INBIOSUR

Bioingeniero del barro:

el cangrejo cavador y su rol
en el estuario de Bahía Blanca
El cangrejo cavador construye cuevas en la zona intermareal del estuario
de Bahía Blanca durante la marea baja. Sus cuevas semipermanentes y los
montículos biogénicos, que se forman a partir de la excavación de éstas, afectan
la dinámica sedimentaria de estos ambientes. Debido a ello, esta especie
tiene un rol ecológico clave en los estuarios como ingeniero ecosistémico.

por Sabrina Angeletti y Patricia M. Cervellini* dental. El cangrejo cavador construye cuevas elaboradas
y estables en el intermareal durante las mareas bajas,

L
6 otorgando una especial fisonomía a las regiones donde
os organismos bioturbadores son aquellos que se encuentra, denominadas “cangrejales” en Argentina
son capaces de alterar los sedimentos y afec- y Uruguay, y “carangueijais” en Brasil. Es una especie
tan la mayor parte de la superficie de la Tierra; semiterrestre de estuarios tropicales y subtropicales de
tanto los sedimentos terrestres, como los que ocupan América del Sur. Se distribuye desde el Golfo San José,
los fondos de océanos, lagos y ríos. Estos modifican norte de la Patagonia Argentina, a través de Uruguay
la microtopografía de los fondos a través de la pro- hasta Río de Janeiro, Brasil (figura 1). Este cangrejo tiene
ducción de pellets, la formación y mantenimiento de un rol ecológico clave en los estuarios como ingeniero
diferentes tipos de construcciones, tales como mon- ecosistémico. Este concepto se refiere a que realiza modi-
tículos y cuevas. En la moderna teoría ecológica, la ficaciones en el ambiente físico que afecta fuertemente
bioturbación se reconoce como un ejemplo arquetí- otros organismos, ya que su ausencia o presencia tiene
pico de "ingeniería ecosistémica”, capaz de modificar un desproporcionado impacto sobre el ecosistema.
gradientes geoquímicos y redistribuir recursos alimen-
ticios, virus, bacterias, variedad de estadios larvales y Es una especie que adopta una existencia semiterrestre;
huevos. Bioturbadores como los macroinvertebrados las adaptaciones fisiológicas que presenta le permiten
bentónicos pueden promover la desestabilización de respirar tanto en agua como en el aire. Con esta habili-
sedimentos cohesivos, en particular las especies de dad accede a ocupar toda la zona intermareal, pudien-
hábitos cavadores. do habitar diferentes alturas con respecto a la línea
de marea; desde las zonas más altas de las marismas
Debido a su gran actividad cavadora, el cangrejo cavador hasta las más bajas de las planicies de marea. Ocupa
Neohelice granulata es considerado un organismo bio- una posición trófica de alto valor ecológico en nuestro
turbador en planicies de marea y marismas, endémico de estuario, ya que es depredado por la gaviota cangrejera
la región templada-cálida del océano Atlántico sudocci- y por peces de interés comercial, como la corvina. En el
año 2004 y a través de la ordenanza Nro. 12.671 sancio-
nada por el Honorable Concejo Deliberante del muni-

*Biomédicas
INBIOSUR (Instituto de Investigaciones Biológicas y
del Sur), Bahía Blanca.
cipio de Bahía Blanca, el cangrejo cavador (junto con
otras especies que habitan el estuario y el pastizal) fue
[email protected] [email protected] declarado como especie emblemática. Se consideran
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emblemáticas a las especies que cobijan a otras, con lo la presencia de plantas: Spartina densiflora y Sarcocor-
cual al conservar su hábitat se conserva la diversidad nia perennis. Estas plantas generan una zona de som-
de géneros que habitan en él. breado haciendo que el sedimento se mantenga más
húmedo, por lo tanto más blando y más propenso a
ser excavado. Además amortiguan diversas variables
 Figura 1: Mapa de distribución de la especie (línea negra). ambientales estresantes, tales como desecación y altas
temperaturas superficiales.
Perú
En relación a la densidad poblacional, el máximo nú-
Bolivia mero de cuevas totales registrado en nuestro estuario
Brasil
fue de 172 cuevas por m2 en los meses de otoño, en
Pa las planicies de marea de Puerto Cuatreros. Resulta
ra
g ua curioso que durante los meses de otoño, indepen-
y
dientemente de la variación diaria de las condiciones
ambientales, las cuevas incrementan en número y
sus entradas se encuentran cerradas con depósitos de
Ur barro. Durante esos meses los cangrejos se encuen-
ug
ua tran casi inactivos en la superficie del intermareal,
Argentina y
permaneciendo dentro de las cuevas y experimen-
tando las mudas. Las cuevas son el mejor refugio para
la especie en pre y post muda, de modo que puedan
Chile

