONT INS 140-1.600 BS,
(Desmarest, 1818) pescador AN, CA
MOR

en el país UICN
Phyllostomidae
Murciélago
Carollia brevicauda AN, GU, LL, BS,
sedoso de cola ev MUD372 NE LC DISP FRUG 265-2.760
(Schinz, 1821) AM, CA MOR
corta
Murciélago HUM,
Glossophaga soricina ICN24749, ICN AN, AM, GU,
de lengua ev ev NE LC POL NEC <1.600 BS,
(Pallas, 1766) 24750 LL, CA, CH
larga común MOR
ICN24746, HUM,
Glossophaga longirostris Mirciélago de AN, AM, GU,
ev ICN24747, NE LC POL NEC 4-1.800 BS,
(Miller 1898) lengua larga LL, CA, CH
ICN24748 MOR
Murciélago
HUM,
Hsunycteris cf. thomasi nectario AN, AM, GU,
MUD sn NE LC POL NEC BS,
(J. A. Allen, 1904) pequeño de LL, CA
MOR
Thomas
MOR,
Murciélago
Trachops cirrhosus SB,
comedor de ev ad MUD375 NE LC CONT OMN 10-1.120 AN, LL, GU
(Spix, 1823) HUM,
ranas
INS
Gardnerycteris Murciélago de
BS,
crenulatum (E. Geoffroy nariz peluda ev MUD368 NE LC CONT INS 5-830 AN, GU, LL
MOR
Saint-Hilaire, 1803) enano
Murciélago
MHNUCa
Lonchorhina orinocensis* nariz de
ev ev 1107, ICN NE VU CONT INS 75-620 GU INS
(Linares y Ojasti, 1971) espada del
24745
Orinoco
HUM,
Phylloderma stenops Murciélago de
ad LC LC CONT OMN LL, GU, AM BS,
(Peters, 1865) rostro pálido
MOR
339
340
en el país UICN
HUM,
Artibeus obscurus Murciélago
ad NE LC DISP FRUG 200-1.660 LL, GU, AM BS,
(Schinz, 1821) frutero oscuro
MOR
Mormoopidae
MHNUCa MOR,
Murciéago
Pteronotus parnelli 1108; CA, LL, GU, SB,
bigotudo de ev NE LC CONT INS ≤250
(Gray, 1843) MHNUCa AN HUM,
Parnell
1113 INS
MOR,
Murciélago
Pteronotus personatus MUD369, SB,
bigotudo de ev ev NE LC CONT INS ≤1.000 ≤400 AN, CA, GU
(Wagner, 1843) ICN24751 HUM,

Wagner
INS
Anexo 2. Imagenes de algunas especies de murcielagos de la Reserva Natural Bojonawi.
1. Rhynchonycteris naso. 2. Saccopteryx leptura.
3. Diclidurus sp. 4. Peropteryx cf. kappleri.
5. Gardnerycteris crenulatum. 6. Noctilio albiventris.
Lamina 1. Fotos: 1 Fernando Trujillo; 2, 4, 6. John H. Castaño 3. Beyker Castañeda 5. Carlos Aya-Cuero.
7. Phylloderma stenops. 8. Glossophaga soricina.
9. Pteronotus sp. 10. Lonchorhina orinocensis.
11. Artibeus obscurus. 12. Trachops cirrhosus.
Lamina 2. Fotos: 7-9. Catherine Mora-Beltrán; 10. Nathalia Moreno-Niño; 11, 12. Fernando Trujillo.
342
13. Peropteryx macrotis. 14. Carollia brevicauda.
Lamina 3. Fotos: 13, 14. Fotos: Diego A. Esquivel.
Bosque de caño Charapa. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Tonina (Inia geoffrensis humboldtiana). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 11. ADN AMBIENTAL
DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE
VERTEBRADOS DE LA RESERVA
NATURAL BOJONAWI Y ÁREAS
ADYACENTES (ORINOQUIA,
COLOMBIA), ESTIMADAS A PARTIR
DE ANÁLISIS DE ADN AMBIENTAL
Daniela Martinelli-Marín, Carlos A. Lasso y Susana Caballero-Gaitán
Resumen. El ADN ambiental (eDNA) se ha convertido en una herramienta pode-

rosa para la evaluación de diversidad y la detección de especies raras o crípticas.
Se empleó el Metabarcoding de ADN ambiental para determinar la diversidad de
vertebrados en la Reserva Natural Bojonawi (RNB) y localidades adyacentes.
Se identificaron 262 especies de peces y 15 especies de otros vertebrados, entre
anfibios (2 especies), aves (5), mamíferos (6) y reptiles (2), a partir de muestras
de agua de tres caños, una laguna del plano de inundación y tres ríos: Bita, Meta
y Orinoco. Se encontró una diversidad desconocida, principalmente en los ríos
grandes, que incluye grupos de importancia pesquera como los géneros Pellona,
Prochilodus y poco conocidos como Synbranchus y las familias Engraulidae y
Loricariidae, principalmente. Se generaron reportes nuevos para la RNB del ave-
guácharo (Steatornis caripensis), del murciégalo (Nyctinomops aurispinosus) y
del género de roedores Makalata. A pesar de obtener con ADN ambiental datos
similares para los ríos más grandes, obtenidos por muestreos tradicionales que
cuentan con un mayor esfuerzo, se observó para estos últimos (planicie inundable)
una eficiencia superior casi del 40%. Se considera importante continuar realizando
muestreos de ADN ambiental a futuro y se podría estandarizar como una técnica
de monitoreo de ecosistemas acuáticos.
Palabras clave. Abundancia relativa, diversidad, especies crípticas, Metabarcoding,

vertebrados.
Abstract. Environmental DNA (eDNA) analysis has become a powerful tool for diver-
sity assessment and detection of rare or cryptic species. Environmental DNA metaba-
rcoding was used to determine the diversity of vertebrates in the Bojonawi Nature
Reserve (RNB) and adjacent localities. In total 262 species of fish and 15 species of other
Martinelli-Marín, D., C. A. Lasso y S. Caballero-Gaitán. 2020. Diversidad y riqueza de vertebrados de la Reserva Natural
Bojonawi y áreas adyacentes (Orinoquia, Colombia), estimadas a partir de análisis de ADN ambiental. Pp. 345-369. En:
vertebrates were identified including two amphibians, five birds, six mammals and
two reptiles from water samples taken from from three creeks, one floodplain lagoon
and three rivers: Bita, Meta, and Orinoco. An unknown diversity was found, mainly in
large rivers, which includes groups of fishing importance such as the genera Pellona,
Prochilodus and little known such as Synbranchus and the families Engraulidae and
Loricariidae. New reports were generated for the GNI of the oil bird Steatornis carip-
ensis, the bat Nyctinomops aurispinosus and rodents of the genus Makalata. Despite
obtaining similar data with environmental DNA for the larger rivers to those obtained
(floodplain) by traditional samplings that have a greater effort, an efficiency superior
to almost 40% was observed for the latter. We consider that it would be important to
continue sampling environmental DNA in the future, and it could be standardized as
a monitoring technique for aquatic ecosystems.
Keywords. Cryptic species, diversity, metabarcoding, relative abundance, vertebrates.
INTRODUCCIÓN esta huella genética de ADN permanece en

Actualmente, los métodos más utilizados la columna de agua por un periodo determi-
para determinar la riqueza y la abundancia nado (Bakker et al. 2017), desde pocos días
de especies, radican en la observación di- hasta algunas semanas después de que una
recta, realización de censos, uso de trampas, especie ya no está presente (Bedwell y Gold-
monitoreo acústico y toma de muestras berg 2020). Este material genético presente
de tejido o fluidos, entre muchos otros. No en el agua puede ser colectado, extraído,
obstante, estas técnicas según algunos amplificado y secuenciado para así revelar
autores tienen diferentes limitaciones, al la composición de especies (fauna y/o flora)
ser invasivas o destructivas, con un alto de un hábitat en particular (Tillotson et al.
índice de sesgo, costosas y pueden consumir 2018). En comparación con las técnicas tradi-
mucho tiempo hasta obtener resultados cionales, el eDNA es una metodología no
apropiados (Lodge et al. 2012, Simpfendorfer invasiva, sensible, costo-efectiva (Valentini
et al. 2016, Beng y Corlett 2020). Adicional- et al. 2016, Cristescu y Hebert 2018, Elberri
mente, dependen de la capacidad de los et al. 2020) y además permite revelar la
investigadores para realizar la identifica- presencia de organismos que no se pueden
ción de diversos grupos taxonómicos, lo muestrear (especies con ciclos de vida muy
cual implica el trabajo de varios taxónomos cortos) o aquellas difíciles de identificar
(Ruppert et al. 2019). Por tal razón, técnicas (especies crípticas, estadios larvales o indi-
alternativas como el uso de ADN ambiental víduos en descomposición). Adicionalmente,
(eDNA), que se define como el material ha permitido identificar las especies bioindi-
genético obtenido directamente de mues- cadoras, invasoras o en peligro de extinción
tras ambientales (Thomsen y Willerslev (Carew et al. 2013, Cristescu y Hebert 2018).
2015), se considera una técnica novedosa que Es importante resaltar que, aunque el
permite realizar “monitoreos” rápidos de la eDNA es una metodología que en la actua-
biodiversidad (Deiner et al. 2017) o mejor lidad no proporciona resultados cuantitativos
dicho, inventarios preliminares. Los orga- en términos, por ejemplo, de abundancia de
nismos al estar en interacción constante individuos, el material genético recolectado
con el ambiente liberan moléculas de ADN a sí es suficiente para la detección e identi-
su entorno (suelo, agua dulce, agua de mar, ficación confiable de especies (Franklin et
nieve o aire) de manera continua a través al. 2019) o de diversos niveles taxonómicos,
de piel, escamas, moco, saliva, secreciones, además de permitir la evaluación de biodi-
orina, heces y sangre (Thomsen y Willerslev versidad (Li et al. 2020). Así mismo, la alta
2015, Li et al. 2020). En ambientes acuáticos, sensibilidad del eDNA, en conjunto con sus
346
Martinelli-Marín et al.
otras ventajas económicas y temporales, ha además de otras regiones aledañas, como

llevado a la realización de nuevas investiga- lo son la Amazonia y los Andes (Lasso et al.
ciones o a la complementación de estudios 2011). Aunque se han realizado numerosas
anteriores que utilizan esta metodología investigaciones y proyectos sobre la riqueza
para evaluar diversas hipótesis (Beng y biológica de la cuenca del Orinoco y su
Corlett 2020). Entre estos se encuentra la conservación, actualmente en el país no se
estimación de la distribución de especies han publicado investigaciones que imple-
(Itakura et al. 2019), el biomonitoreo de salud menten o integren el eDNA como alternativa
y dinámicas de los ecosistemas (Ardura para el estudio de la biodiversidad.
2019), las interacciones tróficas (de Sousa et Entre el 10 y el 16 de febrero del 2020,
al. 2019), interacciones entre plantas y poli- durante la temporada de aguas bajas, el Insti-
nizadores (Pornon et al. 2016) y el estudio de tuto Alexander von Humboldt en conjunto
la ecología de especies que presentan etapas con la Universidad de los Andes, realizaron
de desove en su ciclo reproductivo (Takeuchi una salida de campo a la RNB, la cual hace
et al. 2019). parte de la Reserva Nacional de Biosfera El
Cuando se emplea eDNA, la identifi- Tuparro y se ubica sobre el río Orinoco, en
cación de especies se puede basar en dos el departamento de Vichada. El objetivo de
metodologías diferentes, como lo son el esta expedición, radicó en el estudio de la
código de barras (“barcoding”) o el “meta- biodiversidad ictiológica de la región y en el
barcoding”. La diferencia principal, radica muestreo de ADN ambiental, para evaluar la
en que el código de barras utiliza “primers” efectividad de esta metodología en la detec-
o cebadores específicos para una especie, ción y potencial monitoreo de los peces y
con el fin de detectar fragmentos de ADN de otros vertebrados en esta zona.
esa especie en particular. Por el contrario, Se emplearon kits colecta de ADN
en el metabarcoding se utilizan primers ambiental (“NatureMetrics”), compuestos
universales para detectar simultáneamente principalmente por un filtro de ADN, una
millones de fragmentos de ADN referentes jeringa vacía y estéril de 60 ml y una peque-
a las diversas especies que pueden encon- ña jeringa con 1,5 ml de solución para
trarse en una misma muestra ambiental preservación de ADN. Se muestrearon 12
(Beng y Corlett 2020). localidades, referentes a la laguna “El Pa-
De acuerdo con lo anterior, el objetivo ñuelo” (OR 10, OR 11), que es una laguna
de este trabajo fue la descripción de la diver- del plano inundable del río Orinoco; tres
sidad y riqueza de vertebrados en los cuerpos afluentes del río Orinoco: caño Verde (OR 01),
de agua cercanos (ríos Bita y Meta) y dentro caño Negro (OR 05) y caño Tesoro (OR 12),
de la Reserva Natural Bojonawi-RNB en el río el río Orinoco-cauce principal (OR 02, OR
Orinoco (frontera Colombia-Venezuela), uti- 03, OR 04) y los ríos Bita (OR 06, OR 07) y
lizando para ello la técnica del metabar- Meta (OR 08, 09), afluentes del Orinoco
coding en el estudio del ADN ambiental. (Figura 1).
En cada punto de muestreo, se tomaron
muestras de agua en una botella plástica
METODOLOGÍA esterilizada de 550 ml, cada 10-20 m, que
Área de estudio y toma de muestras iban siendo vertidas en un balde previa-
Entre las regiones más biodiversas de mente esterilizado, hasta completar siete
Colombia, se encuentra la Orinoquia, una muestreos de agua. En total se filtraron ocho
zona compuesta por una gran variedad de litros de agua. Esto se realizó a lo largo de un
ecosistemas y por consiguiente un amplio transecto lineal, llevado a cabo en lancha pa-
número de especies. Su funcionalidad ecoló- ra los ríos, a pie para los caños y en canoa
gica es de tal magnitud, que se considera para la laguna, tomando las coordenadas de
determinante no solo para la estabilidad cada punto muestreado con un GPS. Poste-
socio-ecosistémica de la región misma, sino riormente, se inició el proceso de filtrado, en
Figura 1. Puntos de muestreo ADN ambiental Reserva Natural Bojonawi y áreas adyacentes. Elaborado por Monica A.
Morales-Betancourt.
el cual se tomaron 60 ml de agua del balde Extracción de ADN, amplificación,

con la jeringa, luego se unía la jeringa al filtro secuenciación y análisis bioinformático
y se presionaba el émbolo hasta que el agua Los filtros fueron enviados a la sede de Natu-
se filtrara por completo. Este procedimiento reMetrics Ltd en Egham, Surrey, Inglaterra,
se repetía hasta que el filtro se tapara, impi- donde se realizaron los procesos de extrac-
diendo el ingreso de más agua y posterior- ción, amplificación y secuenciación. El ADN
mente se anotaba el volumen total filtrado. de cada filtro se extrajo utilizando un kit
Luego, al separar la jeringa del filtro, esta comercial de extracción de ADN, el cual fue
se llenaba de aire y se unía nuevamente al modificado para aumentar los rendimientos
filtro para expulsar cualquier remanente del material genético. Así mismo, el ADN fue
de agua. Para la conservación del ADN, la purificado con un kit de purificación comer-
jeringa que contenía la solución de preser- cial, con el fin de eliminar los inhibidores de
vación era adherida al filtro, el cual se posi- la PCR. Luego, las muestras de ADN purifi-
cionaba de manera vertical con la jeringa en cadas se amplificaron cada una por medio
dirección hacia abajo y se oprimía el émbolo de 12 réplicas de PCR, en presencia de un
hasta evidenciar una gota de la solución en el control negativo y positivo. Se amplificó por
extremo superior del filtro. Posteriormente PCR la región hipervariable del gen 12S del
se sellaba el filtro y se continuaba a diligen- ADN mitocondrial; comprobando la ampli-
ciar los datos de campo requeridos por la ficación por medio de geles de electrofo-
empresa NatureMetrics. resis. Las réplicas de ADN que presentaron
348
amplificación positiva fueron agrupadas y realizados o en curso, para comparar el

purificadas, para luego añadir adaptadores número de especies tentativas halladas
de secuenciación. Posteriormente los ampli- en cada localidad por medio del método de
cones (productos de la PCR) fueron purifi- metabarcoding, versus especies reportadas
cados, se realizaron geles de electroforesis mediante métodos tradicionales (Tablas 1 y
para su observación y se empleó el kit de 2). Se prosiguió a eliminar a aquellos taxones
ensayo de HS (alta sensibilidad) de ADNbc dudosos según la taxonomía o que no están
Qubit para su respectiva cuantificación. En presentes en Colombia, la Orinoquia, la
seguida, se agruparon los amplicones en una región muestreada (cuenca) y/o indicativos
librería final con mismas concentraciones, la de posible contaminación. Luego, utilizando
cual fue secuenciada por medio del kit Illu- los datos de porcentaje de lecturas según la
mina MiSeq V3 a 12 pM con un porcentaje de información disponible con respecto al total
10% de PhiX spike-in. Los datos secuenciados de lecturas obtenido, se determinó la abun-
fueron procesados por un “pipeline” bioin- dancia relativa (número de lecturas por cada
formático para su respectiva filtración por grupo taxonómico en relación al número
calidad, des-replicación y asignación taxo- total de lecturas obtenidas para cada loca-
nómica. Se agregó dicha información a cada lidad) de géneros para el grupo de peces y
OTU, por medio de similitud de secuencias para el grupo de otros vertebrados, en cada
frente a la base de datos de nucleótidos de una de las siete localidades (Figura 2). La
NCBI (GenBank) y así mismo se utilizó un elección del género como nivel taxonómico
método probabilístico (PROTAX), para deter- para el análisis, se tomó con base a que fue el
minación a nivel de especie, género, familia y nivel taxonómico menor con mayor número
orden. Las OTU se definen como secuencias de lecturas obtenidas.
que son agrupadas en unidades taxonómi-
cas operativas con base en su similitud,
es decir al porcentaje (~97%) de sitios que Análisis de diversidad alfa (α) y beta (β)
concuerdan cuando se alinean dos secuen- A partir de matrices binarias, caracteri-
cias (Nguyen et al. 2016). Finalmente, se zadas con presencia (1) y ausencia (0) de
realizó una filtración de datos para eliminar géneros para peces y para otros verte-
las OTUs con baja abundancia (< 0,05% o brados en cada localidad, se calculó la
<10 lecturas) para cada muestra y de igual diversidad alfa y beta para cada uno de los
manera se removieron contaminantes comu- dos grupos. Para esto se empleó la versión
nes, como material genético humano. de RStudio Desktop 1.3.1056 y el paquete
“Vegan”. Como índices de diversidad alfa, se
optó por utilizar el índice de Simpson (1-D)
Análisis bioinformáticos y el índice de Shannon-Wiener. El primero
Para un análisis óptimo y dado el gran radica en la probabilidad de extraer de la
número de datos ictiológicos en relación comunidad dos individuos al azar que sean
a los otros vertebrados, se dividieron los del mismo género, siendo influenciado por
resultados en dos grupos: un grupo cons- la importancia de los géneros más domi-
tituido por datos para peces y otro para nantes; el segundo, asume que todos los
vertebrados (anfibios, aves, mamíferos y géneros están representados en las unidades
reptiles), sean terrestres, acuáticos o semia- muestreadas y que el muestreo de los indi-
cuáticos, pero con presencia en los análisis viduos fue al azar (Moreno 2001). Para el
de las muestras. Posteriormente, los resul- índice de Simpson, se tuvieron en cuenta los
tados obtenidos para los 12 filtros fueron valores de diversidad baja (0,00-0,35), media
divididos en siete localidades (caño Negro, (0,36-0,75) y alta (0,76-1,00); al igual que para
caño Verde, caño Tesoro, laguna el Pañuelo, el índice de Shannon con valores de diver-
río Orinoco, río Bita y río Meta). Luego se sidad baja (0,1 - 1,5), media (1,6 - 3,0) y alta
realizó una búsqueda en literatura y estudios (3,1 - 4,5), consideradas por Magurran (1988).
Así mismo, para corroborar los resultados, laguna y ríos; además de los taxones compar-
se calculó el índice exponencial de Shannon. tidos entre dichos sistemas por medio de
Posteriormente, empleando los paquetes diagramas de Venn (Figura 5).
“lattice”, “permute” y “ggplot2” en Rstudio,
se hicieron dos histogramas, para observar
las diferencias de valores en los índices de RESULTADOS
diversidad alfa entre las siete localidades Se obtuvieron datos de secuencias de verte-
(Figura 3). Para determinar la diversidad brados de alta calidad para los 12 filtros de
beta, se calculó el índice Bray-Curtis basada eADN, de los cuales se detectaron un total
en una matriz de disimilaridad entre los de 383 OTU, con una similitud del 99% a nivel
lugares muestreados, las cuales se evaluaron de especies en la base de datos de referencia
en dos dendogramas de disimilaridad, para global. Los taxones restantes fueron identi-
el grupo de peces y para el grupo de otros ficados al menor nivel taxonómico posible,
vertebrados respectivamente (Figura 4). con 105 géneros, 46 familias, 18 órdenes y
5 clases. Sin embargo, luego de filtrar los
datos se obtuvieron un total de 4 órdenes, 28
Riqueza de taxones por localidad (caños, familias, 85 géneros y 55 especies de peces
laguna y ríos) (Anexo 1). Para otros vertebrados se deter-
A partir del número de géneros para peces y minaron 12 órdenes, 15 familias, 14 géneros
para otros vertebrados, se calcularon los y 15 especies (dos anfibios, cinco aves, seis
taxones presentes en cada sistema de caños, mamíferos y dos reptiles) (Tabla 1).
Tabla 1. Taxones identificados para otros vertebrados (anfibios, aves, mamíferos y reptiles)
Clase Orden Familia Género Especie
Amphibia Anura Bufonidae Rhinella Rhinella marina (Linnaeus, 1758)
Leptodactylidae Leptodactylus Leptodactylus validus Garman, 1888
Apodiformes Trochilidae Amazilia Amazilia sp. 1

Steatornis caripensis
Aves Caprimulgiformes Steatornithidae Steatornis
von Humboldt, 1817
Galliformes Cracidae No determinado sp. 1
Pelecaniformes Ardeidae Bubulcus Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758)

Phalacrocorax brasilianus (Gmelin,
Suliformes Phalacrocoracidae Phalacrocoax
1789)
Carnivora Mustelidae Pteronura Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788)
Inia geoffrensis humboldtiana
Cetacea Iniidae Inia
Mammalia Pilleri y Gihr, 1978
Nyctinomops aurispinosus
Chiroptera Molossidae Nyctinomops
(Peale, 1848)
Primates Atelidae Alouatta Alouatta sp. 1
Hydrochoerus hydrochaeris
Rodentia Caviidae Hydrochoerus
(Linnaeus, 1766)
Echimyidae Makalata Makalata sp. 1
Chelus orinocensis Vargas-Ramírez
Chelidae Chelus
Reptilia Testudines et al., 2020
Podocnemididae Peltocephalus
(Schweigger, 1812)
350
El número de lecturas por localidad Shannon, el río Orinoco presento una diver-
varió entre 0-96,3 para peces y 0-27,7 en sidad media, el río Bita, río Meta y caño Negro
otros vertebrados. En cuanto a la diversidad una diversidad baja y las localidades de caño
de vertebrados y patrones de abundancia Verde y laguna El Pañuelo no presentaron
relativa de lecturas de ADN, el río Orinoco diversidad, con valores de 0. Estos resul-
presentó el mayor número de géneros de tados se corroboran con aquellos arrojados
peces (67), seguido por el río Meta (52), el índice exponencial de Shannon, los cuales
río Bita (51), laguna el Pañuelo (32), caño determinan que la localidad más diversa fue
Verde (31), caño Negro (27) y caño Tesoro el río Orinoco con un valor máximo de 7 y
(9) (Figuras 2a y 2b). Entre los géneros con las localidades menos diversas fueron caño
mayor riqueza para todas las localidades Negro y la laguna El Pañuelo, con valores de
se encontraron Leporinus, Auchenipteri- 1 (Figura 3b, Tabla 4).
chthys y Cyphocharax; a diferencia de Pseu-
dancistrus, Amblydoras y Metynnis, las
cuales arrojaron un valor de lectura muy Diversidad beta (β)
bajo. En cuanto a los otros vertebrados, se El análisis de disimilaridad de Bray-Curtis,
eliminó la localidad de caño Tesoro, al no por medio del método completo, mostró
detectarse ningún taxón referente a anfi- las asociaciones entre localidades según la
bios, aves, mamíferos o reptiles. Para este composición de géneros para peces y otros
grupo, se observó una mayor diversidad de vertebrados. Para el grupo de peces (Figura
géneros de vertebrados en el río Orinoco 4a), se evidenció la formación de dos grupos.
(8), seguido por el río Bita (5), caño Verde El grupo 1 se conformó por el río Orinoco
(4), río Meta (3), caño Negro (1) y laguna El y río Bita con la disimilitud mas baja (0,2),
Pañuelo (1). Entre los géneros más abun- seguido por río Meta (0,2) y la laguna El
dantes se halló el género de mamíferos Pañuelo (0,4). El grupo 2, hizo referencia a
acuáticos Inia, y como menos abundante, el caño Negro y caño Verde con una disimi-
género de tortuga Chelus (Figura 2c). litud baja (0,2) y caño Tesoro, el cual arrojo
la disimilitud mas alta (0,6) entre todas las
localidades. Para otros vertebrados (Figu-
Diversidad alfa (α) ra 4b), se observaron igualmente dos grupos
Para el grupo de peces, la diversidad alfa de y un grupo externo. Aquellas localidades con
géneros de acuerdo al índice de Simpson, la disimilaridad más baja entre sí, fueron río
fue alta para todas las localidades, con un Orinoco y río Meta, con un valor de 0,4,
promedio de 0,9 a excepción de caño Tesoro seguido por río Bita con un valor aproximado
con una diversidad media (0,8). Para el índice de 0,6 (Grupo 1). El segundo grupo, confor-
de Shannon, todas las localidades exhibieron mado por caño Negro y caño verde, presen-
una diversidad alta (3,2-4,2), a diferencia de taron una disimilitud de 0,6, mientras que la
caño Tesoro con una diversidad media (2,1). laguna El Pañuelo fue el grupo externo, con
Al observar los valores del índice exponencial el valor de 1.
de Shannon, se obtuvo un resultado de mayor
a menor diversidad, (67-9) en el río Orinoco,
río Meta, río Bita, laguna El Pañuelo, caño Composición taxonómica de sistemas
Verde, caño Negro y caño Tesoro respectiva- (caños, lagunas y ríos)
mente (Figura 3a). En el caso de géneros de Para el grupo de peces, los caños, lagu-
anfibios, aves, mamíferos y reptiles, según na y ríos, comparten 11 de los 85 géneros.
el índice de Simpson, la diversidad alfa fue Entre los ríos se presentan 28 géneros
alta para río Orinoco, media para el río y los más compartidos fueron Moenkhau-
Bita, río Meta y caño Negro y baja para las sia, Metynnis, Myleus, Lycengraulis
localidades de caño Verde y laguna El y Pterengraulis, entre otros; en los ca-
Pañuelo. Por el contrario, para el índice de ños, cuatro (Gymnotus, Brachyhypopomus,
Figura 2. Histograma que muestra la abundancia relativa de lecturas de ADN ambiental en cada localidad para: a)
géneros de peces en caños y laguna; b) géneros de peces en ríos y c) géneros de otros vertebrados (anfibios, aves,
mamíferos y reptiles) en todas las localidades. Localidades: caño Negro (CN), caño Tesoro (CT), caño Verde (CV),
laguna El Pañuelo (LP), río Bita (RB), río Meta (RM) y río Orinoco (RO).
352
a b
Figura 3. Histograma que evidencia tres índices de diversidad proporcional (Simpson, Shannon-Weiner y exponencial
de Shannon) para a) peces y b) otros vertebrados según la localidad. Localidades: caño Negro (CN), caño Tesoro (CT),
caño Verde (CV), laguna el Pañuelo (LP), río Bita (RB), río Meta (RM) y río Orinoco (RO).
Tabla 3. Valores obtenidos de índices de diversidad proporcional (Simpson, Shannon-Weiner y exponencial de Shannon)
por localidades para peces y otros vertebrados. Localidades: caño Negro (CN), caño Tesoro (CT), caño Verde (CV),
laguna El Pañuelo (LP), río Bita (RB), río Meta (RM) y río Orinoco (RO).
Peces
CN CV CT LP RO RB RM
Simpson 0,9 0,9 0,8 0,9 0,9 0,9 0,9
Shannon 3,1 3,4 2,2 3,5 4,2 3,9 3,9
exShannon 27 31 9 32 67 51 52
Otros vertebrados
CN CV LP RO RB RM
Simpson 0,7 0,0 0,0 0,8 0,7 0,6
Shannon 1,4 0,0 0,0 1,9 1,4 1,1
exShannon 4 1 1 7 4 3
Amblydoras y Batrochoglanis) y la laguna DISCUSIÓN

presentó un género (Ctenobrycon). Así Con base en este estudio piloto en la Orino-
mismo, los ríos y caños comparten el quia colombiana, los resultados demos-
mayor número de géneros, con un total traron que se puede aplicar la técnica de
de 21 (Figura 5a.). Por su parte los ríos metabarcoding de ADN ambiental para
y la laguna comparten nueve géneros evaluar la riqueza biológica a nivel de fami-
y los caños y la laguna solo un género. En lias, géneros y especies de vertebrados en
cuanto al grupo de otros vertebrados, los grandes ríos, sus afluentes y la planicie
ríos presentan el mayor número de géneros, inundable. Además, los resultados obtenidos
con nueve, seguido por los caños con tres y permitieron calcular la abundancia relativa
por último la laguna con un género. En de lecturas de ADN ambiental representa-
este grupo, los tres sistemas no comparten tivas de dichos taxones a partir de muestras
géneros; mientras que los caños y los ríos si de agua en diferentes macrohábitats y/o
comparten un solo género (Figura 5b). localidades. Esto es de gran importancia,
pues dentro de una sola muestra estandari- dad de esta técnica para detectar elementos
zada, el ADN de comunidades enteras y de muy interesantes sobre la diversidad
diferentes grupos taxonómicos puede ser críptica de algunos grupos de especies
analizado simultáneamente (Thomsen y o una diversidad desconocida o inexplo-
Willerslev 2015), arrojando resultados que rada en la Orinoquia —y posiblemente
pueden compararse con aquellos reportados en el resto de las cuencas—, algunas de
por muestreos tradicionales. Lo anterior se ellas de interés pesquero. Por mencionar
pudo corroborar en este estudio, al registrar algunos de los casos más representa-
por primera vez 262 especies de peces por tivos, se reconocen 7 OTUS relacionadas
el método de metabarcoding, comparado con al género Prochilodus (bocachicos)
las 270 especies obtenidas empleando mé- cuando en la cuenca se reconoce una sola
todos de captura tradicionales (Lasso et al. especie (P. mariae), que es de gran valor co-
2020, en este libro). Así mismo, los muestreos mercial; 4 OTUS de Pellona (solo hay dos es-
tradicionales, principalmente para peces, pecies conocidas, ambas de interés pesca
pueden presentar una baja tasa de captura de deportiva) y tres especies de anguilas, Syn-
ciertas especies (captura o pesca selectiva), branchus (solo se conoce una en Colombia),
razón por la cual dichos métodos son confia- entre otras. En cuanto a la diversidad desco-
bles solo cuando estas especies presentan nocida a nivel de familias y/o órdenes se
una abundancia moderada-alta, aunque en pueden señalar: 5 OTUS Engraulidae; 20
el caso de especies raras o crípticas su abun- OTUS Loricariidae; 17 OTUS Pimelodidae; 16
dancia es baja (Jerde et al. 2011). Por lo tanto, OTUS Perciformes y 22 OTUS Siluriformes;
se puede llegar a concluir erróneamente que las cuales no se pudieron identificar a un
una especie está ausente cuando realmente si nivel más preciso y muestra por un lado esa
está presente pero no se logró detectar (Gu y diversidad críptica potencial y la necesidad
Swihart 2004). Los análisis de metabarcoding claro está, de contar con una biblioteca gené-
realizados en este estudio muestran la utili- tica comparativa mucho más completa.
Figura 4. Dendograma de disimilitud para a) peces y b) otros vertebrados. Localidades: caño Negro (CN), caño Tesoro (CT),
caño Verde (CV), laguna El Pañuelo (LP), río Bita (RB), río Meta (RM) y río Orinoco (RO).
354
a b
Figura 5. Diagramas de Venn presentando el número de géneros para a) peces y b) géneros otros vertebrados compar-
tidos y únicos encontrados en y entre las localidades de muestreo. Caños: caño Negro (CN), caño Tesoro (CT) y caño
Verde (CV), laguna: laguna El Pañuelo (LP), ríos: río Bita (RB), río Meta (RM) y río Orinoco (RO).
Todo lo anterior se relaciona en este del metabarcoding: Myliobatiformes (Pota-

caso con los resultados obtenidos para el río motrygonidae); Gobiiformes (Eleotridae);
Orinoco (cauce principal), ya que se reporta Pleuronectiformes (Achiridae); Eupercaria
un total de 223 especies de peces para este río (Polycentridae); Beloniformes (Belonidae,
a través del método de metabarcoding, mien- Hemirrhamphidae) y Cyprinodontiformes
tras que por el método de captura tradicional (Cynolebiidae, Fluviphylacidae). Tal vez la
se colectaron e identificaron solo 128 espe- limitación en la lectura para algunos grupos
cies (Lasso et al. 2020, en este libro). En otras de peces tiene que ver con los hábitats bentó-
palabras, existe una diferencia del 57%, la cual nicos de los Myliobatiformes (rayas) y Pleuro-
equivale a 95 especies no identificadas por nectiformes (lenguados) o en charcos tempo-
métodos tradicionales, que probablemente rales someros (Cyprinodontiformes), bajo
corresponden a especies de hábitos crípticos. con el considerado que las muestras de agua
Este razonamiento aplicaría también cuando fueron superficiales. Por otro lado, los Gobio-
se considera a todo el sistema (río-planicie formes, Eupercaria y Beloniformes, fueron
inundable), representado en este caso por muy escasos en los muestreos tradicionales.
el río Orinoco y al conjunto de macrohábi- El río Orinoco tiene el primer lugar de
tats (caños-laguna) de la planicie inundable abundancia relativa de lecturas de géneros
(262 sp. metabarcoding vs. 270 sp. métodos de peces (67) entre todas las localidades,
tradicionales) (Tabla 2). Ahora bien, cuando representando el 78,8% de géneros totales
se realiza esta comparación individualmente hallados. Las abundancias relativas de
a nivel de macrohábitats (laguna, caño y río- lecturas resultantes en localidades como río
cauce principal), se observa que hay una dife- Meta, río Bita, laguna El Pañuelo, caño Verde
rencia importante con ambos métodos, donde y caño Negro arrojaron valores de 61,2%, 60%,
el enfoque tradicional muestra una eficiencia 37,6%, 36,4% y 31,7% de géneros, respecti-
superior casi del 40% (Tabla 2). Obviamente vamente. En el caso de caño Tesoro, se
este hecho puede venir definido en parte, presentó la menor abundancia relativa de
por el mayor esfuerzo de muestreo realizado lecturas de géneros de peces (9) y esto podría
mediante la pesca y muestreo tradicional — atribuirse a que el 79,9% de las lecturas para
varios años y métodos de pesca selectivos y esa localidad estaban contaminadas con
no selectivos— versus un muestreo puntual ADN humano, un riesgo asociado al uso
en términos espacio-temporales, usando el de primers específicos para vertebrados
metabarcoding. (Deiner et al. 2014) y a la cercanía de asen-
No obstante, hay seis órdenes y ocho tamientos humanos a los lugares de mues-
familias reportadas para la RNB, inclu- treo, como las comunidades indígenas y de
yendo la sección del río Orinoco estudiada, pescadores itinerantes en la región (Lasso
que no fueron detectadas por el análisis obs. pers.).
Con relación a la diversidad alfa, esta (Ricotta 2017), se definieron dos grupos para
se define como la riqueza de especies o géneros de peces. El primero incluye al de
grupos taxonómicos de una comunidad de- río Orinoco, río Bita, río Meta y la laguna
terminada (Villareal et al. 2006). En este caso, el Pañuelo. Estos resultados concuerdan
para la cuenca del Orinoco, todas las locali- con la hidrografía de la región, puesto que
dades presentan una diversidad alta a excep- el río Meta y el río Bita desembocan en el
ción de caño Tesoro. Esto probablemente se río Orinoco, así mismo la laguna se conecta
asocia con varios factores, entre los que des- durante temporadas de aguas altas a este
taca la alta productividad de los ríos Orinoco, mismo río. Por ende, dichas interconexiones
Bita y Meta, relacionado con las aguas blancas proveen un área de distribución más amplia
(ver p. e. León 2005, Trujillo et al. 2016), y el para los organismos, lo cual permite que las
segundo, referente a los caños, radica en la cuatro localidades compartan grupos taxo-
zona especifica donde se realizó el muestreo. nómicos en común. El segundo clúster reúne
Para los caños Negro y Verde se muestreó a caño Negro, caño Verde y caño Tesoro,
en la zona media y baja, mientras que donde su similitud en cuanto a géneros de
para caño Tesoro, solo en la cabecera. Esto peces podría deberse a que en caño Negro
podría explicar la heterogeneidad que se desembocan numerosos caños, entre ellos
da a nivel de diversidad ya que en las cabe- caño Verde y por ende pueden compartir
ceras y zonas altas de los sistemas de agua elementos bióticos. Así mismo, esta similitud
(como ríos) se presenta menor diversidad y de fauna posiblemente está relacionada con
riqueza de especies, debido a cambios esta- las características fisicoquímicas, geomorfo-
cionales abruptos (Montoya et al. 2018). Por lógicas y fisiográficas de los caños (Morales-
el contrario, los otros vertebrados presentan Betancourt y Lasso 2020, en este libro). En
una diversidad unificada mayor en los ríos, cuanto al grupo de otros vertebrados, el
principalmente en el río Orinoco y no en los grupo externo hace referencia a la laguna
caños, relacionado posiblemente con que El Pañuelo, un sistema léntico, de mayor
los ríos presentan áreas mayores —mayor superficie y volumen de agua que permite el
superficie y volumen— (Lasso et al. 2014, establecimiento de otros vertebrados, tanto
Sepúlveda-Seguro 2018) y al ser aguas en términos de abundancia y biomasa. De
blancas, son sistemas ricos en nutrientes acuerdo a lo anterior, el método de meta-
y electrolitos, que aquellos de aguas claras barcoding de ADN ambiental, a través de
como los caños (Lasso et al. 2014). la secuenciación de alto rendimiento, per-
Para la diversidad beta, es decir la varia- mite obtener muestras ambientales estan-
ción en la composición de especies o grupos darizadas para diferentes localidades
taxonómicos entre las unidades de muestreo (Thomsen y Willerslev 2015), en las que en
Tabla 2. Comparación de la estimación de la riqueza de especies con ambos métodos de estudio.
Muestreo estándar
Localidad Metabarcoding Fuente
Orinoco
Río Orinoco (cauce principal) 223 128
Laguna 90 (61,2 %) 147

Lasso et al. (2020)
Caños 119 (63,9 %) 186
Todos los hábitats RNB

262 (97 %) 270
(río Orinoco + planicie inundable)
Río Bita 147 (57,9 %) 254 Villa-Navarro et al. (2017)
356
muchos casos, se dificulta con métodos de (Echimydae) también es un reporte nuevo

observación, marcaje y/o captura (Takahara para la RNB, este tiene registrado una sola
et al. 2012). especie para Colombia, M. didelphoides
Referente a otros vertebrados, las dos (Desmarest, 1817) de la región orinoquense
especies de anfibios y reptiles identificadas y amazónica (Solari et al. 2013).
por el metabarcoding ya fueron registra- En la RNB y sus alrededores, se deter-
das para la RNB por Amézquita et al. (2020, minó la presencia de especies amenazadas
en este libro). Géneros de aves como que son de interés para la conservación. Por
Amazilia, Bubulcus, Phalacrocorax y Stea- ejemplo, entre los peces, el género Brachy-
tornis, pueden utilizar los ríos, principal- platystoma presente en el río Orinoco, el
mente el Bita, como fuente de alimentación, cual presenta cinco especies en la cuenca y
descanso (Ruiz-Guerra et al. 2014) y/o ruta el área de estudio considerada (Lasso et al.
de vuelo (Trujillo y Lasso 2017). Los regis- 2020, en este libro), todas en estado vulne-
tros del colibrí (Amazilia) y el guácharo rable (Mojica et al. 2012). La nutria gigante
(Steatornis caripensis) son un nuevo reporte o perro de agua (Pteronura brasiliensis),
para el río Bita si comparamos con el estudio la tonina o delfín rosado del Orinoco (Inia
de Izquierdo et al. (2017) y es importante geoffrensis humboldtiana), presentes en los
destacar el registro de S. caripensis, ya ríos Orinoco, Meta y Bita, están en peligro
que de acuerdo al mapa de NatureServe de extinción (Alberico et al. 2006, da Silva et
2017, esta sería una nueva área de presencia al. 2018). Es importante resaltar que a excep-
de la especie en toda el área conocida de ción de I. geoffrensis humboldtiana para las
distribución en Suramérica. Los roedores localidades de río Orinoco y río Meta, no se
con hábitos semiacuáticos como el género observaron otras especies conspicuas de
Hydrochoerus ya fueron registrados para mamíferos mediante los muestreos de ADN
el Bita por Mosquera-Guerra et al. (2017) ambiental, a diferencia de otros estudios
y la RNB (Mosquera-Guerra et al. 2020, en tradicionales de diversidad realizados en
este libro), pero el murciélago del género la región (Trujillo y Mosquera-Guerra 2018,
Nyctinomops sería un nuevo registro para Mosquera-Guerra et al. 2020, en este libro).
la RNB según el trabajo de Paéz-Vásquez Esto es significativo, pues para desarrollar
et al. (2020, en este libro). Nyctinomops muestreos tradicionales, es necesario ob-
aurispinosus (Peale, 1848) solo había servar y/o tener contacto directo con el
sido registrada para la región andina y la objeto de estudio, por tal razón aumenta
Cordillera Oriental de Colombia (Solari et el tiempo de toma de datos que exige un
al. 2013). Para los caños, la presencia del trabajo más intensivo y además puede ser
género de primates Alouatta, concuerda susceptible a falsos negativos, al trabajar
con la fauna reportada para la Reserva de con especies crípticas o difíciles de observar
Biosfera El Tuparro (Trujillo et al. 2008) y (Huver et al. 2015).
el inventario de la RNB (Mosquera-Guerra Es importante resaltar que una de las
et al. 2020, en este libro), áreas que corres- limitaciones que presenta el método de meta-
ponden a bosques de galería conside- barcoding de ADN ambiental es que la iden-
rados como un corredor biológico para el tificación de secuencias de ADN depende
desplazamiento y aprovisionamiento de netamente de una base de datos de refe-
recursos alimenticios e hídricos de dichos rencia confiable (Thomsen y Willerslev 2015).
animales (Nuñez et al. 2019). De igual Todavía no hay una base de datos con las
manera, se reportó en los caños al perro secuencias de todas las especies existentes
de agua, género Pteronura, mamíferos que (Cristescu y Hebert 2018). Por tal razón, los
emplean estos sistemas de planicie inun- resultados muchas veces arrojan identifica-
dable para establecer madrigueras (tempo- ciones de niveles taxonómicos superiores a
rales o permanentes) y letrinas (Trujillo especie y/o de grupos taxonómicos erróneos
y Mosquera 2018, Álvarez et al. 2020, en por similitud de secuencias tal es el caso de
este libro). El roedor del género Makalata los géneros amazónicos Uaru y Symphys-
odon. Ahora bien, un ejemplo evidente de fueron eliminados del anexo 1 para evitar
este problema fue el orden Gadiformes y la confusiones.
familia marina Merluciidae (género Merluc- Este estudio demuestra entonces que
cius); el género marino Larimus (con tres el uso de ADN ambiental para inventarios
OTUS registrados) perteneciente a la fa- de biodiversidad y monitoreo ecosistémico
milia Sciaenidae, el cual no está presente tiene una aplicación real en Colombia y se
en sistemas de agua dulce aunque la familia sugiere continuar y ampliar estos estudios
si reporta cuatro géneros y siete especies en diversos cuerpos de agua del país. Es
para la cuenca del Orinoco (DoNascimiento una metodología que requiere una inver-
et al. 2019), muchas de las cuales probable- sión comparativamente baja en tiempo,
mente no están secuenciadas en la base de trabajo de campo y mano de obra experta,
datos referencial. También están las familias que permite obtener unos resultados conse-
Bagridae e Ictaluridae (género Ictalurus), cuentes y rápidos los cuales pueden ser
familias y especies exóticas. Otro ejemplo de comparables con los resultados de mues-
los falsos negativos sería el caso del bagre treos tradicionales. Además, este tipo de
blanco (Sorubim cuspicaudus), la cual es muestreo de ADN ambiental permitiría
una especie de alto valor comercial, catego- involucrar a miembros de las comunidades
rizada como vulnerable (Mojica et al. 2012) e locales en la toma de muestras y el desa-
identificada como un OTU en este estudio en rrollo de proyectos de ciencia ciudadana
el Orinoco. Aunque es endémica de cuenca para conocer la biodiversidad local. Es
del Magdalena-Cauca (DoNascimiento et al. necesaria la inversión y desarrollo de bases
2019), la secuencia nucleotídica del marcador de datos de ADN a partir de especímenes de
aquí analizado es muy similar a la de su colecciones, que hayan sido identificados
especie hermana, Sorubim lima (Ren y Ma por expertos, para poder tener información
2019), que si está presente en el Orinoco certera al llevar a cabo estas comparaciones
(DoNascimiento et al. 2019). Estos grupos de lecturas de ADN ambiental.
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362
ANEXOS
Anexo 1. Listado de peces identificados mediante “Metabarcoding” en la Reserva Natural Bojonawi.
Orden Familia Género Especie
Acestrorhynchidae Acestrorhynchus Acestrorhynchus sp.
Leporinus affinis, Leporinus piau, Leporinus sp. 01, Leporinus sp. 02, Leporinus sp. 03, Leporinus
Leporinus
sp. 04, Leporinus sp. 05, Leporinus sp. 06, Leporinus sp. 07, Leporinus sp. 08
Anostomidae
Megaleporinus Megaleporinus sp. 01, Megaleporinus sp. 02
Schizodon Schizodon knerii
Chalceus Chalceus macrolepidotus, Chalceus sp. 01
Creagrutus Creagrutus sp. 01
Ctenobrycon Ctenobrycon sp. 01
Grundulus Grundulus sp. 01

Characiformes
Hemigrammus Hemigrammus sp. 01, Hemigrammus sp. 02
Hyphessobrycon anisitsi, Hyphessobrycon herbertaxelrodi, Hyphessobrycon sp. 01, Hyphessobrycon

Hyphessobrycon
sp. 02, Hyphessobrycon sp. 03
Characidae
Moenkhausia Moenkhausia ceros, Moenkhausia lepidura, Moenkhausia sp. 01
Nematobrycon Nematobrycon sp. 01
Phenacogaster Phencogaster sp. 01, Phenacogaster sp. 02
Poptella Poptella sp. 01
Tetragonopterus Tetragonopterus chalceus, Tetragonopterus sp. 01
Tyttocharax Tyttocharax sp. 01
363
Anexo 1. Continuacion.
364
Characidae sp. 01, Characidae sp. 02, Characidae sp. 03, Characidae sp. 04, Characidae sp. 05,
Characidae sp. 06, Characidae sp. 07, Characidae sp. 08, Characidae sp. 09, Characidae sp.
10, Characidae sp. 11, Characidae sp. 12, Characidae sp. 13, Characidae sp. 14, Characidae sp.
15,Characidae sp. 16,Characidae sp. 17, Characidae sp. 18, Characidae sp. 19, Characidae sp. 20,
Characidae Characidae (n. i.)
Characidae sp. 46, Characidae sp. 47, Characidae sp. 48
Crenuchidae Characidium Characidium sp. 01

Ctenoluciidae Boulengerella Boulengerella maculata, Boulengerella sp. 01
Curimatopsis Curimatopsis sp. 01

Curimatidae
Cyphocharax Cyphocharax gilbert, Cyphocharax sp. 01, Cyphocharax sp. 02, Cyphocharax sp. 03
Erythrinidae Hoplias Hoplias malabaricus. Hoplias sp. 01, Hoplias sp. 02, Hoplias sp. 03
Characiformes
Hemiodontidae Hemiodus Hemiodus gracilis, Hemiodus sp. 01, Hemiodus sp. 02
Bryconops sp. 01, Bryconops sp. 02, Bryconops sp. 03, Bryconops sp. 04, Bryconops sp. 05, Bryconops
Iguanodectidae Bryconops
sp. 06,
Prochilodus sp. 01, Prochilodus sp. 02, Prochilodus sp. 03, Prochilodus sp. 04, Prochilodus sp. 05,
Prochilodontidae Prochilodus
Prochilodus sp. 06, Prochilodus sp. 07
Metynnis Metynnis hypsauchen
Myleus Myleus setiger
Myloplus Myloplus rubripinnis

Serrasalmidae
Piaractus Piaractus brachypomus
Pristobrycon Pristobrycon striolatus
Pygocentrus Pygocentrus cariba

Serrasalmidae (n. i.) Serrasalmidae sp. 01, Serrasalmidae sp. 02, Serrasalmidae sp. 03, Serrasalmidae sp. 04
Serrasalmidae
Serrasalmus Serrasalmus irritans, Serrasalmus manueli, Serrasalmus sp. 01
Lycengraulis Lycengraulis sp. 01
Engraulidae Pterengraulis Pterengraulis atherinoides
Engraulidae (n. i.) Engraulidae sp. 01, Engraulidae sp. 02, Engraulidae sp. 03, Engraulidae sp. 04, Engraulidae sp. 05
Pristigasteridae Pellona Pellona castelnaeana, Pellona flavipinnis, Pellona sp. 01, Pellona sp. 02
Apteronotus albifrons, Apteronotus sp. 01, Apteronotus sp. 02, Apteronotus sp. 03, Apteronotus sp.
Apteronotidae Apteronotus 04, Apteronotus sp. 05, Apteronotus sp. 06, Apteronotus sp. 07, Apteronotus sp. 08, Apteronotus sp. 09,
Characiformes
Apteronotus sp. 10
Electrophorus Electrophorus electricus, Electrophorus sp. 01

Gymnotidae
Gymnotus Gymnotus sp. 01
Hypopomidae Brachyhypopomus Brachyhypopomus occidentalis, Brachyhypopomus sp. 01, Brachyhypopomus sp. 02
Rhamphichthyidae Gymnorhamphichthys Gymnorhamphichthys sp. 01, Gymnorhamphichthys sp. 02
Eigenmannia sp. 01, Eigenmannia sp. 02, Eigenmannia sp. 03, Eigenmannia sp. 04, Eigenmannia
Eigenmannia
sp. 05, Eigenmannia sp. 06, Eigenmannia sp. 07
Sternopygidae
Sternopygus Sternopygus macrurus, Sternopygus sp. 01, Sternopygus sp. 02, Sternopygus sp. 03
Aequidens Aequidens metae, Aequidens sp. 01, Aequidens sp. 02
Cichlidae Dicrossus Dicrossus filamentosus

Perciformes
Cichlidae (n. i.) Cichlidae sp. 01, Cichlidae sp. 02, Cichlidae sp. 03, Cichlidae sp. 04
Sciaenidae Sciaenidae (n. i.) Sciaenidae sp. 01, Sciaenidae sp. 02, Sciaenidae sp. 03, Sciaenidae sp. 04, Sciaenidae sp. 05
Auchenipterichthys Auchenipterichthys sp. 01, Auchenipterichthys sp. 02, Auchenipterichthys sp. 03
Siluriormes Auchenipteridae
Auchenipterus Auchenipterus demerarae
365
366
Centromochlus Centromochlus sp. 01
Auchenipteridae Auchenipteridae (n. i.) Auchenipteridae sp. 01, Auchenipteridae sp. 02, Auchenipteridae sp. 03, Auchenipteridae sp. 04
Liosomadoras Liosomadoras morrowi, Lisomodoras sp. 01, Lisomodoras sp. 02
Cetopsidae Cetopsis Cetopsis coecutiens, Cetopsis sp. 01, Cetopsis sp. 02
Acanthodoras Acanthodoras spinosissimus
Agamyxis Agamyxis albomaculatus

Amblydoras Amblydoras sp. 01
Doras Doras carinatus
Leptodoras Leptodoras sp. 01
Doradidae Oxydoras Oxydoras niger

Siluriormes
Pterodoras Pterodoras granulosus
Rhinodoras Rhinodoras boehlkei
Tenellus Tenellus ternetzi, Tenellus trimaculatus
Trachydoras Trachydoras sp. 01, Trachydoras sp. 02
Doradidae (n. i.) Doradidae sp. 01, Doradidae sp. 02, Doradidae sp. 03, Doradidae sp. 04
Cetopsorhamdia Cetopsorhamdia sp. 01
Goeldiella Goeldiella eques, Goeldiella sp. 01

Heptapteridae
Imparfinis Imparfinis minutus, Imparfinis sp. 01
Pimelodella Pimelodella sp. 01, Pimelodella sp. 02
Heptapteridae Rhamdia Rhamdia sp. 01

