CAPÍTULO 3 Forma y función celulares 83

Superficie celular apical

Microvellosidad Microfilamentos

Red terminal

Desmosoma
Vesícula secretoria
realizando
Gota de grasa exocitosis

Vesícula secretoria
Espacio
intercelular Vesículas de Golgi

Centrosoma
Centriolos Aparato de Golgi

Ribosomas libres Superficie celular lateral

Filamento intermedio

Núcleo Lisosoma

Nucleolo Microtúbulo

Membrana
nuclear Retículo endoplásmico
rugoso

Retículo endoplásmico
liso

Mitocondria

Membranas
plasmáticas
Hemidesmosoma

Membrana
basal
Superficie celular basal

FIGURA 3.5 Estructura de una célula representativa.

c) Describir el sistema de segundo mensajero y explicar su membrana plasmática, las características de su superficie,
importancia para la fisiología humana. como cilios y microvellosidades, y los métodos de transporte a
d) Explicar la composición y función del glucocáliz que cubre través de la membrana.
las superficies celulares.
e) Describir la estructura y las funciones de microvellosidades, Membrana plasmática
cilios y flagelos. Al microscopio electrónico se observa que la célula, y muchos de
los organelos que contiene, están rodeados por una membrana
En todo este libro se observará que muchos procesos de impor- unitaria, que tiene el aspecto de un par de líneas paralelas oscu-
tancia fisiológica se realizan en la superficie celular (como las ras con un grosor total de casi 7.5 nm (figura 3.6a). La membrana
respuestas inmunitarias, la unión de óvulos y espermatozoi- plasmática es la membrana unitaria de la superficie celular. Defi-
des, el envío de señales entre células mediante hormonas y la ne los límites de la célula, rige sus interacciones con otras células
detección de gustos y olores). Por ello, una parte sustancial de y controla el paso de materiales al interior o exterior de la célula.
este capítulo se relaciona con la superficie celular. Antes de El lado que da al citoplasma es la cara intracelular de la membra-
pasar al interior de la célula, se examinarán la estructura de la na, y el lado que da hacia fuera es la cara extracelular.
84 PARTE UNO Organización corporal

Lípidos de la membrana las moléculas de la membrana son lípidos, y casi 75% de éstos
son fosfolípidos. Estas moléculas anfófilas están organizadas
En la figura 3.6b se ilustra el concepto actual en relación con la
en una doble capa (bicapa), con sus cabezas hidrófilas, que
estructura de la membrana plasmática: una película de lípidos
contienen fosfato, orientadas hacia el agua que se halla a cada
con diversas proteínas incrustadas. Por lo general, casi 98% de
lado de la membrana y sus colas hidrófilas hacia el centro de la
membrana, sin hacer contacto con el agua. Los fosfolípidos se
desplazan de manera lateral, de un lugar a otro, girando sobre
Membrana su eje longitudinal, y flexionando sus colas. Estos movimien-
plasmática de tos mantienen líquida la membrana.
la célula superior

Espacio intercelular
Aplicación de lo aprendido
Membrana ¿Qué pasaría si la membrana plasmática estuviera com-
plasmática de
la célula inferior puesta sobre todo de una sustancia hidrófila, como los
carbohidratos? ¿Cuál de los principales temas presenta-
dos al final del capítulo 1 ejemplifica mejor esto?

Membrana nuclear
Las moléculas de colesterol, que se encuentran cerca de
Núcleo
las superficies de la membrana, entre los fosfolípidos, constitu-
yen casi 20% de los lípidos de la membrana. Al interactuar con
los fosfolípidos y mantenerlos fijos, el colesterol puede endu-
recer la membrana (hacerla menos líquida) en algunos lugares.
a) 100 nm

Líquido extracelular

Proteína
periférica
Glucolípido
Glucoproteína
Cadenas de
carbohidratos

Cara
extracelular
de la
membrana

Bicapa de
fosfolípidos

Conducto
Proteína Cara
periférica intracelular
Colesterol
de la
Proteínas membrana
transmembrana Proteínas del
Líquido intracelular citoesqueleto

b)