afrontar en ellas esa delicada etapa. Por otro lado, en

marismas se encontró una densidad máxima de 88
7
n tico cuevas.m2 en los meses de primavera en las marismas
A tlá
no
altas de Villa del Mar. Estos resultados son compara-
a
cé tivamente mayores que los registrados en otras áreas
O

marismas del estuario de Bahía Blanca (tales como

Almirante Brown y Maldonado).

Se consideran cuevas activas las que fueron recien-

temente excavadas y removidas, esto se evidencia
por la presencia de cangrejos, impresiones de pinzas
o sedimentos recientemente removidos de tono más
claro y de diferente textura. Este tipo de cuevas se
encontró en mayor número en los meses de verano
SU DISTRIBUCIÓN ESPACIAL EN EL ESTUARIO (época de mayor explosión reproductiva) y en las pla-
DE BAHÍA BLANCA nicies de marea cercanas al submareal, lo que podría
interpretarse como una ventaja reproductiva para la
En el estuario de Bahía Blanca las poblaciones de esta especie, ya que establecerse en áreas cercanas a la línea
especie ocupan extensas áreas litorales sobre ambos de costa durante los meses estivales, les permitiría a
márgenes del Canal Principal y de los canales secun- las hembras ovígeras oxigenar mejor sus huevos y
darios. Se distribuyen tanto en las zonas de marismas, liberar las larvas más fácilmente, constituyendo un
dominadas por las plantas halófilas Spartina densiflo- tipo de migración reproductiva.
ra, Spartina alterniflora y Sarcocornia perennis, como
en las zonas de planicies de marea no vegetadas (fi- ACTIVIDAD CAVADORA
gura 2, página siguiente). En ambos hábitats coexisten
adultos de los dos sexos, juveniles e indiferenciados. Los cangrejos utilizan sus cuevas para protegerse de
Se comprobó que la densidad de cangrejos disminu- la acción de las olas, de las temperaturas extremas y
ye hacia la parte alta del intermareal. Sin embargo la de la desecación. Además, estas estructuras brindan
colonización de las zonas más altas es facilitada por refugio contra el ataque de los predadores aéreos y
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 Figura 2: Cangrejales en zonas de planicies de marea de Villa del Mar.