Heptapteridae Heptapteridae Heptapteridae sp. 01, Heptapteridae sp.02
Ancistrus Ancistrus sp. 01
Dekeyseria Dekeyseria scaphirhyncha
Hypancistrus Hypancistrus sp. 01
Hypoptopoma Hypoptopoma incognitum, Hypoptopoma inexspectatum
Hypostomus Hypostomus aff. Plecostomus, Hypostomus sp. 01, Hypostomus sp. 02
Loricariichthys Loricariichthys maculatus
Proloricaria Proloricaria prolixa

Loricariidae
Pseudancistrus Pseudancistrus orinoco
Pseudolithoxus Pseudolithoxus sp. 01

Siluriormes
Pterygoplichthys Pterygoplichthys sp. 01, Pterygoplichthys sp. 02
Rineloricaria Rineloricaria fallax, Rineloricaria sp. 01
Loricariidae sp. 01, Loricariidae sp. 02, Loricariidae sp. 03, Loricariidae sp. 04, Loricariidae sp. 05,
Loricariidae (n. i.)
Loricariidae sp. 16
Brachyplatystoma Brachyplatystoma sp.
Duopalatinus Duopalatinus peruanus
Pimelodidae Exallodontus Exallodontus aguanai
Hemisorubim Hemisorubim platyrhynchos
Megalonema Megalonema platycephalum
367
368
Phractocephalus Phractocephalus hemioliopterus
Pimelodus Pimelodus cf. Altissimus, Pimelodus ornatus, Pimelodus sp. 01, Pimelodus sp. 02, Pimelodus sp. 03
Pseudoplatystoma Pseudoplatystoma sp. 01

Pimelodidae
Sorubimichthys Sorubimichthys planiceps
Siluriormes
Pimelodidae sp. 01, Pimelodidae sp. 02, Pimelodidae sp. 03, Pimelodidae sp. 04, Pimelodidae sp. 05,
Pimelodidae (n. i.)
Pimelodidae sp. 16
Trichomycteridae Trichomycteridae g. Trichomycteridae sp. 01
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus Synbranchus sp. 01, Synbranchus sp. 02, Synbranchus sp. 03
Laguna El Pañuelo. Foto: Fernando Trujillo.
Charcas temporales en el cerro Karikari. Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 12. ECOLOGIA MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS INSELBERGS
RECONSTRUYENDO PROCESOS
ECOLÓGICOS EN HÁBITATS AISLADOS
CON MACROINVERTEBRADOS
ACUÁTICOS DE LOS INSELBERGS DEL
ESCUDO GUAYANÉS COLOMBIANO
Ángela Aristizábal-Botero, David Paéz-Pérez y Emilio Realpe
Resumen. En el Escudo Guayanés coexisten ecosistemas inexplorados, como los

charcos de los afloramientos rocos o “inselbergs”. Se exploraron las características
del biotopo y la biocenosis de los charcos de dos inselbergs de la Reserva Natural
Bojonawi-RNB: cerro Morrocoy y piedra del Karikari. Para conocer el biotopo, se
tomaron fotografías aéreas con las que se generaron mosaicos y modelos de eleva-
ción detallados de los afloramientos y los charcos. Esto hizo posible caracterizar
su hidroperíodo, cobertura vegetal y conectividad. Los inventarios de diversidad
de macroinvertebrados acuáticos-MIA revelaron una riqueza de 75 morfoespecies,
para ambas localidades juntas, tanto a inicios como en plena estación lluviosa.
Sin embargo, la riqueza combinada para ambas estaciones fue 106; de las cuales
Morrocoy reportó 92, mientras que Karikari reportó 56. Además, se encontraron
diferencias en la dominancia y distribución de los MIA entre ambos inselbergs.
También se comprobó cuantitativamente que la diversidad de MIA cambia a lo largo
de la estación lluviosa. Finalmente, mediante el análisis de parámetros fisicoquí-
micos del agua se identificó que las variables asociadas al hidroperíodo: salinidad,
conductividad, sólidos y oxígeno disueltos, influyen el ensamblaje de MIA, debido a
que son indicadores de los retos ecofisiológicos que enfrentan los MIA para sobre-
vivir a la sequía.
Palabras clave. Biotopo, cuenca del Orinoco, diversidad, hidroperiodo, insectos

dulceacuícolas.
Abstract. The Guiana Shield consists of a variety of unexplored ecosystems as rock

pools from rocky outcrops or inselbergs. It was explored both the biotope and bioce-
nosis of rock pools from two inselbergs in the Bojonawi Nature Reserve: Morrocoy
mountain and Karikari rock. UAV-mounted cameras and photogrammetric software
were used to obtain 3D models of whole inselbergs and of small areas. This
allowed us to characterize the pools hydroperiod, vegetal coverture, and simulate
Aristizábal-Botero, A., D. Páez-Pérez y E. Realpe. 2020. Reconstruyendo procesos ecológicos en hábitats aislados con
macroinvertebrados acuáticos de los inselbergs del Escudo Guayanés colombiano. Pp. 371-389. En: Lasso, C. A., F. Trujillo
the flow of rainwater that creates connectivity among microhabitats. The aquatic
macroinvertebrates-AMI inventories for both inselbergs together revealed a rich-
ness 75 morphospecies, at the beginning and in the middle of the rainy season.
However, the richness calculated combining the data from both seasons yields
106 morphospecies; from which Morrocoy reports 92, while the Karikari rock
reports 56. Besides, significant differences in dominance and distribution of AMI
between the two inselbergs were found. Also, it was quantitatively proven that
the AMI diversity changes throughout the rainy season. Finally, the analysis of the
physicochemical parameters of the water allowed to identify variables associated
with the hydroperiod: salinity, conductivity, solids, and dissolved oxygen, which
influence the AMI assembly.
Keywords. Biotope, diversity, freshwater insects, hydroperiod, Orinoco Basin.
INTRODUCCIÓN Muchos de estos cuerpos de agua son

Los charcos sobre los afloramientos muy poco profundos (entre 2 y 10 cm) y
rocosos o “inselbergs” de la Reserva presentan un fondo casi plano (Figura 1);
Natural Bojonawi-RNB estos son llamados charcos temporales. Sin
En las superficies que conforman el embargo, también pueden tener más de un
Escudo Guayanés colombiano en la fron- metro de profundidad y presentar un lecho
tera oriental del departamento de Vichada curvo semicircular o cónico (Figura 2), a
(Colombia) se pueden observar los inse- estos se les conoce como charcos semiper-
lbergs (afloramientos rocosos, domos o manentes (ver Anexo 1, para la clasificación
lajas graníticas). Estas son formaciones de los charcos muestreados). Las diferen-
dispersas de roca plutónica, constituidas cias en su capacidad para almacenar agua
principalmente por granito Parguaza y afectan la composición de las especies
Migmatita de origen precámbrico. La zona que pueden habitar en ellas dado que, por
pertenece a la provincia geocronológica su lecho rocoso, no están conectadas con
Ventuari-Tapajós y está constituida por un cuerpos de agua subterráneos. En conse-
complejo ígneo profundo de entre 1.950 y cuencia, presentan muy pocas zonas que
1.800 millones de años de antigüedad, con pueden servir de refugio a sus habitantes,
una cobertura sedimentaria que data de por tanto, su forma, volumen y capacidad
entre el Paleógeno y el Neógeno (de 60 a 28 de retención del agua determinan el tipo
millones de años) y consta de areniscas y de vegetación que puede sobrevivir en los
arcillolitas ricas en hierro. En este antiguo charcos y servir como microhábitat para los
lienzo, los charcos se forman continuamente invertebrados.
mediante procesos pseudokársticos, debido Adicionalmente, los charcos sobre las
a la acción erosiva o disolvente del agua y el rocas pueden tener dos orígenes según de
viento que actúan de manera diferencial en donde provenga el agua. Si el agua proviene
los distintos minerales de la roca (Bonilla- exclusivamente de la lluvia, que es el caso
Pérez et al. 2013, Díaz-Merlano et al. 2015). de casi todos los charcos de la RNB, se deno-
Estos charcos presentan periodos de sequía minan charcos de origen pluvial y se carac-
(Figura 1a), asociados a la estación con terizan por ser de aguas claras. Por otra
menor pluviosidad entre diciembre y marzo parte, si el agua proviene también del pulso
de cada año, y se llenan de agua y vida los de inundación de un río o laguna, como es
meses restantes (Figura 1b), gracias a que el caso de la estación P7 en la piedra del
la zona presenta un régimen monomodal de Karikari (Anexo1), entonces se denominan
lluvias que regula directamente el hidrope- charcos de origen fluvial y las caracterís-
riodo de los charcos. ticas del agua estarán dadas por las carac-
372
Aristizábal-Botero et al.
a b
Figura 1. Charco temporal de origen pluvial, cerro Morrocoy (estación M6): a) seco, marzo 2017, b) con agua, septiembre
de 2016. Fotos: Ángela Aristizábal-Botero.
Figura 2. Charcos pluviales semipermanentes interconectados y completamente llenos durante la estación de lluvias,
septiembre de 2016. En primer plano se ve la estación M8. Foto: Ángela Aristizábal-Botero.
terísticas del río o laguna que las aporte, tivo describir las características espaciales y
que en este caso es el río Orinoco, el cual registrar las propiedades físicas y químicas
presenta una combinación de aguas blancas del agua de los charcos. Posteriormente,
y claras (ver Capítulo 1). se discutirá sobre lo hallado a partir de los
Con el fin de entender los procesos primeros inventarios de diversidad de MIA,
ecológicos que rigen a las comunidades realizados durante septiembre de 2016, du-
de los organismos de este microcosmos, el rante la parte final de la temporada de
presente capítulo tiene como primer obje- lluvias y entre finales de marzo e inicios
de abril de 2017, justo al inicio de la tempora- Análisis de la composición física y

da de lluvias. Todo esto, teniendo en cuenta química del agua
las interacciones entre el componente biótico Las variables físicas y químicas, medidas
y abiótico del ecosistema. in situ, fueron: oxígeno disuelto, sólidos di-
sueltos totales (SDT), pH, conductividad
y temperatura. Para esto se realizaron
METODOLOGÍA mediciones por duplicado en cada esta-
Mapeo de la topografía: generación ción (Tabla 1), durante las mismas fechas
de modelos sobre la conectividad de que se llevaron a cabo los muestreos
los microhábitats utilizando imágenes biológicos, utilizando una sonda multi-
aéreas tomadas con sensores remotos parámetros, Orion Star A329 de Thermo
Con el fin de entender la topografía general Scientific. Además, se tomó una muestra
de dos de los inselbergs de la RNB (Tabla 1, compuesta, es decir, se reunió el agua de
Figura 3) y escudriñar en la forma y conec- varios charcos de la piedra del Karikari,
tividad de los charcos, se utilizó un multi- para ser analizada en las instalaciones
rrotor Phantom 4 (dron), con una cámara del laboratorio Chemilab S.A.S, en Bogotá,
RGB de 12.4 Megapíxeles, con navegador con el fin de determinar el contenido de:
GPS integrado. Además, se le adaptó una nitrógeno total, fosforo total, carbono
cámara de infrarrojo cercano (NIR) para orgánico total, DBO5, coliformes fecales,
adquirir imágenes de la actividad fotosin- coliformes totales, nitratos, fosfatos,
tética, asociada a los charcos. Para las dife- cloruros, sulfatos, turbidez, dureza, alca-
rentes etapas del proceso de elaboración de linidad, sodio, potasio, magnesio, calcio,
orto mosaicos y modelos de elevación, se hierro, mercurio, arsénico, plomo, grasas
utilizaron los siguientes programas: Pix4D y aceites, tensoactivos y clorofila a. Para
Capture®, para la planeación y ejecución la toma de dichas muestras se tuvieron
de los vuelos; Agisoft Photoscan®, para la en cuenta los procedimientos y materiales
generación de los modelos de altitud, morfo- establecidos en el Standard Methods de la
metría y orto fotos; ArcGIS® y QGIS, para Asociación de salud pública Americana
el análisis de imágenes y elaboración de (2005), seleccionando las variables fisico-
los mapas de conexión de los charcos. Los químicas pertinentes para el cálculo de:
vuelos se realizaron entre 40 y 80 m de altura el índice de calidad de agua Water Quality
sobre el terreno y se tomaron fotografías con Index (WQI en la página oficial del Water
un traslapo longitudinal y transversal del Research Center), el Índice de estado
80%. Los planes de vuelo se hicieron basados limnológico o IEL (Pinilla et al. 2010) y los
en polígonos trazados alrededor de las rocas, índices de contaminación del agua ICOS,
utilizando imágenes satelitales de baja reso- que incluyen el índice de contaminación
lución de Google Earth, como referencia. por sólidos suspendidos: ICOSUS, el índice
Luego, los planes se cargaron al dron, que los de contaminación trófica: ICOTRO y el
ejecuta automáticamente bajo la supervisión índice de contaminación por materia orgá-
constante de un piloto y de un observador. nica: ICOMO (Ramírez et al. 1997).
Tabla 1. Localidades monitoreadas en septiembre de 2016 y entre marzo y abril de 2017, RNB.
Nombre de la localidad Ubicación Descripción Estaciones
6,093419° Afloramiento rocoso sobre la margen del río Orinoco y la

Piedra Karikari 9
-67,487261° laguna El Pañuelo. Rodeada de bosque inundable.
6,026867° Flanqueada por bosque de galería y sabana, a más de un

Cerro Morrocoy 10
-67,524309° kilómetro de distancia del cuerpo de agua más próximo.
374
Figura 3. Estaciones de muestreo de macroinvertebrados acuáticos asociados a inselbergs, Reserva Natural Bojonawi.
Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
Exploración de la diversidad de los de marco de 20 x 10 cm y ancho de malla fino

macroinvertebrados dulceacuícolas de 0,5 x 1 mm. Con ellas se hicieron líneas
Las colectas de los MIA en los charcos sobre de barrido sobre el lecho rocoso, aproxima-
las rocas se realizaron al final de la tempo- damente cada 20 cm, cubriendo completa-
rada de lluvias de septiembre de 2016 y al mente el área de los charcos más pequeños
inicio de la temporada de lluvias del año y someros y centrándose en las orillas
siguiente, a finales de marzo y comienzos de los más grandes y profundos. Los MIA
de abril de 2017. Con el fin de tener repre- fueron preservados en etanol al 70% para su
sentatividad numérica de cada microhá- identificación morfológica. La eficiencia de
bitat (estación) el esfuerzo de muestreo de muestreo en las dos localidades se evaluó
MIA se ajustó de manera proporcional al mediante curvas de acumulación de grupos
volumen promedio aproximado de todos taxonómicos usando el algoritmo Chao
los charcos. Para lograrlo se midieron las 2, eliminando los registros únicos, utilizan-
áreas de todos los charcos, se promediaron do el programa R x64 3.1.3 paquete para
y para aquellos charcos que superaban el chao en R.
promedio se seleccionaron áreas de mues- Con el fin de obtener una panorámica
treo similares al promedio calculado. Para más detallada de la composición de la bioce-
capturar los MIA se utilizaron redes de nosis, se asignaron los roles tróficos al
acuario con mangos de 30 cm de largo, área inventario faunístico realizado, siguiendo
la metodología propuesta en Jocque et no métrico (NMDS – Jaccard) con el fin de

al. (2010). Para calcular la diversidad, se registrar las diferencias en la composición
realizó el cálculo del índice de Simpson y el y abundancia de los MIA de los dos mues-
estimativo de diversidad alfa de Fisher para treos al inicio y al final de la temporada de
cada inselberg; así como el estimativo de la lluvias realizados en ambas localidades en
diversidad Exponencial de Shannon 1D para 2016 y 2017.
cada estación.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Interconexión: incidencia de los factores Mapeo de la topografía: generación
ambientales sobre la composición y de modelos sobre la conectividad
riqueza de los MIA de los microhábitats utilizando
Una de las preguntas más importantes en la imágenes aéreas tomadas con
ecología es entender cómo se relacionan los sensores remotos
factores abióticos con el componente biótico Gracias a las imágenes colectadas fue po-
y sus dinámicas en un ecosistema. Esto se sible generar mosaicos ortorectificados
debe a que el ambiente abiótico o biotopo en formato KMZ con una resolución de
puede influenciar a los seres vivos a corto 6 cm/píxel (Figura 4). Dichos modelos
y largo plazo, de formas directas e indi- resultan de gran utilidad en la descrip-
rectas, a través de las condiciones físicas y ción de los microhábitas que se generan
químicas del hábitat de un organismo, así en los charcos, ya que permiten medir: el
como por medio de los condicionamientos área del espejo de agua, el área erosionada
que impone sobre otros organismos con que forma los charcos, el porcentaje de la
los que este se relaciona, es decir a través cobertura vegetal sobre el espejo de agua
del condicionamiento de las redes tróficas (ver Anexo 1), medir distancias entre los
(Dimitrakopoulos y Troumbis 2019). Por charcos y realizar planos detallados de la
estas razones, este capítulo muestra cuan- zona de estudio.
titativamente la influencia de los factores Los modelos de altitud generados
abióticos que hacen posible esta particular (Figura 5) cuentan con una resolución de
hiperdiversidad de MIA. 4 cm/píxel y permiten reconstruir la forma
Con este fin, las variables físicas y de los charcos con una resolución máxima
químicas tomadas in situ fueron correla- de 8 mm/píxel, calcular su profundidad y
cionadas con la riqueza de MIA, para cada realizar modelos hidrológicos de la cone-
uno de los charcos muestreados en 2016, xión entre ellos. Esta última posibilidad
utilizando el análisis de redundancia RDA, resulta de gran utilidad a la hora de evaluar
el cual además permite explorar de forma hipótesis ecológicas de metacomunidades.
combinada la diversidad beta, al comparar Por ejemplo, en el área mostrada en la figura
la similitud de las comunidades de MIA 6, se puede ver que la estación llamada P1 se
en conjunto con su relación con las varia- encuentra aislada, mientras que P2, P3, P4 y
bles ambientales incluidas. Para tal fin, se P5 pertenecen todas a una sola cuenca. Por
transformaron los valores de abundancia consiguiente, se esperaría que, si la cone-
de la información faunística, utilizando la xión entre los charcos es relevante para la
función Log (x+1), con el fin de “suavizar” dispersión de los MIA, el ensamblaje de P1
las diferencias de abundancia entre debería ser diferente al de las demás esta-
taxones dominantes y raros (Reynaga ciones mencionadas.
y Dos Santos 2012) y los datos fisico- Finalmente, gracias a las imágenes to-
químicos fueron escalados para reducir madas con la cámara infrarroja (Figura 7)
las diferencias que hay entre las medidas se pudo detectar actividad fotosintética en la
incluidas. Adicionalmente, se realizó un superficie de los inselbergs y en los canales
análisis de escalamiento multidimensional de escorrentía húmedos. Dicha actividad es
376
llevada a cabo por microorganismos foto- et al. 2003), organismos que aún no han
sintéticos incrustados en las rocas, tales como sido estudiados en los inselbergs de nues-
algas, líquenes y cianobacterias (Rascher tro país.
Figura 4. Mosaico de fotografías aéreas (zona iluminada): a) afloramiento rocoso de la piedra del Karikari; b) cerro
Morrocoy rodeado de bosque de galería y sabana inundable. Resolución final del orto mosaico, 6 cm por píxel. Elaborado
por David Páez-Pérez.
a b
Figura 5. Comparación entre a) una ortofoto en RGB con resolución de 6 cm por píxel y b) el modelo de elevación para la
misma área, con una resolución de 4 cm por píxel. Las zonas de color rojo son aquellas con mayor elevación. Elaborado
por David Páez-Pérez y Ángela Aristizábal-Botero.
Figura 6. Modelo hidrológico de la conexión entre cinco charcos temporales de la piedra del Karikari. P1 se encuentra
aislada, mientras que P2, P3, P4 y P5 pertenecen todas a una sola cuenca. Elaborado por Ángela Aristizábal-Botero y
David Páez-Pérez.
Figura 7. Comparación de las fotografías, a) cámara RGB y b) cámara de infrarrojo cercano NIR. Colores verdes
implican mayor reflexión de las ondas en el espectro infrarrojo e indican actividad fotosintética. Elaborado por Ángela
Aristizábal-Botero y David Páez-Pérez.
378
Análisis de la composición física y que la intensidad de muestreo de los insel-

química del agua bergs al interior de la RNB fue adecuada, ya
El cálculo del WQI indicó que la calidad del que para la piedra del Karikari se registraron
agua de los charcos de la piedra del Karikari el 70% de los grupos taxonómicos predichos
se encuentra en una categoría intermedia, por los modelos (28 de 42 taxones), con
ya que el puntaje obtenido fue de 58 en una nueve puntos de colecta. En comparación,
escala de 0 a 100. Los valores de turbidez, para el cerro Morrocoy se alcanzó un 90% de
alta demanda biológica de oxígeno y la pre- la eficiencia de muestreo (27 de 30 taxones
sencia de coliformes fecales, resultaron ser predichos), con diez puntos de colecta. La
los factores más determinantes para di- riqueza total de morfoespecies (S) calcu-
cha categorización. Respecto al IEL, el valor lada para las dos localidades juntas es de 75,
obtenido fue 18,8 en una escala de 0 a 100. Este tanto para inicios como para plena estación
indica que los charcos temporales de Karikari lluviosa. No obstante, cuando se calcula S
son cuerpos de agua con una reducida capa- en conjunto para ambas épocas del año el
cidad de amortiguación frente a las inunda- valor alcanza las 106 morfoespecies, de las
ciones, lo que concuerda con ecosistemas cuales se encontró que Morrocoy reporta
temporales donde el hidroperíodo tiene un 92, mientras que la piedra del Karikari solo
papel determinante. Además, indica que la reporta 56 (Figura 8). Parte de la diferencia
producción primaria está en niveles medio- reportada para la riqueza de morfoespecies
bajos, que presentan digestión y recirculación entre las localidades puede estar dada por la
lenta de los nutrientes entre el sedimento y diferencia en la eficiencia de muestreo, por
la columna de agua, y altas concentraciones lo que es probable que si se incrementan los
de materia orgánica, lo cual concuerda con puntos de muestreo en Karikari se encuen-
los altos valores obtenidos para el índice de tren nuevas morfoespecies o más de las ya
contaminación por materia orgánica-ICOMO encontradas en Morrocoy, pero que aún no
(0,85 en una escala de 0 a 1). También fue están registradas para Karikari.
posible identificar que el nitrógeno es uno Ya que se encontraron diferencias signi-
de los elementos limitantes en el sistema y, ficativas en la dominancia y distribución de
por el contrario, existe una leve eutrofia (altos las especies (índice de Simpson p<0,01) entre
niveles de fosfatos), ya que los charcos de las localidades estudiadas, a continuación
Karikari mostraron un valor de 0,38 en un se describen las características más relevan-
rango establecido para el índice de contami- tes de cada inselberg:
nación trófica-ICOTRO que varía entre 0,02 y El cerro Morrocoy reportó un índice de
1mg/L de fósforo total. No obstante, los valores Simpson igual a 0,9, un valor de diversidad
del índice de contaminación por sólidos alfa (Fisher-alpha) de 4,4 y se encontraron
suspendidos-ICOSUS son muy cercano a cero cinco grupos dominantes, de los cuales
(<0,01), lo que implica que no hay evidencia Naucoridae fue la familia predominante
de polución en este ecosistema dulceacuícola. con 16% del total de individuos colectados,
Finalmente, a partir de la presencia de coli- seguida de Coenagrionidae (14%), Helicop-
formes fecales, se puede interpretar que estos sychidae (12%), Notonectidae y Limnadiidae
ecosistemas son de gran importancia para con 10% de representatividad cada una. El
los vertebrados que habitan los inselbergs número efectivo de especies (Exponencial
(conejos, zorros, lagartos, caricaris, alcara- de Shannon 1D) varió entre 2,1 y 8,5 entre
vanes, etc.), ya que ellos usan activamente el los diferentes charcos (ver anexo 2 para los
agua de los charcos para diversos fines. valores de cada estación), siendo la estación
con menor diversidad aquella sin ningún
tipo de vegetación (M10), seguida del charco
Exploración de la diversidad de los temporal que presentaba mayor cantidad
macroinvertebrados dulceacuícolas de vegetación sumergida (M6). La diver-
Los análisis de acumulación de familias, sidad de los charcos incrementó en aque-
utilizando el algoritmo Chao 2, mostraron llos semipermanentes con mayor volumen
Figura 8. Curvas de acumulación de MIA con intervalo de confianza del 95% utilizando el algoritmo Chao 2 para la
piedra del Karikari y el cerro Morrocoy.
(M3, M5 y M8), los cuales almacenan gran charco temporal de origen pluvial asociado
cantidad de agua, sólo se secan comple- a un morichal (P6) y en segundo lugar por
tamente en eventos atípicos de sequía ex- un charco temporal de origen fluvial, que es
trema, hacen parte de redes de charcos el producto del pulso de inundación del río
conectados entre sí por cursos que dejan Orinoco (P7). Dichos ecosistemas presentan
marcas visibles sobre la roca y tienen árboles una mayor área superficial y a pesar de que
grandes asociados (Figura 2). Sin embar- se limitó el muestreo a un área compara-
go, los valores máximos de diversidad se ble al área de los demás charcos, el aumento
registraron para los charcos temporales de microhábitats disponibles gracias a las
más someros, con parches de vegetación raíces de los árboles del morichal, así como
compuestos por plantas flotantes, sumer- el aporte de nutrientes del río Orinoco en el
gidas, gramíneas y bromelias: M1 y M4 (ver caso de P7, son factores que pueden explicar
anexo 1 para la cobertura vegetal de cada los altos valores de diversidad alfa registra-
estación). Las familias Naucoridae, Coena- dos. Los charcos temporales someros con
grionidae, Helicopsychidae y Pyralidae solo parches de vegetación pequeñas y cober-
se encontraron en esta localidad. tura vegetal entre el 20 y el 60% (P3, P8 y P9)
La piedra del Karikari reportó un índice presentaron valores intermedios de diver-
de Simpson igual a 0,9, un valor de diversidad alfa. Los grupos Chydoridae, Cyclo-
sidad alfa (Fisher-alpha) de 5,3 y su riqueza poida, Anthicidae, Curculionidae, Daphniidae
de estuvo dominada por otros cinco grandes y Hebridae se encontraron únicamente en
grupos, de los cuales la familia Chironomidae esta localidad. Al comparar las abundan-
representó un cuarto de la riqueza total (25%), cias de los grupos taxonómicos compartidos
seguida de los grupos taxonómicos Limna- entre ambos inselbergs, Nematoda y Cori-
diidae (14%), Veliidae y Nematoda (10% cada xidae son familias importantes en la piedra
uno) y Dytiscidae (9%). El número efectivo de del Karikari, pero están pobremente repre-
especies (Exponencial de Shannon1D) varió sentadas en Morrocoy, caso contrario con
entre 1,8 y 11,2 (Anexo 2), siendo los charcos las familias Notonectidae y Culicidae, mayor-
temporales con menor diversidad aquellos mente representadas en Morrocoy.
con menos vegetación (P1 y P4), junto con Respecto a la organización trófica de
aquellos de mayor profundidad fondo semi- los ensamblajes, los grupos taxonómicos
elipsoidal (conocidos como dolinas o mar- con representantes pertenecientes al grupo
mitas) y presencia de lodo: P2 y P5. Los funcional de los depredadores, por ejemplo
valores más altos de diversidad para Karikari las familias pertenecientes a los órdenes
fueron reportados en primer lugar por un Odonata, Coleoptera y Hemiptera, dominaron
380
Figura 9. Distribución de los principales grupos taxonómicos de MIA del cerro Morrocoy. Diversidad alfa (Fisher-alpha):
4,4. Índice de Berger-Parker (porcentaje dominado por un solo grupo taxonómico): 0,2. Otros: (cada grupo taxonómico
tiene una representación <1%): Aeshnidae, Acariformes, Baetidae, Belostomatidae, Caenidae, Corixidae, Gelastocoridae,
Gyrinidae, Haplotaxida, Nematoda, Ostracoda, Pyralidae y Ceratopogonidae.
Figura 10. Distribución de los principales grupos taxonómicos de MIA en la piedra del Karikari. Diversidad alfa (Fisher-
alpha): 5,3. Índice de Berger-Parker (porcentaje dominado por un solo grupo taxonómico): 0,3. Otros: (cada grupo taxonó-
mico tiene una representación <1%): Anthicidae, Baetidae, Belostomatidae, Caenidae, Ceratopogonidae, Corethrellidae,
Curculionidae, Daphniidae, Gelastocoridae, Hebridae and Noteridae.
con un 42,8% de ponderación en la comu- de grupos taxonómicos filtradores y detrití-

nidad, respecto a los demás grupos funcio- voros. Sin embargo, las revisiones realizadas
nales reportados (filtradores, raspadores por los autores mencionados no incluyen
y recolectores), que juntos suman el 57,2% datos en Suramérica ni África ecuatorial,
restante de la riqueza, para ver los deta- lo que reafirma la importancia de continuar
lles de los grupos taxonómicos asociados a con este tipo de estudios en nuestro país y
cada grupo funcional revisar el anexo 3 y el posteriormente ahondar en las adaptaciones
Capítulo 4. Estos resultados contrastan con ecológicas, fisiológicas y comportamentales
lo reportado por Brendonck et al. (2016) y de los integrantes de estas comunidades de
Jocque et al. (2010), para otros charcos tem- MIA tropicales, que les permiten sobrevivir
porales en inselbergs alrededor del mundo, en estos ambientes de constante compe-
ya que sus resultados indicaban el dominio tencia y fluctuaciones abióticas.
Tabla 2. Distribución de los grupos funcionales en las categorías taxonómicas reportadas para los MIA del cerro
Morrocoy y la piedra del Karikari. Los porcentajes están ajustados para que sumen 100 debido a que un mismo grupo
taxonómico puede pertenecer a más de un grupo funcional (Anexo 3).
Grupo funcional Porcentaje (%)
Depredadores 42,78
Filtradores 20,03
Raspadores 18,12
Colectores 19,07
Interconexión: incidencia de los una gran cantidad de especies concen-

factores ambientales sobre la tradas en espacios geográficos reducidos,
composición y riqueza de los MIA gracias a que las condiciones ambientales
Las características de los microhábitats en son propicias para su coexistencia (Arbe-
este ecosistema acuático están influenciadas láez-Cortés 2013, Echeverría-Londoño et al.
por la estructura y química del sustrato 2016, Romero et al. 2008). También influye el
granítico, la cantidad y la química de la régimen hidrológico monomodal de la zona,
precipitación y, en menor cuantía, por las pues determina qué tanta perturbación hay
características de las comunidades terres- en el ecosistema y ofrece la posibilidad de
tres circundantes, que afectan la composi- hidroperíodos relativamente largos para los
ción del agua de los charcos por escorrentía charcos semipermanentes —es decir más
superficial (Schowalter 2006). No obstante, de seis meses continuos de disponibilidad de
la interacción entre las especies también agua y nutrientes y/o con una estacionalidad
puede cumplir un papel fundamental en la predecible—, permitiendo el desarrollo de
composición de las comunidades que pueden una gran diversidad de especies (Porst et al.
habitar un ecosistema, en especial, cuando 2012, Williams 1997).
las condiciones abióticas varían a escalas El análisis de redundancia (Figura 11)
temporales relativamente largas (Lévêque resume el 58,7% de la variabilidad en la
2003), lo cual hace que el peso que tiene lo distribución de las familias de MIA respecto
biótico y lo abiótico en la regulación de los a las variables físicas y químicas tomadas
ensamblajes cambie de acuerdo con la varia- in situ con una bondad de ajuste del 31%. El
bilidad de ecosistema y la escala temporal en eje vertical explica un 24,6% de la varianza
la que se mide. total y está correlacionado negativamente
En la sección anterior se reportó la con todas las variables, siendo las de mayor
coexistencia de una gran variedad de espe- peso la temperatura y la salinidad. El eje
cies de invertebrados, principalmente in- horizontal explica un 34,1% de la varianza
sectos, habitando en los charcos sobre las total y está correlacionado positivamente
rocas del Escudo Guayanés colombiano. con el oxígeno disuelto y la temperatura,
Dicha diversidad es equiparable únicamente y negativamente con los SDT, la conducti-
con lo reportado recientemente en el Parque vidad y la salinidad. El solapamiento de los
Nacional Comoé, en Costa de Marfil en África vectores de SDT y conductividad indican
(Snoeks et al. en prensa), y puede ser expli- que estas dos variables se encuentran alta-
cada por el hecho de que tanto Colombia mente correlacionadas entre sí. El pH resultó
como Costa de Marfil están situadas cerca ser la variable ambiental menos influyen-
del paralelo 0°, por lo que ambos países te en el sistema, probablemente debido al
poseen biomas tropicales que presentan hecho de que varía en un rango de valores
382
relativamente estrecho (4,8-7,4) entre los rentes estrategias de colonización y perma-

charcos de ambas localidades. nencia generan patrones de sucesión en la
El análisis gráfico de la distribución composición de especies de MIA a lo lago de
de los charcos muestra cómo se agrupan la estación de lluvias. Gracias a un análisis
las estaciones tomando en cuenta tanto el de escalamiento multidimensional no
ensamblaje de los MIA como las variables métrico (NMDS – Jaccard) pudieron ser
fisicoquímicas. Por ejemplo, el cuadrante registradas las diferencias en la composi-
superior derecho representa ambientes con ción y abundancia de los MIA de los dos
valores bajos de temperatura, salinidad, muestreos realizados en ambas localidades,
SDT y conductividad. Allí, distribuidos a lo siendo mucho más estadísticamente signi-
largo de un gradiente de oxígeno disuelto se ficativa la diferencia entre el ensamblaje
observa un grupo formado por los charcos al final de la estación de lluvias en 2016,
M3, M5, M8 y M10. De este grupo, M3, M5 y M8 respecto al ensamblaje de la comunidad
comparten además el hecho de ser charcos pionera encontrada al inicio de la estación
semipermanentes, bastante profundos y de lluvias en 2017 (Figura 12). Los charcos
con características similares de cobertura que no aparecen en análisis no pudieron ser
vegetal (presencia de grandes árboles). Por muestreados en 2017 ya que aún se encon-
otro lado, es posible ver que los charcos M2, traban secos. El ensamblaje de MIA del
M9 y P5 comparten valores altos de oxígeno charco P1 está altamente determinado por la
disuelto, lo que implica que los ensamblajes salinidad (Figura 11) y se parece a los ensam-
de macroinvertebrados que habitan en ellos blajes de las etapas iniciales de la sucesión,
deben ser sensibles a variaciones de este ya que es una estación con muy poca diver-
parámetro ambiental. sidad, dominada casi exclusivamente por
Respecto las variables SDT, conduc- Limnadia orinoquiensis (Figura 12).
tividad y salinidad, resulta importante
resaltar que todas ellas se encuentran direc-
tamente relacionadas con el hidroperiodo, ya CONCLUSIONES
que a medida que el agua de los charcos se A través de las metodologías empleadas se
evapora las sales se concentran, por tanto, exploraron diversos aspectos del biotopo y
variaciones significativas en dichos factores la biocenosis de dos de los afloramientos
ambientales pueden servir como señales que rocosos de la RNB. El uso de un dron multi-
disparen repuestas adaptativas, fisiológicas rotor para capturar imágenes aéreas hizo
y/o comportamentales en los organismos posible generar mosaicos en los espectros
que habitan los charcos. RGB y NIR y modelos de elevación, alcan-
Pasando a otro tipo de interacciones zando altos niveles de detalle tanto para los
entre condiciones ambientales y diversidad, inselbergs completos como para los charcos
las especies de MIA que habitan los charcos individuales. Esta aproximación permite
pueden colonizarlos de forma activa (volando proyectarse a realizar nuevos estudios
o caminando) o pasiva (dispersados por el con enfoque biogeográfico, que combinen
viento o utilizando otros animales mediante aspectos topográficos de los ecosistemas
diferentes tipos de zoocoria) (Vanschoen- con las particularidades ecológicas y evolu-
winkel et al. 2011) y permanecen en estos tivas de los diversos componentes bióticos.
microhábitats por diferentes periodos: desde A lo largo del capítulo se relaciona las
unas pocas semanas, como ciertos dípteros características físicas y químicas del agua
de desarrollo larval muy rápido, hasta de con el ensamblaje de los MIA, gracias a lo
manera indefinida, entrando en estado de cual fue posible cuantificar la importancia
latencia, durante la estación seca, como es relativa de diversos parámetros, princi-
el caso del microcrustáceo Limnadia orino- palmente aquellos asociados con el hidro-
quiensis (Roessler, 1991) perteneciente a la período, tales como el oxígeno disuelto, la
clase Brancihopoda-Spinicaudata. Estas dife- salinidad y la conductividad, los cuales
Figura 11. Análisis de redundancia que resume el 58,7% de la variabilidad en la distribución de las familias de MIA
respecto a las variables físicas y químicas tomadas in situ con un de R2=0,3.
Figura 12. NMDS-Jaccard que muestra las diferencias en las abundancias de los MIA (transformadas por el método de
Hellinger) de la piedra del Karikari y el cerro Morrocoy en diferentes momentos de la sucesión ecológica asociada al
régimen de lluvia.
384
pueden representar señales ambientales conocer especies crípticas, muchas de las

útiles para los MIA que habitan los charcos cuales serán nuevos registros para el país y
y que deben ajustar sus ciclos de vida a quizás para la ciencia.
la ventana temporal en la cual el charco Para terminar, una última reflexión
contiene agua. Adicionalmente, los resul- respecto a la unicidad de este ecosistema
tados obtenidos de los análisis detallados neotropical, el cual contrasta además con los
de la composición del agua de los charcos ecosistemas que hay alrededor, ya que como
de la piedra del Karikari pueden resumirse Vanschoenwinkel et al. resaltaron en 2007 y
en que estos son ecosistemas dulceacuí- 2011, la riqueza de hábitats que presentan
colas llenos de vida, sin contaminación los inselbergs proporciona diversos nichos
por parte del ser humano y susceptibles a que permiten la coexistencia de numerosas
cualquier alteración externa, ya que tienen especies que pueden estar ausentes o ser
una tendencia a la eutrofización, que puede escasas en la matriz del hábitat circundante.
desencadenar cambios en la diversidad y Por ende, es importante reconocer el valor
riqueza de las especies. que tienen las redes tróficas únicas que se
Respecto a los análisis de la diversidad forman en estos charcos y que nada tienen
de los MIA, se presenta una primera pano- que ver con el imaginario de que son simple-
rámica completa de la riqueza estimada de mente charcas llenas de mosquitos; por el
las especies que habitan los charcos sobre contrario, son oasis llenos de coloridas libé-
las rocas. En este se reportan hallazgos lulas que cazan todo lo que se les acerca,
contrastantes con los encontrados en otros diversos escarabajos de diferentes tamaños
ecosistemas similares en el mundo como, y patrones, cucarachas de agua, miles de
la gran diversidad de MIA depredadores patinadores (o coquitos como les llaman en
respecto a la baja prevalencia de filtradores. la zona) y diminutos crustáceos con capara-
No obstante, aún quedan varios aspectos zones bivalvos que sobreviven a las sequías,
por estudiar, por ejemplo: desentrañar las entre muchos otros. Teniendo en mente esta
interacciones tróficas de los ensamblajes, perspectiva, se reitera que queda abierta
describir detalladamente el proceso de la puerta a la formulación de más estudios
sucesión ecológica asociada al progreso de que busquen entender cómo las particula-
la estación lluviosa y develar la identidad ridades de las condiciones ambientales y la
de las especies de MIA, de quienes hasta el heterogeneidad del paisaje hacen posible
momento solo conocemos sus géneros, por la conformación, supervivencia y diversifi-
lo que estudios más focalizados en grupos cación de complejas comunidades en este
específicos de MIA seguramente permitirán fluctuante sistema.
BIBLIOGRAFÍA Porst, G., O. Naughton, L. Gill, P. Johnston

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Charca en la piedra Karikari. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
ANEXOS
Anexo 1. Porcentaje de cubertura vegetal sobre el espejo de agua y tipo de hidroperíodo de las estaciones. Abreviaturas.
gramíneas: gram, árboles: árb, plantas sumergidas: sum, bromelias: brom, plantas flotantes: flo.
Karikari Cobertura Vegetal Hidroperíodo Morrocoy Cobertura Vegetal Hidroperíodo
P1 0% Temporal M1 60% brom y flo Temporal
P2 90% gram Temporal M2 60% brom y sum Temporal
P4 25% gram Temporal M3 20% árb y gram Semipermanente
P5 20% gram Temporal M4 20% gram y sum Temporal
P6 90% árb y gram Temporal M5 20% árb Semipermanente
P7 90% árb y gram Temporal M6 90% gram y sum Temporal
P8 90% árb y gram Temporal M7 20% brom y sum Temporal
P9 20% sum Temporal M8 20% árb y gram Semipermanente
P10 60% gram y flo Temporal M9 90% brom Temporal
M10 0% Temporal
Anexo 2. Exponencial de Shannon para las estaciones estudiadas en las dos localidades. Se resaltan los valores superiores
a 5,5 indicadores de una diversidad alfa media-alta (escala de 0 a 12).
Karikari Shannon Exponential Morrocoy Shannon Exponential
P1 1,8 M1 8,4
P2 4,7 M2 6,4
P3 7,4 M3 5,8
P4 4,4 M4 8,5
P5 4,9 M5 5,5
P6 11,2 M6 3,9
P7 10 M7 4,7
P8 6,9 M8 4,8
P9 6,7 M9 5,9
M10 2,1
388
Anexo 3. Grupos funcionales de los grupos taxonómicos que habitan en las estaciones estudiadas. Abreviaturas. F: filtra-
dores (Filtering collectors), Sc: raspadores (scrapers), P: depredadores (predators), H: herbívoros (macrophyte piercers)
D: detritívoros, C: colectores (gathering collectors) Ca: Carroñeros.
Taxa Grupo funcional Taxa Grupo funcional
Acariformes P Dytiscidae P
Aeshnidae P Gelastocoridae P
Anthicidae D Gyrinidae P
Baetidae Sc - C Haplotaxida D
Belostomatidae P Hebridae P
Chydoridae F Helicopsychidae F
Caenidae C Hydrophilidae P
Ceratopogonidae P - C - Sc Hydroscaphidae Sc
Chironomidae P - F - C - Sc - H Libellulidae P
Coenagrionidae P Naucoridae P - Sc
Corethrellidae P Nematoda C
Corixidae P-H Noteridae P-C
Culicidae P- F - Sc Notonectidae P
Curculionidae P Ostracoda F
Limnadiidae F Pyralidae H
Cyclopoida P-H-D Scirtidae H
Daphniidae F Veliidae P - Ca
Cucha (Dekeyseria scaphirhyncha) en tronco sumergido. Foto: Iván Mikolji.
Capítulo 13. PECES, CAMARONES Y TRONCOS
PECES Y CAMARONES (CRUSTACEA:

DECAPODA) ASOCIADOS A TRONCOS
DE LA RESERVA NATURAL BOJONAWI
Y ÁREAS ADYACENTES (ESCUDO
GUAYANÉS): RÍO ORINOCO Y PLANICIE
INUNDABLE, VICHADA, COLOMBIA
Carlos A. Lasso, Edwin López-Delgado, Ada Acevedo-Alonso, Monica A. Morales-Betancourt,
Carlos DoNascimiento y Martha R. Campos
Resumen. Se estudiaron los peces y camarones asociados a troncos en la Orinoquia

colombiana. Fueron identificadas 42 especies de peces y siete de camarones. Destacan
los peces Tatia marthae, Agamyxis albomaculatus y Microglanis poecilus (47% abun-
dancia relativa total-ART) y los camarones Macrobrachium dierythrum, Macrobra-
chium reyesi y Euryrhynchus amazoniensis (47% ART). No se observaron diferen-
cias significativas en la abundancia, biomasa y talla de los peces según el tamaño
de los troncos, pero en los camarones las abundancias más altas fueron registradas en
los troncos de mayores tamaños. La colonización de la ictiofauna no obedece al
tamaño de los troncos y puede estar relacionada con eventos estocásticos o aleato-
rios relacionados con los ciclos hidrológicos y la profundidad. Tanto los peces como
camarones utilizan estos microhábitats como refugio y se observó el predominio de
especies de actividad más nocturna (Siluriformes) y prácticamente la totalidad de los
camarones de la región usan estos sistemas. Al tener en cuenta el grado o nivel de
oquedad, se evidenciaron diferencias significativas en la abundancia y la biomasa de
la fauna íctica y la abundancia de camarones, en general y con algunas precisiones, se
observó que los valores de abundancia y biomasa más altos fueron registrados en los
troncos con mayor grado de oquedad.
Palabras clave. Asociación de especies, colonización, complejidad del hábitat, diná-

mica de parche, uso del microhábitat.
Abstract. Fish and shrimp associated with trunks in the Colombian Orinoquia
were studied. We identified 42 species of fish and seven of shrimp. The fish Tatia
marthae, Agamyxis albomaculatus y Microglanis poecilus (47% of the total rela-
tive abundance -ART and the shrimp Macrobrachium dierythrum, Macrobrachium
Lasso, C. A., E. López-Delgado, A. Acevedo-Alonso, M. A. Morales-Betancourt, C. DoNascimiento y M. R. Campos. 2020.

Peces y camarones (Crustacea: Decapoda) asociados a troncos de la Reserva Natural Bojonawi y áreas adyacentes
(Escudo Guayanés): río Orinoco y planicie inundable, Vichada, Colombia. Pp. 391-411. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M.
A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y
planicie de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
reyesi and Euryrhynchus amazoniensis (47% ART) stand out for their abundance.
No significant differences were observed in the abundance, biomass and size of the
ichthyofauna according to the size of the trunks, but in shrimp the highest abun-
dances were recorded in the trunks of larger sizes (large and medium). Apparently
the colonization of the ichthyofauna is not due to the size of the trunks and may
be related to stochastic or random events related to hydrological cycles and
depth of flow. Both fish and shrimp use these microhabitats as a refuge and the
predominance of species with rather nocturnal activity (Siluriformes) was observed
and practically all the shrimps in the region use these systems. When taking into
account the degree or level of cavity, significant differences were observed in the
abundance and biomass of the fish fauna and the abundance of shrimp. In general
and with some precision, it was observed that the highest abundance and biomass
values were recorded in the trunks with the highest degree of hollowness.
Keywords. Colonization, habitat complexity, microhabitat use, patch dynamics,

species association.
INTRODUCCIÓN blajes de peces asociadas a estos sistemas,

La conformación de las comunidades dulcea- solamente recibieron atención después
cuícolas está influenciada por diversos de los trabajos pioneros de Welcomme
factores provenientes del mismo sistema (1979), Goulding (1980) y Lowe-McConnell
hídrico (autóctonos) o de los ecosistemas que (1987), los cuales describieron los intrin-
lo rodean (alóctonos). Los materiales alóc- cados procesos ecológicos y tróficos que
tonos son de suma importancia en el meta- se desarrollan dentro de estos sistemas
bolismo de dichos ecosistemas pues repre- en las grandes cuencas de Suramérica, en
sentan una de las mayores fuentes de materia particular del Amazonas. Para el caso de la
orgánica y además pueden llegar a alterar cuenca del Orinoco, la primera alusión al
las características físicas de los sistemas respecto son las de Mago (1970) y Machado-
lóticos o de aguas corrientes (Allan y Castillo Allison (1987), quien señala algunas especies
2009). La hojarasca y los troncos representan asociadas a los troncos en sabanas inunda-
el material alóctono principal proveniente bles de los Llanos de Venezuela y posterior-
de los ecosistemas terrestres e influyen mente los trabajos de Arrington et al. (2005)
significativamente en la fisicoquímica de y Arrignton y Winemiller (2006), quienes
los ecosistemas acuáticos (Allan y Castillo realizaron trabajos detallados sobre las co-
2009), en el establecimiento de las comu- munidades de peces asociadas a hábitats con
nidades bénticas e ícticas, al proporcionar abundantes troncos sumergidos en ríos y
sitios de refugio —contra la depredación y lagunas al sur de los Llanos de Venezuela
corriente—, desove, descanso y alimentación (río Cinaruco), un río de aguas claras relati-
(Hrodey et al. 2008), por lo cual su presencia vamente similar a los del Escudo Guayanés
está asociada a alta abundancia y riqueza de colombiano evaluados en el presente estudio.
especies (Long et al. 2013). Tanto los sistemas lénticos (lagunas) de la
Las llanuras o planicies de inundación planicie inundable como los cauces de los
son sistemas muy productivos e impor- sistemas lóticos (ríos, caños, cañadas y
tantes para la fauna acuática. Las diná- morichales), son objeto de un cambio esta-
micas ecológicas, composición, estructura, cional muy marcado el cual determina que
diversidad y función de las comunidades durante la estación seca estos sistemas
en estos sistemas están determinadas por reduzcan enormemente la superficie del
el pulso de inundación (Junk et al. 1989). A espejo de agua y por ende el hábitat dispo-
pesar de esto, las comunidades o ensam- nible. Es precisamente durante este periodo
392
Lasso et al.
que los peces, camarones y otros macroin- METODOLOGÍA

vertebrados acuáticos buscan refugio en los Área de estudio
diferentes tipos de hábitats, microhábitats Se establecieron siete estaciones de mues-
y/o biotopos disponibles en el medio. Entre treo. En la RNB se muestrearon tres caños,
estos, los troncos sumergidos procedentes Negro, Tesoro y El Puente (brazo de la
del bosque inundable o de galería de los ríos y laguna El Pañuelo), el río Bita y sus caños
planicie inundable que caen al agua y perma- afluentes Mosco, Mosquito y Tijero y en la
necen sumergidos, representan un hábitat cuenca del Meta, el caño Juriepe (Figura 1).
particular y muy importante especialmente
durante este periodo, pero que no habían sido
objeto de estudio previo a este trabajo. Trabajo de campo
Los camarones son un componente Los muestreos correspondieron a la época
significativo de los ecosistemas acuáticos, de inicio de subida del nivel de aguas e inicio
especialmente en el Trópico, dado su rol de lluvias (mayo 2014, 6 días) y la época de
en el ciclo de nutrientes e incluso llegan a sequía (enero 2015, 3 días). En estos sis-
dominar en algunos casos la biomasa de temas se seleccionaron troncos factibles de
estos sistemas (Covich et al. 1999, De Grave remover del cuerpo de agua y una vez selec-
et al. 2015). Sumado a esto, los camarones cionados, los peces y camarones fueron
juegan un papel importante en las estruc- extraídos manualmente.
turas de las comunidades bénticas, desta- Los peces capturados fueron fijados
cándose por la variedad de hábitats que en una solución de formol al 10% y luego
pueden ocupar y la diversidad de estrategias transferidos a etanol 70% y depositados
reproductivas y ciclos de vida (Cross et al. en la Colección de Peces de Agua Dulce
2008). Aunque el rol trófico de los camarones, del Instituto de Investigación de Recursos
como depredadores y trituradores (Valencia Biológicos Alexander von Humboldt
y Campos 2010) es conocido, es muy poco lo (IAvH-P). Los camarones se preservaron
que se ha estudiado acerca de la influencia en 70% de etanol y fueron depositados en
de los mismos en los ecosistemas tropicales, la Colección de Invertebrados del Insti-
particularmente en la descomposición de tuto de Investigación de Recursos Bioló-
hojarasca y madera y su efecto sobre el gicos Alexander von Humboldt (IAvH-Im)
ensamblaje de comunidades bénticas. y en la Colección del Instituto de Ciencias
Por ello, se estudiaron los troncos sumer- Naturales de la Universidad Nacional de
gidos en los humedales de la Reserva Natural Colombia.
Bojonawi-RNB y en las subcuencas de los Para cada uno de los troncos se deter-
ríos Bita y Meta, ambos afluentes directos minaron tres diámetros (2 extremos y 1
del río Orinoco. El objetivo fue identificar centro) y el largo total (cm), con una cinta
la composición y estructura de las comu- métrica y se pesó (kg) con una balanza
nidades de peces y camarones asociadas a de reloj. Se anotó el grado de oquedad
los troncos, así como las posibles relaciones -porcentaje de huecos- (= Oq.); calculán-
entre las variables biológicas de estos gru- dolo entre bajo (0-20%), medio (21-40%) y
pos y algunas variables físicas de los troncos alto (41-100%).
como el tamaño (diámetro, longitud, peso) y Se registraron los parámetros fisico-
el grado de oquedad (presencia de huecos). químicos (pH, temperatura, conductividad
Como hipótesis de trabajo, se propuso que y sólidos totales) mediante un medidor
los troncos de mayor tamaño y con grados Hanna (HI 98194); la trasparencia con un
de oquedad mayor, albergarían un mayor disco Sechii; la profundidad del cuerpo
número y diversidad de organismos, ya que de agua (cm) y la profundidad a la que se
este microhábitat brinda nuevos nichos y encontraba el tronco (cm), con un profundí-
refugios frente a los depredadores. metro; también se anotó el tipo de sustrato.
Trabajo de laboratorio (peso-gramos) y talla (mm LE peces) de la