FIGURA 3.6 La membrana plasmática. a) Membranas plasmáticas de dos células adyacentes (TEM). b) Estructura molecular de la
membrana plasmática.
 CAPÍTULO 3 Forma y función celulares 85

Sin embargo, las mayores concentraciones de colesterol pue- • Receptores (figura 3.8a). Muchos de los mensajeros quími-
den aumentar la liquidez de la membrana al evitar que los fos- cos con que se comunican las células (p. ej., la adrenalina),
folípidos se peguen entre sí. no pueden entrar en la célula de destino, sino que se unen
El restante 5% de los lípidos de la membrana son glucolí- a proteínas de superficie llamadas receptores, que suelen
pidos (fosfolípidos con cadenas cortas de carbohidratos en la ser específicos para un mensajero en particular, de manera
cara extracelular de la membrana). Ayudan a formar el gluco- muy parecida a una enzima que es específica de un sustrato.
cáliz, una cubierta de carbohidratos en la superficie de la célu- La membrana plasmática también tiene proteínas recepto-
la, con múltiples funciones que se describen más adelante. ras que fijan sustancias químicas y las transportan al inte-
rior de la célula, como se expondrá más adelante, en este
capítulo.
Proteínas de la membrana • Sistemas de segundo mensajero. Cuando un mensajero se
Aunque las proteínas constituyen sólo 2% de las moléculas de fija a un receptor de superficie, puede desencadenar cam-
la membrana plasmática, son más grandes que los lípidos y bios dentro de la célula, los cuales dan origen a un segun-
constituyen casi 50% del peso de la membrana. Existen dos do mensajero en el citoplasma. Este proceso incluye pro-
amplias clases de proteínas en la membrana: las estructurales y teínas transmembrana (los receptores) y periféricas. Los
las periféricas. Las proteínas estructurales están insertadas en sistemas de segundo mensajero también serán tratados de
la bicapa de fosfolípidos o la atraviesan; las que la cruzan por manera detallada más adelante.
completo son las proteínas transmembrana. Éstas tienen regio- • Enzimas (figura 3.8b). Las enzimas en la membrana plas-
nes hidrófilas que hacen contacto con el agua, en ambos lados mática realizan las etapas finales de la digestión del almi-
de la membrana, e hidrófobas, que se extienden de un lado a dón y las proteínas en el intestino delgado, ayudan a
otro entre los lípidos de la membrana (figura 3.7). La mayoría producir segundos mensajeros y desdoblan las hormonas
de las proteínas transmembrana son glucoproteínas que están y otras moléculas de intercambio de señales cuyo trabajo
conjugadas con oligosacáridos en el lado extracelular de la ha concluido, con lo que evitan que estimulen de manera
membrana. Muchas proteínas estructurales se desplazan con excesiva a una célula.
libertad en la película de fosfolípidos, como cubos de hielo que • Proteínas de conductos (figura 3.8c). Estos conductos son
flotaran en un vaso con agua. Otras están ancladas al citoesque- pasajes que permiten que el agua y los solutos hidrófilos
leto (un sistema intracelular de túbulos y filamentos que se ana- atraviesen la membrana. El conducto puede ser una espe-
lizará más adelante). Las proteínas periféricas no sobresalen de cie de túnel a través de una proteína de membrana indivi-
la capa de fosfolípidos, sino que se adhieren a una cara de la dual o, con mayor frecuencia, un tubo rodeado por un
membrana. Es característico que las proteínas periféricas estén complejo de varias proteínas. Algunos conductos siempre
“ancladas” a una transmembrana, y también al citoesqueleto. están abiertos, mientras que otros son compuertas que se
Algunas de las funciones de las proteínas de membrana abren o se cierran en diferentes circunstancias, con lo que
son las siguientes: determinan cuándo pueden pasar los solutos (figura 3.8d).