terrestres durante los periodos de marea baja y pro- car áreas donde la infauna (fauna que vive en el interior
tegen del ataque de predadores acuáticos durante los del sustrato) queda expuesta. Las especies afectadas son
períodos de marea alta, evitando así el estrés de buscar plantas, otras especies de cangrejos, poliquetos, alme-
refugio o escapar de los mismos. Las cuevas son también jas, aves, roedores, entre otras. En la zona interna del es-
el lugar donde los jóvenes reclutas se resguardan hasta tuario de Bahía Blanca se ha descripto un fenómeno de
que alcanzan mayores tamaños. Como se ha mencio- interacción biológica protagonizado por las cuevas del
nado, las cuevas desempeñan un papel clave en las cangrejo cavador y la planta Sarcocornia perennis. Don-
mudas y en la etapa reproductiva. Durante las mareas de la planta crece en forma de anillo de 1,5 hasta 8 m de
bajas, los cangrejos pueden esconderse en sus cuevas diámetro, los clones de las plantas se concentran en los
8
o abandonarlas y realizar excursiones exploratorias. extremos y el sector central es dominado por cuevas de
Durante las mareas altas los cangrejos se encuentran cangrejos. Como resultado de la continua remoción de
también activos bajo el agua. sedimento por los cangrejos, los cuencos permanecen
hundidos y acumulan agua aún en marea baja.
Las cuevas se mantienen abiertas durante la marea
alta y pueden permanecer llenas de agua, incluso en ¿CÓMO SON SUS CUEVAS?
mareas bajas. Mientras construyen y mantienen sus
cuevas, los cangrejos envían sedimentos a la superficie Para conocer su arquitectura interna, se utilizó resina
y forman montículos cerca de las entradas (montí- poliéster para confeccionar los moldes de las cuevas
culos biogénicos) (Figura 3, página siguiente). Esta del cangrejo cavador en los intermareales y poder
bioturbación afecta la estructura de los sedimentos, tomar mediciones a posteriori (Figura 4, página 6).
debido a que la naturaleza cohesiva de la matriz or- Todos los moldes obtenidos a partir de las cuevas de
gánica se interrumpe durante este proceso. Estos can- la especie en el estuario de Bahía Blanca, presenta-
grejos pueden ajustar su actividad cavadora a una ron forma tubular. Se demostró que las entradas de
variedad de condiciones, tales como la densidad de las cuevas ubicadas en la planicie de marea son más
tallos vegetales y raíces, tipo de sustrato, presencia pequeñas que las ubicadas en las marismas en el es-
de agua, temperatura del suelo, actividad reproductiva, tuario de Bahía Blanca. Algunos autores atribuyen el
amenaza de predadores, estaciones del año y activi- tamaño de las entradas a una estrategia trófica por
dades de búsqueda de pareja. parte de los cangrejos. Por otra parte, se citan por pri-
mera vez la presencia de cámaras a lo largo de la lon-
Como resultado de este disturbio en el sedimento, el gitud de los túneles de las cuevas para marismas del
cangrejo cavador puede afectar directa o indirectamen- estuario de Bahía Blanca, las cuales sean posiblemente
te a otras especies que habitan el mismo ambiente. Esta utilizadas para propósitos reproductivos.
interacción puede resultar ventajosa para algunos orga-
nismos, al promover su crecimiento, o ser perjudicial. Los La profundidad de las cuevas aumenta conforme au-
organismos que son sensibles al disturbio o al excavado menta la elevación del intermareal. Los cangrejos ca-
pueden sufrir altas mortandades por abrasión o disper- vadores cambian la profundidad de sus cuevas para
sión y los predadores del ambiente costero pueden ata- alcanzar los niveles de agua de napa. De ésta forma, las
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cuevas contendrían agua durante todo el ciclo de marea,

siendo ésta una adaptación para mantener la humedad
aún en las zonas altas. Como las cuevas proporcionan
refugio para temperaturas ambientales extremas, las
más profundas contribuirían a mantener bajas tempe-
raturas en áreas que están expuestas a la luz del sol por
periodos mayores de tiempo durante las mareas bajas.
Como otros crustáceos, el cangrejo cavador necesita
renovar el agua utilizada para la respiración, perdida
por evapotranspiración y actividades de alimentación.
Por lo tanto, las cuevas profundas que acumulen mayor
cantidad de agua, amortiguarán mejor las temperatu-
ras extremas. También se encontró que las cuevas de las
marismas son más profundas que las de planicies de
marea. La poca profundidad de las cuevas de las plani-
cies de marea podría estar relacionada con la alimenta-
ción de depósito, que sólo puede ser eficaz si se desarro-
lla en las capas oxigenadas y superficiales.

La presencia de cuevas con ramificaciones y múltiples

entradas tiene relación directa con el tipo de sustrato
en el que las cuevas son construidas. Las cuevas de
sitios con sedimento predominantemente limo-are-
9
nosos (como en la zona media y externa del estuario)
son generalmente únicas y con arquitecturas más
simples, mientras que las de los sitios con una mayor
proporción de la fracción limo-arcillosa (como en la
zona más interna del estuario), son más complejas en
estructura, con múltiples ramificaciones verticales e
interconectadas horizontalmente a través de túneles.
Las cuevas también constituyen rutas de escape rá-
pidas cuando los cangrejos son perseguidos o ame-
nazados y su estructura debe ser ventajosa para este
fin. Las múltiples entradas les proveen un fácil acceso
al refugio. La existencia de este sistema ramificado
como una forma de refugio comunitario, les permiti-
ría a los cangrejos realizar exploraciones más largas
en busca de alimento o pareja a través de las extensas
áreas intermareales.