Los ejemplares fueron identificados me- fauna asociada a troncos, se realizó una
diante el uso de claves y bibliografía especia- prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis.
lizada, así como la diagnosis y descripciones Esta, permitió identificar si existían dife-
originales, tomando en cuenta el listado rencias significativas de las variables
de peces registrados para la cuenca del río biológicas en los diferentes grupos de
Orinoco en Colombia, a partir de la lista variables asociadas a los troncos (tamaño
actualizada de los peces de agua dulce de y grado de oquedad). Para el caso de la
Colombia (DoNascimiento et al. 2019). fauna íctica se evaluaron todas las varia-
Para la identificación taxonómica de los bles biológicas, sin embargo, para los
camarones se utilizaron las claves de Cam- camarones solo se evaluó la abundancia.
pos (2014), Valencia y Campos (2007) y Los resultados fueron representados gráfi-
descripciones de especies presentes en camente con la ayuda de diagramas de
Valencia y Campos (2010) y Pereira (1986). cajas y bigotes. Estos análisis fueron reali-
zados utilizando la función kruskal.test
de la librería stats, los diagramas de cajas
Análisis de datos y bigotes fueron realizados utilizando la
Con el fin de identificar cambios en varia- librería ggplot2 del programa estadístico R
bles biológicas como abundancia, biomasa versión 3.4.1 (R core Team 2020). Adicional-
Figura 1. Localidades de muestreo de peces y camarones asociados a los troncos sumergidios en la Reserva Natural
Bojonawi y áreas adyacentes. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
394
Lasso et al.
mente, para determinar posibles correla- Para identificar la posible influencia de

ciones entre las variables biológicas y las las variables ambientales en la estructura
variables de los troncos (diámetro, peso y de la comunidad de peces, se utilizó el aná-
largo), se realizó un análisis de correlación lisis de correspondencia canónica (ACC).
de Spearman. Este, permitió identificar si Este permite relacionar las variables am-
el incremento numérico de los valores de bientales de los cuerpos de agua donde se
las variables medidas en los troncos, como colectaron los organismos, con datos bioló-
el diámetro, peso y largo, influyeron en la gicos como la abundancia de las especies y
abundancia, talla y biomasa de la fauna mediante el test de Monte Carlo (999 permu-
asociada a los troncos. El análisis fue reali- taciones), hacer una selección de las varia-
zado usando la función cor librería stats. bles ambientales que influyeron de forma
Para determinar si el tamaño de los significativa en la fauna íctica. El ACC y
troncos y el grado de oquedad influyeron la prueba de Monte Carlo fueron reali-
en la diversidad de la fauna, se calculó el zados con el programa CANOCO 4,5
número efectivo de especies utilizando los (Braak et al. 2009).
números de Hill. Estos, permiten estudiar la
diversidad de forma más clara al tener en
cuenta la riqueza especifica (q0), la abun- RESULTADOS
dancia equitativa de todos los taxones (q1) Peces
y la dominancia de las especies (q2) (Chao Composición y estructura de las
et al. 2015). comunidades o ensamblajes de
Con el fin de identificar si la diversidad peces asociados a troncos
expresada en números de Hill fue diferente Se identificaron 42 especies asociadas a los
en troncos de diferentes tamaños (pequeño, troncos sumergidos. Estas se distribuyeron
mediano y grande) y grados de oquedad (A, en cinco órdenes, trece familias y 33 géneros.
B, M), se utilizó la metodología de inter- Destacan por su abundancia, Tatia marthae,
polación y extrapolación de diversidad de Agamyxis albomaculatus y Microglanis
especies propuesta por Chao et al. (2015). poecilus, con aproximadamente el 47% de la
Esta, mediante intervalos de confianza, abundancia total en estos microhábitats. En
permite identificar diferencias a nivel de términos de riqueza, dominó el orden Siluri-
la diversidad alfa. Este análisis se realizó formes (bagres, cuchas, sierras) con 31 espe-
utilizando la librería iNEXT del programa cies, seguido de los Characiformes (sardi-
estadístico R. nas, tetras) con cinco especies. La familia
Con el propósito de identificar cambios más rica fue Auchenipteridae (apretones)
en la estructura de la comunidad íctica (12 sp.), seguida de Loricariidae (cuchas,
en los troncos de diferentes tamaños corronchos) con ocho especies y cuatro fami-
(pequeño, mediano y grande) y grados de lias que estuvieron representadas por una
oquedad, se realizó un análisis de esca- sola especie (Apteronotidae, Hypopomidae,
lamiento no métrico multidimensional Cetopsidae y Synbranchidae) (Anexo 1).
(NMDS); este permite plasmar en un Según los resultados del test de Kruskal-
diagrama de ordenación la similitud de Wallis, no se observaron diferencias signi-
la comunidad entre los grupos evaluados. ficativas (valor p>0,05) en la abundancia,
Además, para identificar diferencias signi- biomasa y talla de la ictiofauna en los
ficativas a nivel estadístico en la estructura troncos agrupados por tamaño (Figura 2).
de la comunidad, se empleó el análisis de Al parecer la colonización de las especies de
similitud (ANOSIM). Estas pruebas fueron peces no obedece al tamaño de los troncos
desarrolladas utilizando la librería vegan y puede estar relacionada con eventos esto-
del programa estadístico R. Este análisis cásticos o aleatorios.
no fue aplicado en la comunidad de cama- A diferencia del tamaño de los troncos,
rones, debido al bajo número de especies al tener en cuenta el grado de oquedad, se
registradas. evidenciaron diferencias significativas en la
Figura 2. Diagrama de cajas y bigotes de la abundancia, biomasa (peso-gramos) y talla (mm LE) de las especies de peces
en troncos de diferentes tamaños.
abundancia y la biomasa de la fauna íctica fauna íctica, se correlacionaron positiva-

(valor p: 0004 y 0,007, respectivamente). En mente con el peso y largo de los troncos.
general, se observó que los valores de abun- A diferencia de la talla de las especies, las
dancia y peso más altos fueron registrados cuales se relacionaron positivamente sola-
en los troncos con mayor grado de oquedad mente con el largo de los troncos. Vale la
A. La talla de los peces no varió con respecto pena resaltar que a pesar de que las corre-
a esta variable (Figura 3). laciones fueron significativas, no superaron
Los resultados del coeficiente de corre- el 40% de correlación (Figura 4).
lación de Spearman entre las variables A partir del análisis de interpolación e
biológicas de la fauna íctica (abundancia, extrapolación, para la riqueza específica (q0)
biomasa y talla) y las variables de los y la dominancia de las especies (q2), no se
troncos, permitieron evidenciar que existe observaron diferencias significativa en los
una correlación significativa entre estas troncos de diferentes tamaños. Sin embargo,
(Figura 4). La abundancia y biomasa de la al tener en cuenta las especies raras o poco
396
Lasso et al.
Figura 3. Diagrama de cajas y bigotes de la abundancia, biomasa (peso-gramos) y talla (mm LE) de las especies de peces
en troncos con diferentes grados de oquedad.
frecuentes (q1), se observaron diferencias diferentes tamaños (ANOSIM R: 0,0007849,

significativas en el número efectivo de espe- p=0,451). Sin embargo, se observaron espe-
cies registrados en los troncos grandes y cies características de los troncos según el
pequeños, siendo los troncos medianos los tamaño. Los troncos medianos se caracteri-
que registraron los valores más altos de zaron por la presencia de las especies Mela-
diversidad (Figura 5a). Por otra parte, los nocharacidium dispilomma, Auchenipteri-
análisis de diversidad efectiva teniendo en chthys longimanus y los troncos pequeños
cuenta el grado de oquedad, permitieron por Trachelyopterichthys taeniatus, Dekey-
establecer que no hay diferencias significa- seria sp. 1, Tatia marthae y Batrochoglanis
tivas en la diversidad de especies (Figura 5b). villosus (Figura 6a).
Los resultados del escalamiento no métri- Para el caso de las especies agrupadas
co multidimensional (NMDS), no evidencia- teniendo en cuenta el grado de oquedad,
ron diferencias significativas en la estructura los resultados del escalamiento no métrico
de la comunidad de peces en los troncos de multidimensional (NMDS), no evidenciaron
Figura 4. Correlación de Spearman entre las variables de la fauna íctica (abundancia, biomasa (peso-g) y talla-(mm -LE))
y las variables de los troncos (diámetro-cm; peso-kg y largo-cm).
Figura 5. Interpolación y extrapolación de la diversidad efectiva de especies de peces en troncos de acuerdo a: a) tamaño
y b) grados de oquedad.
398
Lasso et al.
diferencias significativas en la estructura de ícticas de la fauna de peces asociada a troncos.

la comunidad de peces (ANOSIM R: 0,1116, p= Sin embargo, en el diagrama de ordenación se
0,102). Sin embargo, se observaron especies observa que las estaciones caño Negro, caño
características del grado de oquedad M como Mosquito y caño Mosco, se agruparon por
Melanocharacidium dispilomma, Auche- altos valores de pH, sólidos y conductividad
nipterichthys longimanus y Acanthodoras eléctrica. Las estaciones restantes se carac-
spinosissimus. Para el grado de oquedad B terizaron por presentar valores elevados de
las especies fueron: Tatia marthae, Tatia sp. temperatura del agua (Figura 7).
0, Tatia sp. 1, Tatia sp. 2 y Batrochoglanis
villosus (Figura 6b).
Según los resultados del análisis de CAMARONES
correspondencia canónica y el test de Mon- Se identificaron siete especies asociadas a
tecarlo, no hay influencia significativa de las troncos de diversos tamaños en los cuerpos
variables ambientales en las comunidades agua evaluados. Estas se distribuyeron en
Figura 6. Análisis de escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) basado en la abundancia de las especies regis-
tradas en troncos de diferentes tamaños (a) y agrupados en diferentes grados de oquedad (b).
dos familias y tres géneros (Tabla 1, Anexo 2). únicamente en troncos de tamaño pequeño y
Destacan por su abundancia, Macrobrachium M. brasiliense la cual se colecto únicamente
dierythrum, Macrobrachium reyesi y Euryr- en troncos de tamaño medio.
hynchus amazoniensis, con aproximada- Según los resultados del test de Kruskal-
mente el 84% de la abundancia total en estos Wallis, existen diferencias significativas en
microhábitats (Tabla 1). Cuatro de las espe- la abundancia de los camarones en troncos
cies colectadas se encontraron en troncos de de diferentes tamaños y grados de oquedad
todos los tamaños, a excepción de Pseudopa- (valor p=0,046, p=0,042 respectivamente). En
laemon amazonenesis, la cual fue encontrada cuanto al tamaño de los troncos, las abun-
Figura 7. Análisis de correspondencia canónica (CCA) basado en la abundancia de las especies de peces y las variables
ambientales registradas.
Tabla 1. Especies de camarones y número de individuos asociados a los troncos de diferentes tamaños.
Tronco
TAXÓN
Grande Mediano Pequeño
EURYRHYNCHIDAE
Euryrhynchus amazoniensis 21 37 2
PALAEMONIDAE
Macrobrachium brasiliense 0 4 0
Macrobrachium cortezi 4 1 2
Macrobrachium dierythrum 94 133 26
Macrobrachium reyesi 50 32 3
Macrobrachium sp. 7 35 2
Pseudopalemon amazonensis 0 0 7
Total 176 242 42
400
Lasso et al.
dancias más altas fueron registradas en los rencias significativas en estos con relación
troncos de mayores tamaños (grandes y al tamaño de los troncos (Figura 10a). Por
medianos) (Figura 8). El grado de oquedad A esto, se podría proponer que la abundancia
registró los valores más altos de abundancia; de camarones asociados a troncos no
la abundancia en los grados B y M no fue depende del tamaño de los mismos.
significativamente diferente (Figura 8). Al tener en cuenta los valores de diver-
El coeficiente de correlación de Spear- sidad alfa con relación al grado de oquedad,
man permitió identificar correlaciones signi- se evidencio que existen diferencias signifi-
ficativas y positivas entre la abundancia de cativas en los tres órdenes de diversidad (q0,
camarones y el diámetro promedio y peso q1, q2). En cada uno de ellos, se observó que
de los troncos (Figura 9). Por lo tanto, a el grado de oquedad B, registró los valores
mayor peso y diámetro es posible registrar más altos de diversidad (Figura 10b).
un mayor número de estos organismos,
asociados las oquedades y a los sistemas
intrincados similares a túneles que se obser- DISCUSIÓN
varon en estos sustratos naturales. Este es el primer trabajo o investigación
Con relación a la diversidad alfa expre- en la Orinoquia colombiana que consi-
sada en números efectivos de especies dera a los troncos sumergidos como un
(números de Hill), no se observaron dife- hábitat fundamental para las comunidades
Figura 8. Diagrama de cajas y bigotes de la abundancia de las especies de camarones en troncos de diferentes tamaños
y grados de oquedad.
Figura 9. Correlación de Spearman entre la abundancia de los camarones y las variables de los troncos (diámetro-cm;
peso-kg y largo-cm).
Figura 10. Interpolación y extrapolación de la diversidad efectiva de especies de camarones según: a) el tamaño y b) grado
de oquedad de los troncos.
402
Lasso et al.
o ensamblajes de peces y camarones en deró que los troncos más grandes alberga-
estos sistemas pulsátiles e inundables. rían un mayor número de especies, indivi-
Como resultado, se reporta por primera vez duos y biomasa. Sin embargo, los resultados
el listado más completo de peces y cama- obtenidos no soportaron del todo esta
rones asociados a troncos sumergidos (42 hipótesis. Con relación a la fauna íctica, no
y 7 especies respectivamente) en la Orino- se observaron diferencias en la composi-
quia colombiana y se confirma la impor- ción y el número de especies con relación
tancia de este hábitat como refugio de al tamaño de los troncos, hecho que podría
estas especies, además de otros macroin- deberse a que la estructuración o ensamble
vertebrados como insectos acuáticos, de las comunidades de peces no obedece al
moluscos y esponjas, no considerados en tamaño de los troncos si no a otros procesos
este análisis (ver Capítulo 4). Arrignton y como por ejemplo los ciclos hidrológicos y
Winemiller (2006) reportaron para el río el caudal (volumen) de los cuerpos de agua.
Cinaruco, un sistema muy parecido al Según Arrigton y Winemiller (2006), las
estudiado en la presente investigación, 79 comunidades acuáticas en ríos neotropicales
especies de peces (52 sp. en ríos y 51 sp. en están reguladas por cambios graduales y
lagunas) y ocho especies de macroinver- continuos en la profundidad de los cuerpos
tebrados (una sola especie de camarón), de agua que permiten a las comunidades
asociadas –no especifican cuales viven o “armarse y desarmarse” constantemente,
están al interior de los troncos- a hábitats generando complejas dinámicas de coloniza-
con abundantes troncos sumergidos en ción y recolonización posiblemente producto
ríos y lagunas. Durante la presente inves- de efectos estocásticos.
tigación, las especies fueron colectadas Los procesos estocásticos y determinís-
-extracción total- dentro de los troncos du- ticos han sido reportados como responsa-
rante el período seco o de aguas bajas, bles en la estructuración de comunidades
utilizando diferentes métodos manuales, de peces neotropicales y dependen princi-
por lo que este tipo de muestreo garantizó palmente del ciclo hidrológico o efecto del
que las especies aquí reportadas usen este pulso de inundación (Junk et al. 1989, Wine-
tipo de microhábitat como nicho espacial miller 1990, Arrington y Winemiller 2006,
y probablemente temporal (no se hizo el Winemiller et al. 2018). Para los peces de
estudio durante aguas altas e inundación). la Orinoquia, Arrigton y Winemiller (2006),
Así, de las nueve especies de camarones reportan que las comunidades durante la
registradas en el área (8 sp. Palaemo- época seca se estructuran de acuerdo a
nidae-1 sp. Euryrhynchidae) (Acevedo et al. una dinámica de parches, en las cuales la
2017, ver Capítulo 4), siete estuvieron heterogeneidad del hábitat y las variables
presentes en los troncos de este estudio, así ambientales juegan un papel indispensable
como 34 especies de peces de las 205 espe- en el ensamblaje de peces. Por el contrario,
cies de muy diferentes hábitat que pueden Fitzgerald et al. (2017) proponen que los
encontrarse en la planicie inundable del ensamblajes de peces en el río Xingú
Reserva Natural Bojonawi (ver Capítulo 6), (Brasil) durante la época seca son depen-
lo que representa casi la cuarta parte de la dientes de factores estocásticos. López-
ictiofauna local y destaca el papel que Delgado et al. (en preparación) encontraron
representan los troncos sumergidos en los que los ensamblajes de peces de la cuenca
ensamblajes de peces en la Orinoquia y en del río Bita —considerada y evaluada en
particular en los sistemas inundables. el presente estudio—, son complejos y no
En un intento por describir cómo se obedecen a un solo proceso. Dichos autores
estructuran las comunidades de peces y sugieren que existe una gran influencia de
camarones en los troncos, estos fueron agru- los procesos estocásticos y dinámicas de
pados según su diámetro, peso, longitud y filtros ambientales a lo largo del gradiente
grado de oquedad. Inicialmente, se consi- longitudinal, que generan que solamente
las especies con los rasgos funcionales Arrigton y Winemiller 2006), fenómeno cons-
apropiados colonicen los diferentes hábi- tatado durante esta investigación. Durante la
tats disponibles. Esto concuerda con lo noche todos los bagres o Siluriformes, espe-
reportado en el presente estudio, ya que cialmente de las familias Aucheniperidae,
se observó que solo un grupo de especies Loricariidae, Doradidae, Heptapteridae y
tienen las combinaciones de caracteres Cetopsidae, salen a alimentarse y se mues-
necesarias para colonizar las galerías tran muy activos (Lasso obs. pers.).
que se encuentran dentro de los troncos. La abundancia de los camarones fue
Al tener en cuenta el grado de oquedad, mayor en los troncos de mayor tamaño ya
los valores más elevados de abundancia y que estos brindan mayores oportunidades
biomasa fueron registrados en los troncos de refugio. Solo en algunas especies con
con mayores niveles de oquedad, lo cual hábitos particulares como Pseudopalaemon
se relaciona directamente con la estrecha amazonensis, fue diferente. Esta especie
vinculación que existe entre la complejidad está comúnmente asociada a sustratos
del hábitat y la diversidad y abundancia arenosos, se refugia en la hojarasca, nada de
(Willis et al. 2005). Es probable que las manera libre en aguas abiertas y se alimenta
intrincadas galerías que se forman dentro principalmente de rotíferos, microcrustá-
de los troncos, producto de la fragmenta- ceos y ácaros (Gualberto et al. 2012, Kensley
ción de estas estructuras por parte de los y Walker 1982), lo cual explica su escasa
insectos terrestres como termitas y larvas presencia en los troncos. En contraste,
de coleópteros, sean utilizadas por una Euryrhynchus amazonenesis no acostumbra
gran diversidad de organismos acuáticos a salir de la hojarasca (Walker 1994) y adicio-
como los reportados en la presente investi- nalmente se alimenta de hongos e insectos
gación. Taylor et al. (2008) han demostrado bénticos (Kensley y Walker 1982), por lo
que las galerías formadas dentro de los que los troncos son un hábitat ideal para los
troncos, son usadas incluso sobre el nivel requerimientos de esta especie y de ahí la
del agua, por especies de peces tolerantes abundancia observada.
a la desecación como por ejemplo los “killi- Las especies del género Macrobrachium
fish” (Cynolebiidae). No hay que descartar, son reconocidas por su amplia distribución
no obstante, el papel de otros macroinver- y las diferentes adaptaciones a diversos
tebrados estrictamente acuáticos —p. e. hábitats, incluyendo patrones reproduc-
camarones, efemerópteros y otros— que tivos y comportamentales que varían de
viven en estos sistemas, en la fragmenta- acuerdo a la estacionalidad climática y a la
ción mencionada anteriormente. disponibilidad de nutrientes, por lo cual su
En general, los troncos evaluados ecología depende del hábitat específico en el
estuvieron dominados por especies insec- cual se encuentran (Kensley y Walker 1982,
tívoras y consumidoras de algas en Montoya 2003, Sampaio y Martinelli-Lemos
menor proporción. La mayoría de estas 2014). De manera general, se considera que
presentaron cuerpos deprimidos, con estas especies son detritívoras (Kensley y
espinas puntiagudas y aserradas en las Walker 1982) u omnívoras (Melo y Nakagaki
aletas pectorales y con patrones de colo- 2013) y no suelen nadar libremente (Kensley
ración que les permiten camuflarse con y Walker 1982) , por lo cual es común encon-
los troncos y sobre todo, anclarse a los trarlas asociadas a hojarasca y troncos. De
mismos dentro de las oquedades. Dife- las cuatro especies registradas dentro de los
rentes estudios en la región de la Orinoquia troncos, Macrobrachium brasiliense y M.
han demostrado que estas especies por lo cortezi son de tamaño medio, lo cual podría
general usan estos microhábitats como influenciar su abundancia en los troncos
refugio de los depredadores durante el día y y la preferencia de refugio —en compara-
que durante la noche salen a alimentarse a ción con hojarasca u otras acumulaciones
los bancos de arena (Lowe-McConnell, 1987, de material orgánico—; adicionalmente, la
404
Lasso et al.
identificación de estas especies depende de lógico)—, de gran importancia que actúa

machos adultos, por lo cual es probable que como refugio para las comunidades o
los individuos identificados como Macor- ensamblajes de peces y camarones. Si bien
brachium sp. correspondan a juveniles de no hay un patrón definido entre la riqueza
estas especies. Las otras especies del género de especies y/o diversidad y el tamaño de
Macrobrachium colectadas son de tamaño los troncos y el grado de oquedad, así como
pequeño, especialmente M. dierythrum un nivel más aleatorio que determinístico
(Pereira 1986), por lo cual se espera que en su conformación, sí se observa cierta
usen más eficientemente los troncos como relación entre la abundancia, la biomasa
refugio, especie ya registrada para estos y el tamaño de los troncos, que adicional-
hábitats en Venezuela (Arrignton y Wine- mente muestran una composición ictioló-
miller 2006, Montaña et al. 2015). gica y carninológica particular, relacionada
En conclusión, los troncos sumergidos con los hábitos y rasgos funcionales de
constituyen un sistema —considerado este estas especies que aportan en gran medida
un como hábitat/microhábitat a escala a la diversidad total de la biota acuática en
espacial y temporal variable (ciclo hidro- estos ambientes tropicales.
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ANEXOS
Anexo 1. Especies de peces y número de individuos asociados a los troncos de tres diferentes tamaños.
Tamaño del tronco

TAXÓN
CHARACIFORMES
ANOSTOMIDAE
Anostomus ternetzi 2 10 3
Pseudanos winterbottomi 0 4 0
CHARACIDAE
Moenkhausia collettii 1 0 0
CRENUCHIDAE
Characidium sp. 1 0 0
Melanocharacidium dispilomma 17 11
GYMNOTIFORMES
APTERONOTIDAE
Apteronotus galvisi 1 7 0
HYPOPOMIDAE
Microsternanchus bilineatus 0 0 1
SILURIFORMES
AUCHENIPTERIDAE
Auchenipterichthys longimanus 15 8 6
Centromochlus reticulatus 1 0 0
Trachelyopterichthys taeniatus 0 0 1
Trachycorystes trachychorystes 1 4 1
Trachelyopterus galeatus 2 21 20
Tatia sp. 0 0 1 0
Tatia sp. 1 0 14 0
Tatia sp. 2 40 0 0
Tatia galaxias 7 13 12
Tatia marthae 54 65 1
Tatia nigra 0 1 0
CETOPSIDAE
Cetopsidium morenoi 1 1 0
408
Lasso et al.
Tamaño del tronco

TAXÓN
DORADIDAE
Agamyxis albomaculatus 44 60 7
Acanthodoras spinosissimus 4 4 0
Acanthodoras cataphractus 0 2 0
Orinocodoras eigenmanni 0 1 4
Platydoras armatulus 9 8 1
HEPTAPTERIDAE
Gladioglanis machadoi 0 3 0
Goeldiella eques 0 0 1
Phenacorhamdia anisura 2 0 0
LORICARIIDAE
Ancistrus macrophthalmus 6 9 2
Ancistrus triradiatus 0 1 0
Aphanotorulus emarginatus 0 3 0
Dekeyseria scaphirhyncha 0 4 0
Dekeyseria sp.1 2 1 1
Hypoptopoma machadoi 0 1 0
Hypostomus gr. cochliodon 1 3 0
Panaqolus maccus 7 9 0
PSEUDOPIMELODIDAE
Batrochoglanis villosus 6 19 2
Microglanis poecilus 32 51 0
SYNBRANCHIFORMES
SYNBRANCHIDAE
Synbranchus marmoratus 0 2 1
CICHLIFORMES
CICHLIDAE
Apistogramma sp. 0 1 0
Crenicichla sp. 0 0 2
Heros severus 0 1 0
Total 256 347 66
Anexo 2. Especies de peces y camarones asociadas a los troncos sumergidos.
1. Pseudanos winterbottomi. 2. Microsternanchus bilineatus.
3. Auchenipterichthys longimanus. 4. Orinocodoras eigenmanni.
5. Hypoptopoma machadoi. 6. Microglanis poecilus.
410
Lasso et al.
7. Euryrhynchus amazoniensis. 8. Macrobrachium brasiliense (macho).
9. Macrobrachium brasiliense (hembra). 10. Macrobrachium dierythrum.
11. Macrobrachium sp. 12. Pseudopalemon amazonensis.
Afloramientos rocosos de la Reserva Natural Bojonawi. Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 14. ANFIBIOS Y REPTILES EN ROCAS
LA VIDA EN LAS ROCAS: ANFIBIOS

Y REPTILES EN AMBIENTES
EXTREMOS DEL ESCUDO GUAYANÉS,
VICHADA, COLOMBIA
Adolfo Amézquita, Mayra Avellaneda, Leidy A. Barragán, Alexandra Delgadillo
y María A. Pulido
Resumen. A pesar de las condiciones adversas en los afloramientos rocosos del

macizo o Escudo Guayanés, existen organismos que utilizan este ambiente como
su hábitat principal. Se presentan datos sobre el ambiente térmico que confrontan
la rana, Leptodactylus lithonaetes y el lagarto Tropidurus hispidus, y sobre rasgos
que les permiten sobrevivir. La rana se reproduce cuando los charcos formados en
las rocas por meteorización acumulan agua, con frecuencia a temperaturas supe-
riores a sus tolerancias térmicas. La fluctuación térmica de las piscinas es inde-
pendiente de su tamaño. Los machos controlan total o parcialmente los charcos,
según se confirma con experimentos de playback. Su tamaño y el de sus espinas
pectorales no predicen el tamaño del charco que defiende. El lagarto se mantiene
activo sobre la roca, que supera 60 °C de temperatura. Fotografías térmicas revelan
que los lagartos pueden evitar temperaturas letales no exponiéndose al mediodía
y utilizando microhábitats más favorables. Hospedan un ectoparásito colorido
en bolsillos dérmicos especializados, en cantidades que covarían con la época
reproductiva. Se estimó el territorio de los machos y se continúa probando su
relación con la carga de ectoparásitos y la morfometría. La territorialidad parece
ser una estrategia clave para el control de los microhábitats favorables, en un
ambiente desafiante.
Palabras clave. Afloramientos rocosos, ectoparásitos, morfometría, territorialidad,

termobiología.
Abstract. Despite the harsh conditions experienced on the rocky outcrops of the
Guiana Shield, some species thrive and rely on them as their main habitat. Here,
results are presented on the thermal environment experienced by the frog Lepto-
dactylus lithonaetes and the lizard Tropidurus hispidus, as well as on some traits
that might confer an adaptive value. The frog breeds on the temporary ponds and
puddles formed after rock meteorisation, where the water temperature often exceeds
the tadpole thermal tolerance. Temperature daily variation does not correlate with
pond size. Entire ponds or pond sections are vigorously defended by territorial
males, as evidenced by playback experiments. The size of the defended pond cannot
Amézquita, A., M. Avellaneda, L. A. Barragán, A. Delgadillo y M. A. Pulido. 2020. La vida en las rocas: anfibios y reptiles
en ambientes extremos del Escudo Guayanés, Vichada, Colombia. Pp. 413-429. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-
be predicted from male size or the size of the male chest spines. The lizard is found
active on the rock surface, which often exceeds 60 ºC. They escape lethal tempe-
ratures by avoiding midday exposure and using more favourable microhabitats, as
evidenced by thermal photography. The lizards also host a brightly coloured ectopa-
rasite in specialised mite dermal pockets. The parasitic load covaries to some extent
with the reproductive season, but not with male home range or morphometry. As a
whole, territoriality seems a key adaptive trait in such a challenging environment.
Keywords. Ectoparasites, morphometry, rocky outcrops, territoriality, thermal

biology.
INTRODUCCIÓN ambientes de sabana, cuando la distribución

Según un conocido y antiguo principio de de las lluvias es mucho más estacional a lo
la fisiología animal (Bartholomew 1982), largo del año. La época marcada de sequía
los mejores modelos para estudiar adapta- se convierte en una presión de selección
ciones son encontrados en los ambientes dominante para organismos que deberán
extremos. Una de las razones es que en sobrevivir además a la subsecuente época
ambientes por ejemplo muy fríos o a muy de lluvias e inundaciones. A una escala
altas elevaciones, las presiones de selección temporal más fina, la falta de cobertura
que generan la temperatura o la disponi- arbórea en las sabanas implica fluctuaciones
bilidad de oxígeno son de magnitud muy diarias aún mayores en la temperatura y la
superior a las de los demás factores, y dejan humedad relativa (Mendonça et al. 2015).
un rastro en los rasgos fenotípicos que es En el Neotrópico, la zona de influencia
más fácil de reconocer (Willmer et al. 2004). del Macizo Guayanés se caracteriza entre
La definición de “extremo” mantiene sin otras cosas por la frecuente presencia de
embargo un nivel de ambigüedad inexora- zonas abruptamente elevadas, sobre la base
blemente asociado al antropocentrismo. Los de rocas muy antiguas que se han resistido
organismos que acumulan cientos de miles diferencialmente a la meteorización y erosión
de años evolucionando en ambientes que circundantes. Estas formaciones constituyen
parecen muy fríos, probablemente habrán elementos del paisaje que definen el destino
desarrollado proteínas que funcionan mejor evolutivo de los organismos que los colonizan.
a temperaturas más bajas, y que subyacen el A gran escala, los tepuis o table mountains,
apropiado desempeño fisiológico y compor- que se elevan cientos y hasta miles de metros
tamental en esas condiciones. La escala de sobre el entorno, albergan flora y fauna carac-
tiempo de los procesos evolutivos permite terísticas con un alto nivel de endemismo,
adaptaciones que convierten en normal probablemente por el patrón de islas ambien-
para una especie lo que ha sido extremo en tales que los caracteriza (Lasso y Señaris
el pasado (Bartholomew 1982). 2018, Rull et al. 2019). A una escala mucho
Existe otra dimensión para que un menor, se observan islas de roca semides-
ambiente sea considerado extremo y está nuda, con apenas decenas o algunos cientos
basada en la variación. Uno de los desafíos de metros de elevación, pero que implican un
más exigentes para los organismos es adap- aporte importante a la heterogeneidad espa-
tarse a fuertes variaciones estacionales o cial, microclimática y ecológica de los ecosis-
circadianas en parámetros ambientales temas que los rodean (Gröger y Huber 2007).
críticos, como la temperatura y la humedad Estos últimos afloramientos rocosos
(Schmidt-Nielsen 1979). De hecho, la conti- persisten a pesar de su antigüedad, por el
nuidad en la disponibilidad de agua deter- origen geológico que determina sus propie-
mina en zonas lluviosas neotropicales, dades. Se trata con frecuencia de rocas
el reemplazo de bosques húmedos por metamorfizadas cuando los otros tipos de
414
Amézquita et al.
rocas (ígneas y sedimentarias) son some- central es presentar como un caso de estudio
tidas a condiciones de alta temperatura y tanto el contexto y los desafíos ecofisiológi-
presión durante millones de años. El destino cos, como algunos de los resultados de las
natural de las rocas que afloran a la super- investigaciones realizadas. Con el ánimo de
ficie es ser meteorizadas y degradadas, por la contagiar al lector del desmedido entusiasmo
humedad y por los cambios de temperatura, de los autores por este ambiente, organismos
generando fragmentos menores que pueden y problemas, el tema ha sido dividido en tres
luego ser erosionados por las aguas lluvias. secciones. Primero se describe el régimen de
Las rocas igneometamórficas resisten en temperatura que experimentan estos orga-
mayor medida estos procesos y terminan nismos en componentes críticos de su micro-
erguidas sobre el paisaje, no tanto porque hábitat: los charcos de reproducción en el caso
se eleven sino porque su entorno desciende, de L. lithonaetes (Heyer 1995), donde se desa-
cuando es degradado y arrastrado. rrollarán sus huevos y renacuajos, y la super-
A pesar de su mayor resistencia, los aflo- ficie rocosa en el caso de T. hispidus, donde
ramientos rocosos también experimentan este lagarto se alimenta, defiende territorios
fenómenos de meteorización en ciertos y corteja, al tiempo que evade el ataque de
puntos de la superficie. Las huellas de este depredadores por tierra y aire (Vitt et al. 2009).
proceso permiten la acumulación de agua Posteriormente, se examina el uso diferencial
lluvia y la formación de charcos, con diáme- y la defensa activa de territorios asociados
tros que fluctúan entre algunos centímetros a los charcos de reproducción por parte de
y decenas de metros. El agua acumulada los machos de L. lithonaetes. Finalmente, se
acelera aún más la meteorización del sustrato plantea la existencia de dos problemas que
rocoso y la formación de un suelo primigenio, confronta el lagarto T. hispidus en su hábitat
sobre el cual se establecen y entran en un de rocas oscuras: la contradictoria relación
proceso de sucesión algas, pastos, arbustos que mantiene con un ectoparásito (el ácaro
y más tarde árboles (Lasso et al. 2014). Estas rojo Eutrombicola alfreduggesi) (Rocha et al.
islas de agua y vegetación, en distintos 2008) y la defensa de territorios.
estados de sucesión, incrementan dramática-
mente la heterogeneidad en la temperatura y
la disponibilidad de agua en la superficie de MÉTODOS
los afloramientos rocosos (Figura 1a). Área de estudio
El estudio fue realizado en la Reserva La mayor parte de los datos presentados aquí
Natural Bojonawi-RNB, la cual está en el fueron tomados sobre al afloramiento rocoso
extremo occidental de este tipo de forma- conocido como roca Karikari, al sur de la RNB
ciones en el Escudo Guayanés (ver Área (Figura 1). La roca está directamente sobre la
de estudio). Esta Reserva incluye aflora- margen izquierda del río Orinoco, y rodeada
mientos rocosos de origen igneometamór- además por bosque inundable y bosque de
fico en donde es posible encontrar comuni- galería. La superficie rocosa presenta sinuo-
dades establecidas de plantas y animales. A sidades que en la época de aguas altas llegan
lo largo de varios años (2015-2020), se ha ido a estar inundadas por el río. Otras menos
acumulando datos microclimáticos, ecofi- profundas acumulan material orgánico,
siológicos y de comportamiento, con énfasis proveniente de elementos arrastrados por el
en aquellas especies de anfibios y reptiles río, y de la caída de hojas y ramas del bosque
que parecen prosperar sobre la roca mucho circundante. Algunos de estos depósitos han
más que sobre las sabanas y bosques de madurado en un par de charcos con muy
galería que las circundan: el lagarto Tropi- largo hidroperiodo, es decir, que albergan
durus hispidus (Tropiduridae) y la rana agua durante la mayor parte o la totalidad
Leptodactylus lithonaetes (Leptodactylidae), (entonces llamados permanentes) del año.
cuyo epíteto específico implica etimológi- En contraste, Karikari se caracteriza además
camente afinidad por las rocas. El objetivo por la presencia de una muy amplia gama de
b c
Figura 1. Ejemplos representativos de afloramiento rocoso en alto grado de madurez; a) con islas de vegetación; b)
charcos de meteorización; c) vista desde el cerro Campana, mucho menos maduro, revela además el abrupto cambio de
paisaje que rodea el afloramiento. Fotos: Adolfo Amézquita (a, c); Ángela Aristizábal-Botero (b).
charcos de meteorización (Figura 1b), que naetes. Inicialmente, se midió el área, perí-
dependen del aporte pluvial y cuya variación metro y profundidad cuando estaban llenos.
en área, profundidad y vegetación genera Para estimar la clina concomitante en tempe-
clinas ecológicas de gran interés. Algunos ratura y carga térmica, se dispuso durante
datos adicionales han sido tomados en el la misma época de lluvias, registradores de
afloramiento rocoso que rodea por el sur a la datos (data loggers) en 29 charcos, dentro de
laguna El Pañuelo, conocido como Camino del los primeros 10 cm de profundidad.
Gecko. Otros provienen de dos afloramientos En el otro extremo, durante la época
separados de Karikari por aproximadamente más seca y caliente del año (Figura 2), se
14 km de sabana (Figura 1c), medidos en utilizaron fotografías térmicas para carac-
línea recta; estos últimos son conocidos como terizar la variación en la temperatura de
Cerro Campana y Roca Tesoro. la superficie desnuda de la roca, así como
de otros microhábitats relevantes para T.
hispidus, y los otros anfibios y reptiles que
Toma de información viven allí. En los microhábitats descritos
Teniendo en cuenta las fluctuaciones esta- como parches, la fotografía incluía una
cionales de temperatura y precipitación parte fortuita del charco de meteorización
en la región (Figura 2), se midió la clina de y de la vegetación asociada cuando ésta
variación en la temperatura de los charcos se encontraba presente; además, un área
durante la época de lluvias, cuando éstos menor de la superficie rocosa circundante.
mantienen agua la mayor parte del tiempo En los descritos como grietas, la fotografía
y ocurre la época reproductiva de L. litho- fue tomada al interior de las cuevas que se
416
Amézquita et al.
Figura 2. Variación mensual en precipitación (arriba) y régimen de temperatura (abajo) en la estación climática de
Puerto Carreño (Vichada), 9,5 km al norte de la Reserva Natural Bojonawi. La línea punteada horizontal indica el
promedio anual de precipitación. En el gráfico de temperaturas se presenta el valor promedio mensual (línea horizontal
amarilla) y el rango (área gris) entre las temperaturas promedio mínima y máxima. Las flechas indican los momentos
en que fueron tomados los datos para caracterizar la variación de la temperatura en los charcos utilizados por la rana,
L. lithonaetes y la superficie rocosa utilizada por el lagarto, T. hispidus.
forman cuando la roca se fractura en una pequeños implicaría un mayor rango de

línea paralela a la superficie, generando variación en la temperatura a lo largo del
lajas y cavidades entre ellas que son utili- día. A manera de ejemplo, la temperatura
zadas como refugio por una gran cantidad de un charco de 1,2 m de diámetro, cuando
de lagartos, ranas y pequeños mamíferos. apenas le quedan 3 cm de profundidad de
Para dar un mejor contexto a los datos, agua, alcanza valores de alrededor de 40 °C
el resto de los métodos son presentados en los días nublados y hasta 62 °C en los días
asociados a cada uno de los problemas soleados (Figura 3). Semejante variación
abordados, bajo el entendido de que exis- implica un gran desafío para las larvas de L.
tirán publicaciones en las que se suministre lithonaetes. En un estudio paralelo (Beltrán
el conjunto completo de datos y los detalles et al. 2019), se encontró que las larvas de
requeridos sobre la metodología. esta rana exhiben un desempeño locomotor
óptimo alrededor de 34ºC, pero además
toleran temperaturas de hasta 42,3°C. Acerca
RESULTADOS Y DISCUSIÓN de cómo consiguen escapar a temperaturas
La rana y los charcos por encima de los 45°C en los días soleados,
Se partió del supuesto de que el menor se evidenció que se forman al interior de
volumen de agua contenido en los charcos las charcos, fuertes gradientes térmicos a
una escala de centímetros en función de la nando el régimen diario de temperatura para

profundidad, y en relación con la sombra los organismos que las habitan.
eventualmente provista por la escasa vege-
tación. Sin embargo, se ha visto también que Semejante variación dificulta discernir
después de los días más soleados y calientes, cuáles parámetros de los charcos se rela-
se encuentra una apreciable cantidad de cionan con la calidad de las mismos, definida
larvas muertas tanto en los charcos natu- por el éxito reproductivo de los machos de
rales como en los que se construyeron a L. lithonaetes que las defienden (Figura 5a).
manera de microcosmos para otros experi- Los charcos de mayor tamaño no presen-
mentos no reportados aquí. taron una menor fluctuación en tempera-
Los resultados contradicen el supuesto tura, pero probablemente sí presentan un
planteado cuando se compara la variación hidroperiodo más largo, lo cual reduciría
diaria en temperatura entre los charcos cuyo el riesgo de muerte de las larvas por dese-
perímetro (uno de los proxies para el tamaño cación. Sin embargo, los charcos grandes
del charco) fluctúa entre 12 y 172 m. Para presentan al mismo tiempo una mayor
ilustrarlo, se presentan los valores de tempe- densidad y probablemente diversidad de
ratura del agua registrados en la misma depredadores. Para obtener un primer
fecha en cuatro charcos, ubicados aproxima- indicio sobre cuáles eran los mejores
damente en los cuatro cuartiles de la distri- charcos, se decidió examinar la morfología
bución de la variable perímetro. Se observa y el comportamiento de los machos que los
que no existe una relación clara entre el controlan. Los machos de L. lithonaetes
tamaño del charco y la fluctuación diaria en son muy territoriales, presentando inclu-
temperatura; de hecho, la mayor fluctuación sive armas en forma de espinas pectorales
se presentó en el charco más grande. Este (Figura 5b) para ser utilizadas durante
resultado lleva a postular que más allá del los combates con otros machos. Así pues,
tamaño, otras propiedades de los charcos la predicción fue que los mejores charcos
como la cobertura vegetal, estarían determi- serían aquellos que se encuentran bajo el
Figura 3. Variación durante diez días en la temperatura del agua de un charco de meteorización sobre la roca Karikari.
Los datos fueron tomados con un data logger en el fondo cuando el agua tenía apenas 3 cm de profundidad, y reflejan
el incremento en la temperatura durante los días soleados (abril 16 y 17) y durante los días nublados (los demás).
418
Amézquita et al.
Figura 4. Variación diaria en la temperatura del agua, a menos de 10 cm de profundidad, entre charcos de meteorización
de la roca Karikari que difieren en su tamaño, estimado a través del perímetro. El eje X indica la hora del día, desde las
00:00 hasta las 23:00, a intervalos de tres horas marcados por las líneas verticales grises.
a b
Figura 5. Ejemplares representativos de la rana territorial L. lithonaetes en la roca Karikari: a) se observa un macho
vocalizando, b) el detalle del grosor de los brazos y las espinas pectorales, dos armas utilizadas en la lucha territorial
contra otros machos, y c) un macho atacando un modelo experimental. Fotos: Mayra Avellaneda.
control de los machos (1) de mayor tamaño Para examinar las dos primeras predic-
corporal, (2) con morfología que denote ciones, se capturaron 89 machos asociados a
mayores niveles de testosterona y (3) con un 29 charcos; se midieron cuidadosamente sus
comportamiento que indique mayor motiva- rasgos morfométricos, y luego se probó la
ción y capacidad para defender el recurso. existencia de correlaciones con el perímetro
del charco. Un análisis de componentes prin- analizaron en las dimensiones espectral y

cipales confirmó la existencia de variación en temporal. El canto de esta especie (Heyer
rasgos sexuales secundarios, en particular y Barrio-Amorós 2009) es característica-
en el tamaño de las espinas, que es indepen- mente bifásico y complejo (Figura 7). Consta
diente de la variación en tamaño corporal de notas introductorias que se escuchan
de los machos. Los resultados indican que como lamentos o quejidos, y que en ciertas
ni los machos más grandes ni los que tienen condiciones van acompañadas de una serie
espinas de mayor tamaño, están asociados de notas secundarias que se escuchan mucho
con charcos de algún tamaño particular más como el pito de un árbitro. Con base en
(Figura 6). Se observó que los charcos más los datos recogidos, se reprodujeron vocali-
grandes son compartidos entre varios zaciones con un parlante desde aproximada-
machos mientras que charcos de menor mente 1 m de un macho territorial conocido.
tamaño suelen ser defendidos por uno solo Aunque los experimentos aún no terminan,
de ellos. el conjunto preliminar de los mismos indica
Finalmente, para examinar si el compor- que la respuesta de los machos consiste en
tamiento de territorialidad de los machos se modificar su vocalización aumentando el
correlacionaba con el tamaño de los charcos, número de “quejidos” y acortando la dura-
se hicieron experimentos de playback simu- ción de los “pitidos”. Durante el curso de es-
lando la intrusión de otros machos. Para tos experimentos, se observó un par de
esto se usó un parlante y se ubicó al lado combates intensos entre machos que consis-
un modelo impreso en 3D (ácido polilác- tían en empujones, presión hacia abajo de un
tico, PLA) con la forma, color y tamaño de macho sobre otro, y en aferrar usualmente
la rana, permitiendo que el macho tuviera la cabeza del otro macho con los gruesos
una referencia visual sobre los cantos repro- brazos, mientras se aprieta contra la zona de
ducidos por el parlante. Inicialmente, se las espinas pectorales. Los machos también
grabaron las vocalizaciones de advertencia atacaron ocasionalmente al modelo de rana
en un grupo de machos de esta especie, y se (Figura 5c).
Figura 6. Distribución del tamaño de los charcos en el espacio bidimensional creado por dos rasgos independientes de
los machos de L. lithonaetes que las defienden: el tamaño corporal y el tamaño promedio de sus espinas pectorales. El
tamaño de los charcos está representado por el área de los puntos (ver leyenda) y enfatizado por el tono de azul: más
claro para charcos de mayor perímetro.
420
Amézquita et al.
Figura 7. Sonograma (arriba) y oscilograma (abajo, en unidades relativas) de la vocalización de advertencia de los
machos de la rana L. lithonaetes en la RNB. Se observa el quejido inicial, por debajo de 1 kHz, y el pitido que le sigue,
por encima de los 2 kHz. La temperatura corporal del individuo fue 29.3 C durante la grabación.
La roca y el lagarto litaría la infestación y prosperidad de sus

Directamente sobre la superficie de todos parásitos? Y aún más allá de los reconocidos
los afloramientos rocosos que visitados, se costos del parasitismo para el hospedero,
encuentra una gran cantidad de lagartos, ¿por qué albergarlos cuando su coloración
principalmente de la especie Tropidurus aumenta la vistosidad de los lagartos en un
hispidus (Velásquez y González 2010, Vitt ambiente abierto en el que la supervivencia
et al. 2009). Dos aspectos de la historia seguramente depende del camuflaje?
natural de este lagarto llamaron la atención: Para abordar el primer problema, se
en primer lugar, que consiguiera sobre- analizó la distribución de temperaturas en
vivir sobre superficies que se sienten muy las fotografías térmicas de la superficie de
calientes por radiación y al contacto. En la roca y de otros dos microhábitats usados
segundo lugar, que a pesar de presentar una por los lagartos. El resultado (Figura 9),
coloración gris oscura que parece camu- revela que las grietas de laja y los parches
flarlo muy bien con el color predominante de vegetación creados por los charcos de
de la roca, muchos lagartos presentaban meteorización, ofrecen un rango más am-
manchas rojas conspicuas en ambos lados plio de temperaturas para un organismo
del cuello, las axilas y eventualmente en tigmotérmico, aún cuando alcanzan tempe-
los tímpanos (Figura 8). Un examen deta- raturas máximas al medio día comparables
llado de estas manchas confirmó que se con las de la superficie rocosa. El paisaje
trataba de colonias del ácaro ectoparásito térmico muestra además que el lagarto
Eutrombicola alfreduggesi (Menezes et al. puede utilizar la franja térmica de alre-
2011, Rocha et al. 2008), concentradas en dedor de 40 °C siempre y cuando utilice
estructuras llamadas bolsillos de ácaros parches y grietas, y evite estar activo cerca
(mite pockets). La existencia de estos bolsi- del mediodía, que es justo lo que ocurre.
llos es sin duda contradictoria, pues estu- La mayor cantidad de lagartos es avis-
dios en otras especies que los presentan, tada antes de las 09:00 y después de las
han mostrado que en el bolsillo los ácaros 16:30 horas. En ese horario, la temperatura
pueden alimentarse más fácilmente de la corporal del lagarto (Figura 10a) coincide
piel del lagarto. ¿Por qué un animal faci- bastante bien con la oferta de temperaturas
a b
Figura 8. Infestación del ácaro, Eutrombicola alfreduggesi en los bolsillos de piel del lagarto, Tropidurus hispidus, en la
RNB: a) detalle del bolsillo nucal; b) vista del bolsillo nucal, que se hace conspicuo por la infestación y c) bolsillo axilar.
Fotos: Adolfo Amézquita.
Figura 9. Distribución de temperaturas superficiales en tres microhábitats del afloramiento rocoso utilizados por el
lagarto, Tropidurus hispidus: la superficie de la roca misma, sobre la cual se desplazan, así como los parches de vegeta-
ción creados por los charcos de meteorización, y las grietas de laja donde se ocultan. La distribución mostrada resulta
de sobreponer una función Kernel a otra función Kernel, esta última con la distribución de temperaturas en los pixeles
de cada fotografía térmica.
422
Amézquita et al.
de los parches (Figura 10b) y grietas (Figura et al. 1976). Las hembras inician el recluta-
10c), pero no con la de la superficie rocosa miento de folículos yemados en marzo, dos
al medio día (Figura 8a). Además, la cámara meses antes de la época de lluvias (mayo a
de fotografía térmica está intrínsecamente noviembre) y la mayoría de ellas ya presenta
limitada en las grietas: sólo se pudo estimar huevos en los oviductos en junio (Figura 11).
la temperatura de los primeros centímetros Los machos por su parte, presentan un pico
de la entrada, pero no las temperaturas al en el diámetro de los túbulos seminíferos en
interior de la misma que seguramente son abril y un pico en el volumen de los testículos
más bajas. En resumen, una combinación en mayo, justo al comienzo de la época de
de horarios de actividad, microhábitats y lluvias, cuando deberían estar estableciendo
grietas profundas, parece explicar la acti- y defendiendo sus territorios. Si la mancha
vidad de T. hispidus en una superficie roja de ácaros jugaba algún papel como señal
rocosa que alcanza temperaturas hasta 20°C de comunicación durante la época reproduc-
por encima de las temperaturas letales o tiva, la carga de ectoparásitos debería darse
críticas para la mayor parte de lagartos. en ese momento (Figura 11).
Para comenzar a entender la contradic- Se evaluó esta última hipótesis captu-
ción de que un hospedero facilite la infesta- rando y contando el número de ácaros en
ción de su ectoparásito, se probó si existía cada tipo de bolsillo en 100 lagartos, entre
una asociación con la época reproductiva. Un hembras, machos y juveniles, estos últimos
estudio a largo plazo realizado con la misma no presentados en este capítulo. Las capturas
especie en Venezuela, a una latitud similar a fueron realizadas en cuatro momentos del
la de Bojonawi, muestra una fuerte estacio- año para tener datos de las épocas reproduc-
nalidad en la reproducción del lagarto (Prieto tiva y no reproductiva. Cuando se sobreponen
a b
c d
Figura 10. Fotografías térmicas del lagarto, T. hispidus y su microhábitat en los afloramientos rocosos. La superficie
de la roca cerca del medio día (A) presenta temperaturas letales y mucho mayores que b) del lagarto al comenzar la
mañana, c) las de los microhábitats clasificados como grietas y d) parches de vegetación asociados a los charcos. La
escala de colores indica la temperatura de cada pixel de la foto y, a manera de referencia, se sobreponen algunos valores
de temperatura en los pixeles marcados con una cruz.
los conteos de ácaros (este estudio) con la sexuales suelen ser dimórficas y caracterís-
fenología reproductiva (Prieto et al. 1976), ticamente muy variables entre machos. Por
es evidente que la carga de ectoparásitos se otra parte, el aumento de infestación durante
incrementa con la actividad reproductiva la época de lluvias podría indicar simple-
entre enero y junio (Figura 12). Posterior- mente que la misma es propicia para la repro-
mente, el nivel de infestación se reduce, ducción de ectoparásitos. En este momento
aunque no en la misma magnitud que la se evalúa la hipótesis de que este lagarto utili-
predisposición reproductiva. También se nota ce la coloración de sus parásitos como una
que el promedio y la variación en carga ecto- señal de su inmunocompetencia y carga de
parasítica es mayor en los machos compa- testosterona (Cox y John-Alder 2007), dos
rados con las hembras. Ambos resultados son variables frecuentemente relacionadas en el
promisorios, en el sentido de que las señales contexto de selección sexual.
Figura 11. Actividad reproductiva del lagarto Tropidurus hispidus estimada a partir de la variación en la morfometría de
los órganos reproductivos. Las flechas verticales indican el momento del pico de cada variable y la sombra azul indica la
duración de la época de lluvias. Datos tomados de un estudio previo (Prieto et al. 1976).
Figura 12. Fluctuación de la carga de parásitos en los bolsillos de ácaros de T. hispidus en función del sexo y la época
del año (este estudio). La misma no se relaciona con el tamaño corporal del lagarto. Los polígonos señalan la actividad
reproductiva según datos de un estudio previo (Prieto et al. 1976) a una latitud similar. Las líneas punteadas señalan el
comienzo y final de la época de lluvias.
424
Amézquita et al.
Finalmente, si la carga de ácaros tuviera Los lagartos fueron seguidos cuidado-

un papel en la comunicación del lagarto, samente y re-localizados durante varias
podría expresarse en su desempeño compor- semanas. A partir de las coordenadas de
tamental. La defensa exitosa y sostenida de cada encuentro, se estimó el tamaño del
un territorio es un requisito indispensable área de hogar de 12 machos y dos hembras.
para la reproducción de la mayoría de las En este último caso, se pudo corroborar
lagartijas, inclusive T. hispidus. Si la carga que el área de hogar de estas hembras se
parasítica indicara el potencial de un macho sobrepone casi completamente con el de
para defender recursos (RHP por sus siglas alguno de los machos (Figura 14), como
en inglés), entonces los machos con terri- ocurre en la mayor parte de los lagartos con
torios más grandes deberían revelar una un sistema de apareamiento poligínico. Se
carga parasítica mayor durante la época observó además que el tamaño del área de
reproductiva. Para probarlo, se capturaron hogar fluctúa entre 70 y 330 m2.
machos de gran tamaño y se marcaron en el Aunque la figura que describe los resul-
dorso con una tinta blanca (Figura 13), que tados sea tentadora (Figura 15), el área de
simula las heces de pájaros sobre la roca hogar no muestra hasta ahora una corre-
gris y que pensamos no afectaría su poten- lación significativa con la carga ectopa-
cial de sobrevivencia. De hecho, el 75% de los rasítica de nueve de los 12 machos. En el
lagartos fueron vistos vivos y activos hasta caso de las lagartijas territoriales, el éxito
ocho semanas después del primer marcaje, reproductivo depende con frecuencia de
cuando se interrumpió el seguimiento. que el territorio de los machos englobe
Figura 13. Ejemplo representativo de la marca de tinta blanca sobre el dorso de un lagarto macho de Tropidurus hispidus
llamado Lizardomo (Ld). Se observa también el bolsillo izquierdo nucal con algunos ácaros en él. Foto: Adolfo Amézquita.
Figura 14. Estimación de los territorios de lagartos, Tropidurus hispidus sobre la roca Karikari en la Reserva Natural
Bojonawi. Cada punto indica una localización y el color la identidad de un lagarto. El área sombreada representa esti-
maciones Kernel del 95% del tamaño del territorio. Se incluyen las estimaciones del área de hogar de dos hembras dife-
rentes (KB y MS), para evidenciar el nivel de sobrelapamiento con el área de hogar de dos machos.
o se sobrelape significativamente con el Aunque los análisis siguen en curso, los

territorio (o área de hogar) de las hembras resultados sugieren que tanto L. lithonaetes
con las que se reproduce. Por esta razón, como T. hispidus son modelos extraordi-
el área de hogar puede funcionar como narios para el estudio de las adaptaciones
un estimador razonable del tamaño de los a ambientes extremos. A pesar de que no
territorios, aunque exista una diferencia exista un rasgo morfológico conspicuo que
conceptual entre ellos: el territorio implica evidencie tales adaptaciones, se cree que la
que el área es defendida contra la presencia combinación de rasgos de fisiología y com-
de intrusos, mientras que el área de hogar portamiento les permiten lidiar con las
es el área utilizada por el lagarto para condiciones demostradas como adversas
desempeñar sus actividades ecológicas. de los afloramientos graníticos; en espe-
Al momento está pendiente establecer si cial, con las grandes y en principio letales
otros rasgos fisiológicos (concentración de fluctuaciones espaciales y temporales en la
testosterona) y morfométricos asociados al temperatura. Esa capacidad aparentemente
síndrome de masculinidad, eventualmente los convierte en las especies dominantes de
muestren una correlación con la carga de anfibios y reptiles incluso en afloramien-
parásitos. De ser así, la marca roja repre- tos muy homogéneos y poco desarrollados,
sentada por los ácaros acumulados en los en los que los charcos y grietas apenas
bolsillos podría operar como un indicador empiezan a formarse. Queda mucho por
honesto de la condición de los machos que hacer y es deseo de los autores haber trans-
la portan, algo que se conoce también en mitido por lo menos parte del entusiasmo
comportamiento animal como “señales de- que este extraordinario lugar y estos orga-
pendientes de condición” (Buchanan 2000). nismos modelo les despiertan.
426
Amézquita et al.
Figura 15. Variación en el área de hogar de machos del lagarto, Tropidurus hispidus en relación con la carga de ecto-
parásitos en sus bolsillos de ácaros. El coeficiente de correlación entre las variables es de 0,48 y no es estadísticamente
significativo para estos nueve individuos.
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428
Vista desde el cerro Morrocoy. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Tortuga matamata (Chelus orinocensis), caño Verde. Foto: Iván Mikolji.
Capítulo 15. TORTUGAS ACUÁTICAS BOJONAWI
HISTORIA NATURAL DE LAS