Carbohidrato

Proteína transmembrana:
región hidrófila

Región hidrófoba

Bicapa de
fosfolípidos

Proteína
citoesquelética
Anclaje de proteína
periférica

FIGURA 3.7 Proteínas transmembrana. Estas proteínas tienen regiones hidrófobas, confinadas dentro la bicapa de fosfolípidos, y regiones
hidrófilas, que se proyectan hacia los líquidos intracelular y extracelular. La proteína puede cruzar la membrana una vez (izquierda) o varias
veces (derecha). A menudo, las proteínas periféricas anclan las regiones intracelulares al citoesqueleto.
86 PARTE UNO Organización corporal

Mensajero Productos
químico de la división
Iones CAM
de otra
célula

a) Receptor b) Enzima c) Conducto iónico d) Conducto iónico e) Marcador de f) Molécula de

Receptor que fija Enzima que Proteína de conducto de compuerta identidad celular adherencia
mensajeros desdobla que continuamente Conducto de Glucoproteína que actúa celular
químicos, como un mensajero se abre para permitir compuerta que se como marcador de Molécula de
las hormonas químico que los iones entren abre y cierra para identidad de la célula adherencia celular
enviadas a otras y termina y salgan de la célula permitir el paso y que distingue entre las (CAM) que une
células su efecto de los iones sólo en células propias del cuerpo una célula a otra
determinados momentos de otras extrañas

FIGURA 3.8 Algunas funciones de las proteínas de membrana.

Estas compuertas responden a tres tipos de estímulos:

conductos activados por un ligando (que responden a CONOCIMIENTO MÁS A FONDO 3.1
mensajeros químicos), conductos activados por voltaje Aplicación clínica
(activados por cambios en el potencial eléctrico [voltaje] en
la membrana plasmática) y los conductos activados mecá- Antagonistas del calcio
nicamente (por tensión física en una célula, como estira- Los antagonistas del calcio (también conocidos como bloqueadores
miento o presión). Ya que regulan el movimiento de los de los conductos del calcio) constituyen una clase de fármacos con
electrólitos en la membrana plasmática, los conductos de los que es posible apreciar la importancia terapéutica de entender
compuerta cumplen una función importante en el ritmo qué son y cómo funcionan los conductos de compuerta de la mem-
brana plasmática. Las paredes arteriales contienen músculo liso que
de las señales nerviosas y la contracción muscular (con-
se contrae o relaja para cambiar el diámetro del vaso. Estos cambios
súltese el recuadro Conocimiento más a fondo 3.1). Hoy,
modifican el flujo sanguíneo e influyen en gran medida en la presión
los fisiólogos investigan con gran interés una familia de arterial. Esta última se incrementa cuando las arterias se contraen y
enfermedades denominadas canalopatías que son resulta- disminuye cuando se relajan o dilatan. La vasoconstricción excesiva
do de defectos en las proteínas de conductos. y extendida puede causar hipertensión (presión arterial elevada), y la
• Portadores (véanse las figuras 3.18 y 3.19). Los portadores vasoconstricción en los vasos sanguíneos coronarios del corazón
son proteínas transmembrana que fijan glucosa, electróli- puede causar dolor (angina), debido al flujo insuficiente de sangre al
tos y otros solutos y los transfieren al otro lado de la mem- músculo cardiaco. Para contraerse, una célula de músculo liso debe
brana. Algunos portadores, llamados bombas, consumen abrir los conductos del calcio en su membrana plasmática y permitir
ATP en el proceso. que el calcio del líquido extracelular penetre en ella. Los antagonis-
• Marcadores de identificación celular (figura 3.8e). Son tas del calcio impiden que estos conductos se abran, con lo que las
arterias se dilatan, aliviando la angina y reduciendo la presión arterial.
glucoproteínas que forman parte del glucocáliz, una capa
de carbohidratos que recubre la superficie de la célula, la
cual será estudiada un poco más adelante. Entre otras fun-
ciones, actúa como una “etiqueta de identificación” que material extracelular. En casos especiales, como la unión
permite al cuerpo saber cuáles células le pertenecen y cuá- de un espermatozoide a un óvulo y la fijación de una célu-
les son invasoras. la inmunitaria a una cancerosa. también requieren CAM.
• Moléculas de adhesión celular (figura 3.8f). Las células se
adhieren entre sí y con material extracelular mediante
proteínas de membrana llamadas moléculas de adhesión Segundos mensajeros
celular (CAM). Con pocas excepciones (como los glóbulos Los segundos mensajeros son de tal importancia que es nece-
sanguíneos y las células cancerosas que generan metásta- sario estudiarlos a fondo. Esta información resultará esencial
sis), las células no crecen ni sobreviven de manera normal más adelante para comprender la acción de las hormonas y los
a menos que estén vinculadas por medios mecánicos al neurotransmisores. Considérese la manera como la adrenalina
 CAPÍTULO 3 Forma y función celulares 87