Es poco probable que cada cangrejo esté asociado a  Figura 3: Cuevas y montículos biogénicos en una planicie de
una cueva única, es decir, que las cuevas o distintos marea (arriba) y en una marisma (abajo).
compartimentos de las cuevas más complejas, sean
ocupadas por un solo individuo. Cuando el cangrejo
cavador es sorprendido o molestado por algún distur- el área circundante a las cuevas. Es muy habitual
bio se retrae rápidamente en la primera cueva que observar machos de diferentes tamaños entrando y
encuentra disponible y abierta a su paso, a menudo saliendo continuamente de distintas cuevas, defen-
compartiéndola con algún otro ocupante previo. Sin diendo o reclamando propiedad sobre éstas. Esta alta
embargo, ésta como otras especies de cangrejos, son movilidad de cangrejos se encuentra favorecida por
territoriales y los individuos pueden defender sus el bajo costo energético que implica construir cuevas
cuevas, permaneciendo debajo de las entradas y en en sustratos finos.
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 Figura 4: Arquitectura de los moldes de las cuevas.

PROPIEDADES SEDIMENTARIAS acción de las corrientes y las olas. El sedimento dispo-

nible por la bioturbación de cangrejos es rápidamente
Los sedimentos removidos por la actividad del can- erosionado, sin embargo la sedimentación es un pro-
grejo cavador presentan características diferentes a ceso lento, producto de la granulometría del mismo. Por
los sedimentos no excavados. Entre otras propiedades, lo tanto, sitios con diferentes densidades de cuevas y de
los primeros poseen mayor porcentaje de humedad y montículos, tienen efectos diversos en el comportamiento
mayor penetrabilidad. Esta última tendencia se ha del flujo de agua sobre el intermareal y en la dispersión
demostrado, también, mediante experimentos con- del sedimento biodisponible en la columna de agua.
trolados de laboratorio, donde la inclusión de can-
grejos mostró que la fuerza media requerida para CONSIDERACIONES FINALES
penetrar los sedimentos se reducía a menos del 20%
10
de la de los sedimentos no bioturbados. Por otra parte, La gran variedad experimentos realizados en el estuario
en zonas habitadas por cangrejos, el contenido de de Bahía Blanca durante las últimas décadas, han de-
materia orgánica se dispersa homogéneamente en la mostrado que la actividad del cangrejo cavador tiene
columna sedimentaria de los intermareales debido a efectos más intensos que los producidos por la sola pre-
la remezcla generada por la especie; recuperando el sencia de esta especie y sus cuevas. Neohelice granulata
material de los estratos inferiores junto con nutrientes se ha convertido en la actualidad en una de las especies
orgánicos asociados. de cangrejos más estudiadas a nivel mundial, y puede
ser considerado como un modelo de animal emergente
El rol bioturbador de los cangrejos cavadores influye en para investigaciones relacionadas con la bioquímica, la
la química de los sedimentos, ya que sus cuevas me- fisiología y la ecología. «
joran tanto el drenaje como la aireación. Además de
afectar directamente la porosidad y la permeabilidad
de los sedimentos, esta especie tiene gran importancia
ecológica al ayudar a airear los suelos que contienen LECTURAS RECOMENDADAS
sedimentos anóxicos (sin oxígeno) y a distribuir la flora
halófila. También, las cuevas favorecen el entrampa- Boschi, E. E. 1964. Los crustáceos decápodos Brachyura
miento de sedimento, materia orgánica y contaminantes del litoral bonaerense (R. Argentina). Boletín del
que llegan con la marea. En consecuencia, las altas Instituto de Biología Marina, (6), 1-99.
densidades de excavadores activos aumentan las tasas Elías, R., O. Iribarne, C.S. Bremec & D. E. Martínez.
de erosión y la movilidad de los sedimentos. 2004. Comunidades bentónicas de fondos blandos.
En: Piccolo, M.C. y Hoffmeyer, M.S. (eds). Ecosistema
La presencia de cuevas interactúa con la hidrodinámica del estuario de Bahía Blanca. Instituto Argentino de
de la interfase sedimento-agua, produciendo alteraciones Oceanografía, Argentina, 179-190.
en los patrones de erosión, transporte y sedimentación, Perillo, G. M. E. & M. C. Piccolo. 2004. ¿Qué es el es-
los cuales pueden tener consecuencias a gran escala en tuario de Bahía Blanca? Ciencia Hoy, 14, 10-17.
las geoformas. Los sedimentos son aportados a la super- Spivak, E. D. 1997. Cangrejos estuariales del Atlántico
ficie por los cangrejos y posteriormente son removidos, Sudoccidental (25º-41ºS) (Crustacea: Decapoda: Bra-
incorporados a la columna de agua y dispersados por la chyura). Investigaciones marinas, 25, 105-120.