TORTUGAS ACUÁTICAS DE LA
RESERVA NATURAL BOJONAWI
VICHADA, COLOMBIA
Monica A. Morales-Betancourt, Carlos A. Lasso, Susana Bernal-Sierra,
Ana M. Sepúlveda-Seguro, Keisy D. Parra-Henao, Marley T. Gómez-Rincón, Vivian P. Páez,
Beyker Castañeda y Brayan Marín.
Resumen. Se estudiaron algunos aspectos sobre la historia natural de las tortugas

acuáticas en la Reserva Natural Bojonawi entre 2013 y 2020 (excepto 2019). Se
registraron siete especies pertenecientes a tres familias y cinco géneros, lo que
corresponde al 58% de la riqueza de quelonios reportada para la cuenca del Orinoco
y el 80% del departamento del Vichada. Se obtuvieron datos de talla, peso, propor-
ción sexual y uso de hábitat de las especies y en el caso de Chelus orinocensis,
se estimó la densidad (2,3 tortugas / 10 m2) en la laguna El Pañuelo, con un área
de hogar de 34,8 ha promedio en machos (época seca) y 299 ha para una hembra
(época seca e inicio de subida de aguas). Se registran especies amenazadas, con
datos insuficientes y con valor de uso, las cuales cuentan con individuos en todas
las clases de tamaño, lo que representa una ventaja para el estudio de este grupo.
Es fundamental fortalecer y profundizar la investigación existente mediante un
programa de investigación continuo, que incluya las estaciones hidrométricas,
que sea a largo plazo, con metodologías estandarizadas para cada especie y que
incluyan los diferentes hábitats.
Palabras clave. Chelidae, Chelus orinocensis, Escudo Guayanés, Kinosternidae,

Podocnemididae.
Abstract. Some aspects of the natural history of the different species of aquatic
turtles in the Bojonawi Nature Reserve were studied from 2013 to 2020. Seven
species, three families and five genera were recorded, which corresponds to 58%
of the richness of the known diversity of the Orinoco River Basin and 80% of that of
the department of Vichada. Data on size, weight, sex-ratio and use of habitat of the
species were obtained and in the case of Chelus orinocensis, the density in the El
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, S. Bernal-Sierra, A. M. Sepúlveda-Seguro, K. D. Parra-Henao, M. T. Gómez-Rincón,

V. P. Páez, B. Castañeda y B. Marín. 2020. Historia natural de las tortugas acuáticas de la Reserva Natural Bojonawi
(Escudo Guayanés), Orinoquia, Vichada, Colombia. Pp. 431-453. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt
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Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII15
Pañuelo lagoon was estimated at 2.3 turtles/10 m2, and the home range was calcu-
lated as 34.8 ha average in males (dry season) and 299 ha for a female (dry season
and start of rising waters). Some threatened species (data deficient with use value)
were found with individuals of all size clases present in the population. This is an
advantage for the study of this group. More long-term research is needed to extend
observations throughout all annual seasons in all hábitats being utilized using stan-
dardized methods.
Keywords. Chelidae, Chelus orinocensis, Escudo Guayanés, Kinosternidae,

Podocnemididae.
INTRODUCCIÓN La Orinoquia colombiana tiene el 48% (14

Las tortugas son un grupo de reptiles que ha especies) de las tortugas continentales regis-
estado presente en la tierra desde hace mucho tradas para Colombia, solo dos son de hábitos
tiempo, su primer registro data de finales del terrestres. La cuenca del Orinoco es una de
periodo Triásico, hace aproximadamente 220 las eco regiones estratégicas más impor-
millones de años (Li et al. 2008). Así como su tantes del mundo, y se encuentra dentro de
aparición en la tierra, el uso de estas espe- las diez más importantes para el manteni-
cies por parte de la humanidad remonta a miento de la biodiversidad mundial (Gómez-
muchos siglos atrás, con la llegada de los Camelo et al. 2009, Lasso et al. 2010). En la
primeros grupos indígenas al continente parte nororiental de la cuenca en el terri-
hace más de 14 mil años (Cooke et al. 2007). torio colombiano, se encuentra la Reserva
De acuerdo al último listado de tortugas de la Biosfera El Tuparro-RBT, a demás se
del mundo, Colombia es el tercer país en sobre pone con varias figuras protectoras
cuanto a riqueza de especies en Suramérica entre las que se destacan el Parque Nacional
(Turtle Taxonomy Working Group 2017). Sin Natural El Tuparro y las Reservas Naturales
embargo, desde esta última publicación del Privadas como Bojonawi.
TTWG, se han descrito dos especies más, Dada la alta riqueza y la falta de infor-
la primera, Thrachemys medemi (Vargas- mación de las especies de tortugas acuá-
Ramírez et al. 2017) distribuida en la cuenca ticas en la Orinoquia, se decidió inventa-
del Atrato y otra más recientemente para riar y estudiar algunos aspectos sobre la
la cuenca del Orinoco y alto Rio Negro biología de las diferentes especies de la Re-
(Amazonas), Chelus orinocensis (Vargas- serva Natural Bojonawi-RNB con base en
Ramírez et al. 2020). Con esta nueva informa- la información recogida entre los años 2013
ción el país se encontraría en el primer puesto y 2020 (sin datos para 2019), con el fin de
en cuanto a riqueza de tortugas en Suramé- generar información básica para apoyar
rica, junto con Brasil. Desafortunadamente las diferentes estrategias de conserva-
el 33% de las especies de Colombia siguen ción (MMA 2002, Portocarrero 2008, MADS
bajo alguna categoría de amenaza (Morales- et al. 2015, Trujillo et al. 2014). Parte de
Betancourt et al. 2015, Resolución N° 1912 de estos resultados han sido ya publicados
2017, Ministerio de Ambiente y Desarrollo parcialmente, puesto que hicieron parte
Sostenible), dado al gran valor de uso que de varias tesis de grado (Parra-Henao 2017,
tienen como alimento y como mascotas, Sepúlveda-Seguro 2018, Gómez-Rincón
principalmente. Adicionalmente, otro 33% 2018, Bernal-Sierra 2019), así, como artí-
son especies que no cuentan con informa- culos académicos (Parra-Henao et al. 2019,
ción biológica suficiente para evaluar su Vargas-Ramírez et al. 2020, Sepúlveda-
estado de conservación, por lo que son prio- Seguro et al. 2020) o para la toma de deci-
ritarias para investigación (Morales-Betan- siones (Lasso et al. 2018).
court et al. 2015, Forero-Medina et al. 2016, En el capítulo presente se recoge parte
Bock y Páez 2017). de esta información y se actualiza o com-
432
Morales-Betancourt et al.
plementa con datos adicionales, en especial la época seca de 2017, dada la permanencia
para la especie Chelus orinocensis. de estudiantes. También se incluyeron
registros casuales durante la permanencia
de los investigadores y la gente local que
METODOLOGÍA permanece o visita la Reserva.
Trabajo de campo La toma de información se realizó prin-
Se muestreó aleatoriamente desde enero de cipalmente en la laguna El Pañuelo, la cual
2013 a mayo de 2020 (sin datos para 2019), está conectada con el río Orinoco durante la
mediante 25 salidas de campo aproximada- época de lluvias o aguas altas, y sus caños
mente de tres días de esfuerzo de muestreo o brazos afluentes (Charapa, Herradura,
cada una, principalmente en la época seca. Temblón, El Puente); los tres caños princi-
No se muestreó entre junio y septiembre ya pales de la Reserva (Negro, Verde, Tesoro),
que los niveles del agua son los más altos siendo Tesoro el de mayor esfuerzo de
dificultando así las capturas. Inicialmente muestreo; y finalmente se obtuvo algo de
el trabajo se enfocó en la tortuga matamata información para el río Orinoco (Figura 1).
(C. orinocensis) y a partir de 2016 se amplió La caracterización de estos ecosistemas se
el muestreo a otras especies de tortugas. Se encuentra en el capítulo de área de estudio
realizó un mayor esfuerzo de muestreo en de este libro.
Figura 1. Localidades con registros de tortugas acuáticas en la Reserva Natural Bojonawi. Mapa elaborado por Monica
A. Morales-Betancourt.
Captura-recaptura Los registros se realizaron con la mayor

El registro y captura de individuos siguió frecuencia posible, intentando tomarlos
el método de inspección visual con captura diariamente. En cada registro se tomó la
manual, realizando salidas nocturnas entre siguiente información: fecha, lugar, hora,
las 19:00-23:00 horas principalmente, reco- número del transmisor, número de registro,
rriendo a pie las orillas de los caños o coordenadas, distancia recorrida, distancia
dentro del caño en aguas someras y alum- a la orilla y profundidad.
brando con una linterna el cuerpo de agua
para detectar los animales; en aguas más
profundas el muestreo se realizó mediante Análisis de la información
inmersiones subacuáticas. Adicionalmente, Mediante el programa RStudio se aplicaron
en el muestreo de 2017 se utilizaron trampas test de normalidad y se determinaron las
de un embudo y doble embudo con cebo, y se diferencias entre las medias (t-student,
realizaron 15 lances en el espejo de agua Kruskal-Wallis, Mann-Whitney,) de las
de la laguna con un chinchorro (Sepúlveda- medidas registradas para cada especie, con
Seguro 2018, Gómez-Rincón 2018). el paquete ‘Nortest’; se usó α = 0,05 para todos
Los individuos capturados se llevaron a los cálculos (Brito et al. 2018). Se realizó un
la estación donde se les tomaron las medidas Anova para determinar si existían diferen-
de longitud recta del caparazón (LRC), cias en el tamaño del caparazón respecto al
ancho recto del caparazón (ARC), longitud tipo de hábitat, esto sólo para las especies
recta del plastrón (LRP) y longitud pre- que contaban con mayor número de indivi-
cloacal (CPEC), con una cinta métrica. Se duos capturados (Chelus orinocensis, Pelto-
pesaron con una balanza digital de 50 kg (± cephalus dumerilianus, Podocmenis vogli).
0,5 g). Se registró el sexo mediante inspec- Se realizaron pruebas Chi-cuadrado para
ción externa de los caracteres secundarios determinar si la proporción de sexos difería
de cada especie. Se tomó una muestra de en cada una de las especies, para lo cual sólo
tejido para estudios futuros y finalmente, se se emplearon los individuos en los cuales se
marcaron los individuos y se liberaron en el les pudo determinar el sexo. Las frecuencias
mismo sitio de su captura. Para el marcaje, por clases de tamaño de cada especie fueron
cada espécimen fue identificado con un ID divididas según la fórmula A=N/R, donde A
único, que consiste en el corte de muescas en es la amplitud de los intervalos; N es el rango
los escudos marginales, utilizando la modifi- de tallas (N=LRC máximo - LRC mínimo); R
cación del código de Cagle (1942), propuesto es el número de intervalos (R=√número de
por Rueda-Almonacid et al. (2007). individuos). Se estableció la relación talla-
Para determinar el uso del hábitat de la peso como una aproximación para describir
tortuga matamata, se utilizaron cinco trans- la curva de crecimiento de las especies.
misores VHF marca Telenax (TXF-315S), de Con el paquete ‘Vegan’ se realizó un
peso +/- 40 gramos y con dimensiones de 2 x 7 análisis discriminante para cada especie
cm. Estos trasmisores pesaron menos del 5% con el fin de determinar qué medidas dieran
del peso del individuo como lo recomienda información acerca del dimorfismo sexual
Cadi et al. (2004) y fueron instalados en el (Garcés-Restrepo 2008). Se cuantificó el
caparazón del animal con resina epóxica, Índice de Dimorfismo Sexual (IDS), siguiendo
entre los escudos costales y vertebrales. los modelos propuestos por Lovich y Gibbons
El receptor utilizado fue Communications (1992), los cuales difieren según el escena-
Specialists (R-400G, análogo), banda VHF y rio de dimorfismo sexual presentado por la
con un rango de frecuencias de 216 a 219 MHz. especie, así:
434
De ese modo el valor es positivo cuando son de la familia Chelidae, Platemys platy-
las hembras son de mayor tamaño y nega- cephala y Phrynops geoffroanus, registradas
tivo en el caso contrario. para el Escudo Guayanés (Durán-Prieto et al.
Con el paquete ‘Rcapture’ se evaluaron 2018); sin embargo, el registro más al norte
los parámetros poblacionales para la tortuga del país para ambas especies corresponde al
matamata (Chelus orinocensis), ya que esta río Vichada (De La Ossa et al. 2012, Morales-
especie fue la que contó con una mayor Betancourt et al. 2012).
cantidad de datos de captura y recaptura. El De esta riqueza, dos especies están
modelo usado fue el Jolly-Seber (menor valor clasificadas como amenazadas a nivel
de criterio de información Akaike-AIC) que internacional, dos a nivel nacional, cuatro
corresponde a poblaciones abiertas, ya que tienen un comercio restringido a nivel
la reserva presenta eventos de natalidad y internacional (Podocnemididae, Cites II)
mortalidad, y además de emigración e inmi- y cinco tienen importancia para el ser
gración de individuos hacia y desde otras humano como alimento en la región (Tabla
zonas circundantes a la misma (Caughley 1). En el caso de las especies del género
1980, Pozo 2018). Así mismo, este modelo se Podocnemis, el patrón de abundancia
basa en un diseño de muestreo con acumula- parece relacionarse con las categorías de
ción de recapturas. Se calculó la probabilidad amenazas, siendo capturadas en menor
de supervivencia, la probabilidad de captura, proporción las especies amenazadas. Podoc-
la abundancia y el número de emigrantes nemis vogli (sabanera) fue la especie más
para cinco periodos (2014-2015, 2015-2016, abundante de todo el muestreo y la que no
2016-2017, 2017-2018, 2018-2020). presenta categoría de amenaza (Figura 2).
Para calcular la distancia recorrida por La especie que le siguió en abundancia fue
cada tortuga con transmisor, las coordena- Chelus orinocensis (matamata), posiblemen-
das de los caños donde se capturaron y libe- te como consecuencia de que el esfuerzo de
raron fueron ubicadas en el programa QGis muestreo se enfocó en esta especie.
3.4.13. Además, se determinó el área de hogar
mediante el mínimo polígono convexo (MPC)
(Hayne 1949, Forero-Medina et al. 2014). CHELIDAE
El porcentaje total de recapturas se cuan- Matamata, Chelus orinocensis
tificó según Marino (2016) de la siguiente (Vargas-Ramírez et al. 2020)
manera. Se registró en los caños de aguas claras que
drenan a la laguna El Pañuelo (Charapa,
Temblón, Herradura y Puente) y en caño
Negro, así como en el río Orinoco. Los sitios
donde se capturaron las tortugas fueron
Las recapturas totales corresponden a la principalmente zonas someras, cerca de
suma del total de individuos recapturados y las palizadas (troncos caídos) y chamiceros
cuantas veces se capturó cada uno. (ramas), enterrada en la hojarasca y el
fango o dentro de solapas (pequeños huecos
debajo de la tierra donde hay entrada de
RESULTADOS Y DISCUSIÓN agua) y en menor medida en los caños con
Se realizaron 525 registros (capturas y recap- corriente y fondos arenosos.
turas) de tortugas acuáticas, que incluyen Se llevaron a cabo 145 capturas, los indi-
tres familias, cinco géneros y siete especies viduos tuvieron un LRC promedio de 28 cm
(Tabla 1, Anexo 1), que corresponde al 58% de (intervalo 10,2-47 cm) y peso de 2.862 g (inter-
las tortugas acuáticas conocidas en la cuenca valo 110-13.420 g). El 41% fueron hembras
del Orinoco y el 80% de las registradas para (n=57), el 39% machos (n=60) y un 20% no
el departamento del Vichada (Páez et al. se pudo determinar el sexo (n=33). Las
2012). Las dos especies que no se capturaron hembras registraron individuos en todos
Tabla 1. Listado taxonómico de las especies de tortugas acuáticas de las Reserva Natural Bojonawi. Abreviaturas. CR:
En Peligro Crítico, EN: En Peligro, VU: Vulnerable, NT: Casi Amenazada, LC: Preocupación Menor, DD: Datos Insufi-
cientes; LR/cd: Bajo Riesgo dependiendo de la conservación. A: Alimento, M: Mascotas, Med.: Medicinal.
Nombre Libro Rojo Categoría

Familia Especie Uso Hábitat
común Colombia Global UICN
Chelus orinocensis
Matamata LC A, M Río, caño, laguna
(Vargas-Ramírez et al., 2020)
Chelidae
Mesoclemmys gibba
Icotea DD Río (isla)
(Schweigger, 1812)
Kinosternon scorpioides
Kinosternidae Guachupe LC Me. Morichal
(Linnaeus, 1766)
Cabezón DD VU A Río, caño, laguna
(Schweigger 1812)
Podocnemis expansa
Charapa CR LR/cd A, M Río, caño, laguna
(Schweigger, 1812)
Podocnemididae
Podocnemis unifilis
Terecay EN VU A, M Río, caño, laguna
Troshchel, 1848
Podocnemis vogli Galápaga, Río, caño, laguna,

NT A, M
Müller, 1935 sabanera morichal, sabana
Figura 2. Número de individuos capturados por especie y sexo de tortugas acuáticas y semiacuáticas en la Reserva
Natural Bojonawi.
los estadíos de desarrollo, mostrando una acuerdo a la ontogenia, no se observó dife-

mayor proporción en los inmaduros, mien- rencia alguna (p= 0,068). La proporción de
tras que los machos mostraron una mayor sexos fue cercana a la esperada (1H: 0,9M),
proporción de individuos adultos (Figura 3). sin diferencia significativa (p= 0,64).
Sin embargo, la diferenciación en las etapas La relación talla-peso mostró una correla-
juveniles es muy difícil, ya que los individuos ción positiva entre el peso y la talla (hembras:
no presentan los caracteres secundarios r=0,89; machos: r=0,91) y significativa, tanto
dimórficos. En cuanto al uso del hábitat de para hembras (p=0,0001) como para machos
436
(p<0,0001) (Figura 4). Se observa un tipo de las hembras y CPEC con los machos. Por
crecimiento de tipo isométrico. otra parte, LRC, CPEC y ARC no mostraron
Las hembras exhibieron pesos y tallas distribución normal ni diferencia signifi-
mayores que los machos, de acuerdo al SDI cativa entre sexos (Kruskal-Wallis, p=0,37;
que presentó un valor positivo tanto para p=0,42; p=0,75 respectivamente). Estos
el peso (0,05) como para LRC (2,01). El peso resultados rectifican lo expresado por
mostró distribución normal, pero con dife- Pritchard (2008) para Chelus fimbriata,
rencia significativa entre machos y hembras que indica que el dimorfismo sexual no es
(t-student, p<1,4e-15). El análisis discrimi- muy marcado en esta especie, sin embargo,
nante seleccionó a LRC y CPEC como las parece ser que en promedio los machos son
variables que mejor explican la diferencia más pequeños, con plastrones cóncavos,
entre sexos, estando relacionado el LRC con colas más largas y cloacas más distales.
Figura 3. Distribución de frecuencias por clases de tamaño por sexo de Chelus orinocensis (matamata) en la Reserva
Natural Bojonawi. Talla de madurez 30 cm (Pritchard 2008).
Figura 4. Relación entre longitud del caparazón (LRC) y peso (g) entre machos y hembras de Chelus orinocensis (matamata)
en la Reserva Natural Bojonawi.
Área de hogar Hubo un mayor número de hembras que

De los 145 individuos registrados, 30 (35%) de machos recapturados, y aunque estos no
correspondieron a eventos de recapturas difirieron en el promedio de la cantidad de
entre los cuales hay tortugas que se recap- caños visitados, si se percibió una notoria
turaron más de una vez. Estas recapturas diferencia en cuanto a la distancia recorri-
se dividieron así: seis individuos se recaptu- da y el “home range” entre los machos y la
raron tres veces, siete se recapturaron dos única hembra seguida con radiotransmisor.
veces y 17 solo una vez. Los movimientos se Sin embargo, los resultados acá presentados
dieron entre el mismo macrohábitat (laguna son preliminares puesto que los machos solo
El Pañuelo), entre los diferentes caños y el se siguieron en la época climática de aguas
espejo de agua de la laguna, lo que sugiere bajas y la hembra sí incluyó el inicio de
una alta fidelidad. No hay información subida de aguas, donde se espera un cambio
comparativa para esta especie, siendo esta la en los patrones de movimientos, ya que los
primera aproximación. desplazamientos de las especies acuáticas
Se siguieron a cinco tortugas mediante están dados en respuesta a los cambios climá-
telemetría, una hembra (35 cm y 5.200 g) y ticos y las variaciones en el nivel del agua
cuatro machos (30 cm y 4.168 g, promedio). (Gibbons 1986). Es necesario continuar con
Las tortugas se encontraron a una profun- la toma de datos para tener información más
didad promedio de 40,3 cm (intervalo: 10-220 robusta. Este momento se están siguiendo
cm) y la distancia a la orilla entre los 0 (en dos hembras y un macho a los cuales se les
la orilla) y 250 m (promedio 6,6 m). Las instaló el trasmisor en mayo de 2020.
cinco tortugas presentaron desplazamien- Por otro lado, es posible que el despla-
tos diarios que iban de los 0 m hasta los zamiento de la hembra, el cual fue desde
1.292 m (Tabla 2). Todas las tortugas estu- la laguna hacia la desembocadura de caño
vieron varios días moviéndose pocos me- Tesoro con el río Orinoco (en esta época
tros y también estuvieron inmóviles por el Orinoco desborda y las aguas inundan
varios días (hasta cinco días), bajo las solapas el bosque y sabana determinando que las
formadas por las raíces de los árboles que aguas de estos tres hábitats se encuen-
rodeaban la laguna El Pañuelo. tren), este asociado al hecho de que las
Se calculó el área de hogar para los hembras aumentan su actividad durante
cuatro individuos en la época seca, el cual la temporada de anidación, desplazán-
tuvo un promedio de 34,8 ha en los machos, dose grandes distancias en busca de los
mientras que el de la hembra, que incluyó la sitios preferidos de desove (Morreale et
subida de aguas, fue mayor con 299 ha. al. 1984, Gibbons y Lovich 1990). En la la-
Tabla 2. Resumen de los movimientos de los cinco individuos seguidos con radiotelemetría. * hembra.
Distancia diaria
Profundidad (cm) Distancia a la orilla (m)
recorrida (m) Área de hogar
Transmisor
(ha)
Promedio Intervalo Promedio Intervalo Promedio Intervalo
216,857* 50,8 10-150 8,1 0-250 84,1 0-368 299,3
216,777 35,7 10-220 7,4 0-60 31,9 0-244 55,4
216,816 50,1 10-220 5,3 0-40 172,3 0-1.292 33,4
216,717 30,1 15-100 2,3 0-10 18,5 0-89 29,5
216,676 20,2 15-220 4,4 0-40 53,4 0-290 20,9
438
guna y sus caños afluentes no hay presencia Estudios moleculares

de barrancos, los cuales son utilizados para Las muestras de tejido obtenidas en este
la postura por esta especie (Medem 1971, muestreo aportaron información clave
Antelo et al. 2007, Daza y Correa-Viana para estudios a escalas regionales, por
2015). Este tipo de hábitat se encuentran en ejemplo, la aclaración taxonómica de esta
los caños de mayor porte, como caño Negro especie, la cual de acuerdo a la literatura
donde si se capturaron individuos menores se encontraba distribuida en las cuencas
a 15 cm LRC y el río Orinoco. Otro elemento Amazonas y Orinoco (Pritchard 2008), sin
que reforzaría esto, es el hecho de que no se embargo, mediante análisis morfológicos
capturaron individuos de menos de 15 cm y moleculares se aclaró que son especies
en la laguna durante los primeros años de distintas, encontrando para la Orinoquia a
muestreo, sino solo después de la liberación Chelus orinocensis (Vargas-Ramírez et al.
de unos neonatos decomisados (Lasso et al. 2020). También esta información molecu-
2018), indicando también que posiblemente lar está permitiendo generar elementos
en la laguna no se dé la anidación. técnicos para la toma de decisiones, como
es el caso del manejo postdecomiso, don-
de se utiliza para determinar el lugar de
Tamaño poblacional origen de los individuos decomisados y
El modelo poblacional muestra que la proba- recomendar el lugar de liberación (Lasso
bilidad de captura se redujo durante los pri- et al. 2018).
meros años de muestreo y luego se incre-
mentó, no obstante, la abundancia aumentó
con el tiempo al igual que la probabilidad de Icotea, Mesoclemmys gibba
supervivencia. El número de inmigrantes au- (Schweigger, 1812)
mentó para el 2017 pero al siguiente año este Solo se registró un individuo en abril de
disminuyó drásticamente. A pesar de esta 2020, este se observó casualmente en el día,
considerable reducción, se evidencia un au- en la isla Pañuelo (río Orinoco) bajando por
mento de la población para el 2020 (Tabla 3). un barranco con dirección hacia el río. Esta
Así, la abundancia de tortugas matamata fue observación fue en el último mes de la esta-
de 94,3 individuos para el último año de mues- ción seca, por lo que se creería que el indi-
treo, de manera que la densidad poblacional viduo estaba en busca de agua, ya que los
de las mismas para la laguna El Pañuelo y sus pozos pequeños que quedan en la isla segu-
caños adjuntos serían de 2,3 tortugas por cada ramente estarían secos. El individuo medía
10 m2. Este dato es el primero para esta especie. 16,4 cm LRC y 350 g peso.
Tabla 3. Análisis poblacional de Chelus orinocensis (matamata) en la Reserva Natural Bojonawi. Abreviaturas.
AIC: Criterio de Información de Akaike, PC: probabilidad de captura, PS: probabilidad de supervivencia, A: abundancias,
NI: número de inmigrantes.
Jolly-Seber (n=89)
Años AIC = 94,55
PC PS A NI
2014-2015 - 1 - -
2015-2016 1 0,5 31 23,8
2016-2017 0,3 0,6 40,8 66,7
2017-2018 0,2 0,7 91,2 28,3
2018-2020 0,3 - 94,3 -
KINOSTERNIDAE Estos resultados difieren con lo encontrado

Guachupé, Kinosternon scorpioides por Pezzutti (2003) y De La Ossa y Vogt
(Linnaeus, 1776) (2011), que registraron un mayor número de
Se registró solo un individuo hembra de 300 hembras. Sin embargo, apoyarían la hipó-
g y 12 cm LRC, en diciembre de 2015. Este tesis que en la mayoría de especies solitarias
se encontró caminando en la noche en un (como el cabezón) tienen mayor proporción
pequeño cauce de agua clara de un morichal de hembras que de machos (Cagle 1942).
que desemboca en caño Negro (Figura 1). Los individuos tuvieron un peso pro-
medio de 5.385 g (intervalo 45-12.900) y LRC
de 32,6 cm (intervalo 6,7-48). Los machos
PODOCNEMIDIDAE alcanzaron mayores tamaños y peso que
Cabezón, Peltocephalus dumerilianus las hembras y la mayor cantidad de indivi-
(Schweigger, 1812) duos sin determinar fueron aquellos con un
Los cabezones se encontraron en su mayoría LRC menor a 18 cm y peso menor a 500 g.
en caño Tesoro (74%), donde las aguas son Las hembras registradas pertenecieron en
transparentes y abundan las palmas de mo- su mayoría a estadíos de desarrollo inma-
riche (Mauritia flexuosa) y la palma maca- duras y en menor proporción a adultas,
nilla (Astrocaryum jauari); los cabezones mientras que los machos en su mayoría se
utilizan las solapas (pequeñas cuevas), zonas encontraron en la etapa adulta (Figura 5).
con poca corriente y los troncos sumergidos Las medidas máximas de LRC son un poco
de los caños para refugiarse. En segunda mayores comparadas con las reportadas por
instancia se capturaron en los caños de Medem (1983) para Colombia y Brasil (De La
aguas claras de menor porte, afluentes a la Ossa y Vogt 2011), pero menores a las encon-
laguna y un individuo en la laguna de aguas tradas en otros lugares de Brasil (Ferrara
turbias o blancas. No se capturaron en el río et al. 2017).
Orinoco, sin embargo, si se han observado La relación talla-peso mostró una correla-
en este río (Castañeda obs. pers.). El número ción alta positiva (hembras: r=0,97; machos:
reducido de capturas en la laguna corres- r=0,83) y significativa sólo para los machos
ponde más al esfuerzo y método de muestreo (hembras: p=0,069; machos: p=0,0012) (Figu-
que al comportamiento de la especie. En el ra 6). Se observa un tipo de crecimiento de
espejo de agua de la laguna solo se mues- tipo isométrico.
treó en 2017 con las trampas tipo embudo, ya Los machos alcanzaron mayores ta-
que por la turbidez del agua no se permite maños (SDI: -0,58) y peso que las hembras
la observación directa y captura manual, (SDI: -1,91). El peso, LRC y CPEC no presen-
método más efectivo para esta especie (De taron una distribución normal, así mismo,
La Ossa y Vogt 2011, Gómez-Rincón 2018, no presentaron diferencias significativas
Parra-Henao et al. 2019). Esto mismo podría (Kruskal-Wallis, peso: p=0,47; LRC: p=0,27;
estar influenciando las capturas en el río CPEC: p= 0,62). Por el contrario, el ARC si
Orinoco, en adición a la gran extensión del obtuvo distribución normal y arrojó dife-
mismo. Por lo tanto, no se puede establecer rencia significativa entre sexos (t-student,
una preferencia de hábitat en cuanto a la p<2,2 e-16). Según el análisis discriminante,
tipología de aguas. No se encontraron dife- las variables morfométricas y de peso no
rencias significativas respecto al tamaño de presentaron una diferencia marcada entre
los individuos encontrados en los diferentes sexos, sin embargo, el ARC y CPEC son
hábitats (p=0,45). las variables que marcan más la diferencia
Se registraron 74 individuos, de los entre los mismos. Resultado similar al en-
cuales el 35% fueron hembras (n=26), el contrado por De La Ossa y Vogt en Brasil
51% machos (n=38) y el 14% no se pudo (2011) y contrario a lo encontrado por Parra-
determinar (n=10). La proporción de sexos Henao et al. (2019), quienes indican que el
estuvo sesgada hacia los machos (1H: 1,7M), peso y LRC son las variables que explican
pero sin diferencia significativa (p=0,23). la diferenciación entre sexos. Esta diferencia
440
Figura 5. Distribución de frecuencias por clases de edad en Peltocephalus dumerilianus (cabezón) en la Reserva Natural
Bojonawi. Talla de madurez 27 cm (Rueda-Almonacid et al. 2007).
Figura 6. Relación entre longitud del caparazón (LRC) y peso entre machos y hembras de Peltocephalus dumerilianus
(cabezón) en la Reserva Natural Bojonawi.
posiblemente es debida a los análisis estadís- captura de 16%, porcentaje menor que
ticos utilizados, ya que el análisis de compo- el reportado por De La Ossa y Vogt (2011),
nentes principales explica la proporción de quienes recapturaron el 29-31% de los indivi-
la varianza total entre todas las variables, duos, sin embargo, ambos estudios tuvieron
contrario al análisis discriminante usado en métodos de captura y esfuerzo de muestreo
el presente estudio y en De La Ossa y Vogt diferente. El porcentaje de recaptura en la
(2011), el cual explica las correlaciones entre Reserva seguramente aumentará al tener
las variables teniendo en cuenta las covaria- más datos durante un ciclo anual, ya que en
bles (sexo). 2017 no se recapturaron individuos (Parra-
Se marcaron 67 individuos y se recaptu- Henao et al. 2019) y para el 2020 se recaptu-
raron 7, obteniéndose un porcentaje de re- raron los siete. De acuerdo a los habitantes de
la Reserva, se han observado en caño Tesoro por lo que no se puede asegurar que los indi-
individuos que permanecen constantemente viduos sean producto de la liberación o que
en una misma zona, indicando que posible- se encontraban naturalmente en la Reserva.
mente esta especie es residente. En Brasil En el río Orinoco se han observado indivi-
se han observado desplazamientos hasta de duos adultos los cuales entran a la laguna en
siete kilómetros de distancia máxima reco- la temporada de aguas altas (Castañeda obs.
rrida, pero se descartó que fuera una especie pers.); sin embargo, no se capturaron segu-
migratoria (De La Ossa y Vogt 2011). ramente debido a los métodos de captura y el
esfuerzo de muestreo. En La isla El Pañuelo
los pescadores han observado hasta ocho
Charapa, Podocnemis expansa individuos adultos de gran tamaño y hay un
(Schweigger, 1812) esfuerzo dirigido a su captura (palangres
Se capturaron 16 individuos, la mayoría se tortugeros) para consumo. Este año (sep-
capturaron en la laguna (2017) y uno en Caño tiembre 2020) se registro a unos kilóme-
Negro (2020) (Figura 11). Estos tuvieron un tros río arriba de la Reserva el consumo de
peso promedio de 989 g (intervalo 225-2.000) una hembra cuyo caparazón midió 71 cm
y LRC de 19,9 cm (intervalo 12-26,5), por lo (LRC). Este individuo fue usado para prepar
que todos los individuos eran inmaduros, ya hallacas (tamales venezolanos).
que la talla de madurez sexual para esta Si bien, los datos acá presentados son
especie está establecida en 40 cm (Mogollones muy puntuales y obtenidos de manera alea-
et al. 2010). Los individuos capturados en la toria, los investigadores locales y pescadores,
laguna podrían ser producto de liberaciones aseguran la presencia de adultos y juveniles
de individuos (ocho meses de edad) que se en el río Orinoco y la laguna El Pañuelo (en
realizaron en 2015 y 2016 por la Fundación aguas altas), lo que muestra la importancia
Omacha (Trujillo com. pers.); sin embargo, de la RNB para realizar estudios biológicos
estos individuos deberían tener una talla de esta especie que se encuentra en el grado
aproximada de 13-16 cm si se aplica la ecua- más alto de amenaza. La mayoría de investi-
ción propuesta por Mogollones et al. (2010) gaciones realizadas en el país en esta especie
para la relación talla-edad. El promedio de ta- son principalmente en temas reproducti-
llas para la laguna fue de 20 cm la cual se en- vos (identificación de playas de importancia,
cuentra por encima de las tallas calculadas, cuantificación de nidadas), enfocándose en
Figura 7. Distribución de frecuencias por clases de tamaño de Podocnemis expansa (charapa) en la Reserva
Natural Bojonawi.
442
el trabajo con las comunidades locales (p. en el río Bita donde las hembras captu-
e. Fernández y Martínez 2005, García 2005, radas alcanzaron tamaños mayores que los
García et al. 2008, Corporinoquia 2005, Eche- machos (Durán-Prieto y Mosquera-Guerra
verry 2008, Quinche 2010, Martínez-Callejas 2019). Tanto los pesos como las tallas son
et al. 2016, Fundación Omacha 2017, Duran- menores a las reportadas en otras pobla-
Prieto et al. 2019) y son necesarios estudios ciones de la Orinoquia colombiana (Pinzón
demográficos (a largo plazo), así como de et al. 2017, Acosta-Galvis et al. 2018), muy
uso de hábitat de acuerdo a la ontogenia, seguramente por el sesgo del muestreo.
tal que permitan conocer la dinámica pobla- Las hembras se encontraron en todos
cional en el territorio, lo que brindaría bases los estadios de desarrollo, mientras que los
para la conservación de la especie. Para esto machos capturados solo fueron inmaduros
es necesario contar con métodos de captura (Figura 9). Al igual que con la charapa, en
acordes a esta especie que los utilizados en los años 2015 y 2016 se liberaron indivi-
este estudio. duos de terecay de aproximadamente ocho
meses de edad en la laguna (Trujillo com.
pers.), por lo que seguramente algunos de
Terecay, Podocnemis unifilis los individuos capturados en este estudio
Troshchel, 1848 sean procedentes de estas liberaciones. Sin
El mayor número de individuos (19) se captu- embargo, como los individuos liberados no
raron en la laguna y en los caños adjuntos a fueron marcados no se puede establecer la
la misma, los cuales correspondieron a indi- permanencia de los mismos en la laguna.
viduos inmaduros. Al igual que la charapa, En cuanto la relación talla y peso los
es probable que los adultos se encuentren machos (r=0,99) y hembras (r=0,99) arro-
en el río Orinoco, como se ha reportado jaron una correlación alta y positiva, sin
para esta especie (Pritchard y Trebbau 1984, embargo, en cuanto al nivel de signifi-
Rueda-Almonacid et al. 2007, Bermúdez cancia de las mismas, esta sólo lo fue para
et al. 2007, Escalona et al. 2012). Es muy po- las hembras (hembras: p=0,0003; machos:
sible que esta baja representatividad se p=0,53). Se observa un tipo de crecimiento
deba al método de muestreo implementado. de tipo isométrico.
Sin embargo, sí se observan individuos Los valores de LRC un poco más altos
adultos asoleándose en este río (obs. pers.). en las hembras junto con un peso notable-
Se registraron 50 individuos, el 24% mente mayor para las mismas, concuerdan
fueron hembras (n=12), el 6% machos (n=3) y con el SDI en el que el valor fue mayor para
el 71% no se pudo determinar su sexo (n=35) el peso (SDI: 3,8) que para el LRC (SDI: 0,59).
ya que eran individuos de menos de 15 cm. El peso y CPEC no presentaron diferencias
La proporción de sexos fue sesgada hacia entre sexos (Kruskal-Wallis, p=0,4 para
las hembras (1H: 0,25M) pero no difirió signi- ambos); contrario al caso de LRC (t-student,
ficativamente de los machos (p= 0,17), así p=3,2e-10) y ARC (t-student, p=4,5e-11 ), los
como lo encontrado en el río Bita (1,3H: 0,7M) cuales mostraron diferencias marcadas.
(Durán-Prieto y Mosquera-Guerra 2019) y Por otra parte, el análisis discriminante
en los municipios de Puerto López, Puerto seleccionó CPEC como la variable que ex-
Gaitán y Tauramena (2,6H: 0,38M) (Durán- plica la mayor proporción de diferencia
Prieto y Pinzón 2017). Se obtuvo un 11% de entre sexos. Estudios demuestran que las
recapturas siendo mayores al 5% reportado hembras adultas son mucho más grandes
por Fachín-Terán y Vogt (2004) en Brasil. que los machos sexualmente reproducti-
Los individuos tuvieron un peso pro- vos (Pritchard 1979), por esta razón se
medio de 687 g (intervalo 30-6.750) y una explica la gran diferencia encontrada entre
LRC de 14 cm (intervalo 5,82-39,9). Las los valores promedios de LRC de los dos
hembras alcanzaron mayores longitudes en sexos. También se conoce que la cola de los
promedio, resultado similar al encontrado machos es más larga en proporción a su
Figura 9. Distribución de frecuencias por clases de edad en Podocnemis unifilis (terecay) en la Reserva Natural Bojonawi.
Talla madurez: hembras 27 cm, machos 19 cm (Medem 1964).
Figura 10. Relación entre longitud del caparazón (LRC) y peso entre machos y hembras de Podocnemis unifilis
(terecay) en la Reserva Natural Bojonawi.
tamaño y que el plastrón de las hembras es crecimiento debido a la energía gastada en

más ancho (Pritchard y Trebbau 1984, Prit- la reproducción; por otra parte, las hembras
chard 1979). La diferencia marcada entre presentan un retraso en su maduración
sexos por el ancho recto del caparazón (ARC) que tiene como consecuencia el alcance de
concuerda con el estudio realizado en el río mayores tamaños (Gibbons y Lovich 1990).
Bita donde esta misma variable fue selec-
cionada para hacer comparaciones entre
sexos (Durán-Prieto y Mosquera-Guerra Sabanera o galápaga, Podocnemis vogli
2019). Parece ser que el dimorfismo está Müller, 1935
determinado por la edad a la que los sexos La sabanera fue la única especie que se
adquieren su maduración sexual (Aresco encontró en todos los cuerpos de agua de la
y Doble 2000), de esta manera, los machos Reserva, en mayor medida en la laguna y sus
maduran con mayor rapidez para aumentar caños adjuntos, también se registró en los
los eventos de copula y luego desaceleran su morichales, en el río Orinoco y caminando
444
en la sabana. El uso de diferentes tipos y las hembras en la laguna de inundación

de macrohábitats ya ha sido indicado por (Sepúlveda-Seguro et al. 2020).
varios autores (Ramo 1982, Pinzón et al. Hembras y machos presentaron indi-
2017, Sepúlveda-Seguro 2018, Gómez-Rincón viduos en todos los estadíos de desarrollo,
2018), dado a que se adapta a los cambios obteniendo los valores más altos de abun-
bruscos en el ambiente (secos e inundados), dancia en la etapa de adultos en los dos
lo cual le permite alcanzar densidades pobla- sexos. No se encontraron diferencias signi-
cionales altas en casi todos los ecosistemas ficativas en la proporción sexual (p=0,08), la
que habita (Alarcón 1969). Tiene una prefe- cual estuvo sesgada hacia los machos (0,7H:
rencia de hábitat por los cuerpos de agua 1M). Caso contrario a lo encontrado en los
someros, con poca corriente o sin corriente, departamentos de Meta y Casanare (Durán-
con aguas turbias y fondos arcillosos (Durán- Prieto y Pinzón 2017), donde reportan
Prieto y Pinzón 2017), tal como se presenta una proporción sexual sesgada hacia las
en los cuerpos de agua de la Reserva donde hembras (3H: 0,33M).
se encontró en mayores cantidades. Como era de esperarse, al igual que con
Fue la especie más abundante, se captu- las especies anteriores, el incremento de
raron 236 individuos de los cuales el 30% masa y peso mostró una correlación alta y
fueron hembras, el 44% machos y el 25% no se positiva (hembras: r=0,94; machos: r=0,96),
pudo determinar. Los individuos registraron y, además, esta fue significativa para los
un peso promedio de 838 g (intervalo 35-3.000) dos sexos (hembras: p<0,0001; machos:
y LRC 17 cm (intervalo 5,3-35) (Figura 11). p=0,0001) (Figura 12). La especie presenta
Las hembras alcanzaron mayores longitudes crecimiento alométrico que disminuye con
y pesos que los machos. La talla máxima la edad y es irregular en mayor medida en
encontrada para hembras es ligeramente las hembras (Ramo 1982).
mayor a la reportada en la literatura (33 cm Las hembras presentan mayor tamaño
en vida silvestre [Ramo 1982], 34 cm en cauti- (SDI=2,16) y peso (SDI=2,67). En el presente
verio [Castaño-Mora 2002]). estudio ninguna medida difirió significati-
No hubo diferencia significativa entre vamente entre sexos (Mann-Whitney, peso:
el LRC y los hábitats donde se encontró la p=0,24; LRC: p=0,44; CPEC: p=0,32; y ARC:
especie (p=0,45); sin embargo, sí hay dife- p=0,34). El análisis discriminante separó
rencia del uso del hábitat de acuerdo al sexo, a CPEC como la variable que diferencia
encontrando los machos en el río principal a los sexos. De igual forma, en el análisis
Figura 11. Distribución de frecuencias por tallas de Podocnemis vogli (galápaga) en la Reserva Natural Bojonawi. Talla
de madurez hembras >23, machos > 13 cm (Ramo 1982).
Figura 12. Relación entre longitud del caparazón (LRC) y peso entre machos y hembras de Podocnemis vogli (galápaga)
en la Reserva Natural Bojonawi.
de los datos de la estación seca de 2017, se movimientos por parte de los machos. Estos
evidenció a LRP, LRC, CPEC y la longitud largos desplazamientos también han sido
de la tercera uña como las variables que observados en el área, donde un individuo que
explican la diferencia entre sexos, ya que se marcó en el río Bita, fue capturado dos
estas difirieron significativamente entre si años después en la Reserva a 9,3 km de
(Sepúlveda-Seguro 2018). También, CPEC fue distancia lineal (Sepúlveda-Seguro 2018).
seleccionada como la variable de confianza
para la distinción entre sexos, seguida de la
longitud de la tercera uña. Esto concierta con CONCLUSIONES Y
estudios en los que se ha determinado que RECOMENDACIONES
los machos poseen colas más largas debido En la RNB se identificó una alta riqueza de
a la presencia del pene (Ramo 1982), y menor tortugas, con presencia de especies amena-
tamaño corporal debido a que durante los zadas, con datos insuficientes y con valor
procesos de cortejo y cópula, requieren una de uso. Se encontraron individuos en todas
mayor capacidad de movimiento, por lo que las clases de tamaño para la mayoría de
un tamaño pequeño resulta ventajoso a nivel especies, lo que representa una ventaja
evolutivo (Giraldo et al. 2012). para el estudio de este grupo. Por lo tanto,
Se recapturaron 16 individuos (12%) de es preciso fortalecer y profundizar la inves-
los cuales 11 fueron recapturas en la misma tigación existente, siendo necesario tener
época (estación seca 2017, Sepúlveda-Seguro un programa de investigación continuo, que
et al. 2020). Este bajo porcentaje de recap- incluya todas las estaciones climáticas, que
turas concuerda con lo encontrado en los sea a largo plazo, con metodologías estan-
municipios de Puerto Gaitán, Puerto López darizadas para cada especie y que abarque
y Tauramena (Durán-Prieto y Pinzón 2017) los diferentes tipos de hábitats presentes en
en donde se recapturaron diez individuos. la reserva. Estos estudios deben estar enfo-
Según Ramo (1982), esto puede significar cados en primera instancia, en la informa-
que los individuos se desplacen largas ción requerida para determinar el estado
distancias en el periodo de inundación, ya de conservación de las especies, donde se
que durante la temporada de lluvias de prioricen los estudios demográficos y de
los llanos venezolanos documentó largos uso de hábitat.
446
Hay que continuar con los estudios de tificación de lugar de origen de individuos
uso de hábitat y área de hogar mediante decomisados, lo que conllevó a la correcta
telemetría de las tortugas matamata liberación de los mismos.
(Chelus orinocensis) y cabezón (Peltocepha- Las reservas cobran importancia a nivel
lus duemrilianus), e incluir nuevas es- local al ser un resguardo para las especies
pecies como las Podocenims. También que que son altamente consumidas (Podoc-
seguir con los estudios biológicos y pobla- nemididae) por parte de la población de la
cionales (marca-recaptura, molecular). Es zona, hecho que se incrementó hace dos
importante muestrear el río Orinoco y años con la crisis alimentaria en Venezuela.
los morichales, así como incluir la época Por lo cual, es indispensable hacer un segui-
de aguas altas. miento al aprovechamiento de estas espe-
Para las especies con valor de uso, se pudo cies en la Reserva.
observar cómo a través de la generación de Mediante este grupo se puede ejempla-
información básica (p. e. estudios taxonó- rizar la importancia que representan las
micos), no solo se aporta en el aumento del reservas privadas como centros de genera-
conocimiento científico, sino que también, ción de conocimiento y como reservorios de
se aportan elementos para la toma de deci- poblaciones saludables. Esto aportaría efec-
siones. En este caso en particular, sirvió tivamente a la conservación de las especies
para describir una nueva especie (Chelus especialmente a las amenazadas, no solo a
orinocensis) y paralelamente, para la iden- escala local sino a nivel regional.
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452
ANEXOS
Anexo 1. Imágenes de las especies de tortugas registradas en Reserva Natural Bojonawi.
1. Matamata (Chelus orinocensis). 2. Guachúpe (Kinosternon scorpioides).
3. Cabezón (Peltocephalus dumerilianus). 4. Charapa (Podocnemis expansa).
5. Terecay (Podocnemis unifilis). 6. Sabanéra (Podocnemis vogli).
Lámina 1. Fotos: Monica A. Morales-Betancourt.
Puma (Puma concolor). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 16. CARNÍVOROS TERRESTRES BOJONAWI
CARNÍVOROS TERRESTRES DE LA
RESERVA NATURAL BOJONAWI
VICHADA, COLOMBIA
Germán Garrote, Beyker Castañeda y Fernando Trujillo
Resumen. Durante 14 años (2005-2019) se evaluó la presencia de carnívoros en la

Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia. Se combinaron métodos de tran-
sectos e instalación de cámaras trampa tratando de tener un cubrimiento represen-
tativo de los principales hábitats. Se reportan seis especies de carnívoros: jaguar
(Panthera onca), puma (Puma concolor), ocelote (Leopardus pardalis), jaguarundi
(Puma yagouaroundi), tayra (Eira barbara) y zorro cangrejero (Cerdocyon thous).
Todos, con excepción del jaguar, tuvieron presencia relativamente permanente en la
Reserva. Igualmente, se evaluó la densidad de ocelotes, reportando 1,8 ± 1,5 ind/100
km2, siendo esta una de las densidades más bajas reportadas para esta especie en el
país. El hábitat más utilizado por la comunidad de carnívoros fue el ecotono bosque-
sabana (47,9% de los indicios detectados), seguido del bosque (31,3%) y por último
la sabana (20,8%).
Palabras clave. Cámaras trampa, Escudo Guayanés, reserva privada, uso de hábitat.
Abstract. For 14 years (2005-2019) the presence of carnivores in Bojonawi Natural

Reserve, Vichada, Colombia, was evaluated. Transect methods and camera traps
were combined in an attempt to have representative coverage of the main habi-
tats. A total of six carnivore species were reported: jaguar (Panthera onca), puma
(Puma concolor), ocelot (Leopardus pardalis), jaguarundi (Puma yagouaroundi),
tayra (Eira barbara) and crab fox (Cerdocyon thous). All, with the exception of the
jaguar, had a relatively permanent presence in the reserve. The density of ocelots
was also evaluated, reporting 1.8 ± 1.5 individuals/100 km2, which is one of the
lowest densities reported for this species in the country. The habitat most used by
the carnivore community was the ecotone (47.9% of the detected signs), followed
by the forest (31.3%) and finally the savannah (20.8%).
Keywords. Camera traps, Guiana Shield, habitat use, private reserve.
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DOI: 10.21068/A2021FSNVIII16
INTRODUCCIÓN Reserva Natural Bojonawi-RNB en el depar-