1 Un mensajero, como la adrenalina (triángulo rojo),

se fija a un receptor en la membrana plasmática.

Primer
mensajero 3 La proteína G se fija
a la enzima adenilato
ciclasa en la membrana
plasmática. La adenilato
Receptor Adenilato ciclasa convierte al ATP
ciclasa en AMP cíclico (cAMP),
que es el segundo
mensajero.

G G
Pi
2 El receptor libera una proteína Pi cAMP
ATP
ATP
G, que luego se desplaza (segundo
con libertad en el citoplasma mensajero)
y puede ir al paso 3 o causar
varios otros efectos en la célula.
4 El cAMP activa
la enzima
Cinasa Cinasa citoplasmática
inactiva activada llamada
cinasa.
Pi
5 Las cinasas agregan grupos
fosfato (Pi) a otras enzimas
citoplásmicas. Esto activa
algunas enzimas y desactiva Enzimas Enzimas Diversos
otras, lo que ocasiona inactivas activadas efectos
diversos efectos metabólicos metabólicos
en la célula.

FIGURA 3.9 Sistema de segundo mensajero.

● ¿Es la adenilato ciclasa una proteína transmembrana o periférica? ¿Y la proteína G?

estimula una célula. Esta hormona es un “primer mensajero”, se utilizan en la actualidad ejercen su efecto al alterar la activi-
pero no puede atravesar la membrana plasmática, de modo que dad de las proteínas G.
se une a un receptor de superficie, el cual está dentro de la
célula, unido a una proteína periférica llamada proteína G Glucocáliz
(figura 3.9), que recibe ese nombre por una sustancia química En el exterior de la membrana plasmática, todas las células
parecida al ATP, el trifosfato de guanosina (GTP), de la que animales tienen una cubierta vellosa llamada glucocáliz8 (figu-
obtiene energía. Cuando un receptor la activa, la proteína G ra 3.10), integrada por las porciones de carbohidrato de los
retransmite la señal a otra proteína de membrana, la adenilato glucolípidos y de las glucoproteínas de la membrana. Tiene
ciclasa. Esta última quita dos grupos fosfato al ATP y lo con- características químicas únicas en cada ser humano (excepto
vierte en AMP cíclico (cAMP), que se convierte en segundo en gemelos idénticos) y actúa como un marcador de identifica-
mensajero (véase la figura 2-30b, p. 72). A continuación, el ción que permite al cuerpo distinguir entre sus propias células
AMP cíclico activa unas enzimas llamadas cinasas, que están sanas y las de tejidos trasplantados, microorganismos invaso-
en el citosol. Las cinasas agregan grupos fosfato a otras enzi- res o células muertas. Los tipos sanguíneos humanos y la com-
mas celulares, algunas de las cuales se activan, mientras otras
se desactivan; en ambos casos inician muy diversos cambios
fisiológicos dentro de la célula. Hasta 60% de los fármacos que 8 gluco = azúcar; cáliz = copa, vaso.