Los carnívoros juegan un papel clave en los tamento de Vichada. Para ello se ha contado
ecosistemas terrestres a través de diversos con información ya publicada (Garrote y
mecanismos. Los carnívoros están ligados al Fernández 2015, Garrote et al. 2019), así
control de herbívoros, e indirectamente evi- como con información inédita, con la que
tando el pastoreo excesivo de especies vege- se ha construido un relato integrado.
tales (McShea 2005), que a su vez influyen
en la abundancia de especies polinizadoras,
como aves e insectos. Las especies de carní- METODOLOGÍA
voros más dominantes pueden llegar a limitar Área de estudio
las poblaciones de las especies subordina- El trabajo de campo se desarrolló íntegra-
das a través de interacciones intragremiales mente en la RNB, departamento de Vichada,
(Ritchie y Johnson 2009) e indirectamente Orinoquia colombiana (Figura 1). En el capí-
prevenir la depredación excesiva en especies tulo de área de estudio de este libro se desa-
de presas por parte de los mesocarnívoros rrolla este componente de manera detallada.
(Elmhagen et al. 2010). Esta cascada de inte-
racciones de arriba hacia abajo puede influir
en las estructuras del ecosistema y la biodi- Riqueza de carnívoros terrestres y
versidad a múltiples escalas (Terborgh 2001, selección de hábitat
Elmhagen et al. 2010). Por lo tanto, cuando Durante los periodos de enero a marzo
se afecta a la comunidad de depredadores se (temporada seca) de los años 2006 y 2007 se
afecta al ecosistema como un todo y cualquier realizaron muestreos en busca de indicios
perturbación en el ecosistema se filtra hacia de la presencia de las diferentes especies
especies en el tope de la red, haciendo a los de carnívoros. Esta metodología consiste en
carnívoros más vulnerables que otras espe- realizar periódicamente transectos a pie por
cies (Terborgh 1988). Si se quieren mantener caminos, senderos, caños y otros elementos
poblaciones saludables de depredadores lineales del paisaje, habitualmente utilizados
principales dentro de los ecosistemas, estos por los carnívoros en sus desplazamientos y
ecosistemas también deben contener comuni- comportamientos de marcaje. A lo largo de
dades y poblaciones saludables de las muchas estos recorridos se buscan los rastros e indi-
especies que realizan servicios ecosistémicos cios de presencia de las especies objetivo.
a niveles tróficos más bajos (Dobson et al. Este método es utilizado habitualmente en
2006, Haswell et al. 2017). trabajos con carnívoros (Barea-Azcón et al.
Dada la gran importancia que los carní- 2007). Se evaluó la riqueza de especies de
voros juegan a la hora de mantener ecosis- carnívoros terrestres, así como el uso que
temas saludables, su conservación debe ser estas especies hacen de tres de los principales
considerada prioritaria. El diseño de planes tipos de hábitats presentes en la reserva
de manejo y conservación de los carnívoros (bosque de rebalse, ecotono y sabana). Las
de un área protegida pasa ineludiblemente sabanas constituyen el hábitat más extenso
por el conocimiento de la distribución, estatus de la Reserva, con árboles y arbustos dis-
y problemática de sus poblaciones. En la persos. El bosque de rebalse, asociado al
Orinoquia colombiana, los estudios sobre margen del río Orinoco, permanece inun-
carnívoros son limitados, en la mayoría de los dado durante la época de lluvias, se carac-
casos correspondientes a listados de especies teriza por no presentar sotobosque y sus
de mamíferos en evaluaciones biológicas, y árboles pueden alcanzar los 25 m de altura. El
pocas veces abordando aspectos ecológicos ecotono ocupa una franja entre la sabana y el
o poblacionales (Trujillo et al. 2010, 2018, bosque, aunque ha desaparecido en algunos
Mosquera-Guerra et al. 2017, 2018). puntos debido al efecto de las quemas, y
El presente trabajo tiene como objeto en él se observa un gradiente descendente en
compilar la información disponible sobre altura y densidad de arbolado, apareciendo
la comunidad de carnívoros terrestres de la también cobertura arbustiva.
456
Garrote et al.
Para estudiar el uso de cada tipo de há- de Chi cuadrado (X2) con el fin de comprobar
bitat se estableció un itinerario fijo de 2 km la desviación entre el número de indicios
en cada uno de los hábitats considerados observados y los esperados en cada hábitat.
(bosque de rebalse, ecotono y sabana). Cada
uno de estos itinerarios se realizó en tres
ocasiones cada año. Adicionalmente, se Fototrampeo
realizaron itinerarios no fijos en busca de El fototrampeo consiste en la detección de
indicios en cada tipo de los hábitats, hasta animales mediante cámaras-trampa que son
completar un esfuerzo de muestreo de 20 accionadas por los propios individuos al ser
kilómetros (itinerarios fijos + itinerarios al detectados por sensores. El objetivo perse-
azar) en cada uno de los hábitats, resultando guido es conseguir detectar e identificar el
un esfuerzo total de 60 kilómetros. Con la máximo número de individuos de las especies
realización de estos itinerarios se buscaba objeto de estudio presentes en un área dada.
cubrir la mayor superficie posible de cada Para ello, se construye una red de estacio-
hábitat. Para ello se seleccionaron previa- nes (cámaras-trampa) asegurándose de que
mente los puntos de inicio de cada itinerario, con ellas queda cubierta toda el área de
pero los recorridos se realizaron aleatoria- estudio (Figura 1). Las cámaras se instalan
mente en función de la disponibilidad de en los lugares más propicios para inter-
caminos o senderos. Se empleó la prueba ceptar el paso del animal, con el propósito de
Figura 1. Ubicación cámaras trampa para el estudio de carnivoros terrestres en los cinco periodos de estudio o
campañas, Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
obtener al mayor número posible de capturas de Leopardus pardalis, Leopardus wiedii y

(Karanth y Nichols 1998). Una consideración Panthera onca. Se realizaron al menos dos
importante es no dejar ningún área lo sufi- revisiones semanales de la red de cámaras.
cientemente grande como para contener los En cada visita se renovó el atrayente, verifi-
movimientos de la especie durante el periodo cando el funcionamiento del equipo.
de estudio. A partir del muestreo 2006-2007 se comen-
En el presente estudio, no se consideró zaron a utilizar cámaras trampa comercia-
una especie blanco, sino que el objetivo les con disparador remoto (PIR). Wildview
fue detectar a las diferentes especies que Extreme (campaña 2006-2007), Bushnell
conforman la comunidad de carnívoros de la Trophy Cam y Cuddeback (campaña 2015
Reserva Bojonawi. Para ello y en función de y 2016) y Bushnell Trophy Cam Aggressor,
las áreas de campeo de las especies poten- Moultrie 40i (campaña 2018 y 2019). En estas
cialmente existentes en el área, se adoptó campañas no se utilizó atrayente.
una solución de compromiso asumiendo
un área de campeo general de 400-500 ha
para cada especie. Se instalaron por tanto Estimación poblacional de ocelotes
las cámaras con una separación de 1 km (Leopardus pardalis)
aproximadamente para crear una red de La estima de abundancia de ocelotes en la
estaciones de fototrampeo suficientemen- RNB se realizó durante la campaña de foto-
te tupida como para detectar todas las espe- trampeo de 2018. Se instalaron nueve esta-
cies de carnívoros terrestres presentes. ciones de fototrampeo en caminos y senderos,
Se realizaron cinco muestreos de foto- separadas entre sí una distancia de 1.071 ±419
trampeo en la Reserva, todos ellos durante m. Para este análisis se consideró un periodo
la temporada seca (Tabla 1): de 40 días en el que las cámaras estuvieron
En el muestreo 05-06 se utilizaron cámaras activas de manera continua. Cada estación
de 35 mm con disparador a presión consis- de fototrampeo estaba compuesta por una
tente en una plancha de presión externa única cámara, a excepción de una de ellas, en
de 25 x 25 cm Como atrayente se utilizaron la cual se instalaron dos cámaras opuestas
excrementos de individuos en cautividad para obtener simultáneamente fotografías
Tabla 1. Resumen de esfuerzo de fototrampeo, así como especies detectadas en cada muestreo. (*) Detección de un
único rastro de jaguar durante todo el muestreo.
2005-06 2006-07 2015 2018 2019
noviembre 2005 noviembre 2006 enero a junio y enero a enero a

Fechas
a febrero 2006 a febrero 2007 octubre a diciembre marzo marzo
Estaciones 7 13 38 9 7
Esfuerzo (Trampas-noche) 251 700 724 630 520
Panthera onca x x *
Puma concolor x x x
Leopardus pardalis x x x x x
Puma yagouaroundi x
Cerdocyon thous x x x x x
Eira barbara x x x
458
Garrote et al.
de ambos flancos de los individuos. Cada jero (Figura 3). El hábitat más utilizado por
ocelote fue individualmente identificado la comunidad de carnívoros fue el ecotono
mediante la comparación del diseño de los (47,9% de los indicios detectados), seguido
patrones de manchas naturales de su pelaje del bosque (31,3%) y por último la sabana
(Trolle y Kery 2003). Con los datos obtenidos (20,8%). Los carnívoros usaron significati-
de las cámaras trampa se construyó una vamente más el ecotono que la sabana (X2=
matriz con el historial espacial de capturas, 5,12; df=1; p= 0,023), mientras que usaron
asociando cada captura de un individuo con por igual ecotono y bosque (X2= 1,68; df= 1;
las coordenadas respectivas de la estación de p= 0,194). Los felinos presentes en el área de
muestreo y la ocasión de captura. Se consi- estudio usaron en igual medida el ecotono
deró cada día como una ocasión de captura. y el bosque (X2= 0,1; df=1; p= 0,715), mien-
La abundancia fue estimada mediante una tras que no fueron detectados en la sabana.
aproximación basada en modelos de captura- El escaso número de indicios detectados
recaptura espacialmente explícitos (SECR). para cada especie no permitió la aplicación
El modelado SECR se realizó con un modelo de análisis estadísticos, a pesar de lo cual
de máxima verosimilitud (MLE) utilizando se encontraron marcados patrones de uso
el software DENSITY 5.0 (Efford y Fewster de los diferentes hábitats. Se detectaron un
2013). Para la realización de los análisis se mayor número de indicios de jaguar y jagua-
seleccionó el tipo de detector “proximidad”, rundi en ecotono que en bosque, mientras
el modelo de distribución de “Poisson”, y la que se detectaron más indicios de ocelote
función de detección “half-normal” (Efford en bosque que en ecotono. El único cánido
et al. 2009). Se aplicó una máscara de hábitat presente, el zorro cangrejero, prefirió espa-
en la que se identificaron las superficies no cios abiertos como la sabana para desarrollar
útiles para el ocelote (grandes superficies de su actividad, encontrándose con frecuencia
agua como la del río Orinoco). Estas áreas en el ecotono y ocasionalmente en el bosque.
no fueron consideradas en el cómputo de la La tayra y el puma no fueron detectados
superficie total en el cálculo de la densidad en la campaña 2005-2006, por eso no se
(individuos/superficie). incluyeron en estos análisis. Sin embargo,
en campañas posteriores ambas especies
fueron detectadas mediante fototrampeo.
RESULTADOS Durante las campañas 2018-2019 la tayra fue
En total se detectaron seis especies de carní- detecada en el interior del bosque en el 100%
voros terrestres en la RNB: jaguar (Panthe- de las ocasiones (n=4). En el caso del puma
ra onca), puma (Puma concolor), ocelote fue detectado en el bosque en tres ocasiones
(Leopardus pardalis), jaguarundi (Puma y una en el ecotono bosque-sabana.
yagouaroundi), tayra (Eira barbara) y zorro Se obtuvieron 14 capturas independien-
cangrejero (Cerdocyon thous) (Figura 2). tes de ocelote (57 fotografías). Se asumieron
Entre 2005 y 2019 se obtuvo un esfuerzo de como independientes aquellas capturas del
2.825 trampas-noche. En la tabla 1 se muestra mismo individuo obtenidas con al menos
el esfuerzo de fototrampeo y las especies una hora de diferencia. Se identificaron dos
detectadas en cada muestreo. individuos de ocelote. La densidad para la
población de ocelotes obtenida para la RNB
mediante SECR fue por lo tanto de 1,8 ± 1,5
Selección de hábitat individuos/100 km2.
Se detectaron 47 indicios (huellas/rastros)
de presencia de cuatro especies de carní-
voros: tres felinos (jaguar, ocelote, jagua- DISCUSIÓN
rundi) y un cánido (zorro cangrejero). Las Riqueza de especies
cuatro especies fueron detectadas tanto en En la reserva Bojonawi se han identifica-
el bosque como en el ecotono, mientras que do seis especies de carnívoros terrestres.
en la sabana sólo se detectó al zorro cangre- Especies como el zorro y el ocelote han sido
a b
c d
e f
Figura 2. a) Jaguar (Panthera onca); b) puma (Puma concolor); c) ocelote (Leopardus pardalis); d) jaguarundi (Puma
yagouaroundi); e) tayra (Eira barbara) y f) zorro cangrejero (Cerdocyon thous). Fotos: Erika Gómez-Guevara / Beyker
Castañeda, Fundación Omacha (a, c), Germán Garrote (b, d, e, f).
detectadas en todas las campañas reali- presencia estable en la reserva, ya que

zadas. Especies como la tayra y el puma no no se ha detectado todos los años, y para
se detectaron en las primeras campañas; algunos de los años detectados, han sido
sin embargo, a partir del año 2015 fueron solo rastros aislados y detectados en una
detectadas de manera continuada, por lo única ocasión en toda la temporada. Obvia-
que se puede considerar a estas especies mente las enormes necesidades espaciales
actualmente como especies de presencia de la especie, cuyos territorios pueden
estable en la Reserva. No se puede consi- variar entre 50 y 100 km2 en ecosistemas
derar al jaguar como una especie de de sabana (Scognamillo et al. 2003), obliga
460
Garrote et al.
25
Sabana
Ecotono
20
Bosque
15
10
0
L. pardalis P. P. onca C. thous Carnívoros Felinos
yagouaroundi (total)
Figura 3. Número de indicios (huellas/excrementos) encontrados en cada tipo de hábitat para cada una de las especies
consideradas, para el total de los carnívoros en conjunto y para el total de las especies de felinos en conjunto.
a que su presencia esté supeditada a las Selección de hábitat

condiciones de conservación y tolerancia El zorro se presenta como la especie más
de los territorios aledaños. No basta con flexible ecológicamente, apareciendo en los
la conservación integral que se mantiene tres tipos de hábitats estudiados y siendo
en la Reserva para lograr el estado de la única especie detectada en la sabana.
conservación favorable de especies como el Esta plasticidad ecológica ha sido descrita
jaguar. Hay que reseñar que en un estudio para la especie en todo su rango de distri-
de depredación desarrollado en la zona bución, siendo detectada en una gran diver-
(Garrote 2012), se reportó que en más del sidad de hábitats, incluyendo marismas,
40% de las fincas que presentaron ataques sabanas, cerrado, caatinga, chaco, mato-
los ganaderos afirmaron haber matado al rrales, bosques secos y semicaducifolios,
jaguar como represalia. La probabilidad de bosque de galería, bosque atlántico, bosque
que un jaguar en esta zona tan ganadera y de araucaria, sabana aislada dentro del
accesible sea eliminado fuera de los límites bosque amazónico de tierras bajas y bos-
de la reserva, son altos. El puma, es también que montano (Lucherini et al. 2015). En la
una especie con grandes requerimientos RNB, esta especie ha sido detectada con
de espacio y alimento, así como potencial- mayor frecuencia en la sabana, repitiendo
mente conflictiva; sin embargo, parece ser el patrón encontrado en los vecinos llanos
más huidizo y discreto, quizás por ello se ha de Venezuela, donde usa mayoritariamente
podido establecer con mayor facilidad que las sábanas abiertas de palma (Brady 1979,
el jaguar. Durante la realización del estudio Sunquist et al. 1989) al igual que en los
de Garrote (2012) sobre la depredación del Llanos de Venezuela. En varias ocasiones
jaguar en el área, no se reportaron ataques se han observado directamente a zorros
de pumas sobre el ganado, y los lugare- encamados entre los pastos más altos de la
ños prácticamente no los vieron (Garrote sabana. Casi no se ha detectado a la especie
obs. pers.). Eso les ha podido salvar de po- en el bosque, y al parecer no suelen inter-
sibles represalias y persecuciones. narse demasiado, pues las huellas que se
han encontrado siempre han estado muy Aunque no se detectó a la tayra en el

cerca del límite con la sabana. La informa- estudio de selección de hábitat desarrollado
ción derivada de las cámaras trampa apoya en los años 2006-2007, la información recopi-
estos resultados, encontrando al zorro solo lada mediante fototrampeo o avistamientos
en las cámaras del ecotono y las localizadas directos se realizó toda en el interior del
en el borde forestal. También se encontraron bosque, confirmando el carácter forestal
indicios de zorros en las puntas de caños y de la especie (Cuaron et al. 2016). Respecto
morichales que se internan en la sabana. al puma, igualmente no fue registrado en
Obviamente estos puntos de agua son de las primeras fases, pero se pudo detectar
vital importancia para estos animales con mediante fototrampeo tanto en el bosque de
preferencia por hábitat abiertos, pues son los rebalse como en zonas más abiertas como
únicos puntos en medio de la sabana donde el ecotono.
pueden encontrar agua. A pesar de ser un hábitat escaso en este
El jaguar y el ocelote son felinos muy tipo de ecosistemas, el ecotono presenta un
asociados a masas forestales (Sanderson elevado uso por parte de la comunidad de
et al. 2002, Quigley et al. 2017), y hacen menor carnívoros terrestres en la RNB. Estudios
uso de áreas abiertas, generalmente para previos han encontrado similares patrones
trasladarse entre fragmentos forestales. de distribución de carnívoros en hábitats de
Ocelotes, jaguares y pumas usan similares borde (Dijack y Thompson 2000, Svobo-
hábitats a lo largo de su área de distribución, dová et al. 2011). Al ser este hábitat un área
donde viven en simpatría (Davis et al. 2011). despejada, pero con cierta cobertura vegetal
Curiosamente el ocelote no parece verse arbustiva principalmente, que ofrece cierto
afectado por la presencia de las otras dos resguardo, parece el área perfecta para los
especies de felinos mayores (Di Bitetti et al. desplazamientos entre puntos del terri-
2008). El ocelote ha resultado ser la especie torio de cada animal, dado que el bosque
más forestal, con casi el 70% de sus locali- presenta zonas muy densas de vegetación
zaciones en el interior del bosque, seguida donde el desplazamiento se hace compli-
del jaguar y el jaguarundi. Es posible que el cado. El ecotono puede ser también de gran
uso que los animales hagan del bosque este atractivo desde el punto de vista de la caza
infravalorado respecto al ecotono o sabana ya que es aquí donde se encuentran espe-
debido a la dificultad de encontrar rastros cies presa como el venado, armadillos, o el
en el bosque frente a los otros sustratos. conejo, y otros pequeños roedores. Además,
Tanto sabanas como ecotonos son reco- la estructura de la vegetación formada por
rridas por caminos arenosos (generalmente un mosaico de sabanas o llanuras, árboles
creados por el ganado vacuno y tránsito y matorral es muy favorable para la caza
de vehículos) que facilita la impresión de al acecho del venado por parte del jaguar y
las huellas de los animales. En el bosque, para el estilo de caza del zorro, con carreras
por el contrario, el sustrato es óptimo para cortas y salto sobre la presa. Esta informa-
la impresión de huellas tan solo mientras ción apunta a que el ecotono podría jugar
se encuentra húmedo, cuando se retiran un papel importante en la ecología de estas
las aguas y mientras terminan las últimas especies en los ecosistemas de sabana
lluvias. A partir del mes de enero el suelo donde los hábitats forestales son escasos.
del bosque está duro y es casi imposible Por tanto, es necesario prestar atención
encontrar huellas en el interior del bosque a su conservación, ya que estos se ven
excepto en puntos muy concretos. Igual- amenazados por las tradicionales quemas
mente, el suelo del bosque permanece extensivas provocadas en los Llanos Orien-
constantemente cubierto de hojarasca, difi- tales para conseguir pastos verdes para
cultando en gran medida la detección de el ganado. Estas quemas afectan en gran
rastros de especies medianas y pequeñas medida a la estructura y composición de la
como ocelotes o jaguarundis. vegetación leñosa en el ecotono bosque de
462
Garrote et al.
galería-sabana (Garibello 2001), pudiendo Se ha sugerido que la disponibilidad de

llegar a desaparecer totalmente, lo que presas es el principal factor que determina
podría estar afectando tanto a la capacidad la densidad de ocelotes a lo largo de toda
de carga del medio, como al uso del espacio su área de distribución (Di Bitetti et al.
que los carnívoros hacen en este tipo de 2008), asumiendo que la estructura de la
ambientes. De hecho, entre 2014 y 2020, vegetación puede también jugar un papel
se estima que el 75% de la reserva se quemó importante (Penido et al. 2016), estando en
en la época del verano consecuencia de ocasiones ambos factores fuertemente inte-
quemas descontroladas provocadas. rrelacionados. La baja densidad de ocelotes
detectada en la RNB podría estar relacio-
nada con el tipo de hábitat de los llanos de
Estima de densidad de ocelote Colombia (Díaz-Pulido y Payán 2011). Este
La densidad para la población de ocelotes paisaje está compuesto por bosques de
obtenida para la RNB mediante SECR galería y sabanas abiertas y no hay grandes
fue 1,8 ± 1,5 individuos/100 km2. El rango extensiones de bosque continuo con cober-
de densidades de ocelotes registrado en tura densa (Romero et al. 2004). Asimismo,
la bibliografía varía entre 2 y más de 90 la ya citada reducción o pérdida del ecotono
individuos/100 km2 (Di Bitetti et al. 2008). implica un importante descenso de la
Estudios previos en Colombia mostraron superficie de hábitat útil para la especie
densidades de 46,6 individuos/100 km2 en en estos ecosistemas de sabana. Todo esto
los Andes (Valderrama-Vásquez 2013); 20,4 implica una menor densidad y diversidad
individuos/100 km2 en Amazonas (Payán de pequeños mamíferos presa (Abreu et al.
2009) y 5,5 individuos/100 km2 en los Llanos 2008). En el caso particular del bosque del
(Díaz-Pulido y Payán 2011). La densidad de rebalse del Orinoco, el hecho de no tener
la población de ocelotes obtenida en la RNB sotobosque y permanecer inundado (al
(1,8 ± 1,5 individuos/100 km2) es la menor igual que las áreas de ecotono) durante toda
registrada para Colombia, y se sitúa en el la estación lluviosa, posiblemente esté limi-
mínimo del rango de densidades documentando la presencia de mamíferos terrestres
tados para toda su área de distribución. forestales de mediano y pequeño tamaño.
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Capítulo 17. NUTRIAS O PERROS DE AGUA
PATRONES DE ACTIVIDAD DEL

USO DE LETRINAS POR LA NUTRIA
GIGANTE O PERRO DE AGUA,
Pteronura brasiliensis GMELIN
(1789) EN LA RESERVA NATURAL
BOJONAWI Y SU ÁREA DE
INFLUENCIA (ORINOQUIA), VICHADA,
COLOMBIA
Antón Álvarez, Germán Garrote, Beyker Castañeda, Brayan Marín y Fernando Trujillo
Resumen. Se evaluó el uso que hacen tres grupos diferentes de nutrias gigantes
(Pteronura brasiliensis) de tres letrinas en hábitats diferentes: laguna, isla/lajas
rocosas y orilla norte del río Orinoco, Vichada, Colombia. El método empleado
para la toma de información fue el de cámaras trampa, programadas para registrar
videos. Los patrones de actividad fueron analizados mediante la aplicación de esti-
madores de densidad circular de Kernel. Los resultados muestran que las nutrias
gigantes de la Reserva Natural Bojonawi y río Orinoco, presentan un patrón general
de actividad diurna, coincidente con lo descrito previamente para la especie. Sin
embargo, se reportan diferencias en las horas de mayor uso en las letrinas por cada
grupo: medio día en la laguna, tarde en la isla/lajas rocosas y a lo largo del día y la
noche en la letrina de la orilla. Esto parece estar influenciado por la disponibilidad y
comportamiento de los peces en cada hábitat y por el nivel de perturbación humana.
Palabras clave. Comportamiento, disturbio, letrinas, peces, uso de hábitat.
Abstract. The use of three different groups of giant otters from three different latrines
in different habitats was evaluated: lagoon, island/rock and shore. The method used for
data collection was that of camera traps, programmed to record videos. We described
activity patterns using circular kernel density estimations. The results show that the
giant otters of the Bojonawi reserve and the Orinoco river present a general pattern
of diurnal activity, which coincides with that previously described for the species.
However, differences are reported in the hours of greatest use in the latrines by each
Álvarez, A., G. Garrote, B. Castañeda, B. Marín y F. Trujillo. 2020. Patrones de actividad del uso de letrinas por la nutria
gigante o perro de agua (Pteronura brasiliensis Gmelin, 1788) en la Reserva Natural Bojonawi y su área de influencia
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Colombia. DOI: 10.21068/A2021FSNVIII17
group: half day in the lagoon, afternoon on the island/rock and throughout the day and
night in the shore latrine. This seems to be influenced by the availability and behavior
of fish in each habitat and by the level of human disturbance.
Keywords. Behavior, disturbance, fish, habitat use, latrines.
INTRODUCCIÓN más grandes de Sudamérica (Groenendijk

Los patrones de actividad de la mayoría et al. 2015). Originalmente la especie se
de los animales están relacionados con los distribuía ampliamente en Sudamérica, en-
ritmos circadianos y los cambios perió- contrándose desde el norte de Argentina
dicos en los estímulos ambientales (Aschoff hasta Colombia y Venezuela (Carter y Rosas
1966). Los carnívoros usualmente exhiben 1997). Sin embargo, la intensa cacería de la
ciclos diarios de actividad, que parecen ser que fueron objeto para comercializar su
una función de la actividad de la presa y las piel en las décadas de los años cincuenta
tácticas de alimentación (Gerell 1969, Ziel- y sesenta, llevó al colapso a esta especie y
inski 1988, Lode 1995). Asimismo, la variación originó su extinción en buena parte de su
individual en los patrones de actividad puede área de distribución original (Carter y Rosas
ser una estrategia para evitar la competencia 1997). Debido a ello, actualmente la especie
intraespecífica (Ralls y Siniff 1990). está categorizada como En Peligro por la
Los mustélidos y otros carnívoros depo- IUCN (Groenendijk et al. 2015).
sitan el contenido de sus glándulas anales, Las nutrias gigantes viven en grupos
así como la orina y las heces en letrinas, que sociales, formados por una pareja de aparea-
sirven como marcas odoríferas y desem- miento y crías adultas y juveniles de una o
peñan un papel importante en la comu- dos camadas (Duplaix 1980) (Figura 1a). Los
nicación y las interacciones sociales de grupos mantienen varios sitios dentro de su
estas especies (Rostain et al. 2004, Jordan territorio, a lo largo de los ríos o las orillas
et al. 2007). El uso de letrinas, la utilización de las lagunas, donde limpian la vegetación
frecuente de la misma área para la defecación y dejan huellas, marcas y, a veces, crean
o micción, es una acción generalizada entre letrinas comunitarias (Duplaix 1980, Carter
los mamíferos (Gorman y Trowbridge 1989). y Rosas 1997). La nutria gigante se alimenta
Las letrinas sirven como sitios de comunica- principalmente de peces (Duplaix 1980, Rosas
ción intraespecífica donde las marcas de olor, et al. 1999) que consigue ayudándose en gran
que consisten en heces, orina y/o secreciones medida de la vista, lo que parece limitar la
de glándulas de olor, pueden transmitir infor- actividad de la especie a las horas del día
mación (Macdonald 1980, Gorman y Trow- (Kruuk 2006) (Figura 1b). Varios autores
bridge 1989). Dichas marcas de olor pueden han descrito grupos de nutrias gigantes
proporcionar información que refleja el uso que abandonan sus madrigueras a primera
de recursos (Stewart et al. 2001), la calidad hora de la mañana y regresan al final del día
y la idoneidad del hábitat (Ben-David et al. a la guarida principal, donde permanecen
2005) y el territorio (Gorman 1990). En conse- durante la noche (Duplaix 1980, Schweizer
cuencia, las marcas de olor mantienen espa- 1992, Carter y Rosas 1997, Staib 2005). La
cios y límites territoriales entre conspecíficos actividad diurna de nutrias gigantes implica
(Stewart et al. 1997) y sirven como un medio pesca durante todo el día, patrullaje y demar-
de defensa del compañero (Roper et al. 1986). cación del territorio. Los grupos marcan sus
La nutria gigante (Pteronura brasi- territorios mediante olor en letrinas comu-
liensis) es un mustélido semiacuático que nales, que pueden ubicarse en madrigueras o
puede alcanzar 1,8-2 m de largo, lo que la en sitios a lo largo de las orillas (Duplaix 1980,
convierte en la mayor de las 13 especies de Leuchtenberger y Mourão 2009) (Figuras
nutrias existentes, y uno de los carnívoros 1c, d). La marca de olor es un importante
468
Álvarez et al.
mecanismo de comunicación entre nutrias mediante su estudio en la Reserva Natural

(Rostain et al. 2004, Kruuk 2006), jugando un Bojonawi-RNB y su área de influencia en
papel importante en la defensa intraespecí- el río Orinoco con base en datos obtenidos
fica y está relacionada con el estatus sexual y mediante cámaras trampa ubicadas en
social de los miembros del grupo (Leuchten- letrinas de la especie.
berger y Mourão 2009), que puede conducir
a la supresión reproductiva de individuos
subordinados. MATERIAL Y MÉTODOS
La información sobre los patrones de Área de estudio
actividad de la nutria gigante proviene El área de estudio se localiza en la Reserva
de observaciones de campo directas y de in- Natural Bojonawi y su área de influencia del
dividuos cautivos (Carter y Rosas 1997, río Orinoco. Esto incluye segmentos del río
Staib 2005), y hasta el conocimiento de los Orinoco y de caños como Negro, Verde, San
presentes autores, solo dos estudios han José, Tesoro y La India.
utilizado cámaras trampa para estudiar los
ciclos circadianos de la especie (Pickles et al.
2011, Leuchtenberger et al. 2013), siendo aún Fototrampeo
muy escasa la información disponible hasta Durante abril 2015 y enero-febrero de 2018
el momento. El objetivo de este trabajo fue y 2019 se seleccionaron tres letrinas de nu-
aportar conocimiento sobre el uso temporal tria gigante en el área de estudio (Figura 2).
que las nutrias gigantes hacen de las letrinas En cada letrina se instaló una cámara de
a b
c d
Figura 1. Nutria gigante (Pteronura brasiliensis): a) grupo de nutrias descansando; b) alimentándose de pescado;
c) letrinas; d) marcando territorio. Fotos: Fernando Trujillo (a, d), Germán Garrote (b, c).
fototrampeo de tal modo que el campo de Orinoco. El riesgo de interferencia humana

visión cubriera la totalidad de la superficie en esta letrina puede considerarse alto,
de la letrina. La letrina “laguna” estaba debido al fácil acceso, y a estar ubicada cerca
ubicada en una orilla de tierra de la laguna del acceso a una finca privada. Esta letrina
El Pañuelo, en el interior de la RNB, donde era utilizada por una pareja de nutrias detec-
el acceso humano está restringido y contro- tadas por primera vez en el área en el marco
lado. Esta letrina es utilizada por el grupo de este trabajo. Las cámaras fueron progra-
territorial de la reserva, compuesto por siete madas para que en cada detección se grabara
individuos. Dos letrinas se localizaron sobre un vídeo de 10 segundos. En cada vídeo el
el río Orinoco. La letrina “isla” se localizó día y la hora de cada detección quedaron
en una pequeña isla formada por el aflo- grabados. Se realizó una base de datos
ramiento de rocas en medio del sistema de con todas las entradas de nutria gigante
rápidos del río Orinoco. Es una zona frecuen- detectadas, considerándose como entradas
tada por pescadores, pero su ubicación independientes aquellas separadas por un
en medio de los rápidos le confiere cierta intervalo mayor de 30 minutos. Gracias al
protección. Esta letrina era utilizada por el programa de seguimiento de la especie que
grupo territorial del área, compuesto por se desarrolla en el área fue posible deter-
cuatro individuos. La tercera letrina se loca- minar que cada una de las letrinas fue usada
lizó en unas rocas ubicadas en la orilla del río por un grupo diferente de nutrias.
Figura 2. Ubicación de las cámaras trampa para el muestreo de Pteronura brasiliensis. Elaborado por Monica A.
Morales-Betancourt.
470
Álvarez et al.
Análisis estadísticos significativas entre los tres escenarios, como

Dado que las variables temporales corres- prueba a posteriori se realizaron compara-
ponden a distribuciones circulares y con ciones por pares, controlando el error tipo
un cero arbitrario no se pueden aplicar I usando la corrección de Bonferroni-Holm
métodos estadísticos clásicos, se utilizó (Pewsey et al. 2013, Torretta et al. 2016).
estadística circular (Zar 2010). La estadís-
tica circular aplica funciones trigonomé-
tricas para poder estudiar dichos datos RESULTADOS
temporales (Batschelet 1981). Los análisis Se obtuvieron 70 registros independientes.
fueron efectuados con los paquetes estadís- En la letrina “laguna” de la laguna El
ticos Circular (Lund et al. 2017) y “Overlap” Pañuelo se obtuvieron diez registros inde-
(Ridout y Linkie 2017). Los registros foto- pendientes, 21 en la letrina “isla” y 39 en la
gráficos se consideraron como una muestra letrina “orilla” (Figura 3). En conjunto, las
aleatoria de la distribución subyacente que nutrias del área de estudio presentan un
describe la probabilidad de que un registro patrón de actividad circadiano claramente
fotográfico de una determinada especie diurno (Figura 4). Se observa un inicio de
sea tomado dentro de un intervalo del día la actividad alrededor de las 6:00 horas,
(Linkie y Ridout 2011). Por tanto, el patrón que se va incrementando progresivamente
de actividad circadiana de cada especie hasta alcanzar el máximo de actividad en
será la función de densidad de probabilidad el uso de las letrinas alrededor de las 15:00,
de esta distribución (Ridout y Linkie 2009, para ir descendiendo posteriormente. Sin
Linkie y Ridout 2011). Estas funciones se embargo, atendiendo a cada letrina/grupo
estimaron mediante ajustes no paramé- por separado, se encuentran peculiaridades
tricos de funciones de densidad de Kernel, interesantes (Tabla 1, Figura 5).
utilizando un Kernel de Von-Mises (Ridout Se pudo observar un marcado patrón
y Linkie 2009) y siguiendo la metodología unimodal en la letrina de El Pañuelo ubicado
propuesta por Ridout y Linkie (2017). sobre las horas centrales del día. En el caso
Para establecer la existencia de diferen- de la letrina de la roca se aprecia un gran pico
cias estadísticamente significativas en la de actividad durante las horas de la tarde, y
actividad entre letrinas se aplicó la prue- un pequeño pico durante las primeras horas
ba Mardia-Watson-Wheeler (MWW). Se trata de la mañana. Ambas letrinas con una acti-
de una prueba no paramétrica que permite vidad claramente diurna. En la letrina de la
comparar dos o más muestras de datos circu- orilla la actividad se distribuye tanto por el
lares (Batschelet 1981). Para que sean válidas día como por la noche. Se aprecia un mínimo
dichas comparaciones solo se incluyeron en de actividad a medio día, incrementándose
los análisis aquellos escenarios con n>10 gradualmente hasta llegar al máximo alre-
(Zar 2010). En caso de encontrar diferencias dedor de media noche.
a b
Figura 3. Registros con cámaras trampa: a) laguna; b) orilla. Fotos: Beyker Castañeda (a), Germán Garrote (b).
Tabla 1. Descripción de las características principales de las letrinas estudiadas en la que se indica el principal
ambiente acuático asociado (ambiente acuático), el grado de accesibilidad humana potencial (accesibilidad humana),
el tamaño del grupo (N) y el estatus territorial (estatus) del grupo de nutrias que utiliza cada letrina y la actividad
principal detectada (actividad).
Características grupos nutria

Cámara
Ambiente acuático Accesibilidad humana Actividad
trampa
N Estatus
Laguna Laguna Baja 7 Territorial Diurna
Isla Río principal - rápidos Media 4 Territorial Diurna
Orilla Río principal Alta 2 Dispersantes Nocturna
Figura 4. Representación del ciclo circadiano de actividad del uso de letrinas de la nutria gigante en el área de estudio
considerando el total de registros obtenidos en las tres letrinas en conjunto.
Figura 5. Representación de los ciclos circadianos de actividad del uso de letrinas de los grupos de nutria en cada una
de las letrinas estudiadas.
472
Álvarez et al.
Al comparar los tres escenarios con la de una laguna-léntico), y pertenecen a tres

prueba MWW, se observaron diferencias grupos sociales diferentes. Las diferencias
estadísticamente significativas (W=32,08; obtenidas en los ciclos de actividad entre
p<0,01). Al realizar las pruebas a posteriori las letrinas de este estudio se podrían deber
controlando el error tipo I, se encontraron a características intrínsecas de cada uno de
diferencias significativas entre los pares Is- los grupos, o a las características ambien-
la-Orilla (W=18,9; p<0,01) y Laguna-Orilla tales que rodean cada letrina. Las especies
(W=20,12; p<0,01), pero no hubo diferencias de peces que se encuentran en ambientes
significativas entre Laguna-Isla (W=4,24; NS). lénticos, como la laguna El Pañuelo, son
diferentes, y presentan diferente comporta-
miento a las especies que viven en ambientes
DISCUSIÓN de aguas más rápidas, como el cauce prin-
Las nutrias gigantes de la RNB y río Orinoco cipal del río Orinoco. Se ha comprobado
presentan un patrón general de actividad como algunas especies de nutrias cambian
diurna, coincidente con lo descrito previa- los patrones de actividad según la disponibi-
mente para la especie (Pickles et al. 2011, lidad de presas (García de Leaniz et al. 2006,
Leuchtenberger et al. 2013). Sin embargo, Kruuk 2006). Esta diferencia en la comunidad
parece que la especie presenta cierta diver- íctica entre ambas zonas podría estar condi-
sidad en la distribución de su actividad cionando las diferencias en la actividad. La
durante las horas del día. Pickles et al. (2011) principal razón de ello, es que desde que se
en Bolivia, describieron dos picos de acti- realiza una ingesta por parte de una nutria
vidad en el uso de las letrinas, identificados gigante, hasta que precisan defecar trans-
entre las 8:00 y 12:00 y entre las 14:00 y las curren tres horas (Carter et al. 1999); por
18:00 (Figura 4), con una mayor actividad ello, cambios en los patrones temporales
localizada en la segunda mitad del día. del forrajeo, se reflejarán en cambios en los
Leuchtenberger et al. (2013) encontraron patrones de uso de las letrinas.
sin embargo, mayor actividad en las horas Asumiendo que el patrón general des-
centrales del día, alrededor de la 11:00. Final- crito para la especie es de comportamiento
mente, Schweizer (1992) describió cómo en diurno, el efecto de las diferentes comuni-
el Río Negro (Brasil), las nutrias desarrollan dades ícticas podría explicar las diferen-
su mayor actividad de marcaje en letrinas cias encontradas entre los resultados de
durante las primeras horas de la mañana. este estudio y los de otras regiones, así
De igual manera, si se observan los ciclos como las leves diferencias detectadas entre
de actividad obtenidos en las dos letrinas las letrinas de El Pañuelo y rápidos/isla
con actividad diurna del presente estudio del Orinoco. Sin embargo, no parece una
(Ventanas y Pañuelo), se aprecia que existen respuesta satisfactoria para las diferencias
ciertas diferencias (Figura 5), con una mayor encontradas con la actividad principalmente
actividad alrededor de las horas centrales nocturna de la letrina de la Orilla, ubicada en
en la letrina de El Pañuelo, mientras que en el río principal, al igual que la de la isla/roca.
Ventanas la actividad se centra a última hora Otro factor que afecta a la actividad de
de la tarde. Sin embargo, lo más relevante de los animales es la presencia humana. La
los resultados obtenidos, es la identificación presencia humana puede infundir miedo
de actividad principalmente nocturna en en los animales, lo que puede producir
una de las letrinas. Este sería el primer caso que ajusten sus actividades para evitar el
en el que se detecta un patrón de actividad contacto con los humanos (Frid y Dill 2002).
principalmente nocturno en el uso de una En los lugares donde los animales salva-
letrina por un grupo de nutrias gigantes. jes coexisten con los humanos, los animales
Las letrinas del área de estudio, están lo- pueden minimizar el riesgo de contacto
calizadas en ambientes claramente dife- con los humanos, evitándolos tanto espa-
rentes (río principal-lótico vs. aguas calmadas cial como temporalmente (Kronfeld-Schor
y Dayan 2003). Incluso se ha observado a los posibles condicionantes que inducen las
nivel global que los humanos están incre- variaciones en la actividad de la especie,
mentando la actividad nocturna en diversas a día de hoy no se dispone de datos cuan-
especies de mamíferos (Gaynor 2019). En el titativos que permitan conocer con fiabi-
caso de la nutria neotropical, también se ha lidad cuáles son las causas que originan
observado como en zonas más humaniza- estas variaciones en la actividad. Este es un
das su comportamiento tiende a ser menos interesante campo de estudio que debe ser
diurno (Garrote et al. en prensa a). En el caso abordado en futuras investigaciones.
presente, la influencia humana en la letrina El estudio de la actividad y comporta-
de El Pañuelo puede ser considerada prácti- miento de las nutrias gigantes se han basado
camente nula. Sin embargo, el río principal históricamente en métodos directos observa-
es un área muy transitada en esta época del cionales (Groenendijk et al. 2005). Esto limita
año por pescadores, tanto deportivos como notablemente la identificación de actividad
comerciales. A pesar de que las letrinas de y comportamientos nocturnos. Los escasos
la roca y orilla están ambas localizadas en estudios realizados con otros métodos que
el área de mayor presencia humana, la acce- permiten el seguimiento de la especie las 24
sibilidad y por lo tanto la vulnerabilidad de horas del día, como la telemetría (Leuchten-
la letrina de la orilla es superior a la de la berger et al. 2013), o el fototrampeo (este
roca, ubicada entre los rápidos del río. Por estudio) han aportado los primeros registros
tanto, la presencia humana podría estar de actividad nocturna en la especie. Dada la
influyendo en el patrón nocturno observado dificultad de realizar estudios de telemetría
en la letrina de la orilla. en la especie, que implica la implantación de
Sin embargo, hay un factor diferencial transmisores intraperitoneales en los indi-
entre los grupos de nutrias que usan las viduos, el fototrampeo se plantea como una
letrinas de El Pañuelo y la roca respecto opción eficaz y no intrusiva, para estudiar
al grupo que usa la letrina de la orilla. Las los ciclos de actividad de la especie las 24
dos primeras son usadas por grupos que horas del día.
ostentan su territorio de manera estable De cara a ampliar el conocimiento del
entre 12 (El Pañuelo) y 3 años (roca) mínimo uso del tiempo de la especie se proponen las
(Garrote obs. pers.). Mientras que una de siguientes sugerencias de estudio en la RNB
las nutrias que conformaban la pareja que y su área de influencia.
utilizaba esta letrina, había sido localizada la En el área de estudio, han sido detectados
anterior temporada seca de manera habitual al menos seis grupos de nutrias gigantes
en caño Negro, el limite norte de la RNB, en (Garrote et al. en prensa b), que habitan
compañía de otro individuo distinto (Garrote en áreas con características diferentes de
obs. pers.). Posiblemente esta pareja está impacto humano, tipo de curso de agua así
intentando encontrar espacio para establecer como el tamaño del grupo. Se sugiere ampliar
su territorio. Evitar riesgos derivados de el tamaño muestral del estudio monitoreando
enfrentamientos directos con otros grupos letrinas del mayor número de grupos posible
de nutrias presentes mediante el uso de que representen la diversidad existente en el
estrategias de evitación temporal podría ser área y permita averiguar qué parámetros
la razón principal de este comportamiento intervienen en las posibles variaciones de
nocturno detectado en esta pareja de nutrias. sus ritmos de actividad.
La ubicación de las letrinas de cada grupo
de nutria gigante varía a lo largo del año con
CONCLUSIONES Y los pulsos de inundación del río, al igual que
RECOMENDACIONES cambian las condiciones ambientales. Se
Los resultados ponen de manifiesto la varia- sugiere el estudio de la evolución del patrón
bilidad en los patrones de actividad de las de actividad del uso de las letrinas por las
nutrias gigantes en las letrinas. Aunque nutrias gigantes a lo largo de todo el ciclo
aquí se plantean algunas hipótesis sobre anual y evaluar el efecto de las caracterís-
474
Álvarez et al.
ticas de las diferentes ubicaciones, así como frecuente por parte de las nutrias gigantes,
la evolución de las condiciones ambientales como madrigueras y zonas de descanso,
sobre estos. para poder ampliar el conocimiento del uso
Se sugiere monitorear mediante foto- del tiempo que hace la especie en función
trampeo otras áreas terrestres de uso del desarrollo de diferentes actividades.
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Laguna El Pañuelo. Foto: Iván Mikolji.
Mono aullador (Alouatta seniculus). Foto: Fernando Trujillo.
Capítulo 18. ABUNDANCIA MONOS AULLADORES BOJONAWI
ESTIMACIÓN DE ABUNDANCIA
DE MONOS AULLADORES, Alouatta
seniculus (LINNAEUS, 1766) EN LA
RESERVA NATURAL BOJONAWI,
VICHADA (ORINOQUIA), COLOMBIA
Germán Garrote, Laura Pérez y José M. Escobar
Resumen. En un intervalo de 12 años (2006-2018) se hicieron dos estimativas de abun-

dancia de monos aulladores (Alouatta seniculus) en la Reserva Natural Bojonawi,
Vichada, Colombia. Se realizaron recorridos con detecciones visuales y acústicas en
un área entre 61 ha (2006) y 50 ha (2018). En el primer muestreo se identificaron siete
grupos para un total de 33 individuos y una densidad de 54,1 ind./km2 y en el segundo
muestreo, cinco grupos con 29 individuos con una densidad de 58 ind/km2. Igualmente
se identificaron individuos solitarios/dispersantes, que no fueron incluidos en el
análisis de densidad. Los valores reportados son los más altos para Colombia. Se reco-
mienda realizar esta evaluación a lo largo de todo un ciclo anual, ya que este estudio
se enfocó principalmente al período seco.
Palabras clave. Bosque de galería, densidad, Escudo Guayanés, primates, río

Orinoco.
Abstract. Over a 12-year interval (2006-2018), two estimates were made of the
abundance of howler monkeys (Alouatta seniculus) in Bojonawi Nature Reserve.
Surveys were conducted with visual and acoustic detections in an area between
61 ha (2006) and 50 ha (2018). In the first sampling, 7 groups were identified for a
total of 33 individuals and a density of 54.1 indv/km2 and in the second sampling,
5 groups with 29 individuals were identified with a density of 58 indv/km2. Like-
wise, solitary/dispersant individuals were identified but were not included in the
density analysis. The values reported are the highest for Colombia. It is recom-
mended that this evaluation be carried out throughout an annual cycle, since this
study focused mainly on the dry period.
Keywords. Density, gallery forest, Guiana Shield, Orinoco river primates.
Garrote, G., L. Pérez y J. M. Escobar. 2020. Estimación de abundancia de monos aulladores, Alouatta seniculus (Linnaeus
1766) en la Reserva Natural Bojonawi, Vichada (Orinoquia), Colombia. Pp. 479-487. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A.
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INTRODUCCIÓN de distribución se reduzcan, ya que se favo-

Los monos aulladores (Alouatta spp) perte- rece a la endogamia (Oklander et al. 2010) y
necen al género de primates neotropicales a la aparición de enfermedades infecciosas
más extendido, distribuido desde el sur de y parasitarias (Martínez- Mota et al. 2014).
México hasta el norte de Argentina (Crockett Asimismo, la destrucción de los bosques que
1998, Jardim et al. 2020). Son eminentemente habitan y la caza representan un desafío
arbóreos, pero son una especie muy versátil para la supervivencia de esta especie (Boubli
en lo que al uso del tipo de masa forestal se et al. 2015). En América del Sur, son muchas
refiere, pudiéndose encontrar en hábitats que las comunidades indígenas que basan su
van desde bosques prístinos continuos has- alimentación en la caza de distintos mamí-
ta pequeños fragmentos de bosques pertur- feros presentes en selvas y bosques, siendo
bados antropogénicamente (Bicca-Marques el mono aullador rojo uno de los más cons-
2003, Fortes et al. 2015). Los monos aulladores umidos (Valderrama y Kattan 2006, Aquino
son principalmente herbívoros y de tenden- et al. 2009, Wiederholt y Post 2010, Cruz-Antia
cias frugívoras y folívoras (Palacios y Rodrí- 2010, Lopes et al. 2012, Perera 2013, Boubli et
guez 2001, Simmen et al. 2001, Londoño 2004). al. 2015, Stafford et al. 2016, Mortveit 2017).
Esta variada dieta depende, en gran medida, También ha sido reportado en Colombia el
de la estacionalidad de los recursos del uso del hueso hioides del mono aullador
hábitat (Simmen et al. 2001). Los monos aulla- como taza para tratar el bocio tiroideo en
dores son también un elemento importante humanos (Gron 2007).
en la dispersión de semillas, contribuyendo El 20% del área de distribución de esta
así a la regeneración natural de los bosques. especie se encuentra en Colombia (Valde-
El mono aullador rojo, Alouata seni- rrama y Kattan 2006), ocupando gran parte
culus (Linnaeus, 1766) se distribuye desde del territorio a excepción de la costa del Pací-
el norte de los Andes colombianos hacia fico, el desierto de la península de la Guajira
el oriente y sur, abarcando Venezuela, la y el suroccidente de los Andes (departa-
isla de Trinidad, las Guayanas, norte de mento de Nariño). Se encuentra desde 0
la Amazonia brasileña, Ecuador, Perú y el hasta 2.300 m de altitud y ocasionalmente
oeste del río Purús y Juruá en Brasil (Val- hasta los 3.200 m en regiones montañosas
derrama et al. 2006). Viven en grupos de entre ubicadas sobre el nivel del bosque nublado
4 y 11 individuos, aunque ocasionalmente se (Hernández-Camacho y Cooper 1976). Habita
han detectado grupos de hasta 15 (Boubli et en un amplio rango de hábitats, como selvas
al. 2015). Al igual que las otras especies del húmedas de tierras bajas, bosques montanos,
género, el aullador rojo es muy adaptable, manglares, bosques de regiones relativa-
capaz de vivir en áreas de hábitat alterado mente secas y bosques tropicales caducifo-
o fragmentado y cercanos al ser humano lios, bosques de sabana, bosques residuales
(Phillips y Abercrombie 2003) y presenta de los Llanos Orientales y bosques de galería
una gran capacidad de dispersión, lo que les a lo largo de varios tributarios del Orinoco y
permite ocupar áreas donde otros primates al este de los Llanos (Valderrama y Kattan
han desaparecido (Hernández-Camacho y 2006). A pesar de su amplia distribución,
Cooper 1976, Defler 2004). Eso ha sido proba- Colombia ha sufrido una rápida transforma-
blemente la causa de que se le considere ción en su paisaje por parte del ser humano
como una especie con riesgo menor para en las últimas décadas y esto ha afectado de
extinguirse (Crooks 2002), siendo catalogados forma directa e indirecta el tamaño y distri-
como especie de “preocupación menor” por bución de las poblaciones de A. seniculus.
la IUCN (Boubli et al. 2015). Sin embargo, su Los principales impulsores de la deforesta-
mera presencia no garantiza la estabilidad o ción en Colombia son el crecimiento de la
viabilidad de sus poblaciones a largo plazo población humana y la migración, proyectos
(Rylands et al. 1988). Los científicos llevan de infraestructura, plantaciones de aceite de
tiempo alertando del peligro que supone para palma, agricultura y ganadería (Etter et al.
la especie y para el ser humano que las áreas 2006, Fedepalma 2014, Ecopetrol 2015).
480
Garrote et al.
En los llanos del Orinoco, la matriz del y Ali (1987) y Sutherland (1996). Se selec-
paisaje está dominada por los pastizales cionaron seis estaciones de escucha distri-
abiertos, las sabanas arboladas y arbustivas, buidas por el área de estudio, de las cuales,
llanuras anegadas de manera estacional, así cinco estuvieron localizadas en puntos
como bosques inundables y de galería. Este elevados sobre los afloramientos rocosos
tipo de hábitat donde predominan las áreas desde donde se tenía visión del dosel del
de ecotono o hábitat de borde rodeado de bosque. Uno de los puntos estaba ubicado
sabana ha sido descrito como el óptimo para en el campamento de la reserva en la orilla
el aullador rojo y no los bosques continuos de del río Orinoco. Frecuentemente y debido a
dosel cerrado (Crockett y Eisenberg 1987). Es la duración de los coros, fue posible despla-
en estos hábitats, en los bosques galería de zarse entre puntos de escucha, obtener la
los llanos del Orinoco de Venezuela, donde dirección de los aullidos desde cada punto, y
se han reportado las mayores densidades obtener la ubicación de los grupos mediante
para la especie, alcanzando 118 individuos/ triangulación. La dirección de cada coro de
km2 (Crockett y Eisenberg 1987). Los estu- aullidos fue determinada con una brújula.
dios sobre la especie en los llanos del Orinoco Debido a la estructura alargada y estrecha
colombiano se han limitado a dos áreas en el del bosque de rebalse estudiado, este método
departamento de Vichada, el Parque Nacional permitió establecer con exactitud el número
Tuparro y en el Hato La Barcareña, donde se y la ubicación de los grupos. Posteriormente
han reportado también densidades notables a la detección de los aullidos los investi-
de 29 y 42,5 individuos/km2 respectivamente gadores se desplazaron hasta la ubicación
(Defler 1981, Defler 2013). En este trabajo de los grupos para determinar su tamaño.
se pretende ampliar el conocimiento de la En ocasiones se obtuvieron registros en
especie en los llanos del Orinoco mediante la días diferentes en localizaciones cercanas
estima de la densidad de sus poblaciones en el de grupos con número de individuos seme-
bosque de rebalse de la Reserva Natural Bojo- jantes. El método de escucha y triangulación
nawi, la cual fue estimada en dos ocasiones en fue determinante para poder establecer la
un intervalo de 12 años. existencia de uno o dos grupos en esa zona
(Figura 1).
Localizaciones no sistemáticas. Fuera
METODOS de los muestreos sistemáticos (itinerarios y
El trabajo de campo fue desarrollado de puntos de escucha), cada vez que se detec-
enero a marzo de 2006 y entre enero y marzo taba un grupo de manera fortuita, este fue
de 2018. georreferenciado y caracterizado.
El área total muestreada en el año 2006
fue de 61 ha y de 50 ha en 2018.
Estimación de densidad y tamaño de grupo
Itinerarios fijos. Se diseñaron itinerarios de
entre 525 y 756 m (2006 n= 4; 2018 n=4) que RESULTADOS
fueron recorridos repetidamente entre las Estimación de densidad y tamaño de grupo.
5:00 a 10:00 y de 15:00 a 17:00 horas (Figura 1). En 2006 se obtuvieron 34 avistamientos de
Para cada grupo detectado (visual o acús- monos aulladores. Se identificaron un total de
ticamente), se procedió al acercamiento siete grupos de entre 3 y 7 individuos (5,5±1,7),
para contabilizar el número de integrantes que sumaban un total de 33 individuos (Tabla
y apuntar su localización. Una vez contabi- 1, Figura 2). La densidad obtenida fue de 54,1
lizado se continuó con el itinerario desde el individuos/km2. Se obtuvieron ocho registros
punto en que se abandonó. de individuos solitarios, los cuales no han
Estaciones de escucha. Para la detec- sido incluidos en el cómputo total de indivi-
ción de los grupos de aulladores se aplicó duos al no poder establecer si eran individuos
una modificación del método de triangula- dispersantes, de presencia estable pero soli-
ción de aullidos propuesto por Brockelman taria o miembros de algún grupo.
En 2018 se obtuvieron un total de 24 avis- DISCUSIÓN

tamientos. Se identificaron cinco grupos de Las densidades de monos aulladores esti-
entre cuatro y siete individuos (5,8 ± 1,3). madas para la Reserva Natural Bojonawi-
En una ocasión dos de estos grupos se fusio- RNB son las mayores reportadas hasta el
naron dando lugar a un grupo de 11 indivi- momento para toda Colombia. Con 54-58 indi-
duos. Se contabilizaron 29 individuos, lo que viduos/km2 superan levemente los 42,5 ind./
arroja una densidad de 58 individuos/km2. km2 reportados para el Hato La Barcareña en
Se obtuvieron cinco registros de individuos Vichada (Defler 2013) y casi doblan los 27-29
solitarios. del Parque Nacional Natural El Tuparro
Figura 1. Ubicación de los itinerarios fijos y estaciones de escucha para el estudio de los monos aulladores (Alouata
seniculus). Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
Tabla 1. Resumen de resultados obtenidos en los muestreos de los años 2006 y 2018.
Parámetro 2006 2018
Número de grupos detectados 7 5
Tamaño medio de grupo 5,5 5,8
Superficie muestrada 61 ha 50 ha
Densidad 54,1 ind/km 2

58 ind/km2
482
Garrote et al.
a b
c d
Figura 2. Observaciones de monos aulladores (Alouata seniculus) en la Reserva Natural Bojonawi: a) grupo; b) solitario;
c) macho; d) hembra con cría. Fotos: Germán Garrote (a, b), Fernando Trujillo (c, d).
en Vichada (Defler 1981). Esta densidad, principal detrás de estas altas densidades
sin embargo, aún está muy alejada de la en hábitats de bosque inundado se debe a
máxima reportada para su área de distribu- que los pulsos de inundación influyen en la
ción de 118 ind/km2, obtenida en los llanos de productividad del bosque, generando a su vez
Venezuela (Crockett y Eisenberg 1987). Estas pulsos extremadamente grandes de nuevas
altas densidades son reportadas en bosque hojas y frutos en comparación con otros
abierto (hábitats heterogéneos de arbo- hábitats de tierra firme (Defler y Defler 1996,
ledas dispersas con parches de pastizales), Defler 2013). En áreas de bosque continuo,
mientras que en los bosques de galería, donde sólo parte del bosque se inunda,
hábitat equivalente al del área de estudio ha podido observar como estos cambios
del presente trabajo, se detectaron densi- en la productividad provocan cambios en
dades de entre 36 y 53 ind/km2 (Crocket 1985), la dinámica de las poblaciones de monos
semejantes a las encontradas en Bojonawi. aulladores a lo largo del año. Esto ha sido
Estos datos concuerdan con investigaciones descrito en la Amazonia colombiana (Esta-
previas en las que se apunta a la existencia ción de Investigación Caparu, río Apaporis,
de una clina ambiental donde las condiciones Vaupés), donde los censos de varios años
ambientales para los aulladores, y por tanto realizados a lo largo de un lago mostraron
sus densidades, se incrementarían desde el que las densidades y la actividad de los
sur de la Amazonia hacia el norte y hacia monos aulladores aumentaron considerable-
el centro de los llanos de Venezuela, donde mente en los bosques inundados durante el
encontrarían su óptimo ecológico (Crockett apogeo (Defler 2013). Sin embargo, el uso del
y Eisenberg 1987, Defler 2013). La causa hábitat inundado por los primates todavía no
se conoce bien en la Orinoquia colombiana ante la imposibilidad de capturar mamíferos

(Carretero-Pinzón y Deflerr 2019). Dado que terrestres por la inundación de los bosques,
el presente estudio se ha realizado exclusiva- los pobladores optan por incrementar el
mente en temporada seca, donde la produc- consumo de carne de monos. Asimismo, el
ción de hojas y frutos es menor, sería de gran asentamiento de comunidades indígenas
interés conocer si existe variación en los que anteriormente eran nómadas ha provo-
parámetros estudiados en la temporada de cado que incrementen su frecuencia de caza
inundación, lo cual sería un aporte notable (Cruz-Antia 2010), con lo que el impacto sobre
al conocimiento de la especie en este tipo las poblaciones de monos aulladores podría
de hábitats. ser relevante fuera de las áreas protegidas de
Tanto la densidad, como el tamaño de la reserva. Otros motivos importantes para
grupo observado parecen haberse mante- la captura y muerte de estos primates en el
nido constantes a lo largo de 12 años. Es área están relacionados con la tenencia
posible que esto esté indicando la máxima como mascotas, y su uso con fines curativos.
capacidad de carga para la población de La situación reportada en Puerto Carreño,
monos aulladores del área de estudio, dado parece ser “excepcional” en relación con el
que las densidades observadas son muy resto de Colombia, posiblemente relacio-
elevadas, y el impacto humano sobre la nado con la influencia que ejerce la cercana
mortalidad de la especie es mínimo debido a población de Puerto Ayacucho en Venezuela,
su grado de protección dentro de la Reserva. conocida por la venta y tráfico de animales y
A pesar de las altas densidades identifi- objetos relacionados con éstos en mercados
cadas en el área de estudio, esto puede ser para turistas (Cruz-Antia 2010).
consecuencia del alto grado de protección Este es el primer estudio de monos
del área de estudio como se mencionó ante- aulladores rojos realizado en la Reserva
riormente, ubicada en los alrededores de las Natural Bojonawi, y para toda el área de
casas de investigadores y guardas. Aunque Puerto Carreño. Las condiciones que aporta
no se han realizado muestreos orientados a la reserva para el estudio de la especie son
localizar monos aulladores en otras zonas inmejorables, y sería muy recomendable
del bosque de rebalse de la Reserva, en 2018 profundizar en este campo. A continuación,
se recorrió en más de diez ocasiones un se proponen las sugerencias de líneas de
sendero de 1,2 km de longitud que atraviesa investigación que podrían llevarse a cabo en
completamente el bosque de rebalse desde la RNB y su área de influencia:
la orilla del Orinoco hasta la sabana. En 1) Evaluación de parámetros demográ-
ninguna de las ocasiones se vieron monos ficos a lo largo de un ciclo anual completo.
aulladores, y tan sólo en una ocasión Se ha comprobado como los pulsos de inun-
se pudieron oír sus coros de aullidos. dación condicionan el comportamiento y
Aunque esta información no es conclu- demografía de la especie en bosques conti-
yente, parece indicar que la situación de nuos de la Amazonia. La información sobre
las poblaciones puede no ser tan idónea este aspecto en los Llanos Orientales de
a lo largo del bosque de rebalse del río Colombia es prácticamente inexistente.
Orinoco. De hecho, según comentan algunos 2) Evaluación de las poblaciones de la
guardas de fincas vecinas los indígenas especie en diferentes tipos de bosque. Este
entran al bosque inundado en época de trabajo ha sido realizado estrictamente en el
aguas altas a cazar a los monos aullado- bosque de rebalse del río Orinoco. No existe
res desde sus canoas, aprovechando que la información alguna sobre las poblaciones
altura del agua les permite acercarse más a de la especie en los bosques más reducidos
estos. Esto ya había sido reportado por Cruz- que bordean los caños y ríos tributarios, que
Antia (2010) para el área de Puerto Carreño, presentan condiciones diferenciadas.
añadiendo que los aulladores son cazados 3) Evaluar el papel de la especie como
principalmente en época de lluvias, ya que, dispersora de semillas y regeneración del
484
Garrote et al.
bosque. Los monos aulladores son grandes ciones de la especie a una mayor escala.
dispersores de semillas, función que es Los bosques de rebalse del río Orinoco
esencial para la preservación de los árbo- forman parte de la Reserva de la Biosfera
les en los bosques, y la reducción de las El Tuparro, y se incluyen en otras Reservas
poblaciones de estos monos supone un reto Naturales de la Sociedad Civil, resguardos
para la supervivencia de distintas especies indígenas, fincas ganaderas privadas sin
de árboles a largo plazo (Wiederholt y Post ningún nivel de protección y áreas muy
2010, Mesa 2010, Rosin 2012, Aquino et al. humanizadas cercanas a núcleos de pobla-
2016, Mortveit 2017). ción. Esta diversidad puede estar condicio-
4) Finalmente, sería recomendable aco- nando diferentes grados de conservación
meter la evaluación del estatus de las pobla- de la especie.
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(Eds.), Nouragues. Monographiae Biologicae, Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
vol 80. Springer, Dordrecht. y Fundación EcoAndina/WCS Colombia.
Stafford, C. A., J. Alarcón-Valenzuela, J. Patiño,
R. F. Preziosi y W. I. Sellers. 2016. Know your Wiederholt, R. y E. Post. 2010. Tropical warming
monkey: identifying primate conservation and the dynamics of endangered primates.
challenges in an indigenous Kichwa commu- Biology Letters 6: 257-260.
Bosque de caño Charapa. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Capítulo 19. BOSQUES INUNDABLES BOJONAWI
DIFERENCIAS EN LA COMPOSICIÓN,
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD ENTRE
BOSQUES INUNDABLES DE AGUAS
CLARAS Y AGUAS MIXTAS, RESERVA
NATURAL BOJONAWI, RÍO ORINOCO
Y PLANICIE INUNDABLE, VICHADA,
COLOMBIA
María C. Meza Elizalde, Tania González Delgado, Alejandra Reyes Palacios y
Dolors Armenteras Pascual
Resumen. El conocimiento del estado de la vegetación de los bosques de galería es

fundamental para el diseño de estrategias de manejo orientadas a la conservación
de la diversidad de especies de flora y fauna, así como los servicios ecosistémicos
que prestan estos bosques. Por ello se realizó un análisis de la composición y estruc-
tura de los bosques de galería de aguas mixtas y asociados a aguas claras en la
Reserva Natural Bojonawi. Se identificó que estos bosques son ecosistemas con una
alta diversidad y heterogeneidad estructural lo cual se ve evidenciado en la compo-
sición de especies, índices de diversidad y una estructura multiestratificada. Se
encontraron diferencias significativas en la composición y estructura de los bosques
según estén asociados a aguas mixtas o aguas claras. En general los bosques de
aguas claras tienen una mayor diversidad de especies en la regeneración natural,
así como una mayor cantidad de especies en el estrato superior y aportan mayores
valores de biomasa por hectárea, mientras que los bosques de aguas mixtas tienen
mayores valores de diversidad de individuos con un DAP ≥10 cm pero en el estrato
superior tienen menor cantidad de especies con una altura superior a 15 m.
Palabras clave. Biomasa, biomasa forestal, bosques de galería, bosque húmedo

tropical, conservación forestal.
Abstract. Knowledge of the condition of gallery forest vegetation is essential for

the design of management strategies aimed at conserving the diversity of flora and
fauna species, as well as the ecosystem services that these forests provide. For this
reason, an analysis of the composition and structure of the gallery forests associated
with mixed and clear waters was carried out in the Bojonawi Natural Reserve. It was
Meza, M. C., T. González, A. Reyes y D. Armenteras. 2020. Diferencias en la composición, estructura y diversidad entre
bosques inundables de aguas claras y aguas mixtas, Reserva Natural Bojonawi, río Orinoco y planicie inundable, Vichada,
Colombia. Pp. 489-503. En: Lasso, C. A., F. Trujillo y M. A. Morales-Betancourt (Eds.), VIII. Biodiversidad de la Reserva
Natural Bojonawi, Vichada, Colombia: río Orinoco y planicie de inundación. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotro-
pical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/
A2021FSNVIII19
found that these forests are high diversity ecosystems with structural heterogeneity,
which is evidenced in the composition of species, diversity indices and a multila-
yered structure. Significant differences were found in the composition and structure
of the forests depending on whether they are associated with mixed waters or clear
waters. In general, clear water forests have a greater diversity of species in natural
regeneration, as well as a greater number of species in the upper stratum and
provide higher biomass values per hectare, while mixed-water forests have higher
diversity values of individuals with a DBH ≥10 cm but in the upper stratum have
fewer species with a height greater than 15 m.
Keywords. Biomass, forest biomass, forest conservation, gallery forests, tropical

rain forest.
INTRODUCCIÓN ambiente acuático en la estación seca, regula

En Colombia la región de la Orinoquia está el caudal durante el año y transporta mate-
conformada por una gran diversidad de riales disueltos que nutren los límites de la
ecosistemas, sin embargo, es representa- sabana y otros ecosistemas (Fajardo et al.
tivo de la región los ecosistemas de sabanas, 2000). Por otro lado, la vegetación de estos
los cuales conforman la mayor extensión bosques cumple la función de mantener
de sabanas en Colombia, además de ser el la sinergia del ecosistema al promover
segundo sistema de sabana más grande de tasas de infiltración más altas, mayor poro-
Sudamérica después de Brasil (Hernández sidad al suelo y unas condiciones bioquí-
y Sánchez 1992, Romero-Ruiz et al. 2012). micas naturales del suelo, elementos que
Los Llanos Orientales de Colombia son uno en conjunto tienen implicaciones directas
de los ecosistemas más amenazados del sobre la calidad del agua, es por ello, que se
país, debido a que el área ha experimen- hace fundamental garantizar su protección
tado cambios asociados con el desarrollo de (Nóbrega et al. 2020).
actividades económicas (Armenteras et al. Las amenazas que enfrentan los bosques
2005). Los bosques de galería están asociados de galería son multiescalares por lo cual
a las sabanas, las cuales afectan su diná- pueden depender de factores externos como
mica ecológica, haciendo que experimenten el cambio climático, actividades regionales y
sequía en la estación seca e inundaciones en estar asociadas de forma directa a la figura de
la estación húmeda, así como la intrusión manejo local en la cual se encuentren. Es así
de fuego (Veneklaas et al. 2005). Este tipo de como a una escala global, el cambio climático
bosques son considerados como parte de la puede generar un aumento en la frecuencia
vegetación riparia, se trata de ecosistemas e intensidad de los incendios (Robinne et al.
con una gran cantidad de biomasa y estruc- 2018), cambiando el régimen de los fuegos de
turalmente complejos (Treviño-Garza et al. sabanas y aumentando los incendios en las
2001), que al igual que las sabanas, prestan áreas de bosque generando gran mortalidad
múltiples servicios ecosistémicos tales como y reduciendo su área y diversidad de forma
amortiguar la entrada de sedimentos a los considerable a causa de la “sabanización”
ríos, mantener la calidad del agua, proveer (Maldonado et al. 2009).
hábitat a la fauna y suministrar múltiples En una escala regional, las principales
servicios de provisión, entre otros (Treviño- amenazas se encuentran asociadas a la defo-
Garza et al. 2001, Veneklaas et al. 2005). restación, el cambio en los flujos de los ríos
Los bosques de galería desempeñan un por la construcción de represas, creación de
rol fundamental en la provisión de servicios canales y uso del agua para el riego, así como
ecosistémicos principalmente de regulación, también la contaminación de los cuerpos de
ya que proveen un microclima que modera el agua por contaminación accidental de la
490
Meza et al.
industria extractiva (Núñez-Avellaneda et al. y de aguas claras que son tributarias del
2019). Finalmente, en una escala local, en Orinoco. Está información es clave para
zonas donde hay sobreexplotación de recur- determinar el estado de conservación de los
sos forestales y pastoreo excesivo en bosques y ser la base para el diseño de estra-
bosque, estas actividades pueden ser tegias específicas de manejo.
motores importantes de degradación fo-
restal (Armenteras et al. 2018). Todas estas
amenazas generan cambios en la presencia METODOLOGÍA
y distribución de las especies, así como en Áreas de muestreo
los procesos ecológicos, y aunque es posible Considerando que la entrada de sedimentos
que todos los organismos se vean afectados, influye en gran medida en la composición de
algunas especies son más sensibles que especies de flora de los bosques de galería
otras, por lo cual se hace necesario evaluar (Castro-Lima 2010), se establecieron parcelas
el estado de la vegetación para determinar en dos áreas contrastantes de bosque de
patrones de cambio. galería. La primera referente a los bosques
La flora de la región orinoquense se ha inundables del sector caño Charapa, y una
ido documentando paulatinamente, se re- segunda área que corresponde a los bosques
saltan los trabajos de Parra (2006) para el de galería inundables de caño Verde (Figuras
municipio de Puerto Carreño, Castro-Lima 1 y 2). En el capítulo 1 y 3 se describen las
(2010) con la descripción de los ecosistemas principales características de cada sector.
del Andén Orinoqués, la información recopi-
lada sobre la flora y vegetación de la cuenca
del río Orinoco por Fernández et al. (2010), Método de muestreo
los nuevos registros para la flora vascular El muestreo se realizó en marzo del 2017 en
realizados por Mijares et al. (2017) y la infor- época seca. Se emplearon transectos de 100 m
mación sobre la vegetación de las sabanas de longitud y 10 m de ancho, para un área de
del departamento de Casanare de Romero- muestreo de 0,1 ha. En cada sector se esta-
Duque et al. (2018). En el caso específico de blecieron tres (3) transectos desde el borde
la Reserva Natural Bojonawi-RNB se desta- hacia el interior del bosque, separados entre
ca el trabajo de Tadri (2011), quien realizó sí 400 m. En cada transecto se registraron
la caracterización de la composición de flora todos los fustales, que son los individuos con
vascular de la reserva. Considerando que el un DAP ≥10 cm, cada individuo fue georrefe-
tipo de aguas juegan un rol importante en renciado y marcado con una placa metálica,
las relaciones ecológicas de la cuenca, y se y se le tomaron mediciones de perímetro a la
ha utilizado como un criterio de clasificación altura del pecho (CAP) con una cinta métrica
y caracterización de los ecosistemas acuá- y la altura total con un hipsómetro TruPulse
ticos orinoquenses (Lasso 2014), es de gran 200 L Laser Rangefinder Hypsometer. Cada
importancia identificar las características transecto de 0,1 ha se subdividió en 10
de la vegetación asociadas a los diferentes subparcelas de 5 m x 5 m separadas cada
tipos de agua y paisajes. Por lo anterior, este 10 m para medición de latizales, que corres-
trabajo espera aportar al conocimiento de la ponden a los individuos con un DAP <10 cm
estructura de la diversidad de plantas de los y una altura superior a 1,5 m. Estas parcelas
bosques inundables de la RNB, los cuales se subdividieron a su vez en subparcelas de
están sujetos a fluctuaciones del nivel del 2 m x 2 m para la medición de los brinzales
agua entre 3 m y 10 m cada año y la mayor (DAP <10 cm y una altura menor a 1,5 m pero
parte del año entre abril y octubre perma- mayor a 0,3 m). Adicionalmente, dentro de
necen en una fase acuática que es de gran estas subparcelas se establecieron parcelas
importancia ecológica, así como identificar de 1 m2 para hacer el conteo de renuevos, es
diferencias entre los bosques asociados a decir de todos los individuos con una altura
aguas mixtas provenientes del río Orinoco menor a 0,3 m.
Figura 1. Ubicación de las parcelas en la Reserva Natural Bojonawi. Elaborado por Monica A. Morales-Betancourt.
a b
c d
Figura 2. Bosques muestreados en la Reserva Natural Bojonawi: a) bosque de caño Charapa; b) laguna El Pañuelo donde
desemboca caño Charapa; c, d), bosque de caño Verde. Fotos: María C. Meza.
492
Meza et al.
Para la recolección del material vegetal, Estructura

se cortó una porción de la rama terminal Variables estructurales
de 30-35 cm de longitud, en los casos que Se examinó la distribución por clase diamé-
fue posible, se tomaron muestras fértiles trica y altimétrica para todos los individuos
(con flores y frutos) y se colectaron cuatro con DAP ≥10 cm (fustales), con base en
duplicados (muestras del mismo individuo). los valores de abundancia, los diámetros y
Durante el proceso de colección, se realizó alturas registrados. Para analizar la distribu-
un registro fotográfico de los individuos ción diamétrica y altimétrica se establecieron
para facilitar la determinación, posterior- nueve clases (9), con una amplitud de 0,1 m
mente el material colectado se preparó para para los diámetros y 2 m para las alturas.
su respectiva determinación. El material
fue procesado (secado y cuarentena), en el
cuarto de secado de la Universidad Nacio- Índice de Valor de Importancia
nal de Colombia. Para la determinación del Ampliado
material vegetal se recurrió a la consulta de Se determinó el Índice de Valor de Importancia
claves taxonómicas, literatura e información Ampliado (IVIA), combinando la estructura
existente en páginas web de colecciones botá- horizontal y vertical de todas las categorías
nicas, consulta con expertos, así como a la de tamaño, para determinar las especies con
comparación directa con los ejemplares de la mayor peso ecológico en el bosque. Para la
colección del Herbario Nacional Colombiano estructura horizontal se calculó el Índice de
de la Universidad Nacional de Colombia y el Valor de Importancia (IVI) para todos los indi-
Herbario Amazónico Colombiano COAH del viduos con DAP ≥10 cm (fustales). Para todos
Instituto Sinchi. los individuos con DAP <10 cm (latizales, brin-
zales y renuevos), se calculó el Índice de Re-
generación Natural (RN) (Tabla 1).
Diversidad
Se calculó el Índice de Diversidad de Shannon
para cada uno de los sectores, utilizando el Biomasa
programa INFOSTAT 2017. La estimación de la biomasa de cada árbol
vivo se basó en la ecuación alométrica (AGLB
= 0,0673x (ρD2H) 0,976) de Chave et al. (2014)
Composición donde AGLB es biomasa viva en superficie, ρ
Para determinar las diferencias significa- (g cm-3) es la densidad de la madera de cada
tivas en la composición de especies entre especie, D (cm) es el diámetro a la altura del
los sectores de caño Verde y caño Charapa, pecho y H (m) es la altura total del árbol. La
se realizó un análisis de escalamiento no biomasa se estimó solo para árboles con un
métrico multidimensional (NMDS) utilizando DAP ≥10 cm, se excluyeron los individuos
el coeficiente de disimilitud de Bray-Curtis con otros hábitos de crecimiento como las
para visualizar e identificar patrones basados lianas y las palmeras.
en matrices de disimilitud calculadas a partir
de la abundancia absoluta de especies; adicio-
nalmente se realizó un análisis de similitud
de la matriz de abundancia (ANOSIM). Para RESULTADOS
realizar este análisis se utilizó el software R Diversidad
versión 3.5.0 y el paquete Vegan. Para realizar En el sector de caño Charapa se registraron
el análisis se emplearon todas las especies 43 especies de individuos con un DAP >10 cm,
con un DAP >10 cm y una abundancia mayor pertenecientes a 40 géneros y 22 familias,
a cuatro individuos. Para el caso de la rege- siendo las familias más representativas
neración natural se utilizaron especies con Fabaceae con ocho especies y Euphorbiaceae
una abundancia de más de cinco individuos con seis especies. Mientras que en el sector
por parcela. de caño Verde se registraron 50 especies
de individuos con un DAP >10 cm, pertene- En referencia a la diversidad de plantas

cientes a 39 géneros y 27 familias, en donde en la regeneración natural se encontró que
las familias con mayor diversidad de especies en el sector de caño Charapa se registraron
fueron Annonaceae y Chrysobalanaceae con 83 especies pertenecientes a 63 géneros y
cinco especies cada una, Arecaceae y Sapo- 29 familias, en donde Fabaceae es la familia
taceae con cuatro especies. con mayor número de especies (19), también
Tabla 1. Parámetros considerados para el cálculo del Índice de Valor de Importancia ampliado.
Parámetro Definición
El IVI es un método cuantitativo que indica la importancia fitosociológica de una especie

y permite la clasificación de comunidades de plantas según variaciones de la composición
florística y la evaluación de variables estructurales (Rangel-Ch. y Velázquez 1997). A su
vez, el Índice de Valor de Importancia permite determinar el grado de heterogeneidad del
Índice de Valor de
ecosistema (Rangel-Ch. y Velázquez 1997).
Importancia (IVI)
IVI= Ab% + Fr% + G%
Dónde: Ab%: Abundancia relativa - Fr%: Frecuencia relativa- G%: Área basal relativa
Es una medida basada en la altura y el diámetro de los individuos que se utiliza para conocer
la estratificación de la comunidad (Rangel-Ch. y Garzón 1994).
CT= (AbSpi Ct1 + Ab total Ct2 ) + (AbSpi Ct2 + Ab total Ct2 ) + (AbSpi Ct3 + Ab total Ct3 )
Clase de Tamaño (CT) Ab: Abundancia absoluta (Número de individuos por clase de tamaño)
Ct1: Latizales - Ct2: Brinzales - Ct3: Renuevos
La Regeneración Natural Relativa para cada especie se obtiene por la media aritmética de
los valores mencionados (Categoría de Abundancia, Frecuencia y Tamaño) (Rangel-Ch. y
Velázquez 1997).
Regeneración Natural RN(%)=Ab(%) + Fr(%) + CT(%)
(RN)
Ab%: Abundancia relativa de las especies en la regeneración natural.
Fr%: Frecuencia relativa de las especies en la regeneración natural.
CT%: Clase de tamaño
PS se utiliza para describir y analizar la distribución de especies en un estrato vertical. El

índice PS se usa para determinar esto, previamente se le asigna un Valor Fitosociológico a
cada estrato (Rangel-Ch. y Velázquez 1997).
PS= (AbSpi E1 + Ab total E1 ) + (AbSpi E2 + Ab total E2 ) + (AbSpi E3 + Ab total E3 ) + (AbSpi E4 + Ab total E4 )
Posición Sociológica Ab: Abundancia absoluta (Número de Individuos por estrato)

(PS) E1: Estrato arbóreo (Ar) Alturas de 12 a 25 m
E2: Estrato arbóreo inferior (ab) Alturas de 5 a 12 m
E3: Estrato arbustivo (air) Alturas de 1.5 a 5 m
E4: Estrato herbáceo (h) Heights from 0.3 a 1.5 m
Incluye los parámetros descriptivos de la estructura horizontal y vertical y la regeneración

natural, permite conocer la importancia ecológica y el potencial de regeneración de especies
Índice de Valor de (Rangel-Ch. y Velázquez 1997).
Importancia Ampliado
(IVIA) IVIA= IVI(%) + PS(%) + RN(%)
IVI: Índice de Valor de Importancia - PS: Posición Sociológica - RN: Regeneración Natural
494
Meza et al.
son representativas Myrtaceae con diez (Poepp.) Benth., Licania mollis Benth., Para-
especies y Rubiaceae con nueve especies. hancornia oblonga (Benth. ex Müll.Arg.)
Por otro lado, en la regeneración natural Monach., Pouteria elegans (A.DC.) Baehni y
de caño Verde se registraron 113 especies Sacoglottis mattogrossensis Malme.
pertenecientes a 76 géneros y 38 familias; En caño Verde se registraron 35 especies
las familias más representativas en este de árboles con un DAP ≥10 cm que no se re-
sector fueron Rubiaceae con 14 especies, gistraron en caño Charapa, dentro de las cua-
Myrtaceae con diez especies, Fabaceae y les se destacan por su abundancia: Protium
Chrysobalanaceae con nueve especies cada cf. llanorum Cuatrec. (19 individuos), Macro-
una, y Melastomataceae con ocho especies. lobium angustifolium (Benth.) Cowan (16
En relación con los valores de diversidad individuos), Eschweilera cf. parvifolia Mart.
alfa, se encontró una mayor diversidad de ex DC. (15 individuos) y Virola carinata
especies en el sector caño Verde en compara- (Spruce ex Benth.) Warb. (14 individuos).
ción con el sector caño Charapa. Un valor de Mientras que en caño Charapa se registraron
índice de Shannon para árboles maduros es 27 especies arbóreas que no se encontraron
de 3,32 (E.E. 0,07, L.I. 3,05 y L.S. 3.33) en caño en caño Verde, destacándose por su abun-
Verde y 3,29 (E.E. 0,07, L.I. 3,01 y L.S. 3,3) en dancia Campsiandra comosa Benth. con 20
caño Charapa. En el caso de la regeneración individuos, las otras 28 especies tenían abun-
natural, se obtuvo un valor de Shannon de dancias menores a 10 individuos.
4,11 (E.E. 0,04, L.I. 3,92 y L.S. 4,04) para caño En relación con la composición de espe-
Verde y 3,56 (E.E. 0,05, L.I. 3,38 y L.S. 3,59) cies en la regeneración natural (DAP < 10 cm),
para el sector de caño Charapa. se encontró que en caño Verde hay 83 espe-
cies que no se encuentran en caño Charapa,
siendo las más abundantes la palma
Composición Mauritia flexuosa L.f. y las especies arbó-
Se encontraron diferencias significativas reas Licania longistyla (Hook.f.) Fritsch
entre los dos sectores en la composición de y Protium cf. calanense Cuatrec. En caño
especies y abundancia, tanto para indivi- Charapa se registraron de forma exclusiva
duos con un DAP ≥10 cm como en la rege- 56 especies en la regeneración natural, en
neración natural (ANOSIM DAP ≥10 cm =; donde las más abundantes son Quiina cf.
R=0,27 y ANOSIM RN; R=0,0000295), como rhytidopus Tul., Duroia micrantha Zarucchi
se observa en la figura 3. Los dos sectores y J. H. Kirkbr., Campsiandra comosa Benth.
comparten 15 especies con un DAP ≥10 cm y Handroanthus barbatus (E. Mey.) Mattos.
pero varía significativamente la abundancia
de las mismas entre sectores, a excepción de
Richeria grandis Vahl con 10 individuos en Estructura
Caño Charapa (C.Ch) y 14 individuos en caño Variables estructurales
Verde (C.V). Las demás especies compar- En los dos sectores la distribución diamé-
tidas son las palmas Astrocaryum jauari trica sigue las tendencias de los ecosistemas
Mart. (C.Ch 13 individuos y C.V 2 individuos), de bosque natural tropical siguiendo una
Mauritia flexuosa L.f. (C. Ch. 1 y C.V. 6), los forma de “j” invertida, en donde más del
árboles Caraipa llanorum Cuatrec. (C.Ch 7 y 60% de los individuos se encuentran la clase
C.V 26), Duroia micrantha Zarucchi y J. H. diamétrica inicial I en el rango de 10 cm a
Kirkbr. (C. Ch 18 y C.V 1), las demás especies 20 cm de DAP. En el sector de caño Charapa
compartidas tienen una abundancia menor no se registraron individuos con diámetros
a 10 individuos en cada sector y hacen refe- superiores a los 70 cm, mientras que en caño
rencia a Amanoa oblongifolia Müll. Arg., Verde el 0,49% supera diámetros de 90 cm (2).
Coccoloba mollis Casar., Elaeoluma glabres- Las especies que registran mayores
cens (Mart. y Eichler ex Miq.) Aubrév., diámetros en caño Verde son Caraipa
Eschweilera sagotiana Miers, Handroanthus llanorum Cuatrec., Parahancornia oblonga
barbatus (E. Mey.) Mattos., Laetia suaveolens (Benth. ex Müll. Arg.) Monach. y Caryocar cf.
Figura 3. Análisis de escalamiento no métrico multidimensional-NMDS: a) individuos adultos con DAP >10 cm; b) regenera-
ción natural (individuos con DAP ≤10 cm). Las elipses fueron generadas con un limite de confianza del 95%. Donde en DAP
>10 cm: 1. Amanoa oblongifolia, 2. Astrocaryum jauari, 3. Campsiandra comosa, 4. Caraipa llanorum, 5. Duroia micrantha,
6. Elaeoluma glabrescens, 7. Eschweilera cf. parvifolia, 8. Eugenia cf. lambertiana, 9. Licania heteromorpha var. glabra,
10. Licania hypoleuca, 11. Licania mollis, 12. Macrolobium angustifolium, 13. Pagamea guianensis, 14. Pouteria elegans,
15. Protium cf. llanorum, 16. Richeria grandis, 17. Virola carinata, 18. Xylopia cf. emarginata. Donde en DAP <10 cm: 1.
Abarema jupunba, 2. Astrocaryum jauari, 3. Byrsonima cf. crispa, 4. Campsiandra comosa, 5. Dalbergia inundata, 6. Duroia
micrantha, 7. Endlicheria anomala, 8. Eschweilera cf. parvifolia, 9. Eugenia chrysophyllum, 10. Eugenia flavescens, 11.
Eugenia sp. 1, 12. Eugenia sp. 2, 13. Eugenia sp. 3, 14. Handroanthus barbatus, 15. Himatanthus semilunatu, 16. Hirtella race-
mosa, 17. Leopoldinia pulchra, 18. Licania cf. alba, 19. Licania longistyla, 20. Malouetia tamaquarina, 21. Mauritia flexuosa,
22. Miconia aplostachya, 23. Miconia serrulata, 24. Montrichardia arborescens, 25. Morfoespecie 2, 26. Protium cf. calanense,
27. Psychotria capitata, 28. Psychotria poeppigiana, 29. Quiina cf. rhytidopus, 30. Quiina longifolia, 31. Tibouchina aspera,
32. Tococa coronata, 33. Tovomita cf. weddeliana, 34. Virola cf. pavonis, 35. Xylopia cf. emarginata, 36. Zygia longifolia.
microcarpum Ducke. Mientras que en Eschweilera sagotiana Miers, Licania longis-

caño Charapa las especies arbóreas que tyla (Hook.f.) Fritsch., Maquira coriacea (H.
alcanzan las mayores alturas son Eschwei- Karst.) C.C. Berg, Protium llanorum Cuatrec.,
lera sagotiana Miers, Pouteria elegans (A. Sacoglottis mattogrossensis Malme, Virola
DC.) Baehni, Swartzia leptopetala Benth. y carinata (Spruce ex Benth.) Warb., Vochy-
Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. sia ferruginea Mart., Xylopia cf. emarginata
En relación con la distribución altimé- Mart.; y las palmas Euterpe precatoria Mart.,
trica el 33,7% de los fustales de caño Verde y Mauritia flexuosa L.f..
se encuentran en la clase altimétrica IV con Por el contrario, en caño Charapa solo
un rango de altura promedio de 8 m a 10 cinco especies dominan el estrato arbóreo
m y un 24,4% en la clase V con alturas que superíor con alturas mayores a 15 m, que son:
oscilan entre los 10 m y 12 m. Mientras que Caraipa llanorum Cuatrec., Parahancornia
en el sector de caño Charapa el 26,44% de oblonga (Benth. ex Müll. Arg.) Monach, Saco-
los árboles están en la clase VI con alturas glottis mattogrossensis Malme., Amanoa
entre los 12 m y 14 m, un 23,1% en la clase V oblongifolia Müll. Arg. y Eschweilera sago-
y un 20,2% en la clase IV (Figura 4). tiana Miers.
En caño Verde se encuentra un estrato
superior más diverso, en donde las especies
de árboles que alcanzan más de 15 m de Biomasa
altura son Calophyllum brasiliense Cambess, Se encontraron diferencias significativas
Caraipa llanorum Cuatrec., Elaeoluma entre los valores de biomasa por hectárea.
glabrescens (Mart. y Eichler ex Miq.) Aubrév., En el sector de caño Verde se registró
Eschweilera cf. parvifolia Mart. ex DC., la mayor biomasa por ha con 194,11 Mg/ha
496
Meza et al.
en comparación con caño Charapa donde ga (Benth. ex Müll.Arg.) Monach., Licania

se registraron 134,5 Mg/ha. En la figura longistyla (Hook.f.) Fritsch y Caryocar cf.
5 se muestra la variación de los valores microcarpum Ducke, aunque estas tengan
de biomasa registrados por cada unidad densidades menores a 0,6 g cm-3.
muestreal de 0,1 ha. En caño Verde se encuentra la especie
En caño Charapa los mayores aportes con mayor densidad de madera (0,9 g cm-3),
a la biomasa son por parte de las Faba- Bowdichia virgilioides Kunth, lo cual
ceas: chico (Campsiandra comosa Benth.) influye también en los aportes de biomasa
y el congrío macho (Swartzia leptope- de la comunidad arbórea. Las especies con
tala Benth.), lo cual se debe a las altas menor densidad de madera (<0,5 g cm-3) en
densidades de su madera (0,8 g cm-3) y caño Charapa son Croton cuneatus Klotzsch
los diámetros de sus individuos. Por el (1 ind), Endlicheria anomala (Nees) Mez (3
contrario, los aportes en caño Verde están ind) y Diospyros cf. cayennensis A. DC. (1
dados por individuos con grandes diáme- ind); y en caño Verde son Vochysia ferru-
tros y alturas de las especies Caraipa ginea Mart. (2 ind), Hevea sp. (2 ind) y Aniba
llanorum Cuatrec., Parahancornia oblon- megaphylla Mez (1 ind).
Figura 4. Distribución diamétrica y altimétrica.
Figura 5. Valores de biomasa por sectores expresada en Megagramos por Unidad de Muestreo.
Estructura vertical especies arbóreas Duroia micrantha (36,1%)

Índice de Valor de Importancia y Campsiandra comosa (35,1%), que tienen
Ampliado (IVIA) alta representatividad en el IVI por sus abun-
En caño Verde las especies con mayor IVIA dancias y valores de área basal (Figura 6).
son Caraipa llanorum (34,7%) y Parahan-
cornia oblonga (29,9%), debido a su alto Índice
de Valor de Importancia, que en el caso de DISCUSIÓN
C. llanorum se debe a la alta abundancia y Las especies forestales y palmas de estos
frecuencia de sus individuos en el sector, bosques inundables pueden tener adapta-
mientras que P. oblonga es menos abun- ciones simulares para mantenerse durante
dante pero sus individuos arbóreos tienen largos períodos bajo una inmersión parcial
mayor área basal. En cuando a la regene- o total, pero se observa que hay diferencias
ración natural las especies con mayor valor significativas en la composición y estructura
de este índice (RN%) dada su abundancia de estos bosques de acuerdo con las propie-
de individuos son la palma Leopoldinia dades de los ríos relacionados, es decir, entre
pulchra Mart. (14,1%) y las especies arbóreas los bosques asociados a aguas claras como
Abarema jupunba (Willd.) Britton y Killip. caño Verde y los asociados a aguas mixtas
(6,8%), Xylopia cf. amazonica R.E.Fr. (5,1%) y como caño Charapa.
Protium cf. calanense Cuatrec. (4,1%). En el caso en caño Charapa que se
Las especies con mayor IVIA en caño encuentra asociado a un río de aguas mixtas
Charapa son la palma Astrocaryum jauari y de gran tamaño como el Orinoco, la especie
(45,9%) debido a su alta representación en con mayor IVIA es la palma Astrocaryum
el IVI (17,8%), en el índice de regeneración jauari (macanilla), una especie muy común
natural (10,7%) y su presencia en todas las en las llanuras aluviales de aguas negras
categorías de tamaño evaluadas de fustales del Amazonas ya que logra establecerse a
y regeneración natural con un valor del IPS lo largo de todo el gradiente de inundación,
de 17,4%. También se destacan en el IVIA las tolerando inundaciones de hasta 340 días
Figura 6. Índice de valor de importancia ampliado.
498
Meza et al.
(Piedade et al. 2006); dadas estas caracterís- de acuerdo a lo reportado por (Tabares 2001),
ticas de distribución se considera que es una esta especie es más abundante en áreas de
especie muy importante para la nutrición de bosque que están más cerca de la sabana.
los peces en las llanuras aluviales (Piedade et En ambos sectores hay una baja cantidad de
al. 2006). Si bien la macanilla, es una especie juveniles de Caraipa llanorum y eso se puede
que está adaptada anatómicamente y fisioló- explicar por lo propuesto por Tabares (2001),
gicamente a condiciones hipóxicas, una de quien relaciona que esta especie tiene una
las razones por las cuales esta especie no es estructura demográfica Tipo B, es decir, es
tan abundante en bosques asociados a aguas una especie frecuente en la comunidad pero
blancas y claras, es que su producción de sus plántulas son débilmente competidoras,
oxígeno fotosintético disminuye a menos del por ello aunque tiene una exitosa regenera-
10% en estas aguas, mientas que las plantas ción porque sus plántulas pueden persistir
sumergidas en aguas negras disminuye a bajo condiciones de luz mínimas que ofrece
menos del 30% (Schluter et al. 2013). Así el desarrollo, muy pocas plántulas sobrevi-
mismo, se ha encontrado que el contenido ven dada su pobre competitividad. Frente
total de clorofila de las plantas de macanilla a esta especie, se comprobó en este estudio
sumergidas en aguas negras disminuye que el tipo de aguas a la cual se encuentra
relativamente poco en el período de inun- asociado el bosque no restringe la presencia
dación, permaneciendo en el mismo rango de esta especie a un lugar.
que la fase terrestre, caso contrario a lo que Respecto a la estructura de los dos tipos
pasa en aguas blancas (Schluter et al. 2013), de bosques analizados, se encontró que
esto indica que esta palma puede mantener tienen la distribución diamétrica caracterís-
mejor su proceso de fotosíntesis en aguas tica de bosques naturales, y que se pueden
negras pero no mantiene la misma eficiencia diferenciar estratos según las alturas de los
en aguas blancas, lo cual pone en riesgo su individuos arbóreos y palmas, así como la
crecimiento y desarrollo. distribución de las especies en las diferen-
El saladillo rojo (Caraipa llanorum), es la tes categorías de tamaño (fustales, latizales,
especie con mayor IVI en caño Verde y es una brinzales y renuevos). Se registraron altos
las más abundantes en caño Charapa, lo cual valores de biomasa en los bosques inunda-
se explica a la baja mortalidad de individuos bles de la reserva analizados. En términos
maduros (Tabares 2001), dada su inversión generales los bosques húmedos tropicales de
en estructuras de defensa como maderas tierra firme registran mayores valores de bio-
densas y cortezas gruesas, por lo cual suele masa que los bosques de galería, por ejemplo,
ser una especie dominante en los bosques para bosques húmedos tropicales de Vene-
inundables inmersos en la matriz de sabana zuela se han reportado valores de biomasa
de la Orinoquia (Jáuregui y Torres 2014). de 358 Mg/ha, en Brasil de 285 Mg/ha y en
En caño Charapa, el saladillo rojo se Panamá de 269 Mg/ha (Houghton et al. 2001),
encuentra asociado a la especie arbórea mientras que para bosques de galería de
Duroia micrantha, lo cual coincide con los Brasil se han reportado valores que varían
encontrado en Venezuela en localidades entre 127 a 144 Mg/ha (Houghton et al. 2001).
anegadas donde la lámina de agua alcanza De acuerdo con Galindo et al. (2011), en la
más de 1 m de altura durante la mayor parte región de la Orinoquia colombiana se concen-
del año y en donde es común esta asociación tran los menores valores de biomasa y stocks
(Montes et al. 2013). Por otro lado, una de de carbono en el país asociados a bosques
las razones que puede explicar una mayor de galería de los principales ríos andinos
abundancia de individuos adultos de sala- y a las áreas inundables del occidente del
dillo rojo en caño Verde, es que esta franja departamento de Arauca, con un valor de
de bosques es más delgada con un ancho 81 Mg/ha. Mientras que el mayor valor se
promedio de 100 m en comparación que los registra en la Amazonia con 137 Mg/ha.
de caño Charapa que alcanzan los 300 m, y En relación a la zona de vida para Bosques
Húmedos Tropicales de Colombia se re- AMENAZAS, CONSERVACIÓN,

portan valores de 131,87 Mg/ha siendo los RECOMENDACIONES Y
bosques que reportan mayores valores para PERSPECTIVAS
el país (Galindo et al. 2011). En este estudio Amenazas actuales y potenciales
de caso se registraron valores de biomasa Considerando que en la RNB por su carácter
para caño Verde de 194,11 Mg/ha y para caño de manejo para la conservación no se hace
Charapa de 134, 50 Mg/ha, valores que están la extracción de productos forestales, los
encima del promedio registrado para el país bosques de galería no tienen una amenaza
(Galindo et al. 2011) siendo el valor de caño potencial en la cual se vean disminuidas
Charapa similar a los valores registrados las poblaciones de sus diferentes especies
para bosques de galería del Amazonas en a causa de la extracción insostenible. Sin
el Brasil (Houghton et al. 2001) y los de embargo, considerando que en general la
caño verde superiores a los reportados para región de la Orinoquia es la que presenta
bosques de galería de Brasil pero inferiores a la mayor extensión de área quemada (Armen-
los reportados para bosques húmedos tropi- teras et al. 2009), es muy probable que, bajo
cales de Venezuela, Brasil y Panamá. escenarios de aumento de las temperaturas y
Con base en la composición de especies, un aumento de la frecuencia de incendios, se
la distribución de variables estructurales vean afectados estos bosques, los cuales son
de diámetro y altura, la estructura vertical sensibles al fuego y por ende los incendios
representada en el Índice de Valor de pueden tener un gran impacto sobre ellos
Importancia Ampliado (IVIA) y los valores (Armenteras et al. 2011). De acuerdo con el
de biomasa se puede concluir que estos bos- Ideam (2019), el departamento de Vichada
ques se encuentran en un buen estado de se mantiene en alerta roja por amenaza de
conservación siendo un indicador directo incendios durante la temporada seca
de su resiliencia. comprendida entre diciembre e inicios de
De acuerdo a Meza-Elizalde y Armen- abril. Así mismo, a pesar de las altas tempe-
teras (2018), en bosques húmedos tropicales raturas registras en el país en el primer
que se caracterizan por ser multiestratifi- semestre del 2019, el Vichada es uno de los
cados, cuando hay una simplificación estruc- tres departamentos que presentan más in-
tural asociada a una baja densidad de indi- cendios forestales que afectan grandes exten-
viduos (DAP ≥10 cm) en el estrato superíor siones de bosques en áreas de importancia
arbóreo, una disminución de la diversidad de ecológica y cultural como lo son el Parque
especies y de individuos en todos los estratos, Nacional Natural El Tuparro.
y una mayor abundancia de especies gene-
ralistas con una alta densidad de indivi-
duos con troncos más delgados y maderas Iniciativas sobre conservación
de menor densidad, se puede hablar de un y monitoreo
estado de degradación. En los bosques inun- Con base en la amenaza recurrente a incen-
dables caño Charapa y caño Verde se identi- dios forestales que se presenta en la RNB y
ficó una situación contraria a un estado de en general en la región, el Grupo de Investi-
degradación, dado que no se evidencio una gación en Ecología del Paisaje y Modelación
reducción de la complejidad estructural, y se de Ecosistemas (ECOLMOD) de la Univer-
encontró que el 80% de los árboles tienen una sidad Nacional de Colombia, avanza actual-
densidad de la madera superior a 0,6 g cm-3 . mente en: a) caracterización de los patrones
Esto aumenta el tiempo de residencia del espaciales y temporales de los fuegos en la
carbono en la madera en comparación con reserva, b) impactos de los incendios fores-
bosques degradados en donde es menor el tales pasados en la composición, estructura
tiempo de residencia del carbono afectando y funcionalidad de los bosques de galería,
procesos ecológicos como, por ejemplo, el c) identificación de las especies forestales
flujo de carbono del suelo (Barros y Fearn- sensibles y tolerantes al fuego, d) respuesta
side 2016, Romero-Torres y Varela 2014). funcional de diferentes especies arbóreas
500
Meza et al.
que les confieran tolerancia al fuego, e) generados por los fuegos, de forma tal que
cambios en las cargas de combustible de los se construyan criterios que permitan lograr
bosques de galería que han sido afectados por estrategias específicas de manejo tendien-
fuegos y f) inflamabilidad de las especies de tes a la prevención y reducción de incendios
la transición sabana-bosque de galería. forestales en estas áreas. Se espera que las
investigaciones adelantadas por ECOLMOD
permitan conocer los impactos de los incen-
Recomendaciones para la conservación dios sobre las comunidades vegetales de los
Considerando la amenaza recurrente de bosques de galería del Vichada y los efectos
incendios sobre los bosques de galería en que esto tiene sobre los procesos ecosistémi-
la RNB, es necesario diseñar estrategias cos, aportando información que permita
de conservación, que no solo involucren la identificar el estado actual de conservación
superficie del área boscosa como un factor de estos bosques y que apoye el desarro-
que afecta la conservación de la diversidad al llo de indicadores ambientales que permitan
interior del relicto, sino que también tengan avanzar en la conservación y restauración
en cuenta la profundidad de los efectos de las áreas afectadas por fuego.
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Capítulo 20. PLANTAS ÚTILES BOJONAWI
PLANTAS ÚTILES DE LA RESERVA

GUAYANÉS), ORINOQUIA, VICHADA,
COLOMBIA
Mauricio Diazgranados y Natalia Moreno-Pachón
Resumen. Como parte de la Reserva de la Biósfera El Tuparro, la Reserva Natural

Bojonawi preserva un recurso florístico muy importante, muy cerca al centro
poblado más importante de la región. Con el objetivo de identificar las principales
plantas usadas por los habitantes locales (colonos e indígenas) de los alrededores
de la Reserva, se adelantó un estudio etnobotánico, con la ayuda de nueve personas
(dos sabedores indígenas Sikuani y siete llaneros). Se realizaron tres tipos de
entrevistas (en casa, en campo con predominio del acompañante y en campo con
predominio del colector). En total se reportaron 223 usos para 125 especies de
plantas, agrupados en 14 categorías de uso. Las familias con más especies útiles
reportadas fueron Fabaceae (17 sp.), Myrtaceae (6), Arecaceae (5), Euphorbiaceae
(5) y Clusiaceae (5). Las categorías de uso con más especies fueron medicinal (49
especies), construcción (37), alimento para fauna (33) y para humanos (33), arte-
sanías (15) y madera de leña (15). Los usos reportados evidencian un sincretismo
cultural, representado en el uso habitual de diversas plantas exóticas y nativas. A
partir de la información recopilada, se evidencia un gran potencial bioeconómico de
muchas plantas nativas, en renglones como la culinaria o la medicina, y se proponen
algunas recomendaciones.
Palabras clave. Alimentos, bioeconomía, construcción, etnobotánica, medicina.
Abstract. As part of the El Tuparro Biosphere Reserve, Bojonawi Natural Reserve

preserves a very important floristic resource, very close to the most important
population center in the region. In order to identify the main plants used by the local
inhabitants (colonists and indigenous people) around the reserve, an ethnobotan-
ical study was carried out with the help of nine people (two indigenous Sikuani and
seven llaneros). Three types of interviews were conducted (at home, in the field with
a predominance of the accompanying person, and in the field with a predominance
of the collector). A total of 223 uses were reported for 125 plant species, grouped into
14 use categories. The families with the most useful species reported were Fabaceae
(17), Myrtaceae (6), Arecaceae (5), Euphorbiaceae (5) and Clusiaceae (5). The catego-
ries of use with the most species were medicinal (49 species), construction (37), food
for fauna (33) and humans (33), handicrafts (15), and firewood (15). The reported
uses show a cultural syncretism, represented in the habitual use of diverse exotic
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DOI: 10.21068/A2021FSNVIII20
and native plants. Based on the information gathered, a great bioeconomic potential
of many native plants is evident, in areas such as culinary and medicine, and some
recommendations are proposed.
Keywords. Bioeconomics, construction, ethnobotany, food, medicine.
INTRODUCCIÓN las cuales el uso por los humanos es medible y

Las plantas son esenciales para el bienestar se puede informar (Diazgranados et al. 2020).
humano, ya que respaldan servicios ecosis- La región de la Orinoquia colombiana
témicos importantes que son componentes presenta una magnífica diversidad de ecosis-
críticos del Capital Natural. Las plantas temas y especies de plantas, además de una
suministran alimentos, medicinas, fibra, riqueza cultural extraordinaria y única.
combustible y materiales de construcción, Si se tiene en cuenta que cerca del 35% de
y brindan un amplio espectro de beneficios las plantas de la región son endémicas
a la sociedad, ofreciendo soluciones vita- (Fernández et al. 2010), el conocimiento
les para algunos de los principales desafíos sobre su uso y conservación adquiere gran
del mundo, incluida la bioenergía, la salud relevancia. La Reserva Natural Privada
humana y animal, la nutrición, la resis- Bojonawi-RNB, ofrece una oportunidad muy
tencia microbiana, la biotecnología indus- valiosa para entender estas relaciones, por su
trial, y biología sintética (Diazgranados cercanía al centro poblado más importante
et al. 2020). A nivel local, el conocimiento de la región -la ciudad de Puerto Carreño-,
sobre el uso de las plantas permite no solo lo cual sugiere una historia de presencia de
apreciar la importancia de la biodiversidad comunidades en el área, pero también como
para la subsistencia de las comunidades, parte integral del Corredor del Bita y de la
sino también entender la integración entre Reserva de la Biósfera El Tuparro, alber-
cultura, ambiente e historia. gando una diversidad de ecosistemas y espe-
Potencialmente todas las plantas pueden cies sobresaliente en la región.
tener alguna utilidad. Sin embargo, si el uso Por otro lado, si bien existen varios estu-
de la planta no ha sido aún documentado ni dios sobre la flora de la Orinoquia, del Tu-
se tiene conocimiento de que se use o se haya parro y su área de influencia (Barbosa 1992,
usado, no se considera una “planta útil”. En Berry et al. 2003, Boggan et al. 1997, Camari-
este contexto, esa connotación se refiere a pano-Venero y Castillo 2003, IGAC 1985, 1999,
una especie de planta para la cual se pueden Morales y Castillo 2005, Prance y Macedo 1978,
documentar e informar los usos llevados Steyermark et al. 1998, 1999, 2001, Svenning
a cabo por personas, siendo un concepto 1999, Vincelli 1980, 1981), existen aún muchos
inevitablemente antropocéntrico. Estos usos vacíos de conocimiento. Si bien se han adelan-
pueden ser directos (por ejemplo, alimenti- tado numerosos estudios de vegetación y flora
cios, medicinales o culturales) o indirectos de la región en la última década, aún existen
(por ejemplo, contribuciones a los servicios vacíos significativos y comparativamente la
ambientales). Una planta útil puede ser una zona tiene niveles de conocimiento bajos a
planta silvestre, una maleza o un cultivo. muy bajos (Fernández et al. 2010). Algunos
Sus usos se pueden informar en diferentes trabajos clásicos reportan los usos de las
períodos (desde la prehistoria hasta la plantas de la región (p. e. Acero 2005, Bernal y
época contemporánea), escalas (de lo local Correa 1991, 1994, García 1975, Romero 1991),
a lo global, por individuos o sociedades) pero aún queda mucho por conocer, sobre
y niveles económicos (desde el beneficio todo acerca del conocimiento tradicional de
global hasta los usos tradicionales). En las comunidades indígenas presentes en el
conclusión, todas las plantas se pueden usar, área. Más recientemente, como parte de este
pero las plantas útiles son solo aquellas para libro, Córdoba-S. y Tadri-Zoche (2020) hacen
506
Diazgranados y Moreno-Pachón
alusión también a este tema de las plantas reportadas por ellos como útiles y se catego-
útiles. Así, con el objetivo de identificar las rizaron de acuerdo con su uso.
principales plantas usadas por los habitantes En campo con predominio del acompa-
locales (colonos e indígenas) de los alrede- ñante: por cada unidad de cobertura vegetal
dores de la RNB, se adelantó una caracteri- recorrida, el acompañante de campo identi-
zación florística en detalle, acompañada de ficó las plantas útiles que conocía y describió
un estudio etnobotánico, en el que se descri- su forma de uso.
bieron los usos de las plantas y otras particu- En campo con predominio del colector:
laridades. El presente capítulo menciona las teniendo en cuenta el listado previo que se
principales especies reportadas, con anota- elaboró con cada acompañante en la entre-
ciones sobre sus usos y potencialidades. vista en casa, se les pidió buscar especies
de interés que hasta el momento no se hu-
bieran encontrado. Adicionalmente, se les
METODOLOGÍA preguntó por el uso de las plantas que,
Área de estudio aunque ellos aparentemente no señalaron
El área de estudio se restringió a la RNB, como útiles, eran de interés una vez se
localizada en el municipio de Puerto observaron en campo.
Carreño, departamento de Vichada, Orino- En todos los casos se preguntó a los
quia colombiana. La reserva abarca una acompañantes por los usos, las partes usa-
extensión de 4.680 hectáreas, con elevaciones das de las plantas, las preparaciones, las
que varían entre 75 y 130 m. Cumple con características ecológicas y los nombres
una función muy importante garantizando comunes o vernáculos con los que los habi-
la conectividad del corredor de conserva- tantes de la zona conocen a la planta. La
ción biológica de ese sector hasta el Parque información de usos se constató en lo posible
Nacional Natural El Tuparro. En el Capítulo con la revisión posterior de la literatura.
1 del Área de estudio se detallan diferentes
aspectos sobre la Reserva y en el Capítulo 3,
se describe en detalle la flora y sus hábitats. Caracterización botánica
Con la colaboración de estudiantes de
Biología de la Universidad Javeriana, se
Estudio etnobotánico adelantó un inventario florístico extensivo
El trabajo se llevó a cabo con la participa- de la zona. Se siguió un protocolo estándar
ción de las comunidades indígenas (Sikuani) de colectas botánicas (Villarreal et al. 2004),
y llaneras. Se trabajó con nueve personas buscando en lo posible colectar muestras
(dos sabedores indígenas y siete llaneros), fértiles (con flor y/o fruto). Se colectaron tres
y el trabajo en campo con cada acompañan- muestras de cada ejemplar, se tomó la infor-
te tuvo una duración de tres días. La meto- mación botánica necesaria, se fijó y preservó
dología utilizada se basó en la empleada el material in situ con etanol al 70%, formol
por Cadena et al. (2007), con tres tipos al 10% o solución FAA, según el tipo de mate-
de entrevistas: rial, y finalmente se secaron las muestras en
En casa: antes de comenzar el trabajo el horno del Herbario de la Pontificia Univer-
con cada uno de los acompañantes de sidad Javeriana (HPUJ), a una temperatura
campo, se realizó una charla de introducción de 60 ºC durante tres días. Todas las plantas
en la que se obtuvo una breve biografía del con usos reportados fueron colectadas para
acompañante, que incluía lugar y fecha de verificar su identificación, incluyendo con
nacimiento, comunidad a la que pertene- frecuencias las partes usadas (por ejemplo,
cía, papel en dicha comunidad, actividades un trozo de la corteza), y se realizó un
laborales realizadas en los últimos años y amplio registro fotográfico. Cada exsicado
actualmente, y explicación de cómo apren- se etiquetó y las muestras se depositaron en
dieron sobre las plantas útiles que conocían. los herbarios HPUJ, Herbario del Instituto
Adicionalmente se listaron todas las plantas Sinchi (COAH), Herbario de la Universidad
de los Llanos (LLANOS) y Herbario Nacional 8. Folclórico (FO): plantas que son usadas
Colombiano (COL). en los ritos, mitos, creencias, ceremonias,
Las determinaciones taxonómicas se hi- fiestas y demás actividades que hacen
cieron in situ y en las instalaciones de los parte de la cultura de cada grupo étnico.
herbarios HPUJ, COAH y LLANOS, con
claves publicadas en obras de Barbosa (1992), 9. Madera de leña (LE): plantas cuya
Bernal (1986), Gentry (1996), Henderson et al. madera se utiliza como dendroenergía o
(1995), Mendoza et al. (2004), Quiñónez (2001), combustible doméstico, ya sea para pren-
Steyemark et al. (1998, 1999, 2001), Steyemark der fogones, hogueras, etc.
y Huber (1978) y Vásquez (1997), entre otros,
y con la ayuda de especialistas como Fran- 10. Medicinal (ME): plantas utilizadas para
cisco Castro de LLANOS. La taxonomía de prevenir y curar enfermedades.
los nombres científicos se basó en la clasi-
ficación de ColPlantA (http://colplanta.org/; 11. Ornamental (OR): plantas que por su
Diazgranados et al. (2019). belleza son sembradas o trasplantadas
para adornar o decorar, y son conside-
radas como parte fundamental para el
Categorización de usos de las plantas ornato del paisaje.
Los usos reportados para las plantas se
agruparon en 14 categorías de uso: 12. Psicoactivo (PS): plantas que actúan
sobre el sistema nervioso, incremen-
1. Alimento de fauna (AF): plantas usadas tando la capacidad motora y sensorial.
para alimentar especies forrajeadoras y
en algunos casos para la fauna silvestre. 13. Sombrío (SO): plantas que general-
mente se siembran en los alrededores
2. Alimento humano (AH): plantas culti- de las casas, parques y avenidas con el
vadas y silvestres que el hombre consume; fin de obtener buena sombra.
generalmente se refiere a frutos.
14. Tóxicas (TO): plantas que al ser consu-
3. Artesanía (AR): plantas de que alguna midas tanto por el hombre como por
manera son utilizadas para decorar o la fauna producen efectos nocivos que
elaborar artefactos artesanales, como podrían llegar a ser mortales, y a veces
semillas, maderas para talla, fibras para se usan como venenos.
cestería, tallos huecos y recipientes.
4. Colorantes (CO): plantas que se usan RESULTADOS

para extraer tintes naturales. Plantas útiles características de la
Reserva Natural Bojonawi
5. Construcción (CS): plantas que se Se reportan 223 usos para 125 especies de
utilizan en la construcción de ranchos, plantas que se encuentran en la RNB. Este
cercas muertas, muebles, canoas, casas, número no corresponde al número total
e infraestructura de las comunidades. de plantas útiles presentes, sino a las espe-
cies reconocidas por los acompañantes con-
6. Curtiembre (CU): plantas que debido a sultados a través de las encuestas en casa
la cantidad de taninos que contienen, y en campo. Once de las plantas tuvieron
son utilizadas por los habitantes de la que ser descartadas, porque presentaban
zona para curtir (ablandar) los cueros. información conflictiva o no pudieron asig-
narse a un taxón específico. Las 114 especies
7. Insecticida (IN): plantas que al aplicarlas restantes se agrupan en 23 órdenes, 49 fami-
o prepararlas de cierta manera ofrecen lias y 99 géneros. Las familias con más espe-
un efecto repelente contra insectos. cies útiles reportadas fueron Fabaceae (17),
508
Myrtaceae (6), Arecaceae (5), Euphorbia- Alimento humano

ceae (5) y Clusiaceae (5). Psidium con tres Un gran número de las especies reportadas
especies, fue el género más diverso. Diez tienen potencial para promover la bioeco-
géneros reportan dos especies (Licania, nomía local por su uso para consumo
Macrolobium, Bixa, Xylopia, Coccoloba, humano. Por ejemplo, los frutos rojos y
Mabea, Costus, Ocotea y Myrcia), y el resto jugosos del arizo (Coccoloba ovata Benth.),
solo una. pueden ser usados en la industria culinaria, y
En cuanto a los usos, se destacan por de hecho un cheff de Puerto Carreño elabora
su riqueza de especies las categorías medi- como plato especial “palometa en salsa de
cinal (49 sp.), construcción (37), alimento Arizo”. Las semillas del chigo (Campsiandra
para fauna (33), alimento para humanos comosa Benth.) se pueden usar para hacer
(33), artesanías (15) y madera de leña (15) arepas y coladas. Los frutos maduros del
(Figura 1). Muchas especies reportan más anón (Annona squamosa L.) se usan local-
de un uso, siendo el caruto (Genipa ameri- mente para hacer postres, jugos, helados o
cana L.), la que tiene reportados usos en para consumo directo. Las semillas tostadas
más categorías (cinco). En el anexo 1 se de la brusca (Senna occidentalis (L.) Link) se
mencionan los usos de las especies más usan para rendir el café en proporción 1:1, o
representativas, mencionadas en el texto. incluso como reemplazo del café.
A continuación, se mencionan ejemplos Muchas otras plantas proveen frutos
de usos de plantas, reportados por los acom- que son comercializados y/o consumidos por
pañantes durante el presente trabajo etno- las personas de manera local. Algunos ejem-
botánico. No se describen todos los usos plos de estas plantas son: caimillo (Pou-
encontrados ni todas las especies, lo cual teria elegans (A. DC.) Baehni), cardo (Cereus
es fruto de una publicación independiente y fernambucensis Lem.), carutillo (Duroia
no del presente capítulo. Se incluyen en el micrantha (Ladbr.) Zarucchi y J.H.Kirkbr.),
anexo 2, fotografías de algunas de las espe- caruto (Genipa americana L.), chaparro
cies representativas para su identificación. manteco (Byrsonima crassifolia Kunth),
a b
c d
Figura 1. Usos de las plantas: a) construcción; b) preparación de alimentos; c) artesanía; d) leña. Fotos: Monica A.
Morales-Betancourt..
guamo de monte (Inga edulis Mart.), guara- desalentados, ojerosos y sin apetito. La infu-
taro (Vitex orinocensis Kunth), jobo (Spon- sión de su corteza también se usa para tratar
dias mombin Jacq.), macanilla (Astrocaryum problemas de vesícula biliar (p. e. vómitos
jauari Mart.), madroño (Garcinia madruno amargos y mareos). La bebida (o café) hecho
(Kunth) Hammel), mamoncillo (Melicoccus a partir de las semillas tostadas de brusca
bijugatus Jacq.), mango (Mangifera indica se les da también a los niños que tienen
L.), merecure (Licania pyrifolia Griseb.), problemas de huesos débiles o con fracturas
merey (Anacardium occidentale L.), para fortalecerlos. Asimismo, este café se
moriche (Mauritia flexuosa L.f.), platanillo usa para aliviar problemas de próstata.
(Phenakospermum guyannense (Rich.) Miq.), El jugo de buche (Melocactus neryi
velemuerto (Gustavia pulchra Miers), salivo K.Schum.) se usa como adelgazante y para
(Parahancornia oblonga (Benth.) Monach.), eliminar los cálculos renales, así como el
toco (Crateva tapia L.) y el topocho (Musa × agua de pozuelo hecho con la madera del
paradisiaca L.). chaparro bobo (Curatella americana L.).
Los indígenas del Vaupés preparan con El látex del cachicamo (Calophyllum brasi-
la pulpa del guamo de monte una bebida liense Cambess.) se emplea como cicatri-
fermentada, la cual denominan “cachirí”, zante de heridas. La bebida del tallo de la
que es consumida durante las fiestas que se caña agria blanca (Costus arabicus L.) se
conocen con este mismo nombre. El limón usa para combatir la gripa, los problemas
castillo (Citrus limon (L.) Burm f.) también biliares o como abortivo. La miel de los frutos
es muy usado localmente para condimentar del cañofisto (Cassia moschata Kunth), junto
platos y preparar bebidas. Con los frutos del con el macerado de las semillas cocinados
merey se preparan vinos y pasas, que son en agua, se usa como laxante. La corteza
comercializados en Puerto Carreño. De los del caramacate negro (Piranhea trifoliata
frutos del moriche también se prepara una Baill.) se utiliza contra la anemia y el palu-
bebida fermentada que se vende como ron dismo, y para recuperar la fortaleza. La savia
de moriche, o se mezcla con la chicha. del caraño (Protium llanorum Cuatrec.)
se utiliza en vaporizaciones cuando las
personas sufren de resfriado o tos severa.
Medicinas Los indígenas Sikuani utilizan sahumerios
Las plantas de la región proveen un enorme hechos de caraño para espantar los malos
espectro de usos medicinales, pero su efecti- espíritus de la casa y purificar los espacios de
vidad depende en gran medida de la prepa- las malas energías. El exudado fresco de su
ración y dosificación. A continuación, se corteza se utiliza para cicatrizar heridas,
mencionan algunos de los usos encontrados especialmente para cerrar la herida del om-
para plantas que se encuentran en la RNB. bligo del recién nacido. La decocción de la
El aceite extraído de la médula del aceite corteza se toma para depurar y adelgazar
(Copaifera officinalis L.) es utilizado como la sangre, en infusión se toma para neutra-
desinfectante de heridas y regenerador de lizar o aliviar estados gripales y en medicina
tejidos, y la tinta de su corteza para secar casera, la resina puesta a tibiar se utiliza fro-
las erupciones cutáneas de la varicela y tada para controlar la várice en las venas.
viruela. El agua de la corteza del alcornoco Las hojas y la corteza de la pata de vaca
(Bowdichia virgilioides Kunth) se emplea (Bauhinia glabra Jacq.) en decocción se usa
para aliviar el dolor de riñones, para el para calmar los dolores de cabeza y con-
tratamiento de reumatismo y artritis y para trarrestar la diabetes. Los indígenas Sikuani
calmar las fiebres causadas por el paludismo. utilizan la madera raspada de chaparro
La cocción de las hojas del bototo (Cochlos- manteco en cataplasmas como cicatrizante,
permum orinocense Steud.) se emplea y como infusión contra la diarrea. El té de
para devolverles el apetito a los niños que coca (Erythroxylum coca Lam.) se usa para
tienen “yelo”, es decir que están muy flacos, revitalizar el cuerpo y resistir las jornadas
510
extenuantes de trabajo. La corteza rayada biliar (cuando hay boca amarga, náuseas
del coco de mono (Eschweilera tenuifolia y mareos). El agua de la corteza rallada y
Miers) se coloca localmente como cata- hervida del laurel (Ocotea caesariata van der
plasma para detener las hemorragias. De la Werff) es tomada por los indígenas Sikuani
corteza del cuajo (Virola carinata Warb.) se para disminuir las hemorragias de las mens-
prepara un jarabe se usa para “engrosar” truaciones. Se dice que la toma diaria de este
la sangre cuando la persona es muy débil remedio es anticonceptiva, pero si se toma
o para sanar problemas del hígado. La por muchos meses puede causar esterilidad.
decocción de hojas y tallos del cundiamor Los cogollos de limón castillo junto con
(Momordica charantia L.) se utiliza por vía los de merey y guayabo se utilizan en decoc-
oral como purgante, y los frutos preparados ción para aliviar la gripa, y su zumo como
en forma de jalea se utilizan contra la fiebre desinfectante. Un uso similar se le da a la
causada por el paludismo. El macerado de cocción de las hojas y raíces de la limonaria
las hojas la escoba (Sida rhombifolia L.) (Cymbopogon citratus Stapf). Para curar
se usa como loción capilar para eliminar la amebiasis se prepara una infusión de
la caspa, evitar la caída del cabello y darle malagueto (Xylopia aromatica Mart.), la
brillo, y en los animales para curar la caída cual también sirve en vaporizaciones para
del pelo (llamada “quiriquiri”). la rinitis. El mastranto (Hyptis brachiata
Las hojas del guácimo (Guazuma ulmi- Briq.) es utilizado por los indígenas para
folia Lam.) son usadas como revitalizadoras, bajar la fiebre y por los llaneros para quitar
por ejemplo, de las personas insoladas. La los hongos de los pies (llamados localmente
corteza y los frutos hervidos en agua sueltan sabañones) y curar el nuche del ganado.
una “baba” que se le da al ganado para revi- Los indígenas utilizan la corteza los
talizarlos. La corteza del gualanday (Jaca- matapalos (Ficus spp) como yeso para inmo-
randa obtusifolia Humb. & Bonpl.) se utiliza vilizar las fracturas o torceduras: se corta
para calmar las diarreas, y los baños de un pedazo de tronco o rama gruesa y se le
la corteza alivian las erupciones cutáneas dan golpecitos secos hasta que la corteza
tales como varicela y sarampión. El agua desprenda totalmente de la madera, una vez
de los cogollos macerados de guarataro se obtenida la corteza, se abre y utiliza como
usa para lavarse la cabeza cuando hay dolor. yeso. Para aliviar las fiebres muy altas se usa
La cocción de los frutos inmaduros de la el jugo del macerado de las hojas del Mata-
guayaba (Psidium guajava L.) se usa para rratón (Gliricidia sepium (Jacq.) Walp.). En
aliviar la diarrea y disentería. El mucílago del estados febriles también se acostumbra a
higo (Opuntia ficus-barbarica A. Berger) es realizar una cama con las ramas de mata-
ampliamente utilizado como regenerador de rratón, sobre la que la persona enferma se
heridas cutáneas y de úlceras gástricas. La acuesta para “sudar la fiebre”. Los cogollos
parte carnosa de la planta, llamada ‘cristal’, del Merey en infusión se utilizan para aliviar
se cocina en agua junto con los cogollos de la gripa y los resfriados, y para la amigda-
papaya y se toma como bebida caliente tres litis se utilizan a manera de gargarismos. El
veces al día para bajar los niveles de azúcar exudado de la corteza se pone en contacto
en la sangre. El cristal mezclado con miel directo con las afecciones bucales para
de abejas se toma por cucharadas para secarlas. Los indígenas Kunas preparan
expulsar las flemas causadas por bronquitis. un té de la corteza de este árbol, que se
El cristal de la sábila (Aloe vera (L.) Burm.f.) toma después de endulzarlo para el asma,
también es muy usado con fines medicinales, resfriados y congestiones.
por ejemplo, para curar la gastritis o las cata- El polvo de las raíces azulosas secas del
ratas de los ojos. mocachino o buchón (Eichhornia azurea
La corteza del jobo hervida en agua se Kunth), mezclado con aceite o crema de
toma diariamente para calmar los dolores cuerpo, se aplica en el cuero cabelludo o
de los riñones y problemas de vesícula como mascarilla en la piel donde nace la
barba para promover el crecimiento del pelo. se usa para elaborar flautas. Las ramas
Con el aceite de las semillas del sarrapio gruesas y duras del arrapato (Hirtella
(Dipteryx rosea Spruce) se hace jabón. La racemosa Lam.) son utilizadas por los indí-
cocción de las hojas frescas del orégano genas Sikuani para fabricar las flechas. La
(Origanum vulgare L.) en aguapanela se madera resistente y flexible de la maca-
toma para expulsar rápido los coágulos post- nilla se usa, en cambio, para fabricar los
parto y para calmar los cólicos menstruales. arcos. La fibra extraída de los cogollos de
La corteza rallada del coloradito (Connarus moriche (Mauritia flexuosa) se usa para
venezuelanus Baill.), aplicada como cata- tejer chinchorros, bolsos, sombreros y en
plasma, se usa para aliviar las hinchazones general para fabricar artesanías. El para-
causadas por golpes o traumas. Las semi- guatán (Simira rubescens (Benth.) Bremek.
llas de la pionía (Ormosia costulata (Miq.) ex Steyerm.), cuya madera se torna fucsia
Kleinh.), tostadas y mezcladas con el café, se luego de ser cortada, es usado para la fabri-
usan para aliviar los dolores de cabeza. Lo cación de cucharones y canaletes.
mismo se puede hacer con las hojas del uvero
(Coccoloba mollis Casar.). Los indígenas
Sikuani utilizan el platanillo para curar las Tinciones
mordeduras de serpientes venenosas. Las El tinte de la corteza rojizo-morada del
flores del corosito (Rhynchospora sp.) se arrayán (Myrcia subsessilis O.Berg) se usa
utilizan en cocción como agua aromática para pintar las artesanías en madera y para
para bajar las fiebres muy altas. El aceite de impermeabilizar el interior de los táparos
sasafrás (Ocotea cymbarum Kunth), prepa- o totumos. Los indígenas Sikuani usan el
rado como jarabe, es usado para curar los caraño mezclado junto con las semillas de
síntomas de la gripa. Las hojas de la tuatúa onoto en una vasija con poca agua para
(Jatropha gossypiifolia L.) en decocción en producir un tinte que se utiliza como pintura
agua se utilizan para tratar la diabetes. sobre el cuerpo en los ritos de iniciación de
las niñas que se desarrollan. Los frutos inma-
duros del caruto son utilizados por los indí-
Plantas para elaborar artesanías genas del Orinoco como colorante tanto para
Diversas plantas nativas son usadas para el cuerpo y para teñir la fibra de moriche.
elaborar artesanías, de acuerdo con sus El agua reposada en un pozuelo hecho con
propiedades estructurales y estéticas. A chaparro bobo se usa para curtir las pieles,
continuación, se mencionan algunos ejem- quedando éstas de un color grisáceo; para
plos. La madera del aceite, de color rojizo, este efecto también se usa el chaparro
se usa para tallar artesanías, al igual que manteco y el merey. El exudado de color
la corteza del jobo. Las vistosas semillas naranja rojizo del lacre (Vismia baccifera
del arepito (Macrolobium acaciaefolium Planch. & Triana) se utiliza como colorante
Benth. y Macrolobium multijugum Benth.) para la fabricación de artesanías. El onotillo
y de la pionía se usan para hacer collares y sabanero (Schiekia orinocensis Meisn.) se
pulseras, y en el caso de la pionía también usa como colorante de comidas: se corta en
contra el “mal de ojo”. Las hojas del rodajas finas y se dejan al sol, una vez estén
chaparro bobo, por sus copiosas incrusta- secas se muelen para que queden en polvo,
ciones de sílice, se usan como esponjillas que luego se mezcla con las comidas. Algo
para brillar las ollas o como papel de lija similar se hace con el onoto (Bixa orella-
para preparar los táparos o totumos. Las na L.) y el onoto silvestre (Bixa urucurana
ramas de varias especies de coco de mono Willd.), los cuales no solo se usan en culi-
(Eschweilera tenuifolia Miers) se calientan naria, sino también para teñir artesanías y
al fuego para que queden flexibles, y se para pintarse el cuerpo para ceremonias
usan para elaborar las bases de los canastos y por su efecto insecticida. Por último, el
o bocas de los bolsos y vasijas. El tronco del paraguatán produce un tinte de color rojizo
cubarro (Bactris brongniartii Mart.) joven con el que se tiñe la fibra de Moriche.
512
Construcción cacería. Otro potente veneno es el guacha-

Muchas plantas en la región son usadas para machá (Malouetia nitida Spruce ex Müll.
construir casas, por ejemplo: el alcornoque, Arg.), cuyo látex es usado por los habitantes
el arepito, el bambú (Bambusa vulgaris llaneros e indígenas Sálivas para envenenar
Schrad. ex J.C.Wendl.), el cañofisto, el cara- animales e incluso personas.
macate negro, el caraño, el chigo, el coco de Algunos de los usos solo pueden ser
mono, el congrio (Acosmium nitens (Vogel) entendidos en un contexto socio-cultural
Yakovlev), el crespito (Cynometra bauhinii- que hace parte de las creencias mágico-
folia Benth.), el flor amarillo (Handroanthus religiosas de los habitantes de la región. Por
barbatus (E.Mey.) Mattos), el laurel, la ma- ejemplo, existe un rezo especial conocido
canilla, el madroño, el majaguillo blanco por pocas personas de la zona, que la mujer
(Xylopia emarginata Mart.), el malagueto, le hace al árbol de guácimo para evitar
el merecure, el pilón (Andira surinamensis quedar embarazada. Se debe hervir un poco
Splitg. ex Pulle), el saladillo blanco (Vochysia de corteza y hojas y hacer una incisión en
lehmannii Hieron.) y el sasafrás. Las hojas el tronco a la altura de la primera ramifica-
del moriche, del palmiche (Leopoldinia ción. Luego de hacer la oración se rocía con
pulchra Mart.) y de otras palmas se utilizan el agua hervida la incisión que se le realizó.
para techar las rancherías. Cuando la mujer quiere quedar embarazada
Para fabricar canoas y remos, se pueden debe volver al mismo árbol y realizar otro
usar plantas como el aceite, el cachicamo, tipo de rezo. Las hojas de la pusana (Mande-
el caraño, el chigo, el congrio, el crespito y el villa sp.) y la raíz del quereme (Polygala
pilón. Algunas maderas muy duras, como las adenophora DC.) son usadas por los indí-
del caruto y del cimbrapotro (Zygia latifolia genas Sikuani como elemento mágico
(L.) Fawc. & Rendle), se usan para fabricar para atraer al sexo opuesto: se prepara un
cabos de hacha, molinillos y horquetas. El perfume con cada una de las plantas, que
fruto seco del coco de mono es usado como se aplica sobre el cuerpo en el momento del
recipiente adornado para tomar la “yucuta” encuentro con la persona interesada.
(agua almidonada que bota la yuca cuando
se está preparando el mañoco). También se
usan muchas especies como fuente de fibras Ornamental
de amarre, como el camburito (Philodendron Muchas plantas de la región tienen un altí-
spp), el coco de mono, el majaguillo blanco simo potencial ornamental, además de una
y el malagueto. Las ramas secas de la cono- gran resiliencia al estrés climático. Algunas
cida escoba son usadas por los llaneros para de ellas son el bototo, el buche, la caña agria
fabricar escobas caseras. blanca, el flor amarillo, el flor amarillo
Como combustible de leña en fogones se macho, la flor de mayo (Cattleya violacea
usan muchas plantas leñosas, como: el aceite, (Kunth) Lindl.), el gualanday, el guamo de
el arizo, el caruto, el chaparro manteco, el monte, el mamoncillo, el mango, el pilón y
cimbrapotro, la coca, el flor amarillo macho la tuatúa. Muchos llaneros utilizan el flor
(Pachira minor Hemsl.), el guácimo, el amarillo macho como árbol de navidad.
guamo de monte, el lacre, el matarratón y
el querebere (Licania heteromorpha Benth.).
Algunas plantas se usan como repe- DISCUSION
lente. Por ejemplo, los saumerios del caraño Los usos reportados para las plantas de la
se emplean como insecticida para alejar los RNP Bojonawi evidencian un sincretismo
zancudos en la época del invierno. El polvo cultural, representado en el uso habitual de
de las semillas tostadas y maceradas de la diversas plantas exóticas como el orégano,
cupata (Strychnos guianensis (Aubl.) Mart.) el limón, el bambú, la sábila y el cundiamor,
se usa como veneno, y los indígenas Sikuani junto con los usos tradicionales de plan-
lo usan como curare en sus flechas para la tas nativas como el chaparro manteco, el
madroño, el merecure, el caraño y muchas de reportes (49 especies; 39%). Comparati-

otras. En general, se observa una tendencia a vamente, de la lista global de plantas útiles
usar plantas relativamente comunes y fáciles (40.292 especies), el 66% de las especies tienen
de identificar en campo. Muchos de los usos, usos medicinales, siendo también la cate-
sin embargo, guardan elementos mágico- goría con más reportes (Diazgranados et al.
religiosos o ancestrales, provenientes de las 2020). Otras categorías de importancia son
culturas indígenas de la región. construcción, alimento humano y de fauna,
Aunque se reportaron 125 especies útiles, artesanías y leña, lo cual es acorde con la
con seguridad existen muchas más especies importancia global relativa de esas catego-
usadas en la zona, que podrían haber sido rías, así como con las necesidades de las
agregadas con la ayuda de más acompa- formas de vida de las comunidades locales.
ñantes y sabedores, y un tiempo más prolon- Los usos reportados reflejan un enorme
gado de trabajo en campo. A nivel mundial, se potencial bioeconómico de muchas plantas
calcula que dos de cada tres plantas pueden nativas, en renglones como la culinaria o la
tener usos reportados, aunque la cifra total medicina. Prácticamente, podría elaborar-
en el momento es de 40.292 especies, que se un recetario de cocina o un menú de
corresponde al 11,6% del total (Diazgranados restaurante con plantas nativas típicas de la
et al. 2020). Un porcentaje similar, implicaría región, incluyendo bebidas, coladas, platos
la existencia hipotética de 1.078 especies en fuertes y postres exóticos incluso para la
la RNP Bojonawi. La composición taxonó- mayoría de los colombianos: café de brusca,
mica de las plantas útiles reportadas refleja arepas de chigo, ensalada de frutas de caru-
en buena parte la importancia relativa de tillo, guarataro, jobo y merecure, platanillo
ciertos grupos en la flora de la región. Las asado, palometa en salsa de arizo, cachirí
leguminosas (p. e. Fabaceae), muy impor- de guamo de monte, etc. Lo mismo sucede
tantes como elementos de la vegetación en la con las plantas medicinales, que cubren un
región, incluyen 17 especies (14%) ocupando amplísimo espectro de patologías y afec-
el primer lugar. A nivel mundial, la familia ciones de la medicina occidental y tradi-
también ocupa el primer lugar en cuanto a cional. Teniendo en cuenta este potencial,
número de especies útiles, con un 8,8% del se recomienda: 1) preservar el conocimiento
total (3.547 de 40.292 especies reportadas; de usos de las plantas de la región (nativas
Diazgranados et al. 2020). Las otras familias y no nativas), para evitar la erosión del
que se destacan en la zona, Myrtaceae (6 mismo; 2) desarrollar investigaciones que
especies), Arecaceae (5), Euphorbiaceae (5) y permitan continuar rescatando este cono-
Clusiaceae (5), son todas de gran importancia cimiento; 3) llevar a cabo proyectos para
florística en la región, y casi todas ocupan evaluar y establecer prácticas de uso soste-
posiciones altas en cuanto a su contribución nible de estos recursos, a través de cultivos
global de plantas útiles (en posiciones 11, o cuotas de aprovechamiento; y 4) promover
10, 5 y 63, respectivamente, de 433 familias el uso sostenible de las plantas útiles, a
totales) (Diazgranados et al. 2020). través de la educación y el apoyo a prácticas
Como era de esperarse, el uso medicinal de monitoreo y control, que aseguren la
fue la categoría de usos con mayor número conservación de las especies.
514
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516
ANEXOS
Anexo 1. Especies de plantas útiles representativas de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia. Abreviaturas. AF: alimento de fauna; AH: alimento humano; AR:
artesanía; CO: colorantes; CS: construcción; CU: curtiembre; IN: insecticida; FO: folclórico; LE: madera de leña; ME: medicinal; OR: ornamental; PS: psicoactivo; SO: sombra;
TO: tóxicas.
Familia Especie Nombre común AF AH AR CO CS CU IN FO LE ME OR PS SO TO
Anacardium occidentale L. Merey x x x
Anacardiaceae Mangifera indica L. Mango x x x x
Spondias mombin Jacq. Jobo x x x x
Annona squamosa L. Anón x x
Guatteria sp. Majaguillo negro x

Annonaceae
Xylopia aromatica Mart. Malagueto x x
Xylopia emarginata Mart. Majaguillo blanco x
Malouetia nitida Spruce ex Müll.Arg. Guachamacá x
Apocynaceae Mandevilla sp. Pusana x
Parahancornia oblonga (Benth.)

Salivo x x
Monach.
Araceae Phylodendron sp. Camburito x
Astrocaryum jauari Mart. Macanilla x x x x
Bactris brongniartii Mart. Cubarro x x x

Arecaceae
Leopoldinia pulchra Mart. Palmiche x x
Mauritia flexuosa L.f. Moriche x x x x
517
518
Asphodelaceae Aloe vera (L.) Burm.f. Sábila x
Handroanthus barbatus (E.Mey.) Mattos Flor amarillo x

Bignoniaceae
Jacaranda obtusifolia Humb. & Bonpl. Gualanday x x
Bixa orellana L. Onoto x x x x
Bixaceae Bixa urucurana Willd. Onoto silvestre x x x
Cochlospermum orinocense Steud. Bototo x x x x
Burseraceae Protium llanorum Cuatrec. Caraño x x x x
Cereus fernambucensis Lem. Cardo x

Cactaceae Melocactus neryi K.Schum. Buche x x
Opuntia ficus-barbarica A.Berger Higo x
Calophyllum brasiliense Cambess. Cachicamo x x

Calophyllaceae
Caraipa llanorum Cuatrec. Saladillo rojo x
Capparaceae Crateva tapia L. Toco x x
Couepia paraensis Benth. Querebero x x
Hirtella racemosa Lam. Garrapato x

Chrysobalanaceae
Licania heteromorpha Benth. Querebere x
Licania pyrifolia Griseb. Merecure x x x
Clusiaceae Garcinia madruno (Kunth) Hammel Madroño x x

Connaraceae Connarus venezuelanus Baill. Coloradito x
Costaceae Costus arabicus L. Caña agria blanca x x
Cucurbitaceae Momordica charantia L. Cundiamor x
Cyperaceae Rhynchospora sp. Corosito x x
Dilleniaceae Curatella americana L. Chaparro bobo x x x
Erythroxylaceae Erythroxylum coca Lam. Coca silvestre x x
Jatropha gossypiifolia L. Tuatúa x x
Mabea montana Müll.Arg. Rebentillo x

Euphorbiaceae
Mabea nitida Benth. Rebentillo x
Manihot esculenta Crantz Yuca dulce x x
Acosmium nitens (Vogel) Yakovlev Congrio x
Andira surinamensis Splitg. ex Pulle Pilón x x x
Bauhinia glabra Jacq. Pata de vaca x
Fabaceae Bowdichia virgilioides Kunth Alcornoco x x x
Campsiandra comosa Benth. Chigo x x x
Cassia moschata Kunth Cañofisto x x
Chamaecrista sp. Dormidera x
519
520
Fabaceae Copaifera officinalis L. Aceite x x x x
Cynometra bauhiniifolia Benth. Crespito x
Dipteryx rosea Spruce Sarrapio x x
Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. Matarratón x x x
Inga edulis Mart. Guamo de monte x x x x
Fabaceae Macrolobium acaciaefolium Benth. Arepito x
Macrolobium multijugum Benth. Arepito x x x
Ormosia costulata (Miq.) Kleinh. Pionía x x x

Senna occidentalis (L.) Link Brusca x x
Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle Cimbrapotro x x
Haemodoraceae Schiekia orinocensis Meisn. Onotillo sabanero x x
Hypericaceae Vismia baccifera Planch. & Triana Lacre x x x
Hyptis brachiata Briq. Mastranto x
Lamiaceae Origanum vulgare L. Oregano x x
Vitex orinocensis Kunth Guarataro x x x x
Ocotea cymbarum Kunth Sasafrás x x

Lauraceae
Ocotea caesariata van der Werff Laurel x x
Eschweilera tenuifolia Miers Coco de mono x x x x

Lecythidaceae
Gustavia pulchra Miers Velemuerto x
Loganiaceae Strychnos guianensis (Aubl.) Mart. Cupata x x
Malpighiaceae Byrsonima crassifolia Kunth Chaparro manteco x x x x
Guazuma ulmifolia Lam. Guácimo x x x x
Malvaceae Pachira minor Hemsl. Flor amarillo macho x x
Sida rhombifolia L. Escoba x x
Moraceae Ficus spp. Matapalo x x
Musaceae Musa × paradisiaca L. Topocho x x
Myristicaceae Virola carinata Warb. Cuajo x
Myrcia subsessilis O.Berg Arrayán x

Myrtaceae
Psidium guajava L. Guayabo x x x
Orchidaceae Cattleya violacea (Kunth) Lindl. Flor de mayo x
Picrodendraceae Piranhea trifoliata Baill. Caramacate x x
Axonopus purpusii Chase Guaratara x

Poaceae
Bambusa vulgaris Schrad. ex
Bambú x x
J.C.Wendl.
521
522
Cymbopogon citratus Stapf Limonaria x

Poaceae
Sporobolus cubensis Hitchcock Cutupen x x
Polygala adenophora DC. Quereme x
Polygalaceae Coccoloba mollis Casar. Uvero x
Coccoloba ovata Benth. Arizo x x x
Pontederiaceae Eichhornia azurea Kunth Mocachino x
Duroia micrantha (Ladbr.) Zarucchi &

Carutillo x x
J.H.Kirkbr.
Rubiaceae Genipa americana L. Caruto x x x x x

Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex

Paraguatán x x
Steyerm.
Rutaceae Citrus limon (L.) Burm.f. Limón castillo x x x
Sapindaceae Melicoccus bijugatus Jacq. Mamoncillo x x
Sapotaceae Pouteria elegans (A. DC.) Baehni Caimillo x x
Phenakospermum guyannense (Rich.)

Strelitziaceae Platanillo x x x
Miq.
Vochysiaceae Vochysia lehmannii Hieron. Saladillo blanco x

Anexo 2. Imagenes de algunas especies de plantas útiles de la Reserva Natural Bojonawi. Leyenda al final página 531.
1 2 3 4 5
1
6 7 8 9 10
11 12 13 14 15
16 17 18 19 20
21 22 23 24 25
Lamina 1. Fotos 1 a 25. Mauricio Díazgranados y Natalia Moreno-Pachón.
26 27 28 29 30
31 32 33 34 35
36 37 38 39 40
41 42 43 44 45
46 47 48 49 50
524
51 52 53 54 55
56 57 58 59 60
61 62 63 64 65
66 67 68 69 70
71 72 73 74 75
76 77 78 79 80
81 82 83 84 85
86 87 88 89 90
91 92 93 94 95
96 97 98 99 100
526
101 102 103 104 105
106 107 108 109 110
111 112 113 114 115
116 117 118 119 120
121 122 123 124 125
126 127 128 129 130
131 132 133 134 135
136 137 138 139 140
141 142 143 144 145
146 147 148 149 150
528
151 152 153 154 155
156 157 158 159 160
161 162 163 164 165
166 167 168 169 170
171 172 173 174 175
176 177 178 179 180
181 182 183 184 185
186 187 188
530
1. Aloe vera (L.) Burm.f. (Sábila), 2-5. Anacardium occidentale L. (Merey), 6-8. Annona squa-
mosa L. (Anón), 9-11. Astrocaryum jauari Mart. (Macanilla), 12-13. Axonopus purpusii Chase
(Guaratara), 14-15. Bactris brongniartii Mart. (Cubarro), 16-18. Bambusa vulgaris Schrad. ex
J.C.Wendl. (Bambú), 19-21. Bixa orellana L. (Onoto ), 22-24. Bixa urucurana Willd. (Onoto
silvestre), 25-26. Bowdichia virgilioides Kunth (Alcornoco), 27-30. Byrsonima crassifolia
Kunth (Chaparro manteco), 31-33. Calophyllum brasiliense Cambess. (Cachicamo), 34-36.
Campsiandra comosa Benth. (Chigo), 37-38. Caraipa llanorum Cuatrec. (Saladillo rojo),
39-41. Cassia moschata Kunth (Cañofisto), 42-43. Cattleya violacea (Kunth) Lindl. (Flor de
mayo), 44-45. Cereus fernambucensis Lem. (Cardo), 46. Chamaecrista desvauxii (Collad.)
Killip (Dormidera), 47. Chamaecrista serpens (L.) Greene (Dormidera), 48-49. Citrus limon
(L.) Burm.f. (Limón castillo), 50-52. Coccoloba mollis Casar. (Uvero), 53-54. Coccoloba ovata
Benth. (Arizo), 55-59. Cochlospermum orinocense Steud. (Bototo), 60. Cocos nucifera L. (Coco),
61-62. Connarus venezuelanus Baill. (Coloradito), 63-66. Copaifera officinalis L. (Aceite), 67.
Costus arabicus L. (Caña agria blanca), 68. Crateva tapia L. (Toco), 69-70. Curatella americana
L. (Chaparro bobo), 71-72. Cymbopogon citratus Stapf (Limonaria), 73-74. Cynometra bauhi-
niifolia Benth. (Crespito), 75-78. Dipteryx rosea Spruce (Sarrapio), 79-80. Duroia micrantha
(Ladbr.) Zarucchi & J.H.Kirkbr. (Carutillo), 81. Eichhornia azurea Kunth (Mocachino), 82.
Erythroxylum coca Lam. (Coca silvestre), 83-84. Eschweilera tenuifolia Miers (Coco de mono),
85-86. Ficus sp. (Matapalo), 87. Garcinia madruno (Kunth) Hammel (Madroño), 88-89. Genipa
americana L. (Caruto), 90. Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. (Matarratón), 91. Guatteria sp.
(Majaguillo negro), 92. Guazuma ulmifolia Lam. (Guácimo), 93-94. Gustavia pulchra Miers
(Velemuerto), 95. Handroanthus barbatus (E.Mey.) Mattos (Flor amarillo), 96. Hirtella race-
mosa Lam. (Garrapato), 97. Hyptis brachiata Briq. (Mastranto), 98-99. Inga edulis Mart. (Guamo
de monte), 100-104. Jacaranda obtusifolia Humb. & Bonpl. (Gualanday), 105-106. Jatropha
gossypiifolia L. (Tuatúa), 107-108. Leopoldinia pulchra Mart. (Palmiche), 109-111. Licania hete-
romorpha Benth. (Querebere), 112-114. Licania pyrifolia Griseb. (Merecure), 115-117. Mabea
montana Müll.Arg. (Rebentillo), 118-120. Macrolobium acaciaefolium Benth. (Arepito), 121.
Malouetia nitida Spruce ex Müll.Arg. (Guachamacá), 122-123 Mangifera indica L. (Mango),
124-125. Manihot esculenta Crantz (Yuca dulce), 126-128 Mauritia flexuosa L.f. (Moriche),
129-130. Melicoccus bijugatus Jacq. (Mamoncillo), 131-132 Melocactus neryi K.Schum. (Buche),
133. Musa × paradisiaca L. (Topocho), 134. Myrcia subsessilis O.Berg (Arrayán), 135. Ocotea
caesariata van der Werff (Laurel ), 136. Ocotea cymbarum Kunth (Sasafrás), 137-138. Opuntia
ficus-barbarica A.Berger (Higo), 139-140. Origanum vulgare L. (Oregano), 141-143. Ormosia
costulata (Miq.) Kleinh. (Pionia), 144-148. Pachira minor Hemsl. (Flor amarillo macho), 149.
Parahancornia oblonga (Benth.) Monach. (Salivo), 150-151. Phylodendron sp. (Camburito),
152-155. Piranhea trifoliata Baill. (Caramacate), 156. Polygala adenophora DC. (Quereme),
157. Protium llanorum Cuatrec. (Caraño), 158-159. Psidium guajava L. (Guayabo), 160. Rhyn-
chospora sp. (Corosito), 161-162. Schiekia orinocensis Meisn. (Onotillo sabanero), 163. Senna
occidentalis (L.) Link (Brusca), 164. Sida rhombifolia L. (Escoba), 165-166. Simira rubescens
(Benth.) Bremek. ex Steyerm. (Paraguatán), 167-169. Spondias mombin Jacq. (Jobo), 170.
Sporobolus cubensis Hitchcock (Cutupen), 171. Strychnos guianensis (Aubl.) Mart. (cupata),
172-173. Tachigali odoratissima (Spruce ex Benth.) Zarucchi & Herend., 174-176. Virola cari-
nata Warb. (Cuajo), 177. Vismia baccifera Planch. & Triana (Lacre), 178-179. Vitex orinocensis
Kunth (Guarataro), 180-182. Vochysia lehmannii Hieron. (Saladillo blanco), 183-184. Xylopia
aromatica Mart. (Malagueto), 185-186. Zygia cataractae (Kunth) L.Rico (Cimbrapotro), 187-188.
Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle (Cimbrapotro).
Palma, Astrocaryum jauari Foto: María C. Meza.
Capítulo 21. RESPUESTA POST-FUEGO PALMA
RESPUESTA POST-FUEGO DE LA
PALMA, Astrocaryum jauari MART.
EN BOSQUES DE GALERÍA DE LA
RESERVA NATURAL BOJONAWI,
VICHADA, COLOMBIA
Angie N. Romero-Gómez, María C. Meza Elizalde, Tania González Delgado y Dolors
Armenteras Pascual
Resumen. El cambio climático y el uso del suelo han alterado los regímenes del
fuego, impactando ecosistemas sensibles al fuego como los bosques de galería. Ante
este panorama, el objetivo de este trabajo fue conocer la respuesta de la vegetación
al fuego utilizando como modelo la palma Astrocaryum jauari (Arecaceae), para lo
cual se analizó la estructura de la palma en las comunidades de bosques afectados
por fuego y no quemados, así como los cambios en la abundancia de sus individuos
entre los años 2017-2019 y la variación intraespecifica de 18 rasgos morfológicos. Se
encontró que esta palma es una especie con gran valor de importancia en las comu-
nidades de los sectores evaluados, siendo mayor la abundancia de individuos adultos
en los bosques quemados y mayor la cantidad de regeneración natural asociada a
renuevos en los boques no quemados. Igualmente se encontraron diferencias signi-
ficativas en los atributos funcionales de los individuos según el ambiente en el cual
se encuentran, distinguiéndose claramente dos tipos de estrategias, en la cual las
palmas presentes en bosques no quemados tienen una estrategia adquisitiva que
se ve reflejada en alto valores de área foliar, contrario a las palmas del bosque
quemado que tienen una estrategia conservativa, con bajos valores de área foliar
pero con una alta inversión en estructuras que le confieren resistencia física como
lo son un mayor espesor foliar y una mayor altura de distribución de espinas a lo
largo de la estípite.
Palabras clave. Incendios forestales, incendios naturales, rasgos funcionales,

rasgos respuesta, variación intraespecifica.
Abstract. Climate change and land use have altered fire regimes, impacting fire-sensi-
tive ecosystems such as gallery forests. Against this background, the objective of this
work was to study the response of vegetation to fire using the Astrocaryum jauari
(Arecaceae) palm as a model. To do this, the structure of the palm in the communities
Romero-Gómez, A. N., M. C. Meza, T. González y D. Armenteras. 2020. Respuesta post-fuego de la palma, Astrocaryum
jauari Mart. en bosques de galería de la Reserva Natural Bojonawi (Orinoquia), Vichada, Colombia. Pp. 533-547. En:
of burned vs. unburned was analyzed, as well as the changes in the palm’s abundance
between the years 2017-2019 and the intraspecific variation of 18 morphological traits.
It was found that this palm is a very important species in communities of the study
area. The abundance of adult individuals in the burned forests was greater that
in the unburned, and the amount of natural regeneration associated with shoots in
the unburned forests was greater. Likewise, significant differences were found in the
functional attributes of individuals according to the environment in which they are
found, clearly distinguishing two types of strategies, in which the palms present in
unburned forests have an acquisitive strategy that is reflected in high values of leaf
area, contrary to the palms of the burned forest that have a conservative strategy, with
low values of
leaf area but with a high investment in structures that confer physical
resistance such as a greater leaf thickness and a greater height of distribution of
spines to along the stipe.
Keywords. Forest Fires, functional traits, intraspecific variation, natural fires,

response traits.
INTRODUCCIÓN de éste, por lo tanto fuegos de intensidades

La influencia del fuego en la historia de la bajas resultan muy lesivos para la vegeta-
vida de la tierra no es reciente, por medio ción; y d) ecosistemas influenciados por el
del registro de carbón fósil, se sabe que fuego, que suelen corresponder a zonas de
los incendios forestales se empezaron a transición entre ecosistemas dependientes
presentar justo después de la aparición de al fuego y ecosistemas sensibles al fuego, y
las plantas terrestres, es decir en el Silú- en las cuales dentro de su diversidad vegetal
rico, hace 420 millones de años (Scott y pueden encontrarse especies que respon-
Glasspool 2006). En este sentido, el fuego ha dan de manera favorable al fuego como
constituido una de las principales fuerzas disturbio u otras en donde el fuego causa
evolutivas que han incidido en la modela- alta mortalidad.
ción de la forma y distribución global de los En el caso específico de la Reserva
ecosistemas, impactando en la estructura Natural Bojonawi-RNB, de acuerdo a Armen-
y composición de la cobertura vegetal, así teras et al. (2019) hay extensas sabanas
como en las dinámicas ecológicas (Bond y naturales que son consideradas como un
Keeley 2005). ecosistema adaptado al fuego y las plantas
De acuerdo al régimen de fuego y la han desarrollado adaptaciones para res-
respuesta a éste, los ecosistemas se pueden ponder positivamente al fuego y facilitar
clasificar según Hardesty et al. (2005) y su propagación; e inmersas en las sabanas,
Myer (2006) en cuatro categorías: a) ecosis- bosques de galería que son sensibles al fuego
temas dependientes del fuego, donde el dado que el fuego no es un proceso recu-
fuego es esencial para las dinámicas ecoló- rrente y por ende las plantas pueden carecer
gicas, y por lo tanto, las especies presentan de adaptaciones para responder al fuego. Sin
adaptaciones para responder positivamente embargo, también están las zonas de tran-
a éste; b) ecosistemas independientes del sición entre las sabanas y los bosques de
fuego, donde el fuego tiene un rol casi nulo y galería, que son considerados ecosistemas
la vegetación existente no presenta adapta- influidos por el fuego, pero no se ha docu-
ciones a este disturbio; c) ecosistemas sensi- mentado lo suficiente el rol del fuego en el
bles al fuego que no se encuentran asociados mantenimiento de la diversidad.
a la presencia de fuego de forma recurrente Ante este panorama es importante
pues no posee las condiciones microclimá- conocer y comprender las respuestas de las
ticas que propicien la ignición y propagación especies al fuego como perturbación, y ver
534
Romero-Gómez et al.
cómo estas respuestas influyen en la estruc- METODOLOGÍA

tura y ensamblaje de las comunidades, así Especie de estudio
como en los procesos de los ecosistemas. En Astrocaryum jauri (Figura 1), conocida
este sentido, considerando que los rasgos comúnmente en el Vichada como “macanilla”
funcionales son las características morfoló- es una palma nativa clonal de hábito cespitoso
gicas, fisiológicas y fenológicas que afectan perteneciente a la familia Arecaceae (Galea-
indirectamente la aptitud física de un orga- no y Bernal 2010), que tienen altos niveles de
nismo y que su variación debido a cambios diversidad intraespecifica, encontrándose en
ambientales influyen en el rendimiento de poblaciones del Amazonas que esta especie
los organismos y este cambio a su vez influye no es endógama y que presenta altos niveles
en los procesos de niveles de organización de heterocigosidad (Santos et al. 2014).
superior a nivel de poblaciones, comuni- Esta palma se distribuye en el norte de
dades y procesos de los ecosistemas (Violle la Amazonia de Colombia, Venezuela, Brasil,
et al. 2007), estos constituyen una herramienta Ecuador y Perú, así como en la Guayana
clave de análisis para entender la respuesta Francesa, Guyana y Surinam (Kahn 2008).
de las especies a la presión ambiental (Díaz En Colombia se encuentra en las regiones
et al. 2016). biogeográficas de la Amazonia, Guayana
Aunque la mayoría de trabajos en (sierra de la Macarena) y Orinoquia en eleva-
rasgos funcionales han estado enfocados a ciones desde los 0 a 200 metros (Galeano y
la variación interespecífica, es de resaltar, Bernal 2020). Esta palma resulta ser abun-
el potencial de análisis y de investigación dante en áreas inundables, y su distribución
que tiene la variación intraespecífica para a nivel departamental va desde Caquetá y
la comprensión de la respuesta de las espe- Putumayo hasta el departamento de Vichada
cies y como esta influye en la distribución (Galeano y Bernal 2020).
En la Amazonia esta palma crece específi-
de las mismas en escenarios como el de
camente en los bosques de várzeas (bosques
cambio climático, la estructuración de las
inundables de aguas blancas) e igapós
comunidades biológicas y la diversidad
(bosques inundables de aguas negras), a
funcional del ecosistema (Salgado-Negret
orillas de ríos y con una amplia distribución
y Paz 2015, de Bello et al. 2010, Oney et al.
a lo largo del gradiente de inundación, tole-
2013). Dado que las palmas (Arecaceae) son
rando tiempos de anegación entre 30 y 340
un grupo sensible a cambios ambientales
días (Piedade et al. 2006, Schluter et al. 1993).
y exhiben variación en la expresión de la En la Amazonia brasileña se ha registrado
estructura y composición a nivel especí- como fuente de alimento de peces, además de
ficos como también en términos de rasgos ser una especie importante para la economía
funcionales de acuerdo a ofertas ambien- de comunidades gracias a la extracción del
tales (Kahn 1986, Orellana 1992, Göldel et al. palmito (Piedade et al. 2006).
2015), resultan ser un excelente modelo para Específicamente en la RNB, esta palma
comprender la respuesta de las especies al es de las especies más representativas dada
cambio ambiental global. su abundancia y frecuencia en los bosques
Es por lo anterior, que el presente de galería de la Reserva, encontrándose
trabajo busca aportar a la comprensión de asociada tanto a bosques de aguas claras
la influencia del fuego en la vegetación de como de aguas mixtas, al mezclarse con
un bosque de galería impactado por quemas las aguas blancas del Orinoco. Esta palma
en el año 2015, a través del análisis de la por su distribución se encuentra sometida
respuesta al fuego de la palma Astrocaryum a dinámicas interanuales de fuego e inun-
jauari Mart mediante el análisis de rasgos daciones estacionales, y es una especie de
funcionales en poblaciones afectadas y no la cual no se cuenta con mucha información
afectadas por fuego, entendiendo previa- acerca de su biología y ecología, así como
mente cual es el rol de esta palma en las de sus rasgos funcionales en respuesta a los
comunidades y su estructura poblacional. disturbios inundación y fuego.
Figura 1. Astrocaryum jauari en bosques no quemados de la Reserva Natural Bojonawi. Fotos: María C. Meza.
Toma de información Diferencias temporales de la abundancia

Se establecieron seis parcelas en dos áreas de individuos de Astrocaryum jauari
contrastantes de bosque de galería de la En cada parcela se registraron todas las
Reserva Natural Bojonawi. Tres parcelas en palmas con un DAP ≥10 cm (Categoría de
bosques de galería no afectados por fuego Tamaño 1 – Ct1), estas fueron georreferen-
ubicados en el sector de caño Charapa, y ciadas y marcadas con una placa metálica,
tres parcelas en bosques de galería afec- y se le tomaron mediciones de perímetro
tados por un incendio en el año 2015 en el a la altura del pecho (CAP) con una cinta
sector de caño Negro. Cada parcela tenía métrica y la altura total con un hipsómetro
100 m de longitud y 10 m de ancho (0,1 ha) y TruPulse 200 L Laser Rangefinder Hypso-
se encontraban separadas entre sí en 400 m. meter. Cada parcela de 0,1 ha se subdividió
en 10 subparcelas de 25 m2 separadas cada
10 m para medición de palmas en la Cate-
Composición y estructura de la goría de Tamaño 2 (Ct2) con un perímetro
vegetación de los bosques quemados menor DAP <10 cm y una altura superior
y no quemados a 1,5 m. Estas parcelas se subdividieron a
Para determinar la composición y estruc- su vez en subparcelas de 4 m2 para la medi-
tura de las comunidades de los bosques ción de palmas con una altura menor a 1,5 m
quemados y no quemados, se empleó la pero mayor a 0,3 m (Ct3). Adicionalmente,
misma metodología de campo referenciada dentro de estas subparcelas se establecieron
en el Capítulo 19 de la presente publicación parcelas de 1 m2 para hacer el conteo de las
(Meza et al. 2020). palmas con una altura menor a 0,3 m (Ct4).
536
Los muestreos se realizaron en época Para determinar el espesor foliar, de cada

seca en los meses de marzo del año 2017 y hoja rehidratada por individuo, se selec-
abril del 2019. cionaron las 10 pinnas de mayor longitud
de cada hoja y a cada una se le midió
el espesor foliar (E) con un micrómetro
Rasgos funcionales de digital marca Dicfeos y se efectuaron diez
Astrocaryum jauari réplicas de cada medida, para un total de
En noviembre del 2019 se recolectaron 100 medidas por individuo, y se calculó la
rasgos de 15 individuos con un DAP >10 cm media para obtener el atributo correspon-
ubicados en bosque quemado en el sector diente al rasgo. El área foliar se determinó
de caño Negro y 15 individuos ubicados para las hojas rehidratadas, a las cuales se
en bosque no quemado en el sector de les retiro el exceso de humedad en la super-
caño Charapa, para la medición de rasgos ficie de la lámina foliar. Debido al tamaño de
funcionales. Para cada individuo, en campo las hojas, estas se cortaron y se dispusieron
se midieron la altura total (AT), altura sobre una lámina blanca que contenía una
del estípite (AE), diámetro de la altura al cinta métrica de guía y se cubrieron con un
pecho (DAP), diámetro de la corona (D1 y vidrio antirreflejo inmediatamente. Poste-
D2), Número de hojas (NH), distribución de riormente se tomó una fotografía en un
espinas a lo largo del fuste (DE), densidad plano cenital a una distancia fija, sin utilizar
de cobertura de espinas en porcentaje (CE), aumento y sin flash. Las imágenes fueron
número de pinnas (NP), longitud total de la procesadas en el programa ImageJ.
hoja (LH), longitud del pecíolo (LP), ancho
del pecíolo (AP) y longitud del raquis (LR).
Específicamente, la distribución de es- Análisis de datos
pinas a lo largo del fuste, se tomó como la El análisis de estructura de la vegetación
altura máxima de presencia de espinas a lo de los sectores quemados y no quemados,
largo del estípite, mientras que el porcen- se realizó a partir del cálculo del Índice de
taje de cobertura de las espinas se tomó Valor de Importancia (IVI) con todos los
como la densidad de espinas en los anillos individuos con un DAP >10 cm, y el Índice
de la palma, es decir en cuántos anillos había de Regeneración Natural (RN) para los indi-
presencia de espinas, y qué proporción de viduos muestreados con un DAP <10 cm.
la palma cubrían dichos anillos. Los cambios en la abundancia de la palma A.
Se recolectó una hoja de cada individuo jauari se determinaron a partir del número
que no tuviera daño por patógenos y herbí- de individuos registrados para cada una de
vora, así como se encontrara en plena expo- las categorías de tamaño entre el año 2017 y
sición al sol. Estas hojas de almacenaron en 2019 en cada uno de los sectores.
bolsas debidamente sellada y humedecida Se realizó un Análisis de Componentes
para conservar su humedad. En la fase Principales (ACP) para identificar las dife-
de laboratorio cada hoja se separó en los rencias de los rasgos medidos entre los bos-
componentes de vaina, raquis, peciolo y ques quemados y no quemados, utilizando
lamina foliar, estos se rehidrataron en agua el programa estadístico Past 4.0 (Hammer
por un periodo de 24 horas. Posteriormente 2020). Para comprobar la normalidad de
se retiró el exceso de humedad de cada cada uno de los rasgos medidos, se empleó la
muestra y se tomó su peso. El contenido prueba de Shapiro-Wilks, posteriormente se
se agua se calculó por medio de la división determinaron las diferencias significativas
de la resta del peso seco al peso húmedo para cada uno de los rasgos evaluados entre
sobre el peso seco y multiplicado por 100. los sectores utilizando una ANOVA para los
Este cálculo se hizo por separado para la rasgos con distribución normal y una prueba
vaina (CH-V), el raquis (CH-R) y el pecíolo de Kurskal Wallis para los rasgos que no
(CH-P). tenían una distribución normal.
RESULTADOS Quiina cf. rhytidopus Tul (RN 3,7%), la palma

Composición y estructura de la Leopoldinia pulchra Mart. (RN 3,6%), Duroia
vegetación de los bosques quemados y micrantha Zarucchi & J.H.Kirkbr. (RN 3,3%),
no quemados Eschweilera cf. parvifolia Mart. ex DC. (RN
En el bosque quemado de caño Negro se 3,3%) y Abarema jupunba (Willd.) Britton &
registraron 14 especies de árboles y palmas Killip (RN 3%).
con un DAP >10 cm, siendo las especies con
mayor valor de importancia por su abun-
dancia, frecuencia y dominancia los arboles Diferencias temporales de la abundancia
Caraipa llanorum Cuatrec. (IVI 131,3%), de individuos de Astrocaryum jauari
Vochysia venezuelana Stafleu. (IVI 49,5%), Como se evidencia en la figura 3 en los
Couepia paraensis (Mart. & Zucc.) Benth. bosques quemados se presentó un aumento
(IVI 21,5%) y la palma Astrocaryum jauari del número de individuos con un DAP >10
Mart. (IVI 14,5%). En el caso específico de cm (Ct 1) del 142,7% mientras que en los
la macanilla está reporto una abundancia bosque no quemados se registró una morta-
relativa de 9,6%, una frecuencia de 4,5% y lidad del 10,5% de palmas en esta categoría
una dominancia de 1,3%. Por el contrario, en de tamaño. Mientras que en la clase de
el bosque no quemado de caño Charapa se tamaño 2 que corresponde a las palmas con
registraron 43 especies con individuos con un una altura mayor a 1,5 m pero un DAP >10
DAP >10 cm, siendo las más representativas cm ya sea con única estípite o cespitosas,
Campsiandra comosa Benth. (IVI 31,3%), se presentó en los bosques quemados una
Duroia micrantha Zarucchi & J.H.Kirkbr disminución del número de individuos del
(IVI 28,5%), la palma Astrocaryum jauari 3,9% pero la cantidad de individuos en esta
Mart. (IVI 17,8%), Richeria grandis Vahl clase en el bosque no quemado aumento en
(IVI 17,7%), Caraipa llanorum Cuatrec. (IVI un 64,5%.
16,9%) y Pouteria elegans (A.DC.) Baehni En la clase de tamaño 3 que corresponde
(IVI 16,01%). La macanilla en el bosque no a los individuos cespitosos con una altura
quemado reportó una abundancia relativa entre 0,3 m y 1,5 m, se registró una dismi-
de 7,6%, una frecuencia relativa de 7,6% y una nución del número de individuos del 78,1%
dominancia de 2,7% (Figura 2). en los bosques quemados y del 21,7% en el
La macanilla es la especie con mayor bosque no quemado. Finalmente, las palmas
representación tanto en los bosques renuevo con alturas menores a 0,3 m (Ct4)
quemados como en los bosques no disminuyeron en un 50% en los bosques
quemados, en los primeros con un RN de quemados pero un aumento del 78,07% en
21,4% y en los segundos con un índice de los bosques no quemados.
10,7%, lo cual se debe en los dos casos a la
alta abundancia y frecuencia de esta palma
en todas las categorías de tamaño. En el Rasgos funcionales de Astrocaryum
caso específico del bosque quemado se jauari
registraron en la regeneración natural 47 De los 30 individuos a los cuales se evaluaron
especies, entre las que también se destacan 19 rasgos funcionales, se obtuvo en el Análisis
las especies Ocotea cf. sanariapensis Lasser de Componentes Principales (Figura 4) que
(RN 11,3%), Himatanthus semilunatus esta explica un 53,4% de la varianza de los
Markgr (RN 9,9%), Coutoubea ramosa Aubl datos entre el primer componente (37,3%)
(RN 7%), Miconia aplostachya (Bonpl.) DC. y el segundo componente (16,1%). A partir
(RN 5,8%) y Vochysia lehmannii Hieron. (RN de este análisis se observan dos tenden-
5,7%). Mientras que en el bosque no quemado cias generales de agrupación de similitudes
se registraron 83 especies siendo las que entre los individuos muestreados, aquellos
tienen mayor índice a parte de la macanilla, que figuran en rojo corresponden a parcelas
Miconia aplostachya (Bonpl.) DC. (RN 6,3%), impactadas por fuego y los que figuran de
538
Bosque quemado
Otras
M. angustifolium
L. heteromorpha var. glabra
A. jauari
C. paraensis
V. venezuelana
C. llanonim
0 20 40 60 80 100 120 140
Ab (%) Fr (%) G (%)
Bosque no quemado
Otras
C. llanonim
L. mollis
R. grandis
A. jauari
D. micrantha
C. comosa
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Ab (%) Fr (%) G (%)
Figura 2. Índice de Valor de Importancia de los bosques quemados y no quemados.
2017 Bosque quemado 2017 Bosque no quemado

2019 Bosque quemado 2019 Bosque no quemado
114
101
98
60
59
47
31
28
25
22
19
17
14
7
CT 1 VIVAS CT 2 VIVAS CT 3 VIVAS CT 4 VIVAS
Figura 3. Diferencias temporales de la abundancia de individuos de Astrocaryum jauari por clase de tamaño en bosques
quemados y no quemados.
color verde a parcelas no afectadas por total (m), el espesor de la hoja (mm) y la
fuego, y esta diferencia se observa en la cobertura de las espinas (%). Los demás
dispersión de los individuos en los compo- rasgos no tienen una distribución normal.
nentes, pues la mayoría de los rasgos están En relación a las diferencias significativas
seleccionadas a sectores no quemados, sin del valor de los rasgos entre los bosques no
embargo, los rasgos como distribución de las quemados y quemados, los únicos rasgos
espinas a lo largo del fuste (AE) y contenido que no presentaron diferencias significa-
hídrico del pecíolo (CH-P) se encuentran tivas entre los sectores fueron el diámetro a
mejor representados en los individuos de la altura del pecho (m), el ancho del peciolo
áreas impactadas por fuego. (m), el contenido hídrico de la vaina (%) y el
De los 18 rasgos evaluados, solo presen- contenido hídrico del peciolo (%), los demás
taron distribución normal la longitud del se diferencias entre los sectores, tal como
raquis (m), el número de pinas, la altura se muestra en el anexo 1.
Figura 4. Análisis Componentes Principales para los rasgos evaluados. Los puntos rojos representan los individuos
ubicados en los bosques quemados y los puntos verdes los individuos ubicados en los bosques no quemados.
Específicamente el DAP no muestra (31%) en comparación con el bosque no

diferencias dado que se seleccionaron indi- quemado (53,8%), pero presentan espinas a
viduos con una categoría diamétrica similar una altura mayor (2,09 m) en comparación
para estandarizar el muestreo. En relación al bosque no quemado donde las espinas
a los rasgos asociados a crecimiento, las solo alcanzan una altura de 1,02 m.
palmas de los bosques no quemados presen- Se encontraron diferencias significativas
taron mayores alturas totales, alturas del en el espesor foliar de los saladillos entre
estípite, área de la copa, número de hojas los tres sectores (Figura 3), en donde en la
y de pinnas, longitud del peciolo y del sabana arbolada se registraron mayores
raquis, y área foliar. Las áreas foliares de espesores foliares con un valor medio de
las palmas de bosque no quemado tienen un 0,48 mm, registrando valores mínimos
valor medio de 2,7 m2 con valores mínimos de 0,39 mm y máximos de 0,59 mm. En el
de 1,9 m2 y máximos de 5,7 m2, mientras que bosque no quemado, los saladillos presen-
las palmas de los bosques quemados tienen taron menores espesores foliares con una
menor área foliar con un valor medio de media de 0,33 mm, valores medios de 0,25
1,7 m2, valores mínimos de 0,7 m2 y valores mm y máximos de 0,43 mm.
máximos de 2,6 m2.
Así mismo A. jauari presenta mayores
contenidos hídricos en el raquis en el bosque DISCUSIÓN
no quemado con valores de 238,5% en compa- Astrocaryum jauari es una de las especies
ración de 200,9% en el bosque quemado. que pudo sobrevivir al incendio de copa que
Las hojas también tienen un mayor peso se presentó en la Reserva en el 2015, y esto
húmedo en el bosque no quemado (1320,7 g) se puede confirmar por los datos tomados
en comparación al bosque quemado (812,8 g). en el 2017, fecha en la cual se registraron en
Por otro lado, las macanillas de los boques los bosques quemados individuos adultos
quemados registraron mayores espesores vivos de esta palma. De acuerdo al Índice
de la hoja con un valor medio de 0,31 mm de Valor de Importancia, esta es una de las
con valores máximos de 0,35 mm y mínimos especies más abundantes, más frecuentes
de 0,27 mm en comparación con los bosques y dominantes tanto en bosques que no
quemados que tienen un valor medio de han sido afectados por fuego y los bosques
0,28 mm con valores máximos de 0,32 mm y quemados, lo cual refleja la importancia de
mínimos de 0,23 mm. esta palma en la estructuración de comuni-
Finalmente, asociado a los rasgos de dades post disturbio.
espinas las palmas del bosque quemado Lo anterior se puede comprobar con el
tienen un porcentaje de cobertura menor aumento del número de individuos adultos
540
con un DAP >10 cm en las zonas quemadas, mayor espesor foliar es un rasgo que está
el cual fue del 142,9%. Esto se puede deber relacionado con un incremento de la longe-
a las condiciones post fuego, como mayor vidad foliar lo cual repercute en la tempo-
luminosidad (Becerra et al. 2004), condición ralidad de producción de hojarasca (Díaz
que es aprovechada por las plantas para un et al. 2016). También se ha reportado que
rápido aumento de talla (Keeling et al. 2008), tejidos de hoja más gruesos actúan como
una estrategia típica de especies pioneras aislantes térmicos y confieren a la planta
que A. jauari exhibe. En estos bosques resistencia para sobrevivir ante tempera-
quemados, también se evidenció una dismi- turas altas generadas por el fuego (Scalon
nución de la regeneración natural de maca- et al. 2020) siendo una estrategia que reduce
nilla, lo cual se puede deber a cambios en la el estrés hídrico ante estas condiciones. Sin
composición de especies a medida que pasa embargo, estas estrategias más conserva-
el tiempo. Sin embargo, se debe comprobar si tivas reducen las tasas de respiración y las
estos cambios en la composición que reducen concentraciones de nitrógeno de la planta
la regeneración de macanilla se deben a la (Kembel y Cahill 2011), lo cual tiene efectos
sucesión de especies que contribuyen a la re- en la fotosíntesis. La reducción del área del
cuperación del bosque o a procesos de degra- área foliar de las palmas en los bosques
dación en los cuales aumenta la dominancia quemados puede deberse a las condi-
de pastos. ciones de estrés por sequía posteriores al
En el caso de los bosques no quemados, incendio afectan los rasgos morfológicos de
se encontró que disminuyó el número de la planta (Bhusal et al. 2019), y las mayores
palmas adultas, pero hay un reclutamiento áreas foliares en bosques no quemados
del 78,1% de renuevos de macanilla, sin pueden deberse a una mayor competencia
embargo, no se sabe si esto se debe a germi- por la luz. Aponte et al. (2011) compararon
nación de semillas y establecimiento de rasgos vegetativos de Astrocaryum peran-
plántulas o a reproducción clonal. Por ello, gustatum entre dos ambientes diferentes,
es necesario evaluar en el futuro el banco bosque y pastizal afectado periódicamente
de semillas de esta especie, la reproduc- por fuego y pastoreo, encontrando que,
ción asexual y el éxito de establecimiento debido al gradiente decreciente de luz en el
de estas plántulas que se puede reflejar sotobosque, la palma presenta un tamaño
en aumento de individuos en las clases de mayor en la hoja (comprendiendo también
tamaño superiores. vaina, raquis y pecíolo), respecto a las
Asociado a los cambios de los valores palmas presentes en el pastizal, pues al ser
de los rasgos de esta palma entre las dos un área abierta disminuye la competencia
zonas de muestreo, se evidencian cambios por dicho recurso. De igual manera, Trujillo
a nivel intraespecifico en relación al (2017) relaciona el tamaño de los pecíolos
ambiente donde se encuentra la palma, en palmas con la optimización de la capta-
es así como los individuos presentes en ción de luz, ya que, al aumentar la longitud
bosques no quemados muestran una estra- del pecíolo, aumenta el diámetro de la
tegia adquisitiva con altos valores de área copa, mejorando la capacidad de competir
foliar. Mientras que las palmas del bosque por luz. Así mismo, posterior al incendio
quemado mostraron una estrategia conser- de Bojonawi se dio una apertura del dosel
vativa con mayor inversión en estructuras (Armenteras et al. 2019), lo cual genera
que confieren resistencia física como lo es una mayor incidencia de la radiación solar
un mayor espesor foliar y un mayor número que a su vez aumenta las temperaturas y
de espinas que ocupan mayor altura sobre reducen la humedad de la atmosfera. Esto
el estípite. se ve reflejado a su vez en una reducción de
Se ha reportado que mayor área foliar los contenidos hídricos de las plantas que se
está asociada a elevadas tasas de respira- evidencia en menores contenidos hídricos
ción y fotosíntesis (Wright et al. 2004), y del raquis.
Respecto a las espinas, se ha mostrado mabilidad en los cuales se considere este

que estas tienen un papel importante de la rasgo, así como el contenido de lignina de
protección contra la herbívora y además las espinas en condiciones diferenciales
actúan como aislante térmico, lo que post-fuego. Por otro lado, las espinas no
contribuye a la tolerancia al estrés por solo pueden reducir la inflamabilidad, sino
calor (Pérez-Harguindeguy et al. 2013). En que también los efectos del estrés gene-
la planta modelo en el presente trabajo, rados por altas temperaturas. En trabajos
se encontró que aumenta la altura de las en los cuales se han utilizado como plantas
mismas y por ende el número de espinas modelo cactáceas se ha encontrado que
en los bosques quemados, lo cual coincide las espinas moderan la temperatura de
con los reportado para tres especies de la superficie, disminuyendo la radiación
berberidáceas (Gowda y Raffaele 2004), de onda corta y el coeficiente de convec-
en donde después del fuego estas especies ción de calor, bajando la temperatura en
asignaban mayor biomasa a las espina, y promedio 2ºC (Drezner 2011, Nobel et al.
aumentaban la densidad en su cobertura, 1986), lo cual puede proteger a la planta a
además de hallar diferencias significativas su vez contra fenómenos oxidativos (Apel
en el tamaño de las espinas, concluyeron y Hirt 2004).
que dichos resultados son desencadenados Finalmente, es importante destacar que
como una respuesta al fuego. La produc- el estudio del impacto del fuego es poco
ción de espinas se encuentra asociado estudiado entre los problemas ambientales
a especies menos inflamables en ecosis- actuales que afectan a las palmas tropica-
temas propensos al fuego (Allen 2008), y les de América (Liesenfeld y Vieira 2018),
esto se debe principalmente a que actúan es por esto que el presente proyecto es
como un aislante térmico primario del novedoso en nuestro país, primero desde la
xilema y floema. Además, el contenido de perspectiva intraespecífica de rasgos fun-
lignina de las espinas actúa como retar- cionales, segundo por la información nueva
dante de llama (Allen 2008) al constituir que se genera para la especie y más desde
una barrera inicial a la combustión a modo una perspectiva de la respuesta de la vege-
de “cilindro lignificado” previo al estípite, tación al fuego en el contexto de cambio
y a que su estructura aromática puede ambiental global pero con enfoque territo-
generar un retardo en la llama (Yang et al. rial, contribuyendo con información para el
2020). Lo anterior podría confirmarse para diseño de estrategias de conservación de los
la especie A. jauari con ensayos de infla- bosques afectados por incendios.
542
BIBLIOGRAFÍA Joseph-Wright, S. N. Sheremet Ev, H.

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ANEXOS
546
Anexo 1. Rasgos funcionales de Astrocaryum jauari evaluados en bosques quemados y no quemados en la Reserva Natural Bojonawi.
Variable Unidad Sector n Media D.E. E.E. CV Mín Máx p
Bosque quemado 15 6 1,52 0,39 25,39 3 8

Altura total (AT) m <0,0001
Bosque no quemado 15 8,35 0,89 0,23 10,6 7 10
Bosque quemado 15 3,45 0,99 0,26 28,76 2 5,5

Alura estípite (AE) m 0,0002
Bosque quemado 15 11,71 1,39 0,36 11,85 10,13 14,97

Diámetro altura al pecho (DAP) cm 0,7086
Bosque no quemado 15 11,78 1,24 0,32 10,54 10,35 14,01
Bosque quemado 15 8,42 3,08 0,8 36,63 4,85 12,57

Área de la copa (AC) m² 0,0001
Bosque quemado 15 9,2 1,32 0,34 14,35 8 12

Número de hojas # 0,0964

Bosque quemado 15 115,53 13,39 3,46 11,59 92 132

Número de pinnas # <0,0001
Bosque quemado 14 1,66 0,48 0,13 29,02 0,86 2,58

Área foliar (AF) m2 0,0001
Bosque quemado 15 0,31 0,02 0,01 7,97 0,27 0,35

Espesor de la hoja (EH) mm 0,0109
Bosque no quemado 15 0,28 0,03 0,01 11 0,23 0,32
Bosque quemado 15 3,24 1,45 0,37 44,65 2,39 8,27

Longitud total de la hoja (LH) m 0,0001
Variable Unidad Sector n Media D.E. E.E. CV Mín Máx p
Bosque quemado 15 0,93 0,17 0,04 18,26 0,73 1,23

Longitud del pecíolo (LP) m 0,0001
Bosque no quemado 15 1,63 0,5 0,13 30,32 0,54 2
Bosque quemado 15 1,52 0,3 0,08 20 0,97 2,01

Longitud del raquis (LR) m <0,0001
Bosque quemado 15 3,63 0,82 0,21 22,59 3 6

Ancho del pecíolo (AP) cm 0,6143
Bosque quemado 15 720,16 443,93 114,62 61,64 195,91 1510,41

Contenido hídrico pecíolo (CH-P) % 0,7875
Bosque quemado 15 200,87 50,33 12,99 25,05 118,3 332,85

Contenido hídrico raquis (CH-R) % 0,0852
Bosque quemado 15 283,61 52,86 13,65 18,64 196,96 379,43

Contenido hídrico vaina (CH-V) % 0,3507
Bosque quemado 15 812,83 257,52 66,49 31,68 461,21 1367,87

Peso húmedo hoja (PH) g 0,0007
Bosque quemado 15 31 16,82 4,34 54,25 10 70

Densidad cobertura de espinas (CE) % 0,0009
Bosque quemado 15 2,09 1,21 0,31 57,78 0,3 4

Distribución de espinas a lo largo de
m 0,0134
la estipite (DE)
547
Bosque de caño Verde afectado por el fuego. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.
Capítulo 22. AMENAZAS Y RECOMENDACIONES BOJONAWI
AMENAZAS Y RECOMENDACIONES
PARA LA CONSERVACIÓN DE LA
RESERVA NATURAL BOJONAWI Y
ÁREAS ADYACENTES, ORINOQUIA,
VICHADA, COLOMBIA
Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso, María C. Díazgranados y Monica A. Morales-Betancourt
La Reserva Natural Bojonawi-RNB a pesar los caños, lagunas y morichales (Figura 1).
que su carácter de conservación, presenta Esto a su vez tiene un efecto negativo en la
varias amenazas y situaciones complejas re- fauna, ya que generan perturbaciones muy
lacionadas con la biodiversidad, su conser- importantes que alejan a muchas especies
vación y el uso sostenible o ilegal de la misma. de estos sitios como ha sido reportado en
De igual manera, se consideran algunos otras regiones expuestas a estos eventos
aspectos importantes para la investigación (Fearnside 1989, Pivello 2011). Los mamí-
y perspectivas a futuro. A continuación se feros y aves tienen la mayor posibilidad de
describen y sintetizan cada una de ellas. dispersión por su movilidad, pero segura-
mente las comunidades de artrópodos, anfi-
bios y reptiles son más vulnerables.
AMENAZAS Para afrontar esta amenaza, se han
Incendios (Figura 1) desarrollado diálogos permanentes con los
Una de las principales amenazas para la vecinos para disuadirlos de estas prácticas,
Reserva son las quemas que se realizan en especialmente en los meses más secos y
los primeros meses del año (enero-marzo). con mayor viento, y se hacen cortafuegos
Estas quemas en algunos casos las generan manuales y/o con tractor alrededor de las
los vecinos de los predios colindantes, tanto zonas de vivienda, cuando es requerido.
en la zona de caño Negro como por el caño Es importante resaltar que cuando hay
El Tesoro. En buena medida se ha verifi- mucha biomasa vegetal, altas tempera-
cado que son quemas intencionales, espe- turas y fuertes vientos, estas gestiones
cialmente por indígenas de la etnia Sikuani, son insuficientes y en algunos años (2014 y
que se desplazan en la periferia y dentro 2020) más del 80% de la RNB se ha quemado
de la Reserva, y que usan culturalmente el como consecuencia de pequeños incendios
fuego como una forma de cazar animales iniciados afuera o adentro de la misma.
(Trujillo et al. 2011, Huertas-Herrera et al. Para atender estos eventos, el personal de
2019). El impacto es enorme, ya que no solo Bojonawi ha contado numerosas veces con
se queman las sabanas, sino que también el apoyo de pescadores, bomberos y defensa
se comprometen los bosques marginales a civil de Puerto Carreño.
Trujillo, F., C. A. Lasso, M. C. Díazgranados y M. A. Morales-Betancourt. 2020. Amenazas y recomendaciones para la

investigación y conservación de la Reserva Natural Bojonawi, Vichada, Colombia. Pp. 549-558. En: Lasso, C. A., F. Trujillo
Dado que el impacto de las quemas en las zonas de caño Verde y caño Negro
es significativo tanto en el componente (Figura 2). El impacto es fundamentalmente
vegetal como en la fauna nativa, la Funda- en pequeños mamíferos, tortugas, iguanas,
ción Omacha tiene una alianza con el Labo- cachirres y babillas, pero también se ejerce
ratorio de ecología del paisaje (Ecolmod) sobre peces ya que se realiza una pesca selec-
de la Universidad Nacional, quienes están tiva muy extractiva con el uso de máscara y
haciendo un monitoreo permanente de esta arpón sobre ciertas especies de peces resi-
amenaza y de su impacto sobre pequeños dentes, de baja fecundidad y poco resilientes,
mamíferos (Armenteras et al. 2019). Se como por ejemplo las mojarras (Cichlidae).
espera que los resultados que se obtengan Este es un tema complejo, ya que tanto la
sirvan como insumo para tomar medidas de cacería como la pesca de subsistencia está
manejo adecuadas, no solo en la RNB sino en permitida para las comunidades indígenas,
otras áreas de la región de la Orinoquia (ver pero entra en conflicto con el propósito de la
Capítulo 21 para mayor detalle). Reserva de garantizar procesos de conser-
vación. Además, es un hecho que parte de
estas capturas son posteriormente comer-
Interacciones con resguardos indígenas: cializadas tanto en Colombia como en Vene-
caza y pesca (Figura 2) zuela. Se han establecido conversaciones con
En segundo lugar en magnitud, está la el Resguardo de Guacamaya Maipores, la
cacería y pesca no sostenible. La primera es Hormiga y Guaripa para llegar a acuerdos
realizada principalmente por parte de indí- con ellos y explicarles el objetivo de la
genas que en la época de verano se instalan
a b
c d
Figura 1. Incendios en la Reserva Natural Bojonawi: a) afectación de sabanas; b) control del fuego por los habitantes; c)
bosque de caño Verde en recuperación; d) tortugas sabanera (Podocnemis vogli) sobreviviente del fuego. Fotos: Fernando
Trujillo (a, c, d), Monica A. Morales-Betancourt (c).
550
Trujillo et al.
Reserva como un espacio para que la fauna bilidad en la frontera es una variable con
pueda encontrar refugio y reproducirse. peso negativo. Es por eso que es necesario
La pesca ilegal tiene lugar principalmente reforzar la coordinación y el trabajo inte-
en la laguna El Pañuelo, que es un gran rinstitucional público y privado, generando
reservorio de peces y zona de reproducción. estrategias conjuntas de control y vigilancia
Generalmente en la noche se introducen con la Armada Nacional, la Inspección del
pescadores con chinchorros para “barrer” Puerto y otros.
sectores de la laguna. Algunas veces son
pescadores de Puerto Carreño y en otras
ocasiones de Venezuela. El personal de Bojo- Sostenibilidad de la Reserva
nawi les explica que es una Reserva privada y Natural Bojonawi
que igualmente, la ley colombiana prohíbe el La sostenibilidad de las reservas que
uso de estas redes. Con frecuencia se solicita enfocan su vocación en la conservación es
la ayuda de la Armada Nacional para hacer bastante difícil, ya que generalmente no
presencia en la zona de la Reserva. cuentan con actividades productivas, como
También, muchos “pescadores” criollos en el caso de Bojonawi. En un área de más de
independientemente de la nacionalidad como cuatro mil hectáreas de la RNB, es necesario
se vera más adelante, además de pescar, tener un esquema de vigilancia y monitoreo
cazan tortugas y otros reptiles acuáticos. adecuados. Por esa razón, se cuenta con tres
En resumen, tanto la caza como la pesca puntos de control: 1) estación orilla Orinoco,
y en general el uso no sostenible de los recur- 2) estación Sabana y 3) estación Tesoro, donde
sos hidrobiológicos, ocurre tanto dentro de generalmente se cuenta con una familia por
la Reserva, como en los límites de la misma. sitio, pero este depende en muchas ocasiones
de la disponibilidad presupuestal. Es por ello,
que se requieren fondos para mantener en
Zona fronteriza con Venezuela funcionamiento estos puntos, con personal,
La Reserva Natural Bojonawi está sobre la vehículos, plantas eléctricas, motobombas y
ribera del Orinoco, teniendo a Venezuela energía solar, entre otros para así tratar de
justo al frente. Esto plantea algunos pro- garantizar la seguridad y movilidad dentro
blemas indirectos de seguridad asociados a de la Reserva y hacia Puerto Carreño. Como
tráfico ilegal de combustible, especialmente parte del comodato, la Fundación Omacha
durante la noche, y la pesca ilegal. En los ha gestionado recursos a través de proyectos
análisis de viabilidad turística, la inesta- de investigación y conservación que han
a b
Figura 2. Pesca en caño Negro: a) asentamiento temporal; b) pescador indígena con su arte de pesca y captura. Fotos:
Monica A. Morales-Betancourt.
permitido cubrir la mayor parte de los gastos. A manera de epilogo es importante

Sin embargo, estos fondos no son constan- recalcar, que sostener a largo plazo pro-
tes y con frecuencia se presentan meses en gramas de conservación como el de la
los que se requiere la búsqueda de recursos Reserva Natural Bojonawi no es fácil y
complementarios, a través de esquemas de dependen de muchos factores. La labor que
siembras de árboles nativos para mitigación la Fundación Omacha ha hecho en estos
de carbono, turismo e incluso alquiler de 20 años ha sido incansable, gestionando
instalaciones para filmaciones. proyectos con donantes nacionales e inter-
La principal fuente para el sostenimiento nacionales, generando alianzas estratégicas
de la Reserva es el programa de Planet con universidades y grupos de investigación,
Partner de HP (Hewlett Packard), que ha promoviendo sistemas de pagos por servicios
funcionado desde el 2008. Recientemente, ambientales y programas de compensación,
en el 2020 se implementó energía solar en entre otros. Adicionalmente, los resultados
la estación sobre el Orinoco con el apoyo de presentes en este libro muestran los aportes
PDD (Project Design Development). Conve- significativos en temas de investigación
nios con el Instituto Alexander von Humboldt básica y aplicada (p. e. tortugas matamata,
y ECOLMOD, han permitido cubrir algunos delfines, anfibios, reptiles, peces, aves), para
costos de auxiliares de campo y combustible. los tomadores de decisiones, lo que impli-
Más recientemente, en el 2020, el Concejo ca un esfuerzo permanente que no es fácil de
de Puerto Carreño aprobó un descuento mantener en el tiempo. Es por eso que la
del 80% de pago de predial para Reservas Reserva está incluyendo en su vocación de
Privadas, lo que significa un alivio tributario conservación, las actividades de turismo
importante para este tipo de iniciativas, y de naturaleza sostenible, buscando que los
un ejemplo a seguir de la Alcaldía de Puerto ingresos que se perciban, logren mantener
Carreño en el reconocimiento de la labor de los esquemas básicos existentes de moni-
las reservas. toreo y control y vigilancia. Igualmente,
Sin embargo, a pesar de la relevancia de se están buscando iniciativas globales de
la Reserva Bojonawi en procesos de conser- manejo de estas áreas que cumplen un papel
vación e investigación de la biodiversidad de fundamental en el cumplimiento de las metas
la Orinoquia, es totalmente necesario crear de desarrollo sostenible para Colombia y en
una estrategia de sostenibilidad financiera las estrategias de mitigación a los efectos del
de largo plazo. Para eso sería importante cambio climático.
que iniciativas regionales de conservación
de patrimonio natural con fondos interna-
cionales (GIZ, USAID, Unión Europea, GEF RECOMENDACIONES Y
Orinoquia), puedan considerar apoyar a PERSPECTIVAS AL FUTURO DE LA
reservas como Bojonawi para continuar su INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN
misión. Igualmente, el Instituto Humboldt EN LA RESERVA NATURAL
tiene dentro de sus objetivos misionales BOJONAWI
el apoyo a estaciones biológicas en el país, La Reserva Natural Bojonawi se ubica en
y dada la historia de trabajo conjunto, se un área geográfica estratégica de la Orino-
podría explorar la posibilidad de un convenio quia, en la Reserva de Biosfera El Tuparro-
específico que apoye con recursos finan- RBT y en el corredor biológico entre el PNN
cieros esta iniciativa. El Tuparro y el sitio Ramsar del Bita. El
De manera complementaria, se está dise- cauce principal del río Orinoco y su zona de
ñando una estrategia de turismo de natura- inundación en esta sección (corredor medio
leza de bajo impacto, que permita generar Orinoco), fue reconocida de interés bina-
ingresos para poder cubrir los honorarios cional para la conservación de la biodiver-
de las personas encargadas de la reserva y sidad de la cuenca (Ramírez et al. 2011). En
los gastos básicos de mantenimiento. los diferentes ejercicios de trabajo para la
552
Trujillo et al.
conservación de la cuenca Orinoco, así como Adicional a lo anterior, que es común

de zonas en particular, se han identificado para todos los grupos, de manera particular
como temas principales de trabajo para la para los diferentes capítulos, se incluyen las
generación del conocimiento: mantener un recomendaciones puntuales, que se resumen
registro actualizado de especies; realizar por grupos taxonómicos a continuación:
estudios a nivel ecosistémico, específica-
mente en los sensibles o estratégicos (hume- Flora
dales como los morichales); trabajar con
especies claves ya identificadas (amena- • Es necesario ampliar el inventario,
zadas y de valor de uso); propender por incluyendo otros grupos de plantas
la accequibilidad a la información generada; como helechos y plantas afines, briofitos
involucrar a los jóvenes investigadores así y líquenes que se han observado sobre
como a la sociedad en general en la generación los afloramientos rocosos.
y apropiación del conocimiento de la biodi-
versidad regional (Lasso y Matallana, 2012). • Estudiar la floración de las especies
La RNB es objeto de comodato por parte vegetales, especialmente aquellas que
de Fundación Omacha, ONG que ha estado presentan periodos muy reducidos y
encargada de llevar las acciones de investi- restringidos a ciertas épocas del año,
gación y conservación durante los últimos especies epífitas de diferentes fami-
20 años. La Fundación siguiendo la línea lias y específicamente Orchidaceae,
de trabajo propuesta a nivel binacional, ubicadas en el dosel de los bosques.
regional y local, se ha visto en la dura labor
de conseguir donantes y contar con el apoyo • Realizar estudios de ecología para
de la academia, institutos de investigación, comprender mejor las características y
organizaciones gubernamentales y no gu- dinámica de la vegetación en condiciones
bernamentales, para poder cumplir con su extremas.
misión. Ahora es una fuente de referencia
en lo que tiene que ver con biodiversidad y • Realizar trabajos de manejo y conserva-
su conservación a nivel nacional y en espe- ción, que definan e identifiquen elemen-
cial en la Orinoquia. tos objeto de conservación y evaluar su
En las 4.640 hectáreas de su extensión estado de conservación.
se registra una gran biodiversidad, con
429 especies de plantas, 336 invertebrados • Seguir con los estudios de usos de las
(187 macroinvertebrados acuáticos, 149 plantas (nativas y no nativas), a partir
mariposas) y 690 vertebrados (247 peces, del conocimiento tradicional.
24 anfibios, 57 reptiles, 307 aves y 55 mamí-
feros), representante de la Orinoquia guaya- • Evaluar, establecer y promover prácticas
nesa. Sin embargo, se reconoce para la de uso sostenible de las plantas útiles.
mayoría de los grupos (excepto mamíferos
no voladores), que estos inventarios aún • Seguir con los estudios para conocer
no muestran la riqueza real en la RNB. La los impactos de los incendios sobre las
mayoría de los estudios han sido puntuales diferentes comunidades vegetales y los
(espacio y tiempo), con mayor esfuerzo de efectos que esto tiene sobre los procesos
muestreo en la época seca, por lo que es ecosistémicos.
necesario complementar estos inventarios
incluyendo todas las épocas climáticas y Macroinvertebrados acuáticos
los ecosistemas. Esto no solo ampliaría el
inventario, sino que también aportará infor- • Realizar un mayor esfuerzo temporal
mación adicional sobre uso del hábitat de (niveles hidrométricos) y en ciertos ma-
acuerdo a la estacionalidad climática. crohábitats muy poco muestreados (p. e.
bosque inundable o grandes playas del • Determinar el uso de hábitat en la

Orinoco), así como ciertas zonas de ma- Reserva del caimán llanero (Crocodylus
yor profundidad como el fondo del cauce intermedius).
principal del Orinoco.
• Continuar con los estudios de uso de
• Dar continuidad a los estudios taxonó- hábitat y home range mediante teleme-
micos y biológicos de las esponjas. tría de las tortugas matamata (Chelus
orinocensis) y cabezón (Peltocephalus
• Determinar el aporte en términos de duemrilianus), e incluir nuevas espe-
recursos alimenticios de los diferentes cies del género Podocnemis.
grupos de MIA, a las comunidades de
peces fundamentalmente, y otros grupos • Seguir con los estudios biológicos y
como aves y reptiles acuáticos. poblacionales (marca-recaptura, mole-
cular) en tortugas acuáticas e incluir
• Seguir el estudio del uso de los charcos el cachirre (Paleosuchus palpebrosus),
temporales por parte de los MIA. durante las diferentes épocas cli-
máticas y ampliando el muestreo espacio
Mariposas temporal. En ese sentido, es importante
muestrear el río Orinoco y los mori-
• Realizar estudios más a largo plazo chales, así como incluir la época de aguas
para analizar la distribución espacial, altas.
los procesos ecológicos, monitoreo de
poblaciones y cambios o adaptaciones • Evaluar el consumo de reptiles acuáticos
ecológicas. (tortugas y crocodílidos) en la Reserva y
su impacto en las poblaciones.
Peces
Aves
• Realizar un mayor esfuerzo de mues-
treo en la época de agua altas o lluvias • Determinar el estado poblacional de
y en hábitats como charcos temporales taxones amenazados, distribuciones res-
y morichales en la planicie inundable; tringidas y amenazas.
el cauce principal del río Orinoco (aguas
medias/superficiales) y fondo del cauce. • Estudiar la disponibilidad de hábitats,
los procesos ecológicos tales como las
• Priorizar especies de interés ornamental migraciones y tasas de recambio de
para realizar estudios poblacionales. especies determinadas por la estaciona-
lidad climática.
• Caracterizar la pesca de subsistencia y
deportiva y su impacto en las poblaciones • Evaluar como estrategia de conserva-
naturales. ción “corredor biológico” a la Reserva,
dada la importancia de su ubicación
Anfibios y reptiles geográfica, conexión e inclusión entre
el Parque Nacional Natural Tuparro y el
• Priorizar especies de anfibios y reptiles sitio Ramsar del río Bita, como zona de
terrestres para realizar estudios bioló- estudio y conservación de la comunidad
gicos y poblacionales. de aves presentes en la región.
• Continuar con los estudios de las adap- • Establecer una estación de monitoreo
taciones de los anfibios y reptiles a y puntos de muestreo para las aves en
ambientes extremos como las rocas del sectores específicos de la Reserva.
Escudo Guayanés.
554
Trujillo et al.
• Fomentar prácticas responsables de • Realizar estudios en murciélagos sobre la

aviturismo y observación dado el gran disponibilidad de hábitat, áreas priorita-
potencial del área. rias para el grupo y posibles mecanismos
de adaptación a los nuevos escenarios, en
• Vincular directamente a los diferentes particular estudiar los patrones de distri-
actores locales de la comunidad, a fin de bución para las especies del género Dicli-
desarrollar procesos concertados entre durus y Lonchorhina.
sectores y generar estrategias efectivas
de investigación, manejo y conservación • Buscar la conectividad de los ecosis-
de la avifauna de la zona. temas a escala regional mediante la
articulación entre el sistema público
Mamíferos de áreas protegidas y las RNSC, donde se
garantice la conectividad lateral y longi-
• Continuar con los programas de foto- tudinal entre los ecosistemas terrestres y
trampeo y monitoreo de poblacional acuáticos desde el interior de las sabanas
del perro de agua (Pteronura brasi- con el cauce principal de los ríos.
liensis) y la nutria neotropical (Lontra
longicaudis). Ampliar el programa en Para poder logar todo lo anterior, es
espacio (mayor número de localidades y primordial lograr la sostenibilidad de la
habitas) y tiempo (todas las estaciones Reserva, ya que en el presente el apoyo
climáticas). logístico (personal, infraestructura, movi-
lidad), que ofrece la Reserva a los investi-
• Continuar con los monitoreos pobla- gadores, es limitado. Dado el carácter de
cionales y los efectos del fuego sobre conservación del área, es importante crear
los carnívoros, xenartros y ungulados, una estrategia de sostenibilidad financiera
empleando cámaras trampa y del segui- de largo plazo. La presencia de especies
miento satelital de los delfines de río. carismáticas, como los delfines de río, las
nutrias, diferentes aves y peces como los
• Para los monos aulladores (Alouatta pavones, permitirá la consolidación de
seniculus) hay que evaluar los paráme- procesos de turismo de naturaleza y fluvial,
tros demográficos a lo largo del ciclo que pueden constituir un importante
anual y por un periodo largo de tiempo, renglón económico no solo para la Reserva
ampliar el muestreo incluyendo otros sino en la zona en general. Por ejemplo, al
bosques y evaluar el papel de la especie ser un Área de importancia internacional
como dispersora de semillas y regenera- para las Aves (AICA), la Reserva es un
ción del bosque. destino de observación de aves, y en uno de
los sitios que tradicionalmente se une a la
• Estudiar la ecología funcional y la valo- iniciativa del Global Big Day de conteo de
ración y cuantificación de los servi- aves a nivel mundial. Otro campo no explo-
cios ecosistémicos que ofrecen los rado, son las observaciones subacuáticas
murciélagos en los ecosistemas de la en los caños de aguas claras dada la diver-
Orinoquia. sidad de peces ornamentales.
BIBLIOGRAFÍA Pivello, V. 2011. The use of fire in the Cerrado

Armenteras, D., M. Meza, T. González, N. and Amazonian rainforests of Brazil: past
Salazar, S. Barreto, L. Mesa, C. Moreno, and present. Fire Ecology 7 (1): doi: 10.4996/
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en Colombia: síntesis de hallazgos y Ramírez, W., C. L. Matallana, A. Rial, C. A. Lasso,
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Taller binacional para la conservación y nible. Instituto de Investigaciones de Recursos
uso sostenible de la biodiversidad en la Biológicos Alexander von Humboldt, Ministerio
cuenca del Orinoco. Avances, perspectivas de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial,
y propuestas de trabajo conjunto bajo WWF Colombia, Fundación Omacha, Funda-
el contexto del cambio global. Instituto ción La Salle de Ciencias Naturales e Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos de Estudios de la Orinoquia (Universidad
Alexander von Humboldt. 58 pp. Nacional de Colombia). Bogotá, D. C., Colombia.
556

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VIII.

Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo y Monica A. Morales-Betancourt

SERIE EDITORIAL FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL CITACIÓN SUGERIDA:

ISBN impreso: 978-958-5183-01-8

• Andrés Link (Universidad de los Andes, • Mariela Superina (IUCN/SSC Anteater,

Colombia es un país indudablemente biodi- amenazas de un desarrollo desordenado. La

sostenibilidad financiera diferentes, para mostrar un ejemplo de trabajo conjunto de

Para el Instituto Alexander von Humboldt, es y de inundación de nuestros grandes ríos.

Conservación Internacional Colombia Camila Durán-Prieto

Instituto de Investigación de Recursos Federico Mosquera-Guerra

Monica A. Morales-Betancourt Fundación Omacha & Universidad

Brayan Marín Laura Pérez

Mikolji Corp. Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental

Keisy Parra-Henao Universidad del Quindío, Colombia

Universidad de Ibagué & Biophotonature, Universidad del Tolima, Colombia

Universidad de La Guajira, Colombia Universidad Distrital Francisco José de

Susana Caballero-Gaitán Martha R. de Campos

Dolors Armenteras Pascual Wageningen University & Research

Tania Marisol González Delgado

Falsa coral (Hydrops triangularis), caño Verde. Foto: Iván Mikolji.

proyecto “Degradación de bosques tropica- campo, procesamiento del material vegetal

La Reserva Natural Bojonawi-RNB se de 429 especies y adicionalmente, se carac-

Grupo Riqueza Especies amenazadas Especies con valor de uso

Flora 429 2 125

Macroinvertebrados acuáticos 187

Peces 247 12 247

Total 1.455 57 449

ambiental y concientización de las comu- prioritaria para determinar el estado de

Cucha (Hypostomus rhantos) en caño Verde. Foto: Iván Mikolji.

Group Richness Endangered species Species with use value

Flora 429 2 125

Aquatic macroinvertebrates 187

Fish 247 12 247

Total 1.455 57 449

Garza paleta (Platalea ajaja), río Orinoco. Foto: Monica A. Morales-Betancourt.

La región de la Orinoquia en Colombia posee planicie de inundación del río Orinoco en

INTRODUCCIÓN antiguas (Precambrico) del país. Dado los

La RNSC Bojonawi-RNB como apoyo cartografía caño El Pañuelo), incluyendo el

Geología mixtos, depósitos coluvio aluviales mixtos y

Aplanamientos. Cubren el mayor porcen- fertilidad, ácidos, contenido de aluminio

Udifluvents, Fluvaquentic Endoaquepts, ácidos, alto contenido de aluminio, drenaje

Climatología (56%). El promedio de brillo solar es de 6,2

Figura 6. Promedios climatológicos mensuales de la Reserva Natural Bojonawi: a) temperatura, b) precipitación.

347.165 km2 están en territorio colombiano Guaviare y Meta. La reserva se ubica en la

(zona litoral), visibles durante la estación el intercambio biótico entre ambos de

Aspectos limnológicos altas concentraciones de sales minerales

Tabla 1. Ecosistemas presentes en la RNSC Bojonawi. Fuente: Ideam et al. (2017).

Gran bioma Bioma Ecosistemas

Bosque de galería inundable basal

Helobioma Bita Bosque inundable basal

Bosque de galería inundable basal

Pedobioma del Zonobioma Hidrobioma Bita Río de aguas blancas

Litobioma Bita Complejos rocosos de serranías

Litobioma Maipures Complejos rocosos de serranías

Peinobioma Bita Sabana estacional

Peinobioma Maipures Sabana estacional

* Ver más adelante los ajustes para los ecosistemas acuáticos.

Río de aguas blancas Sabana inundable

BIBLIOGRAFÍA ción de Recursos Biológicos Alexander von

Gómez-Camelo, I. F. Trujillo y C. Suárez. 2009. humedales de la Orinoquia. Pp. 51-62. En: