CAPITULO II. CONCEPTOS ESTADÍSTICOS BÁSICOS.

Los caracteres de importancia económica en los animales domésticos son producto de un

gran numero de pares de genes, los cuales se adicionan o interaccionan entre ellos y con el medio
ambiente. La expresión de dichos caracteres es de tipo genotípico u observable y es a través de
ella que se puede predecir o estimar la información genética de los individuos, lo cual se ve
modificada por el medio ambiente particular en la cual se desarrollan. Dichos caracteres tienen
una expresión o distribución probabilística, lo que hace necesario el conocimiento de la
Estadística en sus procesos de captación, análisis, interpretación e inferencia.
La idea fundamental de este capítulo es familiarizar al lector con los conceptos
estadísticos básicos comúnmente usados en Mejoramiento Animal.

1.- Estadísticos Descriptivos (medidas de asociación).

Dentro de este concepto se engloban los estadísticos descriptivos mas importantes, como:
La media aritmética (X), varianza (S 2), desviación estándar (S), covarianza (Cxy) y coeficiente de
variación ( C.V ).

Media Aritmética (X). Es la suma de todos los valores de una muestra dividida por el
número total de observaciones.
X1 + X2 + ----- + Xn n
X= n =  Xi/n
i=1

Donde:
Xi = i-ésima observación
n
 = Sumatoria tomada sobre todas las observaciones.
i=1

n = Tamaño de muestra.

pá g. 1
Si los datos provienen de una tabla de frecuencias, la media será entonces:

_ X1f1 + X2f2 + ---- + Xnfn n

X= n =  Xifi / n
 fi I=1  fi

i= 1 i=1

donde: fi = A la frecuencia de la i-ésima observación.

Con la media muestral X, se estima la media poblacional , la cual generalmente es
desconocida.
Varianza (S2). Esta es una medida de variación la cual se define como, el promedio de la
suma de cuadrados de las desviaciones de las observaciones con respecto a su media, elevadas al
cuadrado o sea:
n n ( Xi )2
 2  2
( xi – x ) X - n
S2 = I=1 I =1

n-1 = n–1
La varianza expresada en función de frecuencias es :
n

( Xi – X )2 fi
i =1
2
S = fi – 1

Desviación Estándar (S). Esta medida de variación o dispersión es la raíz cuadrada de la

varianza. La S esta dada en las mismas unidades que las observaciones.

S= √
n
∑ (Xi – X )2
i=1
n–1

La varianza y la desviación estándar muéstrales estiman a las respectivas poblacionales

que se denotan como σ 2 y σ.

pá g. 2
Covarianza (Sxy ). La covarianza expresa la variación conjunta de dos características, y esta
puede ser positiva o negativa. Una covarianza es positiva cuando las variables exceden a sus
respectivas medidas en forma simultanea y negativa cuando una variable supera a su media la
otra esta por debajo de su propia media.
n
¿ Sxy=∑ XiYi−¿ ¿ ¿¿ ¿
i=1

La covarianza muestral estima la población denotada por σ xy.

Coeficiente de Variación ( C.V ). Es una medida de la variación relativa, independiente de
las unidades de medida. Generalmente se expresa como un porcentaje.
S
C.V. = X 100
X
2. Correlación y Regresión lineal Simple (medidas de dispersión).
Debido a la importancia de estos conceptos en la estimación de parámetros genéticos se
describirán con mayor detalle a continuación:
Correlación ( rxy ). El coeficiente de correlación indica si existe alguna asociación entre
dos características y cuantifica dicho grado de asociación. Se considera que ambas características
son aleatorias.
Correlación muestral correlación poblacional
Sxy σxy
Rxy = Sx Sy σxy = σx σ y
(Estimador) (Parámetro)
S xy
r xy =
Sx S y

El coeficiente de correlación se muestra en un rango de valores entre –1 y 1, como se puede

ejemplificar en las siguientes graficas, las cuales muestran la variabilidad de dos características
cualesquiera y sus valores de correlación respectivos.

Y Y

pá g. 3
 rxy = 0 rxy = + 1

X X
a. No existe correlación b. Correlación positiva perfecta

rxy = - 1

X
c. Correlación negativa perfecta

En la grafica (a) . se denota una ausencia de asociaciones entre variables; en la grafica (b).
Se observa que a medida que X aumenta, el valor de Y lo hace también y se dice que están
positivamente correlacionadas y en la grafica (c). Cuando X aumenta, decrece Y o sea están
negativamente correlacionadas.

En mejoramiento animal, la correlación entre caracteres es importante debido a que la

selección para alguno de ellos se traduce automáticamente en una selección a favor o en contra de
los que se encuentran correlacionados con dicho carácter. En la estimación de parámetros
genéticos, la correlación intraclase es uno de los métodos más comunes para estimar el índice de
herencia.

Otro concepto asociado con el coeficiente, es el coeficiente de determinación (R 2), el cual

es el cuadrado del coeficiente de correlación y mide la fracción de la variación en la variable
dependiente (Y) que esta asociada con la variación en la variable independiente (X).

Regresión Lineal Simple.

pá g. 4
 Es la relación funcional entre dos variables ( X e Y ). Una denominada independiente (X)
y otra dependiente (Y) la primera variable se considera fija y la segunda aleatoria.

El coeficiente de regresión mide el cambio que experimenta (Y) por unidad de cambio en
(X). Por ejemplo, en ganado lechero (X) puede denotar el numero de lactancia y la producción
por lactancia (Y).
Estimación de Parámetros en Regresión Usando el Procedimiento de Mínimos Cuadrados.

En mejoramiento animal es común utilizar el procedimiento de mínimos cuadrados (Least

Squares) para estimar efectos ambientales, tales como los de estación del año, hato, mes de parto,
etc. Que encubren o modifican la expresión genotípica de alguna característica de importancia
económica en los animales es por ello que se ilustra a continuación dicho procedimiento.

Supóngase que se tienen dos variedades relacionados, X = Peso de conejos a los 10 días
de edad y, Y = Peso de conejos a los 45 días de edad ( destete) y que la relación que existente es
de tipo lineal.

Considere el siguiente modelo:

 Y i=β 0+ β 1 X i+ ε i

Donde:

Xi y Yi = Son las observaciones de los pesos logrados por lo conejos a los 10 y 45 días
respectivamente.

β0 y β1 = Son los parámetros de la ecuación de regresión. ( ordenada al origen y pendiente,

respectivamente).

ε i = Son las desviaciones de los valores observados con respecto a los valores esperados.

pá g. 5
Suposiciones:

a. Para una X dada, los valores de Y son distribuidos con una varianza común.

b. εi : εi = NI (0, σ²)

Estimadores inzesgados y de mínima varianza de los parámetros β0 y β1, son obtenidos

minimizando la suma del cuadrado de los errores, estos son:

n n

 ∑ ε =∑ (Yi−β 0−β 1 Xi) ²

²
i
i=1 i=1

Derivando este ecuación con respecto a β0 y β1, e igualando a cero las derivadas respectivas, se
obtienen las ecuaciones normales.

 nb0 + b1 Σ Xi = Σ Yi
 Σ Xi b0 + b1 Σ X²i = Σ Xi Yi

Despejando los valores de los estimadores b0 y b1, se obtiene la solución al sistema de

ecuaciones anterior:
n
b 1=∑ ( X i −X ) ¿ ¿ ¿
i=1

n
b 1=∑ X i Y i−¿ ¿ ¿ ¿ ¿
i−1

Y:

 b 0=Y −b1 X

Donde:

pá g. 6
b1 estima a β1, y
b0 estima a β0

Siendo la ecuación de predicción la siguiente:

 Ŷ =b0 +b 1 X i

En forma grafica, los estimadores y la ecuación de predicción se presentan a continuación:

Yi = bo + b1 x1
YI – YI = e Yi + μy/x
Bo β0
B1 β1
Peso a
45 dias
de edad

Peso a los 10 dias

Grafica 2.1 Diagrama de dispersión de los pesos a 10 días y al destete de conejos, indicando los
valores observados y estimados.

Ejemplo Numérico: La siguientes observaciones provienen de un hato de ganado lechero en el

cual se codifico la producción anual de leche (Kg.) y el número de lactancia correspondiente.

Animal N° N° de Lactancia Producción de

pá g. 7
 (X) leche (Y)
1 1 4740 4740
2 2 6910 13820
3 3 7160 21480
4 4 7860 31440
5 1 5170 5170
6 5 8640 43200
7 7 7150 50050
8 1 3960 3960
9 4 6850 27400
10 2 6750 13500
11 6 8330 49980
12 5 9170 45850
13 3 7200 21600
14 7 8590 60130
15 6 7730 46380
n = 15 Σ Xi = 57 Σ Yi = 106210 ΣX.Y 438700
_ _
X = 3.80 Y = 7080. 6667
Σ X² = 281 Σ Y² = 782787300
Σ Xi Yi = 438, 700

Varianza y Desviación Estándar:

Σ X² _ (Σ Xi) ² 281 _ (57) ²

 S²x = n___ = 15 = 64.4 = S²x = 4.6
n- 1 14 14

S²x = 4.6

Sx = 2. 145

(Σ Yi) ² 732787300 - (106210) ²

 S² y = Σ Y²i - n__ = 15______
n - 1 15 - 1

pá g. 8
  = 30749693 = S² y = 2196406. 664
14
Sy = ± 1482. 03 Kg.

La producción promedio de leche en el hato es de 7080.67 Kg. con una desviación estándar
de 1482 Kg.

Coeficiente de Correlación. (suponiendo ambas variables aleatorias)

Σ Xi Yi __ (Σ Xi) (Σ Yi)
 n
 n -1
 r= ___.

(Σ Xi) ² (Σ Yi) ²
Σ X²i - n Σ Y²i - n

n -1 n-1

(57) (106210)
 = 438700 - 15 ____________

281 - (57) ² 782787300 – (106210) ²

15 15

r= 35102 = 35102 = r = 0. 789

64. 4 30749693.3 44500. 34

El coeficiente de correlación del 79% indica una asociación positiva alta entre la variable
en estudio, es decir, la producción de leche aumenta a medida que aumenta el número de
lactancia de la vaca.

Coeficiente de Regresión.

pá g. 9
 (Σ Xi) (Σ Yi) 438700 – 57 (106210)
 by/x = Σ Xi Yi - n_______ = 15_____= 35102
[Σ X²i - (Σ Xi) ² ] [ 281 - (57) ² ] 64.4
n 15
 by/x = 545. 06

Este coeficiente indica que por cada lactancia adicional de una vaca, existe un incremento de
545 Kg. en la producción de leche.

Ordenada al Origen:

 b 0=Y −b1 X = 7080. 667 – 545. 0621 (3.8)

 b0 = 5009. 4307

Este dato señala el punto en el cual la recta corta el eje vertical de la variable Y.

Varianza del Coeficiente de Regresión.

[ ]
2
1 Sy 2
V (b x / y )= −b x/ y
n−2 S2x

= 1 = [2196406. 664 - (545.06) 2 ] -

13 4.60

= 1 = [ 180389.16] = 13,876.08
13

Entonces la desviación estándar será:

S x/y = V(by/x ) = 13,876.08 = 117.79

o sea:

pá g. 10
 Coeficiente de Regresión + Desviación estándar = 545.06 + 117.79

Ecuación de predicción:
Y =bo +b yx x i

= 5009.43+545.06
Esta ecuación permite trazar aquellas rectas que minimiza la suma de cuadrados de los
errores y estimar la producción de leche dado algún valor de Xk.
El coeficiente de determinación es 62, o sea que en este caso el 62 %de las variaciones
producción lechera es explicada por el número de lactancia.

EJERCICIO No. 1 La siguientes observaciones provienen de una

granja porcina donde se codifico el % grasa dorsal y el rendimiento en
canal de cerdos sacrificados.
Y Xy
X
2.5 50 125 1 ∑
XY – (∑Xi ) (∑Yi )
2.0 60 120 SXY = n-1 n
1.5 70 105
1.8 62 111.6 1 1747.2 - (29.6)(900)
2.3 55 126.5 SXY = 15-1 15
2.1 52 109.2
1.9 65 123.5 1 (1747.2-1776)
1.5 68 102 SXY = 14
2.2 54 118.8
2.3 54 124.2 1 - 28.8
1.7 66 112.2 SXY = 14 1
1.8 64 115.2
2.4 52 124.8 -28.8
SXY = 14

pá g. 11
 1.6 67 107.2
2.0 61 122
Total ∑=29.6 ∑=900 ∑=1747.2
X2 = Y2 =
59.88 54620

Σ Xi Yi __ (Σ Xi) (Σ Yi)
 r xy = n___

(Σ Xi) ² (Σ Yi) ²
Σ X²i - n Σ Y²i - n

-2.05

rxy = 59.88 – (29.6)2 54620 – (900)2

√ 14
15
√ 14
15

-2.05 -2.05

rxy =
√ 59.88 - 58.41
14 √ 54620 - 540
14
=
√ 0.105
√ 44.285

-2.05 -2.05

rxy = (0.324) (6.654) = 2.155 = - 0.95 CORRELACIÓN

-2.05

bxy = 0.105 = - 19.52 REGRESIÓN

 b0 = Y - bxy X = 60 – (- 19.52) (1.973)

 b0 = 98.5129

Cuadro N° 2.1 Valores de Y ajustados para el ejercicio 1.

Y1 = bo + bxy(x)

pá g. 12
 y1 = 98.5 + ( -19.52 x 1.5 ) = 69.22
y2 = 98.5 + ( -19.52 x 1.6 ) = 67.27
y3 = 98.5 + ( -19.52 x 1.7 ) = 65.32
y4 = 98.5 + ( -19.52 x 1.8 ) = 63.31
y5 = 98.5 + ( -19.52 x 1.9 ) = 61.36
y6 = 98.5 + ( -19.52 x 2 ) = 59.41
y7 = 98.5 + ( -19.52 x 2.1 ) = 57.46
y8 = 98.5 + ( -19.52 x 2.2 ) = 55.51
y9 = 98.5 + ( -19.52 x 2.3 ) = 53.55
y10 = 98.5 + ( -19.52 x 2.4 ) = 51.6
y11 = 98.5 + ( -19.52 x 2.5 ) = 49.65
y12 = 98.5 + ( -19.52 x 2.6 ) = 47.7
y13 = 98.5 + ( -19.52 x 2.7 ) = 45.75
y14 = 98.5 + ( -19.52 x 2.8 ) = 43.79
y15 = 98.5 + ( -19.52 x 2.9 ) = 41.84

70.00

60.00

50.00
Peso Vivo (Kg)

40.00

30.00

20.00

10.00

0.00
1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9
Grasa Dorsal (cm)
GRAFICA No. 2.2 Valores graficados de peso vivo y grasa dorsal en cerdos.

pá g. 13
EJERCICIO No. 2 . Las siguientes observaciones provienen de una
granja porcina, donde se codifico el volumen de consumo y ganancia de
peso en lechones
Y Xy
X
1.1 72 79.2 1 ∑
xy – (∑Xi ) (∑Yi )
1.0 70 70 SXY = n-1 n
1.2 74 88.8
1.5 80 120 1 1901.6 - (23.1)(1215)
1.4 78 109.2 SXY = 15-1 15
1.6 82 131.2
1.8 86 154.8 1 (1901.6 - 1871.1)
2.0 90 180 SXY = 14
1.9 88 167.2
1.8 85 153 1 30.5
1.7 86 146.2 SXY = 14 1
2.0 91 182
1.3 76 98.8 30.5
1.2 75 90 SXY = 14
1.6 82 131.2
total ∑=23.1 ∑=1215 ∑=1901.6
X2 = Y2 =
39.09 93633

pá g. 14
 2.17

rxy = 39.09 – (23.1)2 93633 – (1215)2

√ 14
15
√ 14
15

2.17 2.17

rxy =
√ 39.09-35.57
14 √ 93633-98415
14
=
√ 0.251
√ -341.57

2.17 2.17

rxy = (0.50) (18.48) = 9.24 = 0.234 CORRELACIÓN

2.17

bxy = 0.251 = 8.64 REGRESIÓN

 b0 = Y - bxy X = 81 + (8.64) (1.54)

 b0 = 67.70

Cuadro N° 2.2 Valores de Y ajustados para el ejercicio 2.

Y= bo + bxy(x)

y1 = 67.70+ ( 8.64 x 1.00) = 76.34

y2 = 67.70+ ( 8.64 x 1.10) = 77.20
y3 = 67.70+ ( 8.64 x 1.20) = 78.07
y4 = 67.70+ ( 8.64 x 1.30) = 78.93
y5 = 67.70+ ( 8.64 x 1.40) = 79.80
y6 = 67.70+ ( 8.64 x 1.50) = 80.66
y7 = 67.70+ ( 8.64 x 1.60) = 81.52
y8 = 67.70+ ( 8.64 x 1.70) = 82.39
y9 = 67.70+ ( 8.64 x 1.80) = 83.25
y10 = 67.70+ ( 8.64 x 1.90) = 84.12
y11 = 67.70+ ( 8.64 x 2.00) = 84.98
y12 = 67.70+ ( 8.64 x 2.10) = 85.84

pá g. 15
 y13 = 67.70+ ( 8.64 x 2.20) = 86.71
y14 = 67.70+ ( 8.64 x 2.30) = 87.57
y15 = 67.70+ ( 8.64 x 2.40) = 88.44

90.00

85.00
Peso Vivo (Kg)

80.00

75.00

70.00

65.00
1.00 1.10 1.20 1.30 1.40 1.50 1.60 1.70 1.80 1.90 2.00 2.10 2.20 2.30 2.40
Ganancia de Peso (gr)

GRAFICA No. 1.3 Valores graficados de peso vivo y ganancia de peso en lechones.

3.-Estimación de Componentes de Varianza

Los componentes de varianza provenientes de datos agrupados por parentesco, permiten
estimar parámetros genéticos de gran uso en los programas de selección. En el caso de
experimentos planeados, con igual número de observaciones en las subclases, las esperanzas o
valores esperados de los cuadrados medios en un análisis de varianza, pueden ser obtenidos a
través de reglas sencillas de cálculo, las cuales se complican en caso desbalanceado.

Con el objeto de entender los procesos de estimación de componentes de varianza se

mencionan las siguientes reglas para el cálculo de valores esperados.

Considere Y = Variable con media y Y varianza v2y sea: K = Constante y X = otra variable con
x y  x ; ambas X Y con una distribución probabilística dada.
Regla 1.- La esperanza o valor esperado de una constante, es la propia constante:

pá g. 16
 E (K) = K
Regla 2.- La esperanza de una variable (Y), es la media de todos sus valores posibles.
E (Y) = y
Regla 3.- La esperanza de una constante por una variable (Y), es igual a la constante por la
esperanza de la variable:

E (K Y ) = K E (Y) = Ky

Regla 4.- La esperanza de la suma de variables, es la suma de las esperanzas de las variables.

E (X+Y+Z) =E(X) + E(Y) + E(Z) = X y Z

Las siguientes definiciones son de gran importancia en estadística.

Varianza = V (Y) = E (Y-y )2 - E (Y2) - y2 vy

2

Covarianza = COV (X,Y) = E [(X-x ) – (Y-y )] = E(XY) - X y = c xy

Y E (XY) = oxy + X y

Algunos resultados que se derivan de las definiciones anteriores son las siguientes:

a) V (K Y ) = K 2 V(Y)

b) V (X+Y) = E [(X+Y)-E (X+Y )]2 = E [(X+Y ) – (X + y )]2

= E (X)2 +2 E(XY )+ E(Y2 ) – (X + y )2

= V (X) + V (Y) + 2 COV(X,Y)

c) V (X-Y) = V (Y) - 2 COV(X,Y)
Si X y Y, son independientes.
d) V (X+Y) =V (X) +V (Y)

pá g. 17
 e) COV(aX,bY) = ab COV (X,Y)

f) COV [(aX, bY) (cX + dY)] = aC V(X) +bd V(Y )+ (ad+bc) COV(X,Y)

Con el objeto de entender los procesos de estimación de componentes de varianza, se

definen a continuación la clasificación de los modelos con sus características diferenciales y se
ilustran con el ejemplo una serie de reglas sencillas para el cálculo de las esperanzas de
cuadrados medios, en el caso en que se tiene un número igual de observaciones en las subclases.

Clasificación de modelos. Los modelos pueden clasificarse de una manera simplista en:
modelos de efectos fijos, modelos de efectos aleatorios y mixtos; la diferencia entre ellos radica
en la horma en que se definen los términos del modelo y el tipo de inferencia que se desea
realizar.

Características de lo modelos de efectos fijos:

1) Todos los niveles de la clasificación están incluidos en experimento y por lo tanto son
únicos a los que se pueden hacer inferencia. Por ejemplo, dosis de antibiótico, sexo de la
cría, hato-año-estación, etc.

2) Los niveles de la clasificación no fueron escogidos al azar, es decir fueron fijados por el
investigador, aun cuando se conociera la distribución de los mismos.

3) Si se realizara el experimento otra vez, se tendría los niveles de clasificación anteriores.

Esto quiere decir que los niveles son repetibles.

4) Su objetivo es la estimación de parámetros individuales.

Características de los modelos de efectos aleatorios

1) Los niveles de un factor son muestra aleatoria obtenida de alguna población definida o
conceptual. Por ejemplo, toros, hatos, etc.

pá g. 18
 2) Si se repite el experimento, este traerá un nuevo conjunto de variables aleatorias. Es por
ello que la estimación de parámetros individuales no proporciona información para el
modelo.
3) Su objetivo es la estimación de componentes de varianza.

Características de los modelos efectos mixtos.

1) El modelo esta formado por efectos fijos y efectos aleatorios.

2) Es el caso mas común el análisis de datos que tengan alguna interpretación genética.

Reglas para calcular esperanzas de cuadrados medios (E.C.M) en el caso

balanceado

La esperanza de cualquier cuadrado medio puede ser expresada como una función lineal de
los componentes de varianza y des sus coeficientes o como forma cuadrática para efectos
fijos.

Modelos de efectos aleatorios

Considere un ejemplo en el cual va a calcularse la esperanza de cuadrados medios (E.C.N) de
tres factores aleatorios.
El factor A, tiene a niveles; el factor B tiene b niveles; y el factor C tiene c niveles; además
existen n observaciones en cada celda, (Broncoft T. 1968).

Reglas:
1) Cada E.C.M contiene v2 y la variación debido a la fuente por si misma. Por ejemplo la
E.C.M para A contiene v2 y v2A.

2) Cada E.C.M contiene también la variación debido a cada interacción que incluya la
fuente por si misma. Por ejemplo la E.C.M para A, también contiene v2AB v2AC y c2ABC.

3) Cada termino en la E.C.M tiene un coeficiente. El coeficiente de v 2 es siempre uno. los

coeficientes de los otros términos son abstenidos dividiendo nabc (número total de

pá g. 19
 observaciones) por los niveles de las fuentes de variación en el termino. Por ejemplo, el
coeficiente de v2 AC es: nabc = nb
ac

Cuadro 2.3 Esperanza de cuadrados medio para un diseño completamente al azar en un

experimento factorial.

F.V. g.l E.C.M

A a-1 v2+ nv2ABC + ncv2AB + nbv2AC + nbcv2A
B b-1 v2+ nv2ABC + ncv2AB + nbv2BC + nbcv2B
C c-1 v2+ nv2ABC + nbv2AC + nav2BC + nabcv2C
AB (a-1) (b-1) v2+ nv2ABC + ncv2AB
AC (a-1) (c-1) v2+ nv2ABC + nbcv2AC
BC (b-1) (c-1) v2+ nv2ABC + nav2BC
ABC (a-1) (b-1) (c-1) v2+ nv2ABC
ERROR Por diferencia v2

nos son obtenidos dividiendo nabc ( numero total se observaciones ) por los niveles de las fuentes
de variación en el termino. Por ejemplo, el coeficiente de o2AC es nabc = nb

Modelos de efectos mixtos:

Para modelos donde algunos factores son aleatorios y otros fijos, la E.C.M. puede ser
obtenida de la E.C.M. del modelo aleatorio en la siguiente forma: Para determinar si un termino
en particular permanece en la E.C.M., primero cruce la serie de variación del subíndice bajo
consideración. Si el subíndice restante es fijo, el termino no aparece en la E.C.M.

pá g. 20
 Por ejemplo, considere la E.C.M. para A cuando A es fijo, B es fijo y C es aleatorio. o 2 ABC
no entra en la E.C.M. debido a que A es eliminado, B y C permanecen y B es fijo. o 2 AB no entra
en la E.C.M. por similares razones. o2 ABC. entra debido a que A es eliminado, y C es
aleatorio. Ver cuadro 2.2.

Cuadro 2.4. Esperanza de cuadrados medios para el diseño Anterior considerando A: fijo,
B: fijo y C: aleatorio.

F.V. g.l. E.C.M.

A a-1 σ2 + + nbσ2AC + nbcσ2A

B b-1 σ2 + + naσ2BC + nacσ2B
C c-1 σ2 + + + nabσ2C
AB (a-1) (b-1) σ2 + nσ2ABC + ncσ2AB
AC (a-1) (c-1) σ2 + + nbσ2AC
BC (b-1) (c-1) σ2 + + naσ2BC
ABC (a-1) (b-1) (c-1) σ2 + nσ2ABC
ERROR por deficiencia σ2 +

Modelos de efectos fijos:

Para clasificaciones fijas, las E.C.M. siguen las mismas reglas mencionadas
anteriormente. En el caso de efectos animados, cualquier teniendo una letra a la izquierda de el
signo de dos puntos denotando una clasificación fija, desaparece de las E.C.M. no teniendo esta
letra.

Procedimientos para la Estimación de Componentes de Varianza

pá g. 21
 Para la estimación de componentes de varianza es necesario primero realizar el análisis de
varianza de acuerdo al modelo que explique la variación de los datos, posteriormente se obtienen
las E.C.M. para cada fuente de variación las cuales son igualadas a sus respectivos cuadrados
medios y por ultimo, se despejan de varianza, mismos que pueden tener una interpretación
genética si los datos provienen de animales agrupados por parentesco.

Con el objeto de ilustrar la metodología para el calculo de componentes de varianza,

considere el siguiente ejemplo:

Ejercicio: Supóngase que n becerros de cada s toros fueron probados en cada uno de los
h hatos, con los siguientes resultados, los cuales se resumen en un análisis de varianza. ( Los
factores toros y hatos son una muestra aleatoria ).

Modelo Estadístico.

YIJK = μ + HI +SJ + (HS)IJ + EIJK

I = 1,2-----,h
J = 1,2-----,s
K= 1,2-----,n
Donde:
 = Media poblacional.
Hi = Efecto de hatos ( muestra aleatoria de una población con media = o y varianza =
o2H ).

Sj = Efecto de toros (muestra aleatoria de una población con media = o y varianza =

o2S ).

(HS)ij = Interacción hatos x toros.

E ijk = Error aleatorio.

Cuadro 2.5 Análisis de Varianza

F.V. g.l. C.M. E. (C.M.)

Hatos h-1 CMH σ2 E + nσ2HS + nsσ2H
Toros t-1 CMS σ2E + nσ2HS + nhσ2S
HxT (h-1) (t-1) CMHS σ2E + nσ2HS
Error diferencia CME σ2E
Total ( C ) N-1

Obtención de los componentes de varianza.

2E = CME

pá g. 22
 2HS = CMHS - CME
n

2S = CMS - CMHS

ns
 H = CMH - CMHS
2

ns

La estimación de la varianza total es:

 2T =  2 E +  2HS + 2S + 2H

En el caso de datos desbalanseados ( distinto numero de observaciones en la subclase ),

los coeficientes de las E.C.M. se calculan en forma diferente, pero el proceso de estimación de
componentes de varianza es similar.

En el planteamiento del ejercicio anterior considérese los siguientes datos numéricos:

Cuadro 2.6 Análisis de Varianza.

F.V. g.l. C.M. E. (C.M.)

Hatos 10-1 1,200 σ2 E + 5σ2HS + 100σ2H

Toros 20-1 1,550 σ2E + 5σ2HS + 50σ2S

HxT 10-1 (20-1) 400 σ2E + 5σ2HS

Error diferencia 150 σ2E

n=5 h = 10 s = 20

2E = 150
2HS = (400 - 150) = 250 = 50
5 5

2S = (1550 - 400) = 1150 = 23

5 (10) 50

2H = (1200 - 400) = 800 = 8

5 (20) 100

pá g. 23
 Entonces, la estimación de la varianza total es:
 2T = 150 + 50 + 23 + 8 = 231
La magnitud de los otros componentes puede ser expresada en forma relativa a la varianza
total.

CAPITULO III.- VARIACIÓN DE LOS ANIMALES

DOMÉSTICOS.

pá g. 24
 Los animales domésticos presentan una gran variabilidad en cuanto al color,
forma, características de producción y reproducción, etc., lo que permite al creador
seleccionar aquellos animales superiores o que se aproximan al ideal de la
explotación y en su defecto desechar a los que no llenan las caracteristicas
deseadas.

Las variaciones fenotípicas u observables en los caracteres productivos de

importancia económica en los animales son el resultado de un conjunto de efectos
genéticos de tipo aditivo e interacciones alélicas y no alélicas, cuya expresión se va
modificando por el medio ambiente en que los animales se desarrollan. El medio
ambiente que modifica la expresión genotípica y produce variabilidad en el
fenotipo, esto es debido a los factores externos que actúan sobre el individuo,
como son el clima, la alimentación, enfermedades, etc., los cuales pueden influir en
la etapa prenatal o postnatal.

3.1 PARTICIPACIÓN DE LA VARIANZA FENOTÍPICA:

La varianza fenotípica (σ²p), es aquella que es obtenida de un conjunto de

valores observados en los animales y es a su vez la suma de las varianzas
atribuibles a fuentes de variación genéticas y ambientales, así como de las
interacciones (covarianza) entre ellas. Una simplificación para describir la
variación fenotípica de una característica en los individuos estaría dada por las
siguientes ecuaciones.

 P=G+E

Donde:

P = Fenotipo, característica medida en el animal

pá g. 25
G = Genotipo, acción de factores genéticos
E = Ambiente, factores externos que actúan sobre el individuo

Entonces la varianza del valor fenotípico (σ²p), sería:

 V (P) = V (G+E)

 σ ²P = σ²G + σ²GE + σ²E

Suponiendo, que no existe correlación entre el genotipo y el ambiente, σGE= 0,

la participación de varianza sería:

 σ²P = σ²G + σ²E

Donde:

σ²P = Varianza de valores observados.

σ²G = Varianza de las diferencias genéticas entre individuos.

σ²E = Varianza de diferencias ambientales entre los individuos.

El principal interés del genetista o mejorador de animales es el conocimiento

de la proporción de las diferencias fenotípicas que es debida a efectos de genes, ya
que en caso de que dicha proporción sea muy baja o no exista, sus programas de
selección carecerían de sentido. Es por ello que para expresar lo anterior se puede
estandarizar la varianza fenotípica o total, con lo que se tendría:

 σ²P = σ²G + σ²E

σ²P σ²P σ²P

1 = h² + e²

Donde:

pá g. 26
h² = σ²G , es la heredabilidad de un carácter en el sentido amplio, según la
definición de

σ²P Lush (1945).

e² = es la proporción de la varianza fenotípica que es causada por efectos

ambientales, tales como los efectos de manejo, nutrición, sanidad, etc.

Para reducir la variación de los efectos ambientales que influyen en la

manifestación de una característica, es conveniente uniformizar los sistemas de
alimentación, manejo, sanidad, etc., en los hatos ganaderos.

La varianza genotípica puede ser teoricamente subdividida según los efectos

de genes y las interacciones entre ellos en varianza aditiva (σ²A), varianza
denominancia (σ²D) y varianza epistática, o sea:

 σ²G = σ²A + σ²D + σ²I

Donde:

σ²A = Varianza aditiva o atribuible al promedio de efectos de genes individuales.

σ²D = Varianza epistática o atribuible a la interacción entre genes alélicos.

σ²I = Varianza epistática o atribuible a la interacción entre genes no alélicos.

De tal manera que, una mayor división de la varianza fenotípica sería:

 σ²P = σ²A + σ²D + σ²I + σ²E

o en una forma más general:

 σ²P = σ²A + σ²D + σ²AA + σ²AD + σ²DD + --------- + σ²E

Donde:

σ²AA, σ²AD y σ²DD = son varianzas de interacciones

Ahora bien, estandarizado la varianza fenotípica, se tienen:

pá g. 27
  σ²P = σ²A + σ²D + σ²I + σ²E

σ²P σ²P σ²P

1 = h² + e²

Donde:

h² = σ²A , es el índice de herencia o heredabilidad en el sentido estrecho.

σ²P
e² = La porción de la varianza fenotípica que es debida a desviaciones causadas por
factores genéticos no aditivos más medio ambiente.

La definición de heredabilidad (h²), como una proporción de la varianza

fenotípica causadas por efectos aditivos de genes, es de gran importancia en la
estimación del progreso genético logrado en los programas de selección.

Esta definición de h² es la que comúnmente se reporta en los resultados de

investigaciones,, debido a que está dada en función de la varianza aditiva y los
efectos aditivos de genes se trasmiten a progenie y no así las combinaciones o
interacciones de genes, las cuales desaparecen en el proceso de meiosis y aparecen
nuevas combinaciones en la progenie.

La varianza ambiental reduce la precisión en la estimación del valor

reproductivo de un animal debido a que los efectos causados por los genes y el
medio ambiente son difíciles de separar. Las causas de la magnitud de la varianza
ambiental son diversas y se pueden mencionar, el nivel de nutrición, clima, efectos
maternales, tipo de manejo, sanidad, errores de medición, etc.

3.2 ESTIMACIÓN Y USOS DE LA REPETIBILIDAD:

pá g. 28
 A la correlación entre registros repetidos en la vida de un animal, se le
denomina repetibilidad o índice de constancia. La repetibilidad permite obtener una
mayor precisión en la estimación de un carácter. Por ejemplo, tamaño de camada,
número de lactancia, peso de vellón, número de huevos por postura y peso al
destete son caracteres que se repiten durante la vida de un animal.

La magnitud de la varianza ambiental para un carácter en distintos períodos

de la vida de un animal, puede ser causada por efectos permanentes o sea aquellos
que prevalecen en todos los períodos y por efectos temporales, los cuales varían de
un período a otro. Los efectos permanentes tienen una gran importancia debido a
que afectan al animal durante toda su vida.

La repetibilidad o correlación intraclase puede expresarse algebraicamente en

términos de componentes de varianza como se indica:
2 2 2 2
σ G +σ Pe σ G + σ Pe
r= 2 2 2
= 2
σ g +σ Pe + σ Te σP

Donde:

σ²Pe = Varianza ambiental permanente.

σ²te = Varianza ambiental temporal.

O sea, la proporción de la varianza total causada por diferencias genéticas

más diferencias ambientales permanentes se denomina repetibilidad.

3.2.1 Cálculo de la Repetibilidad.

pá g. 29
Cuando se tiene más de una medida de un carácter en cada individuo la varianza fenotípica puede
ser particionada según la naturaleza de la variación en:

Variación entre individuos (σ²B), la cual es causada por el medio ambiente permanente, aunada a
la información genética con la cual los individuos nacieron.

La variación dentro de individuos ( σ²W), es causada por diferencias temporales del medio
ambiente en sucesivos comportamientos del individuo.

Ejemplo 1: Usando la información de la progenie de 5 vacas tomadas al azar de un hato Santa

Gertrudis, se determinó la repetibilidad del peso al destete. (Datos supuestos para propósitos de
ilustración).

Modelo Estadístico:

Y ij=µ+ α i+ Σ ij i= 1,2,---------t donde t = 5

j= 1,2,--------r donde r=5

Donde:

µ = Media poblacional

αi = Efecto de la i-ésima vaca

Σij = Efecto del j-ésimo peso en i-ésimo vaca.

Cuadro 3.1. Pesos al destete de la progenie de 5 vacas, (kg.)

Observaciones VACAS

1 2 3 4 5

1 228 225 240 185 165

2 265 268 170 200 180

3 220 190 180 190 140

pá g. 30
 4 240 200 220 150 175

5 210 230 190 220 200

ΣYij 1163 1113 1000 945 860

F . C=¿ ¿ ¿
2
Y ij (1163)2+(1114)2 +(1000)2 +(945)2+(860)2
S . Centre vacas= −FC= −1032662.40=12130.20
r 5

t r 2 2
SCTotales =Σ Σ Y ij −FC =(228) +¿ ¿

SC Error =SCtotales −SC entre vacas=25570.6−12130.2=13440.4

Estos resultados se resumen en el siguiente Análisis de Varianza:

Cuadro 3.2. Análisis de Varianza para peso al Destete.

F. V. Fuente de variación g. l. SC C. M. E. (C. M.)

Entre vacas t – 1=4 3032. 54 σ² W + 5 σ²B

Entre mediciones dentro de t (r-1) = 20 672. 02 σ²W

vacas

Total (c) tr – 1 = 24

Del análisis de varianza, se obtiene los siguientes valores para los componentes de varianza:
2
σ W =CM E =672.02

2 CM entre vacas−CM dentro devacas 3032.54 – 672. 02

σ B= = =472. 10
r 5

2 2 2
σ P Total =σ W +σ B=672. 02+472. 10=1144. 12

pá g. 31
Entonces, la repetibilidad de peso al destete:
2 2 2 2 2
σ G +σ Pe σ G + σ Pe σB 472. 104
r= 2 2 2
= 2
= 2
= =0.41
σ +σ + σ
g Pe Te σ P σ P Total
1144.125

o sea que la constancia con que se repite el peso al destete en períodos sucesivos es del 41%.

3.2.1 USOS DEL INDICE DE CONSTANCIA O REPETIBILIDAD.

La correlación intraclase o repetibilidad ( r ) es muy importante en la predicción de la

producción futura de un animal basada en la información de sus registros actuales. Lo anterior
permite al ganadero decidir sobre la permanencia de aquellos animales con mayor potencial
productivo o en su caso desecharlos. Este índice también indica la ganancia en precisión en la
estimación de una característica cuando se usan más de un registro en el mismo animal.

a. Estimación de la Aptitud de Producción.

Lush en 1945, define el término aptitud probable de producción (MPPA) a través de un

coeficiente de regresión de la producción futura de un animal sobre la presente, multiplicando por
una desviación de producción.

MPPA= ❑ +b xy + ❑
H ¿¿

Como:

pá g. 32
 nr
b xy =
1+ ( n−1 ) r

Entonces:

nr
MPPA= ❑ + (❑ −❑ )
H 1+ ((n−1) ) r X H

Donde:

_
H = Promedio de producción del hato.
_
X = Promedio de producción del individuo.

n = Número de registros de producción del individuo x.

r = Repetibilidad de la característica.

b y.x = Coeficiente de regresión de la producción futura sobre la presente.

b = Ganancia en Precisión.

La expresión para la ganancia en precisión es la siguente:

Si se define la varianza fenotípica de n registros como σ²P(n)

σ 2P (n )=V
∑ Xi =σ 2
n p [ 1+ ( n−1 ) r
n ]
La cual, expresada en términos de la varianza de un registro.

pá g. 33
 σ 2P (n )=σ 2p
[ 1+ ( n−1 ) r
n ]
Es decir, existe un reducción en la varianza fenotípica σ²P, cuando se tienen medidas de
producción sobre un animal.

Ejemplo: Supóngase que se tienen 5 vacas lecheras con un distinto número de lactancias y se
desea estimar la producción futura de esos animales con el objeto de identificar las mejores. La
producción promedio del hato fue de 6 500 kg. de leche. Suponiendo r = 0.41

Cuadro 3.3. Información de Producción Lechera.

No. Vaca No. De Lactancia Prod. Promedio Orden MPPA Orden

(kg.)

88 3 7166.6 1 6950.5 1

53 1 6672.5 3 6570.4 4

28 2 6700.6 2 6616.4 2

537 4 6640.0 4 6602.1 3

841 2 5810.0 5 6098.7 5

Para ilustrar el cálculo, se tiene para la vaca 88:

nr
MPPA= ❑ + (❑ −❑ )
H 1+ ((n−1) ) r X H

( 3 ) ( (0.41) )
MPPA=6500+ ( (7166.6−6500) ) =6950.5 kg
1+ ( ( (3−1) ) ) 0.41

pá g. 34
 (3 )( 0.41 )
MPPA=6597.94+ ((7166.6−6597.94 ) )=9304.33 kg
1+ ( ( 3−1 ) ) 0.41

Como se observa en el cuadro 3.3., las vacas 88, 28, 537, con mayor aptitud de
producción estimada, son las mejores.

En ganado de carne es común expresar la aptitud probable de producción de un individuo

en forma relativa al promedio del grupo al que pertenece, entonces:

nr
MPPA= ❑ + (❑ −❑ )
H 1+ ((n−1) ) r Y H

Donde:

H = 100, o sea el promedio del hato para la característica de interés, la cual es expresada
como una razón o proporción.
n =Número de hijos incluidos en el promedio del animal.

r = Repetibilidad de la caracterítica.

Y = Promedio de los hijos de un animal en la característica de interés expresado como una

razón o proporción.
Los valores de la MPPA permiten jerarquizar a los animales de un hato en forma precisa en
los casos en que se tienen distinto número de registros por animal. Este valor de MPPA de cierta
manera corrige por diferencias ambientales entre hatos permitiendo la comparación de los
mismos.

Ejemplo: Supóngase que se quieren jerarquizar 5 vacas de un hato de ganado de carne, en

base a su aptitud probable de producción, por la cual se toman los pesos al destete de sus hijos.

Vacas No. Crias Peso destete (crias) Razón o MPPA Orden

kg. Proporción de
peso al destete

15 4 160 93 94.9 5

pá g. 35
 25 1 180 105 102 2

38 3 170 99 99.3 3

46 1 160 93 97.2 4

51 2 190 110 105.7 1

Promedio del grupo = 172

Peso al destete de vaca 15 160

Razón del peso al destete para vaca 15= x 100= ( 100 )=93
Promedio del grupo 172

= 160 x 100 = 93

172

Suponiendo r = .40, se tienen:

4 ( 0.40 )
MPPA Vaca 15=100+ ( 93−100 )=94.9
1+ ( ( 4−1 ) ) 0.40

En este ejemplo, la vaca 46 tiene el mismo promedio que la vaca 15, sin embargo, el hecho de
que este promedio haya sido obtenido por un sola cría deja la posibilidad que los siguientes
comportamientos del animal sean mejores, lo cual no es el caso de la vaca 15.

pá g. 36
 CAPITULO IV. HEREDABILIDAD

El principal interés del criador de ganado es el de mejorar la calidad productiva de sus

hatos, lo cual puede lograrse a través de la selección del pie de cría durante varias generaciones.
Para poder implementar un buen sistema de selección es necesario conocer la magnitud de las
diferencias en superioridad de los progenitores que pueda ser trasmitida a su progenie, es decir la
proporción de ellas que es debida a efectos aditivos de genes; ésta proporción es estimada a
través del índice de herencia o heredabilidad.

1.-Métodos de Estimación de Heredabilidad

Los métodos para estimar los índices de herencia se basan en apropiaciones de parentesco
tales como las de padres e hijos, hermanos carnales. Medios hermanos y gemelos idénticos, los
cuales se ilustran en el contexto de este capítulo.

2
σ A
La definición de heredabilidad en el sentido estrecho h 2= 2 , requiere la estimación de σ2A y
σ P
σ2P, la varianza aditiva, debe ser estimada de la correlación entre animales agrupados por
parentesco y la varianza fenotípica σ2P, directamente de la población.

Las relaciones de parentesco de mayor uso en Mejoramiento Animal expresadas en

términos de covarianza son las siguientes:

Progenie-Progenitor. Si se denota a Y como la progenie y a X como los progenitores

entonces, la covarianza genética entre ellos es:

2
Cov ( X , Y )=½ σ A +¼ σ AA

Progenie- Promedio de progenitores. Si y es el promedio de la progenie y X es el

promedio de ambos progenitores, entonces:
2
Cov (X , Y )=σ A

pá g. 37
 Medios hermanos. La covarianza de un grupo de individuos que tienen uno de los
progenitores en común es:

2
Cov (X , Y ,)=¼ σ A+ 1/16 σ AA

Donde X y Y son medios hermanos.

Hermanos carnales. La covarianza de un grupo de individuos que tienen ambos

progenitores en común es:

2 2
Cov ( X , Y )=½ σ A +¼ σ D+¼ σ AA .

La fórmula general para expresar la covarianza entre animales agrupados por parentesco es:

2 2 2 2
Cov (X , Y )=σ A A +δ σ D+ αδσ AD +α AA+δ α DD+.. .

Donde:

X,Y, = Individuos que guardan una relación de parentesco.

Α y δ= Coeficiente para expresar la relación de parentesco entre X,Y.

σ 2A y σ2D = Varianza aditiva y dominante respectivamente.

ΣAD, σAA, σDD = Covarianza entre efectos.

pá g. 38
 a)Estimación del índice de herencia o heredabilidad a través de regresión progenie-
progenitor.

En la estimación del valor de h2 a través de este método se utilizan los registros obtenidos
sobre la misma característica de los progenitores (x) y de su progenie (y). En dicha estimación se
puede considerar como progenitor al padre o a la madre y en el caso de utilizar los registros de la
madre se deberá tener precaución en la interpretación del valor estimado de h 2 debido a que
puede involucrar efectos ambientales de origen materno. En el caso en que se tengan varios
descendientes por progenitor es conveniente repetir el registro del progenitor con cada registro de
la presente.

El coeficiente de regresión de Y dado X, se define como:

(ΣY i)(ΣY i)
Σ X i Y i−
Cov (X , Y ,) n
Bxy = =
Var ( x ) 2 ( Σ x i)2
Σ Xi −
n

Entonces, en el caso de regresión progenie- progenitor

Bx.y = COV (Progenitor, progenie) = Cov (X,Y)

Var (Progenitor) Var (X)

Pero la Cov (X,Y) estima la mitad de la varianza aditva ( ½ σ 2A) y la varianza de los progenitores
a la fenotípica, entonces:
By.x = ½ σ2A = ½ σ2A
σ2G + σ2E σ2P
O sea:
σ2A = 2BY.X, Como sabemos h2 = σ2A
σ 2P σ 2p
Entonces, la heredabilidad estimada es:

pá g. 39
 2
H =2. b yx
Y su error estandar (E.E)

2
E . E .(h )=2 ¿=
√
4. Var ( y )−b 2xy
n .2Var (x)
Ejemplo: Cálculo de heredabilidad usando la información del peso al destete de 10 toros Cebú y
su progenie.

No. Del Toro Peso al destete Kg. De los Toros (x) Peso al destete Kg. De la
Progente (Y)
1 203 215
2 195 190
3 186 197
4 230 205
5 200 210
6 210 180
7 195 215
8 230 205
9 220 190
10 225 235

ΣXi = 2094 ΣYi= 2042

ΣX2i = 440,783 ΣY2i = 419,234

(2094)(2042)
428037−
10 442.20
Bxy = = =0.1925
(2094 )2 2296.4
440780−
10
Entonces:
2
h =2. ( 0.1925 )=0.385

pá g. 40
Varianza de h2

Var ( h 2 )=Var ( 2 b y . x )=
[
4 Var ( y ) 2
n−2 Var (x )
−b xy
]
2
(ΣY i)
ΣY 2i −
n
Var ( Y )=
n−1

2
(2042)
419234−
10 2257.6
Var ( Y )= = =250.84
9 9

Var ( X)=255.16

Entonces:

Var (h2) = 4/8 250.84 - (0.1925)2 = ½ 0 .983- .037 = 0.473

255.16

Var ( h 2 )=
[
4 250.84
8 255.16 ]
−(0.1925)2❑ = 0.5 ( 0.983−0.037 )=0.473

Error estándar de h2

E . E .(h 2)=√ Var (h2 )

E . E . ( h2 )=√ ( 0.473 )=0.688
Lo que implica:

h2+/- E.E. (h2) = 0.385 +/- 0.688

El valor de heredabilidad para la característica en estudio tiene un error estándar muy alto
y es debido al número tan reducidos de observaciones que se usaron en la estimación. Ya que la
heredabilidad de la característica debe ser obtenida para una población, ésta debe ser estimada
con un gran número de observaciones (en el orden de los miles) para reducir los errores debidos

pá g. 41
al muestreo.
Para ilustrar la importancia del número de observaciones en la estimación, suponga que se
cambia el tamaño de muestra n, y se mantienen los demás factores de la varianza de h 2 sin
cambio, entonces:

Si n = 100 Var (h2) = .0400 E.E. (h2) = .20

Si n = 1,000 Var (h2) = .0040 E.E. (h2) =.06
Si n = 10,000 Var (h2) = .0004 E.E. (h2) = .02

En este caso, si se hubieran usado 1000 observaciones se tendría:

H2 +/- E.E. (h2) =0.385 +/- 0.06

Lo cual sería una buena estimación de la heredabilidad.

El coeficiente de regresión de progenie-progenitor mide el cambio esperado en los hijos

por unidad de cambio en los progenitores, es decir la porción de superioridad de los padres que es
transmitida a los hijos.

b.-Estimación de heredabilidad a través de regresión de la progenie sobre el

promedio de los progenitores.
En este caso, la información es obtenida de la producción promedio de la característica
observada en los padres de un animal y en sus descendientes. Este método de estimación supone
varianzas homogéneas entre los progenitores.

Denomínese:

produccion del padre+ produccion de la madre X 1 + X 2

X= =
2 2

Y =Producción de la progenie o descendencia .

pá g. 42
Entonces:
( X 1+ X 2 ) 1 1
Ccov (Y ) Cov X . Y +Cov X .Y Cov ( X 1 . Y ) + Cov ( X 2 . Y )
Cov ( X , Y ) 2 ( 1 ) ( 2 ) 2 2
b yx = = = =
Var ( X) (X 1+ X 2) ( X 1+ X 2 ) 1
Var Var Var ( X 1+ X 2 )
2 2 4

La covarianza entre padres e hijos estima un medio de la varianza aditiva (1/2 σ 2A) y la
varianza de X, estima la varianza fenotípica σ2P, entonces:

Bx.y = ½ ½ σ2A + ½ σ2A 2

=σ A =h2

½ σ2P σ2P
Por lo tanto, el coeficiente de regresión de la progenie sobre promedio de los progenitores, estima
directamente el valor de heredabilidad.

Error Estandar de h2

E.E. (h2) = 1 Var (y) - b2y. x

n -2 Var (x)

Ejemplo: Usando la información de los pesos a 73 días de 8 líneas de conejos de la raza Nueva
Zelanda Blanco y de su progenie, los cuales estuvieron sujetos al mismo sistema de manejo y
alimentación en su granja cunícola, se estimó la heredabilidad de la característica peso al
mercado.

Línea Progenitores Peso Promedio de

(kg) La camada (kg).
1 2.200 2.100
2 2.150 2.050
3 1.980 1.950
4 1.800 1.750

pá g. 43
 5 2.050 1.900
6 1.850 1.950
7 1.900 1.800
8 2.100 2.000
,n=8 ΣXi = 16.030 ΣYi = 15.500
ΣX2 = 32.2679 ΣY2 = 30.13

Sustituyendo valores en la formula de Regresión tenemos:

( ∑ Xi )( ∑ Yi )
Cov ( X i Y i ) ∑ Xi+ ∑ Yi− n
b yx = =
Var ( X ) (∑ X )
2

∑X − 2
n

( 16.030 ) ( 15.500 )
16.030+15.5−
8 31.161−31.058 0.1030
b yx = = = =0.696
( 16.030 ) 2
32.2679−32.12 0.1479
32.2679−
8

Por lo tanto:
2
b xy=h 2:entonces h =0.696

Y su E.E sería:

EE ( h2 ) =
√ [
1 Var (Y )
n−2 Var (X )
−( b xy )
2
]
EE ( h2 ) =
√ 1
[
0.141
n−2 0.0211
−( 0.696 )
2
]

E.E. (h2) = 0.175

c) Estimación de herdablidad usando familias de hermanos carnales y medios

hermanos.

pá g. 44
 La información es obtenida usando un arreglo jeráquico, en el cual un número (s) de
machos es apareado en forma aleatoria a (h) hembras, y cada hembra produce (p) descendientes,
en los cuales se midió la carecteristica de interés. El modelo estadístico aplicado es:
Y ijk=μ+ S i+ H ij + E ijk i = 1, 2, 3,……,s
j = 1,2,3,….......,h
k = 1, 2, 3,…..p
Donde:
Yijk = Observación del k-ésimo descendiente, de la j-ésima madre, con el i-ésimo padre.
μ = Media poblacional.
Si = Efecto del i-ésimo padre.
Hij = Efecto de la j-ésima madre, dentro del i-ésimo padre.
Eijk = Error aleatorio
Entonces los componentes de varianza pueden ser estimados del correspondiente análisis de
varianza para este arreglo jerárquico.

Caso 1. Cuando existen igual numero de observaciones en la subclase.

Cuadro 4.1 Análisis de varianza para familias de hermanos carnales y medios hermanos.
Frecuencias iguales en las subclases.

Fuente de
g.l S.C (C.M.) E.(C.M.)
Variación

Entre machos s-1 CMS=S.CS/g.l

Entre
S(h-1) CMH=S.CH/g.l
hembras: machos

Progenie: Hembras
Sh(p-1) CME=S.Cp/g.l
Y Machos

Los componentes de varianza estimados son obtenidos de las esperanzas de cuadrados

medias del cuadro 4.1.

pá g. 45
 2
σ E=CM E

2 CM H −CM E
σ H=
P
2 CM S +CM H
σ S=
HP

Y la varianza fenotípica es: σ 2p = σ 2E+ σ2 H+ σ2S

La interpretación de los componentes de varianza observados en este análisis es la

siguiente:
σ2S = 1/4σ2AA + .. (La equivalencia del macho i-ésimo está compuesta por medios hermanos).
Σ2H = 1/4σ2A+1/4σ2D+ 3/16σAA.. (La descendencia de la j-ésima hembra es compuesta por
hermanos carnales.)

Para la estimación de heredabilidad, los componentes de varianza pueden usarse en las

siguientes formas:
2
2 4. σ s
a ¿ h = 2 Proveniente de la varianza del macho.
σ P
2
2 4. σ H
b¿h¿ = 2
Proveniente de la varianza de la hembra .
σ P
2 2
2(σ s+σ H )
c ¿ h ¿2= 2
Proveniente de la varianza proveniente delmacho y de la hembra .
σ P

De las expresiones anteriores, la estimación de heredabilidad a través del macho es la mejor,

debido a que no contiene efectos de dominancia (σ2P).

Para estimar la desviación estándar o error estándar del coeficiente de heredabilidad estimado a
partir de la componente del macho, se puede usar la aproximación siguiente:

pá g. 46
 √ [ ]
2❑
CM s CM H
2
4 2
EE ( h ) = 2
2
2
. ❑ + …
σ P (hp) gl(s )+ 2 gl ( H )+2

E.E. (H2) = 4 2 CM2S + CM2

σ2P (hp)
2
g1(S) +2 G1(H)+2

Caso2. Cuando existe desigual número de observaciones en la subclase.

Cuadro 4.2. Análisis de varianza para familias de hermanos carnales y medios hermanos.
Frecuencias desiguales en las subclases.

Fuente de g.l (C.M.) E.(C.M.)

Variación

Entre machos s-1 CMS σ2W +K2σ2H+K3σ2S.

Entre
(h-s) CMH σ2w+K1σ2H.
Hembras: machos
Progenie: Hembras
n..-h CMP σ2w
Y Machos

n.. =Número total de progenie

ni. =Número de progenie por macho
n.j =Número de hembras por macho.
Nij =Número de progenie por hembras.
S= Número de machos.
H= Número de hembras.

Los coeficientes k1,k2 y k3 pueden ser obtenidos con las siguientes formulas:
K1= (n.. – iΣ jΣ n2ij) /g.1. de hembras

pá g. 47
 ni
K1= (iΣ jΣn2ij – iΣ jΣn2i ) /g.1. de machos

ni n

K3 = (n..- iΣn2i) /g.1. de machos

n
Ejemplos: en una explotación cunícola se evaluaron los pesos al mercado (75 días) de la
progenie de doce hembras las cuales fueron apareadas a cuatro sementales Nueva Zelanda
Blanco. Casa semental fue apareado al azar a tres hombres. Con la información obtenida se
estimaron los componente de varianza y la heredabilidad del peso al mercado.

SEMENTALES
1 2 3 4

HEMBRAS

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1.8 1.9 2.0 1.7 1.8 1.7 1.9 1.7 1.7 1.7 1.6 1.8
1.7 1.9 1.8 1.8 1.9 1.8 1.8 1.8 1.8 1.6 1.8 1.9
1.8 1.8 1.8 1.8 1.7 1.8 1.9 1.8 1.9 1.7 1.7 1.7
1.7 1.9 2.1 2.0 1.8 1.6 2.1 1.9 1.9 1.8 1.9 1.8
1.9 2.0 2.0 1.9 1.8 1.9 2.0 2.0 1.6 1.6 1.8 2.0
1.8 1.8 1.9 2.0 1.9 1.7 1.9 2.1 1.8 1.9 1.6 1.7

10.7 11.3 11.6 11.2 10.9 10.5 11.6 11.3 10.7 10.3 10.4 10.9

33.6 32.6 33.6 31.6

n... = No. Total de observaciones = 72

pá g. 48
ni. = No. De progenie por semental = 18
nij = No. De gazapos por hembra = 6
s = No. De sementales = 4
h = No. De hembras /semental = 3

( Y … )2 (131.4 )2 17265.96
F . C .= = = =239.81
n… 72 72

SCentre Sementales=
∑ 2
Y i ..
−F .C=
(33.4 )2 +(32.6)2+(33.6)2 +(31.6)2
−239.81=239.96−239.81=0.15
ni . 18

SCentre Hembras=
∑ Y 2ij. − ∑ Y 2i..
n ij ni .

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
(10.7) +(11.3) +(11.6) +(11.2) +(10.9) +(10.5) +(11.6) +(11.3) +(10.7) +(10.3) +( 10
SCentre Hembras=
6

S . C . progenie=∑ Y
2
−
∑ 2
Y ij .
ijk
nij .

1441.4
S . C . progenie=∑ (1.8) +(1.7) +(1.8) +( 1.7) + … …..+(1.7) −
2 2 2 2 2
=240.90−240.17=0.73
6

Resumiendo estos resultados:

Cuadro 4.3. Análisis de Varianza para una agrupación jerárquica.

F.V g.1. S.C. C.M. E(C.M.)

3 0.15 0.050 0.050 σ2E+ 6σ2E + 18
8 0.21 0.026 0.026 σ2E+ 6σ2H
60 0.73 0.012 0.012 Σ2E

pá g. 49
Obteniendo los estimadores del ANVA.
2
σ E=CM E=0.012

2 CM H −CM E 0.026−0.012
σ H= = =0.0023
P 6

2 CM S−CM H 0.05−0.026
σ S= = =0.00133
HP 18
Entonces la varianza fenotípica o total será:

σˆ 2 P=σˆ 2 E+ σˆ 2 H +σˆ 2 S=0.012+0.0023+0.0013=0.0156

Y los estimadores de heredabilidad obtenidos a través del semental (S), de la madre (H) y
combinado (S+H) son:

4.σ s 4 (0.0012)
2
2
a ¿ h S= 2 = =0.33
σ P 0.0156
4. σ H 4 (0.00233)
2
2
b ¿ h ¿ H= 2
= =0.597 .
σ P 0.0156
2 2
2 2(σ s +σ H ) 2(0.0013+0.00233)
c ¿ h ¿ (S+ H )= 2
= =0.465
σ P 0.0156

Para ejemplificar el cálculo del error estándar de h2, se tendría:

√ [ ] √ [ ]
2❑
4 2 CM
2
s CM H 4 2 (0.05)2 ( 0.026 )2
EE ( h ) = 2
2
. ❑ + …= + =0.496
σ P (hp)2 gl(s )+ 2 gl (HS )+2 0.0156 (18)2 3+2 8+2

Como se puede observar en los ejemplos, los errores estándar son muy grandes debido a la gran
variabilidad de las observaciones y al número reducido de ellas.
d.-Estimación de Heredabilidad usando Medios hermanos.
En este caso, la información es obtenida cuando un número s de machos es apareado en
forma aleatoria a h hembras y se obtiene un descendiente por cada hembra. Un modelo
estadístico para esta situación es el siguiente.

pá g. 50
Y ij=μ+ S i+ E ij i= 1,2,......,s
J = 1,2,…..r

Donde:
Yij = Observación de la j-ésima progenie del i-ésimo macho.
Μ = Media pobalcionasl
Si= Efecto del i-ésimo toro
Eij = Error aleatorio.
La población de referencia está formado por medios hermanos paternos y el análisis de
varianza correspondiente a este modelo es:

Cuadro 3.4 Análisis de varianza para familias de medios hermanos iguales en la subclase.

FUENTE DE g.1. C.M. E(C.M.)

VARIACIÓN
Entre Machos s-1 CMS Σ2E + Rσ2S
2
Dentro de S(r-1) CME σ E
Machos

El coeficiente de heredabilidad es estimado como:

2 2
2 4σs 4σs
h= 2 2
= 2
σ s+ σs σP

El error estándar de h2 puede aproximarse con la fórmula:

√
2
2(1−t) [ 1+(r −1)t ]
2
2
E . E(h )=4
r ( r −1 ) (s−1)
2
σs
Siendot= 2 =correlación de intra clase
σP
Ejemplo: En un hato de Ganado cebú se estudió la progenie de cinco toros, los cuales
constituían una muestra de los hatos de la región y cada toro fue apareado al azar a 10 vacas de
primer parto midiéndose el peso al destete de la progenie. Con la información obtenida se estimó
la heredabilidad de la característica.

pá g. 51
Cuadro 4.5. Información del peso al destete de la progenie de cinco toros Cebú ( Kg.)

SEMENTALES

Toros 1 2 3 4 5
progenie
1 145 138 135 131 153
2 150 147 146 135 148
3 162 137 153 145 148
4 145 150 157 156 140
5 151 135 140 154 148
6 158 150 154 140 152
7 146 157 150 128 138
8 150 150 133 145 149
9 160 154 132 139 135
10 155 130 147 131 157
Yi 1522 1448 1447 1404 1468

F . C=
∑ 2
( y …) (1522+1448+1447+1404 +1468)2
= =1,062,590.4
n 50

SCTotales=∑ Y ij −FC=(145)2+(150)2 +…(157)2−1,062,590.4=3856.6

2

SCToros =¿ ¿

SC progenie =SC totales −SCtoros =3856.6 – 733.3=3123.3

Cuadro 4.6 Análisis de varianza

F.V. g.l. s.c. c.m. E (c.m.)

Toros 4 733.3 183.33 σ2E + 10σ2S
progenie 45 3123.3 69.41 σ²E

2
σ E=CM E=69.41

pá g. 52
 2 CM toros−CM Eprogenie 183.33−69.41
σ H= = =11.39
r 10

ơ ² P=ơ ² E+ơ ² S=69.41+11.39=80.80

Entonces, la heredabilidad del peso al destete será:

2
2 4σs 4 (11.39)
h= 2
= =0.56
σ P
80.80

2
σs 11.39
Siendot= 2
= =0.14
σ P
80.80

√ √
2 2
2 ( 1−t ) [ 1+ ( r−1 ) t ] 2(1−0.14) [ 1+ (10−1 ) 0.14 ]
2 2
E . E ( h )=4
2
=4 =0.5794
r ( r −1 )( s−1 ) 10 ( 10−1 ) (5−1)

En el caso de que se tengan distinto numero de hembras por macho, el coeficiente K de la E.C.M. podrá
obtenerse como:

∑ n²
1 i i
K = -------- (n.... - ----------- )
s-1 n…..

Donde:

n = Numero de hembras por semental.

I

n…= Numero total de descendientes.

e) Estimación de Heredabilidad usando gemelos idénticos.

Los gemelos idénticos son buen material para estudiar efectos ambientales y efectos genéticos, ya
que estos individuos poseen la misma información genética y fueron expuestos a los mismos efectos
prenatales. Considere el siguiente modelo:

Y ij =μ+ σ i+ Eij

pá g. 53
i = 1,2,----,t

j = 1,2
Donde:
Y ij = Observación en j-esimo gemelo, en I-esima familia.

µ = Media general.

Ơ i = Efecto de la i-esima familia.

E ij = Error aleatorio.

Cuadro 4.7. Análisis de varianza para familias de gemelos idénticos.

F.V. g.l. C.M. E (C.M.)

Entre familias t-1 CM ơ² + 2ơ²
B E B

Entre gemelos T(2-1) CM ơ²

E E

Debido a que los gemelos idénticos tienen la misma información genética, la varianza
entre gemelos (ơ²E) es causada únicamente por efectos ambientales.

La varianza entre familias con gemelos es una medida de las diferencias genéticas entre
ellos e incluye efectos aditivos, dominantes y epistaticos, o sea ơ²B = + ơ²A +ơ²I = ơ²G

Estimación de componentes de varianza:

2
σ E =CM E

2 CM B−CM E
σ B=
2

Entonces:
2 2
2 σB σG
h= 2 2
= 2
σ B +σ E σP

pá g. 54
Ejemplo: En varios hatos de ganado Charoláis se obtuvieron 6 pares de gemelos idénticos los
cuales fueron evaluados en una posta zootécnica en base a sus pesos al año de edad.

Gemelos FA MI LI A S
1 2 3 4 5 6
1 220 250 240 252 230 260
2 210 230 245 248 225 255
Yi 430 480 485 500 455 515

FC =¿ ¿ ¿

SC familias=¿ ¿

SCTotales=∑ Y ij −FC=(220)2 +(210)2 +…(225)2 −684018.75=2664.25

2

S . CGemelos =S . Ctotales −S . C familias=2664.25−2368.75=295.5

Cuadro 4.8 Análisis de varianza para familias de gemelos idénticos.

F.V. g.l. S.C. C.M. E (C.M.)

Familias 5 2368.75 473.75 ơ² + ơ²
E B

Gemelos 6 295.50 49.25 ơ²

E

2
σ E =CM E=49.25

pá g. 55
 2 CM B−CM E 473.75−49.25
σ B= = =212.25
2 2

2 2 2
σ P=σ E +σ B=49.25+ 212.25=261.50

Entonces, la heredabilidad en el sentido amplio será:

2 2
2 σB σG 212.25
h= 2 2
= 2
= =0.81
σ +σ E
B σ P
261.50

Importancia del indice de Herencia.

Los índices de herencia son estimadores muéstrales para una población en particular y en
un tiempo dado, lo que ocasiona que estos varíen para una misma característica, es decir, debido
a que estos dependen de varianzas ambientales y genéticas, es posible encontrar diferentes
valores en el caso en que se obtengan de datos sujetos a condiciones ambientales distintas,

pá g. 56
además de la variación en los índices debidas a los métodos de estimación y a errores de
muestreo.
Debido a que las variaciones en las características de interés económico en los animales
que pueden transmitirse de generación en generación son de tipo genético, el valor del índice de
herencia es el mejor indicador del sistema de mejoramiento animal a usar. Si la herabilidad de
una característica es cercana a cero, esta no debería considerarse para propósitos de selección.
Si la heredabilidad es alta, el comportamiento del individuo será un buen indicador en la
selección. Otra aplicación de los índices de herencia es en la estimación del valor reproductivo o
valor genético de un animal.
El cuadro 4.9. presenta los valores estimados de heredabilidad para algunas características
de importancia económica en bovinos de leche y carne, porcinos, ovinos y aves, los cuales han
sido reportados en distintas revistas científicas y textos de mejoramiento genético animal.
Se considera una heredabilidad baja cuando es menor del 20 %, media cuando esta entre
20 y 40 % y alta cuando es mayor que 40 %. Sin embargo esta clasificación es arbitraria y varia
según el autor.

Cuadro 4.9. Índices de herencia estimados para varias características de importancia

económica, según especies de ganado.

ESPECIE CARACTERÍSTICA VALOR DE h²

Bovinos de leche Producción de leche .20 a .30
Porcentaje de grasa .50 a .60
Porcentaje de proteína .45 a .55
Producción de grasa .20 a .30
Eficiencia alimenticia .30 a .40
Eficiencia reproductiva 0 a .10
Bovinos de carne Peso al nacer .30 a .50

pá g. 57
 Peso al destete .35 a .50
Peso a 18 meses en pradera .45 a .55
Peso a la madurez .50 a .80
Susceptibilidad a cáncer de ojo .20 a .40
Porcinos Tamaño de camada al nacer .05 a .15
Peso al destete .10 a .20
Peso de los 154 a los 180 días .20 a .30
Ganancia diaria post-destete .25 a .40
Eficiencia alimenticia .30 a .50
Ovinos Peso al nacer .10 a .30
Peso al destete .10 a .30
Peso al año .30 a .40
Peso a la madurez .40 a .60
Peso del vellón limpio .30 a .40
Aves Peso corporal .40 a .60
Peso del huevo .40 a .50
Edad a la madurez sexual .30 a .40
Eficiencia alimenticia ( engorda) .30 a .40

pá g. 58
 CAPITULO V. SELECCIÓN.
1.- Selección.
La selección es el proceso biológico que permite que cierto tipo de individuos produzcan
más descendientes que otros (Lush, 1915). O sea, este proceso causa una tasa diferencial de
reproducción en la población debido a que algunos individuos son escogidos como padres
potenciales de la siguiente generación y otros son descartados por el hombre o por la naturaleza.
Esta puede ser natural o artificial.

La selección natural: Es cuando la selección se determina por la aptitud que tienen los
individuos para sobrevivir en su medio ambiente. Su mecanismo de acción se debe
principalmente a diferencias en fertilidad y en mortalidad de los individuos o de los gametos que
producen. Si esta adaptación es consecuencia de una combinación de genes superiores, entonces
la selección incrementa los genes superiores y elimina los inferiores.

La selección artificial: Es cuando la selección se desarrolla por las acciones del hombre,
al escoger los padres o futuros progenitores que serán responsables de la siguiente generación. El
objetivo básico de este proceso es cambiar las frecuencias génicas y la frecuencia de gametos de
la población objetivo o motivo de interés, de tal forma que las combinaciones genotípicas
producidas cumplan con las metas establecidas por el criador en un periodo de tiempo establecido
o en varias generaciones.

La selección de animales puede basarse en características de tipo cualitativas,

cuantitativas o ambas, dependiendo del objetivo u objetivos del criador o genetista animal. Sin
embargo, estas características deben ser medidas en forma precisa, además que se relacionen lo
más cercanamente a los objetivos. Estas características deben ser económicamente importantes,
con una heredabilidad de media a alta y correlacionadas con producción.

Por lo general, las características de importancia económica en los animales domésticos

como son: la producción de leche, producción de grasa, peso al destete, kilogramos de lana,
producción de huevo, numero de lechones por camada, grasa dorsal en cerdos, ojo de la chuleta,
etc., son el resultado de la integración de un gran numero de pares de genes cuya acción es una

pá g. 59
combinación de efectos aditivos, dominantes y epistaticos, la cual es influenciada por
interacciones con el medio ambiente.

2.- Respuesta a selección y factores que la modifican.

En el desarrollo de planes de Mejoramiento animal es necesario obtener estimadores de

progreso genético obtenido en la selección directa de una característica o respuesta o respuesta
indirecta como consecuencia de la correlación existente entre otras características y aquellas bajo
selección.

Para ilustrar el concepto de respuesta a la selección considere el siguiente razonamiento:

El valor genotípico de un individuo puede ser predicho de la media del valor genotípico
de los progenitores, ponderados por el valor de la heredabilidad de la característica bajo estudio,
o sea:
G . bGP=(P S−P o)

Donde:
G = Valor genotípicos predicho.

bGP - Coeficiente de regresión del valor genotípico, dado el promedio genotípico.

Ps = Promedio genotípico de los individuos seleccionados.

Po = promedio de la población
Supóngase un medio ambiente común para la generalización inicial y la siguiente, entonces:
G1 = G + bGP (Ps – Po)
O sea:
ΔG= G1-G = bGP (Ps – Po) = cambio genético por generación de selección.
substituyendo en ΔG= la expresión del coeficiente bGP se tiene:
Cov(G , P) oGP
ΔG= Var ( P ) (Ps – Po ) = oGoP ( Ps – Po )
haciendo un manejo algebraico de esta ultima expresión:

pá g. 60
 oGP oG
∗
2 oG oGP oG
∗
ΔG= op (Ps – Po ) = oGoP op (Ps – Po )
se obtienen dos formas de expresar el avance genético en una generación de selección.
oG
Δ G = rGP ¿ oP (Ps – Po )

ΔG = rGP ¿ σ G ¿ i
donde:
ΔG= Cambio genético por generación
rGP. = Preescisión de la selección.
σ G = Desviación estándar genética.
i = Intensidad de selección.

El progreso genético ΔG= bGP (Ps - Po) puede ser expresado en función de
heredabilidad de la característica como h 2(P s−P o) en esta expresión (Ps−Po)=S se
denomina diferencial de selección. el cual se define como la diferencia entre el comportamiento
promedio de los individuos seleccionados (P s) y el diferencial de selección (P o), para una cierta
característica.

Suponiendo que la característica de interés para la selección tienen una distribución

normal o gausiana entonces dividiendo el diferencial de selección entre la desviación estándar
fenotípica se obtienen valores que relacionan la proporción de individuos seleccionados y el
diferencial de selección estandarizado o intensidad de selección ósea:

i=¿ = Intensidad de selección.

El promedio de desviaciones de la media en forma estandarizada (en unidades de o p) como

una proporción de P individuos es: i = z/p donde Z es la altura de la ordenada de una distribución
normal en el punto de corte o selección y P es la proporción de individuos seleccionados de la
población parental u original, como se ilustra en la siguiente figura:

pá g. 61
Fig. 4.1distribucuion parental de una característica de interés en la selección.

A continuación se muestra una tabla obtenida de una distribución normal estándar en la

cual se relacionan los valores de las áreas, ordenadas proporción de individuos seleccionados e
intensidades de selección.
Z=e−¿
Z=Altura de la ordenada al punto de corte o descarte .
T =Valor de la característica expresada en la unidad de desviación estándar .
z
=diferencia de selección.
P
A=Área de la curva de O t
P= Área de lacurva de t
e=2.718 .. .

Tabla 5.1 valores de áreas y ordenadas de una distribución normal estándar.

t A P Z I = Z/P
.00 .0000 .5000 .3989 .80
.10 .0398 .4602 .3970 .86
.20 .0793 .4207 .3910 .93
.30 .1179 .3821 .3814 1.00
.40 .1554 .3446 .3683 1.07
.50 .1915 .3085 .3521 1.14
.60 .2258 .2742 .3332 1.22
.70 .2580 .2420 .3123 1.29

pá g. 62
 .80 .2881 .2119 .2891 1.37
.90 .3159 .1841 .2661 1.45
1.00 .3412 .1587 .2420 1.52
1.10 .3643 .1357 .2179 1.61
1.20 .3849 .1151 .1942 1.69
1.30 .4032 .0968 .1714 1.77
1.40 .4192 .0808 .1497 1.85
1.50 .4332 .0668 .1295 1.94
1.60 .4452 .0548 .1109 2.02
1.870 .4554 .0446 .0941 2.11
1.80 .4661 .0359 .0790 2.20
1.90 .4713 .0287 .0656 2.29
2.00 .4773 0227 .0540 2.38
2.10 .4821 .0179 .0440 2.46
2.20 .4861 .0139 .0355 2.52
2.40 .4918 .0082 .0224 2.73
2.60 .4953 .0047 .0136 2.89
2.80 .4974 .0026 .0079 3.04
3.00 .4987 .0013 .0044 3.38

Para ilustrar el uso de la tabla 4.1. se presentan los siguientes ejemplos:

Ejemplo N° 1. En una explotación canícula se tienen los registros de los pesos

individuales al mercado (73 días) de conejos Nueva Zelanda con una media de P o = 1600 grs. y
una desviación Op = 200 grs. Si se seleccionan con producciones al mercado de mas de una
desviación estándar como productores, ¿ cual será la población de animales seleccionada, su
medida de selección, la intensidad de selección y el nivel de descarte?

Respuestas:

pá g. 63
 A una desviación una estándar de selección t = 1.00, en la tabla 4.1 se encuentra que P=
0.1587 ósea aproximadamente 16% de los mejores individuos son seleccionados y esto responde
a una intensidad de selección i = 1.52.

La media de los individuos seleccionados será:

Ps=Po+i(σ P )=1600+ 1.52(200)=1904 g .

El nivel de descarte o selección a una desviación estándar de la media será:

Po+t (σ P )=1600+1(200)=1800 g .

Ejemplo 2. Supóngase que en la misma explotación cunuicola, seleccionan el 10% de las

mejores hembras para propósitos de reemplazo.

¿Cuál es el diferencial de selección? .

P s – P o=. σ p

en este caso P=0.10 , que corresponde a:=1.77 valoresen tabla

Entonces:
Ps−Po=1.77(200)=354 : gr .

y la media de los individuos seleccionados será:

P s−P o+ 354=1600+ 354=1954 g .
En la expresión de h 2(P s – P o), se esta suponiendo que los progenitores tiene un mismo
diferencial de selección.
En los animales domésticos los individuos seleccionados como progenitores son
escogidos con distintas intensidades de acuerdo con la taza de producción de la especie y de
acuerdo con el sexo. Así por ejemplo en el caso del ganado lechero existe una selección mas

pá g. 64
intensa en los machos que en las hembras. Entonces para obtener el proceso genético resultante
de la selección es necesario considerar un diferencial de selección promedio.
Ejemplo 3. Supóngase que en la explotación cunicola, un semental es escogido por cada
10 hembras basados en sus pesos a los 75 días si el peso promedio de la población de referencia
es Po =1.800 Kg. El peso del semental seleccionado a esa edad es de P s1= 2.200kg. es de Ps2 =
2.00 Kg., lo cual será el progreso genético esperado, si la heredabilidad de la característica h 2 =
0.50?

Respuesta:
Diferencial de selección promedio . =

¿=0.300 kg .
2
h

0.5 ( 0.300 )=0.150 kg

O sea, el progreso genético esperado en una generación de selección será de .150 gr.

La ecuación del progreso genético Δ G = rGP ioG es expresada en términos de

generaciones, las cuales varían considerablemente dentro de una especie y entre diferentes
programas de selección; es por ello que es conveniente expresar Δ G en años de intervalo entre
generaciones definiéndose a dicho intervalo como:

Intervalo entre generaciones (I G) : Es el promedio de edad de los padres cuando nacen los
hijos que van a ser padres de la siguiente generación ósea es el periodo expresado en años entre
una etapa en el ciclo de vida de los progenitores y la misma etapa en la generación de la
progenie.

Entonces Δ G /año, será:

rg
Δ G/año = I ( años ) ioG

pá g. 65
Como el intervalo entre generaciones puede ser diferente para las hembras y para los machos , la
ecuación anterior se modifica.

im + i h

Δ G/año = rGP σG (--------------------------)

Im + Ih

Donde:

i : intensidades de selección para hembras y machos respectivamente.

ih, m

Ih, Im :intervalos entre generaciones para hembras y machos respectivamente.

Ejemplo 4. En un hato lechero, 50 vaquillas fueron seleccionadas para reemplazo y se

desea calcular el intervalo entre generaciones usando la información siguiente:

Cuadro 5.1 Datos para calcular el I. G para hembras.

No. De Vaquillas Edad de la vaca No. De vaquillas x edad

De la vaca
7 2 14
10 3 30
16 4 64
8 5 40
6 6 36
2 7 14
1 8
50 206

Ih = 206/50 = 4.12 años por intervalo de generación.

Cuadro 5.2 Datos para calcular el I G para toros.

No. De Vaquillas Edad de la vaca No. De Vaquillas x
Edad de la vaca

16 3 48
30 4 120
4 5 20

50 188

pá g. 66
 188
Im = 50 = 3.76 años

Entonces el intervalo entre generaciones promedio será:

206+188
50
I= 2 = 3.94 años

3.- Factores que modifican el proceso genético o respuesta a selección.

rg
La ecuación: Δ G/año = I ioG indica que aumentando o disminuyendo cualquiera de los
factores, el cambio o progreso genético debido a selección es modificado. Estos factores se
discuten a continuación:

a) Precisión de la selección (rGP).

La precisión es la correlación entre el criterio fenotipico de lección y valor reproductivo

del animal, ósea: rGP = √h 2

para obtener una mayor precisión en la selección es necesario
reducir la variación ambiental, lo cual pede lograrse manteniendo uniforme las condiciones de
manejo de los animales corrigiendo los datos por diferencias no genéticas y obteniendo mas de
una medida en el caso de características que se repiten en la vida de un animal.

En el caso de los registros repetidos en la vida de un animal, la precisión se presenta con

la siguiente ecuación:

rGP √ nh 2
1+(n−1 )r

b) Intensidad de selección (i).

La intensidad de selección es el diferencial de selección en unidades de desviación

estándar; esta será mayor a medida que la proporción de individuos seleccionados de una
población sea menor y viceversa. Sin embargo un alta intensidad de selección no significa
siempre un avance genético debido a que se increméntale intervalo entre generaciones

pá g. 67
 La magnitud de intensidad de selección depende de varios factores: la especie animal, la
proporción necesaria para reemplazo y de las tazas de producción , concepción y sobre vivencia
de los individuos. Así por ejemplo, si se desea mantener constante el tamaño de un hato lechero
es necesario seleccionar de un 50 a un 70% de las becerras y un 4 a 5% de becerros nacidos en un
sistema de monta natural, en contraste con aves de postura en las cuales es necesario seleccionar
del 10 al 15% de la hembras y del 1 al 2% de los machos. Es claro que entre mayor sea la
intensidad de selección mayor será el avance genético pero esto dependerá del programa de
selección que tenga el productor. En el caso de hatos de expansión es casi imposible lograr
avances de consideración en la selección.

En el caso de los bovinos el mejoramiento animal es el mas efectivo a través de la

selección de los machos que de las hembras, además la inseminación artificial permite aplicar una
intensidad de selección muy alta en los machos alcanzando proporciones de selección menores al
1%

La reproducción puede frenar el avance genético al reducirla población de la cual se va a

seleccionar, provocando que se aumente la proporción de dicha población para propósitos de
reemplazo y nulifique o disminuya en alto grado la intensidad de selección.

c) Varianza genética (o2 G )

La varianza genética se refiere básicamente a varianza aditiva la cual es función de la

frecuencia genética para una característica en la población.

La varianza de una característica es difícil de cambiar, si esta no existe las posibilidades de

selección son nulas. Es por lo anterior que los programas de selección deben basarse en
características que presenten variabilidad genética.

d) Intervalo entre Generaciones.

El intervalo entre generación es el promedio de edad de los padres cuando sus hijos que
van a ser responsables de la siguiente generación que nacen. A través de la selección de la
progenie de animales jóvenes, el intervalo entre generaciones puede acortarse pero puede
ocasionar una disminución en la intensidad de selección debido a que puede ser necesario
seleccionar un mayor numero de descendientes. En general no deberían reemplazar en forma mas

pá g. 68
rápido a los progenitores con un merito genético medio y conservar un mayor tiempo en los
sobresalientes.

Cuadro 5.3 Intervalos entre generaciones promedios según sexo y especies (años).

ESPECIE SEXO

MACHOS HEMBRAS

Bovinos de leche 4.0 4.5

Bovinos de carne 4.5 5.0

Porcino 2.0 2.0

Ovinos 4.0 4.5

Aves 1.5 1.5

4.- Métodos de selección.

Los métodos de selección basados en un simple carácter medio en el individuo y/o en sus
parientes colaterales se describen a continuación:
a) Selección individual o masal.
Este procedimiento consiste en seleccionar como progenitores de la siguiente generación
a los animales que tengan los mejores registro individuales , es decir, los individuos son
seleccionados en base a su propio comportamiento fenotipico. Por ejemplo, conociendo los
registros individuales del peso hasta las 8 semanas de edad en aves para engorda se escogen
como reproductores a los animales con los mejores pesos de edad. Este método de selecciones
apropiado cuando la característica es altamente heredable (h2>.25)
Para estimar el valor reproductivo (EBV), de un animal con este tipo de selección se tiene
la siguiente ecuación:
2
n.h
EBV = (Xs−Xo)
1+ ( n−1 ) r
Donde:
h2 = Heredabilidad de la característica.
r = Repetibilidad de la característica.

pá g. 69
 xs = Promedio de los registros del individuo
xo = Promedio de la población que le sirve de base.
n = No. De registros del individuo.
Ejemplo 5. En una explotación cunicola se desea seleccionar hembras para propósito de
reemplazo basados en el peso de sus camadas a los 21 días, como un indicador de la aptitud
de producción de leche de las mismas. Suponiendo h 2 = 0.30, r =0.40 y xo =3.150 se
estimaron los valores reproductivos de las conejas (cuadro 6.1)

3.050 -.025
En el caso de la coneja 2, se tendría:
EBV =(3.250 – 3.150)=0.055
-.055

Cuadro 5.4 Peso de la camada a los 21 días.

Coneja No. No. De Peso de la valor reproductivo Orden
Orden camadas Camada a 21 estimado
días

1 3 3.100 -0.025 4
2 4 3.250 +0.055 2
3 2 3.200 +0.021 3
4 1 3.400 +0.075 1

O sea, se espera que la coneja 2 transmita 25 gramos de superioridad en aptitud de producción

lechera a su descendencia, es decir, la mitad de su valor reproductivo estimado.
b) Selección familiar.
Este método consiste en seleccionar o rechazar familias enteras comunidades basados en
el co0mportamiento fenotipico promedio de la familia. El termino familia se refiere básicamente
a animales cercanamente emparentados, como son hermanos carnales y medios hermanos. Por
ejemplo, si se desea seleccionar conejas en base al tamaño de la camada se tendría:
Cuadro 5.5 Tamaño de la camada a 21 días.
Family UNMERO DE LECHONES Means

pá g. 70
 3 4 5 6 7 8 9 10 family

A A1 A2 A3 A4 5.25
B B1 B2 B3 B4 B5 6.00
C C1 C2 C3 C4 6.25
D D1 D2 D3 5.30
E E1 E2 E3 E4 6.75

Selección familia: C y E es decir los individuos C1, C2, C3, C4,E1,E2,E3,E4.

Selección individual A4, B4, B5, C3, C4, D3, E3, E4.
Este método de selección es apropiado cuando el carácter que se desea seleccionar tiene baja
heredabilidad, existe un ambiente común para los miembros de la familia y el tamaño de la
familia es grande.
Valor reproductivo estimado bajo selección familiar.
1+ ( n−1 ) R 2
EBV = . h ( Xf −Xo)
1+ ( n−1 ) t

Donde:
R= coeficiente de parentesco. (Hermanos carnales R = 0.50, medios hermanos R = 0.25,
primos hermanos R = 0.125)
t = h2 R sino existe correlación ambiental.
n = Numero de familias,
Xf = Promedio de la familia para una característica dada.
Xo= Promedio de la población que le sirve de base.
Ejemplo 6. Se desean estimar los valores reproductivos para las familias del ejemplo
anterior, las cuales están formadas por subfamilias de medios hermanos.
Suponga h2 =0 .10 y xo = 5.0
Cuadro 5.6 Valores reproductivos para las familias y las subfamilias.

pá g. 71
 Familias Subfamilias Tamaño de valor reproductivo ORDEN
Camada estimado
A 4 5.25 0.041 4

B 5 6.00 0.182 3
C 4 6.25 0.203 2

D 3 5.30 0.043 3
E 6.75 0.285 1
Para la familia C, R =0.25
2
, t=h ( R )=0.10∗0.25=0.025
1+ ( n−1 ) R 2 1+ ( 4−1 ) 0.25
EBV = . h ( Xf −Xo)= ¿
1+ ( n−1 ) t 1+ ( 4−1 ) 0.025

c) Selección de hermanos.
Este método de selección familiar en la cual los individuos seleccionados no contribuyen
a la estimación de la media familiar por ejemplo, si se seleccionan machos en base a
características reproductivas como el tamaño de camada al nacimiento en cerdos para la
evaluación del animal se utilizaran las medias hermanas o las hermanas carnales. Así mismo
cuando se estudian características de la canal la selección se basara en la información de los
carnales de los parientes del animal de interés. Este método puede ser utilizado en aves, cerdos,
conejos y ganado lechero.
Estimación del valor reproductivo:
nR
EBV = ¿
1+ ( n−1 ) t

d) Prueba de progenie.
La prueba de progenie es un tipo de selección familiar en la cual los animales son
seleccionados, basados en el valor fenotípico promedio de su progenie, es comúnmente usado en
bovinos, ovinos, cerdos y aves. Este método de selección tiene el inconveniente de alargar el
intervalo entre generaciones debido a que los padres potenciales no pueden ser seleccionados
hasta que puedan ser medidos sus descendientes. Este tipo de prueba es ampliamente practicada

pá g. 72
en la selección de toros lecheros debido a que la característica (producción de leche)solo puede
ser evaluada en las hembras.

El valor reproductivo estimado de un individuo se puede calcular con la siguiente ecuación:

2
nh
EBV = (Xf − Xo)
2 [ 1+ ( n−1 ) t ]

Ejemplo 5. Supóngase que se está evaluando un toro y se tiene la información de 50 hijas

cuyas producciones ajustadas promediaron 6000Kg. De leche (305 d, 2X, E, M.) el promedio
ajustado del hato fue de 5000 Kg.
Suponiendo que h2 = 0.20 ¿Cuál será el valor productivo estimado del toro?
50 ( 0.20 ) 10
EBV = ( 6000−5000 )= ( 1000 )=1.45 ( 1000 )=1450
2 [ 1+ ( 49 ) ( 0.25∗0.20 ) ] 6.90

O sea la superioridad genética del toro es de 1450 Kg. De leche y se espera transmita su
descendencia la mitad de este valor o sea 725 kg.
En el caso en que se este probando un toro a través del uso de la inseminación artificial en
varios hatos, las producciones de las hijas están influenciadas por la variación debida a hatos,
años y estaciones en las cuales se obtuvo la producción y el valor de x o debe representar esta
situación

e) Selección Intrafamiliar.
Este tipo de selección, el criterio usado es el de la desviación de los registros de cada individuo
del valor medio de la familia la cual pertenece. Los individuos que superan la media familiar por
una mayor cantidad son seleccionados. Este método puede ser usado cuando existen factores
ambientales que influyen en gran medida el promedio de la familia. Por ejemplo, cuando se desea
seleccionar en base en peso al destete a cerdo o a conejos ese sabe que dicha característica esta
influenciada por la amplitud de la madre para producir leche y por lo tanto constituye un factor
ambiental determinante del peso al destete y que es común a los miembros de la familia.
el valor reproductivo estimado es:

pá g. 73
 1−R 2
EBV = ( h ( Xf −Xo ) )
1−t

donde :
XS = promedio de comportamiento individual.
Xf = Promedio de comportamiento de la familia.

f) Selección combinada.
La selección combinada como su nombre lo indica, considera para propósito de selección
de un individuo, sus propios registros además de aquellos correspondientes a su familia.

El valor estimado es:

2
EBV =h ( Xf − Xo ) +
[ (
R−t n
1−R 1+ ( n−1 ) t )]
( Xf −Xo)

g) Selección por genealogía.

Este método de selección considera la información de los ancestros cercanos de un animal
para su evaluación. Por lo general los criadores de ganado han considerado la información de los
padres y de los abuelos de un animal en dicha selección. La selección por genealogía es de gran
utilidad cuando se desea escoger animales jóvenes , los cuales aun no han manifestado en un solo
sexo.

i.- Estimación del valor reproductivo de un animal con la información de un ancestro.

2
n.h . R
EBV = (XA−Xo)
1+ ( n−1 ) r
donde:
XA = Promedio del ancestro.
n = Numero de registros del ancestro.
Ejemplo 6. Supóngase que se esta evaluando un toro lechero joven a la producción de sus
madres es xA = 8000kg. De leche en 3 lactancias , el promedio del hato del cual proviene es Xo =
6000 kg. H2 = 0.20 r =.4 y R =0.5
entonces:

pá g. 74
 EBV =( 8 000 – 6 000 )=0.17 (2000 )=333.33

la superioridad esperada del animal es de 333 kg. De leche

ii.- estimación del valor reproductivo de un animal usando la información de más de un
ancestro.
EBV = b1 (Xa - Xo) + b2(Xb - Xo) + --- + bp(Xp - Xo)
donde:
b1, b2, ...bp = coeficiente de regresión parcial para cada caso.
Xa, Xb, ...Xp = promedio de producción en ancestros.

Los coeficientes de regresión deben ser obtenidos a través de procesos estadísticos

computacionales.

5.- Métodos de selección para varias características.

Los métodos de selección para varias características que han recibido una mayor atención
en cuanto a investigación son: selección de una característica a la ves o selección tandem
niveles independientes de desecho e índices de selección. Los dos primeros métodos se
mencionan básicamente y el método de índices de selección recibe una mayor discusión.

a) Selección Tandem.
Este método consiste en la selección de varias características, x1, x2, x3,....x n cada una de
las cuales se seleccionan en un determinado tiempo y se continua durante varias generaciones
hasta que se alcanza un progreso genético satisfactorio. Es decir es decir se selecciona x1 durante
una o mas generaciones hasta lograr una meta de antemano definida, entonces se selecciona x2de
la misma manera y así sucesivamente para todas las características uno de los problemas con este
método de selecciones determinar el numero de generaciones que la selección deberá de aplicar a
cada característica. Por lo general la característica de mayor importancia económica se selecciona
primero aun cuando debería ser aquella que maximiza el proceso genético favorable entre las
características de mayor importancia para el criador o mejorador de animales en caso contrario
puede nulificarse el progreso genético.

pá g. 75
 b) Niveles independientes de Desecho.
Este método consiste en la selección de dos o mas características a la vez de tal manera
que se establece un estándar mínimo que debe llenar cada animal ara conservarlo en el hato. Por
ejemplo, se puede desechar el 25% de los animales basados en una característica y seleccionar el
75% restante en base a otra. En cuanto un animal esta por debajo del mínimo establecido se
desecha.

Bajo este método de selección se han desechado animales sobresalientes en alguna

característica pero que no han llenado el estándar requerido de la (s) otra (s) por causas distintas a
su calidad genética, por ejemplo, edad al tiempo de la prueba.

c) Índices de Selección.
La selección de animales basada en varias características de importancia económica, es
una práctica común en las explotaciones pecuarias por ello es necesario utilizar un
procedimiento de selección lo mas preciso posible. Para lograr lo anterior, es necesario
considerar que las características por las cuales selecciona el creador tienen una diferente
importancia económica relativa, distinto grado de heredabilidad y se correlacionan genética y
fenotipicamente en forma diferente.

El método de selección que considera los factores mencionados anteriormente es el de

índices de selección el cual consiste en combinar las medidas de las características en un numero
o índice o numero para cada animal, de tal manera que los animales se seleccionen considerando
este numero , el cual básicamente es una ecuación con características o valores genotípicos
ponderados.
Un índice de selección es un criterio de selección basado en una función lineal de
valores genotípicos ponderados, los cuales tienen una correlación máxima con el valor genotípico
agregado del animal los componentes que intervienen en la construcción de un índice de
selección son: la ponderación económica, la cual es una medida del aumento que se espera en la
utilidad , por cada unidad de cambio en las características de interés que componen el índice ; la

pá g. 76
varianza genética, la cual determina la efectividad de la selección, medida a través del proceso
genético y las covarianzas fenotípicas las cuales indican como el cambio en una característica
afecta a la otra.

Construcción de un índice de Selección

Considere que se tienen características fenotípicas, x 1, x2, x3,....xn, las cuales se pueden
interpretar como:
Xij=Pi+G ij+ E ij

donde:
xij = Valor genotípico de la i-ésima característica, en el j-ésimo individuo.
Pi = Media general de la i-ésima característica.
Gij = Valor genotípico de la i-ésima característica en el j-ésimo individuo.
Eij = Efecto ambiental en el i-ésima característica, en el j-ésimo individuo.

Suposiciones básicas para la construcción del índice:

a). Las características se distribuyen normalmente.

b). No existe correlación entre efectos genotípicos y ambientales.
c). Los individuos disponibles son una muestra aleatoria de la población.
d). El medio ambiente para cada individuo es aleatorio.

Definición del Valor Genotípico Agregado o Total.

El valor genotípico agregado es una combinación lineal de genotipo o valores reproductivos

ponderados en su importancia, lo cual generalmente es económica. En forma de ecuación el
valor genético agregado se representa:
H= A 1 , G1+ A 2 G 2+.... A n G n= A i Gi
donde:
H = Valor genético agregado.

pá g. 77
 Gi = Valor genético aditivo del i-ésimo animal.
Ai = Valor económico relativo de la. i-ésima característica.

Un estimador del genotipo agregado, basado en la información fenotípica de los animales en

evaluación es:
I =e 1 , x 1+ e 2 x 2+.... B n x n=e i x i

donde:
I = Índice de selección.
Xi = valores fenotipicos observados para la i-ésima característica .
Bi = factores de ponderación.

Para encontrar los estimadores de las B´s involucradas en el índice I es necesario

maximizar la correlación entre H e I o minimizar los errores de predicción (I-H). El proceso de
minimización da origen al siguiente sistema de ecuaciones normales.

b1o2 +b2x1x2 + ---+ bnox1xn = a1o2 +a2og1g2 +anog1gn

b1ox2x1 + b2o2x2 + ---+ bnox2xn = a1o g2g1 +a2og2 + anog2gn
. . .
. . .
. . .
b1o x1xn +b2o2x2 + ---+ bno2xn = a1ogng1 +a2ogng2 +ano2gn
donde:
x1, x2, ...xn = Características motivo de selección.
o2x1,c2x2,...o2xn = varianzas Fenotípicas.
o2g1,o2g2,...o2gn = Varianzas genéticas estimadas.
ox1x2, ...ox1xn = Covarianzas Fenotípicas.
og1g2, ...og2gn = Covarianzas Fenotípicas estimadas.
a1, a2, ...an = Ponderaciones económicas relativas.
b1 , b2, ...bn = Coeficientes de regresión parcial.

pá g. 78
 Resolviendo el sistema de ecuaciones normales se encuentran los valores de las b’s que
minimizan los errores de predicción.

Ejemplo 7. Supóngase que se esta interesado en seleccionar ganado lechero basados en

dos características x1 = producción de leche y x2 = producción de grasa. Para ello se desea
construir un índice de selección basado en la siguiente información:

Información información
Fenotípica Genética

O2x1 = 1600 o2g1 = 900

Ox1x2 = 400 og1g2 = 250
O2x2 = 200 og2 = 90
A2 = 2 a1 = 10

substituyendo los valores en las ecuaciones normales.

b1o2 x1 + b2ox1x2 = a1o2 g1 + a2og1g2

b1o2 x1x2 + b2o2x2 = a1o g1g2+ a2o2g2

o sea:
1600 b1 + 400 b2 = 10 (900) + 2 (250)

400 b1 + 200 b2 = 10 (250) + 2 (90)

Resolviendo el sistema de ecuaciones se obtiene:

b1 = 5.175
b2 = 3.05
de manera que el índice es:

pá g. 79
 I = 5.175 prod. Leche + 3.05 prod. Grasa.

Ejemplo 8. Supóngase que se tiene la información de leche y grasa de 6 vacas holtein y

se quieren jerarquerizar de acuerdo al índice obtenido.

Producción de Producción de Índice Orden

leche (Kg.) grasa (Kg.)
1 5900 150 30,990.00 (2)
2 5800 350 31,082.00 (1)
3 5500 300 29,.377.50 (5)
4 4500 200 23,897.50 (4)
5 4100 210 21,858.75 (6)
6 4050 300 21,873.75 (5)

El mejor animal es el que posee el Índice mas elevado con respecto a sus compañeras del
hato, en este caso sería la vaca numero 2.

pá g. 80
 V1.- Cálculo del Coeficiente de Consanguinidad.

El cálculo del coeficiente de consanguinidad consiste en investigar el árbol

genealógico de un animal hacia sus ancestros comunes y calcular las probabilidades
de cada una de las segregaciones involucradas.

Para ilustrar lo anterior consideremos un ancestro común del individuo X al

cual denominaremos ancestro A con dos alelos a un locus específico denominados
A1 y A2 como se observa en el siguiente diagrama.

P 1/2 A1
A A2

Línea paterna
X
Línea materna

pá g. 81

M E
 1/2

1/2

Figura 6.1. Árbol genealógico del individuo X, con A, como ancestro común.

Supóngase que está interesado en el gene A1

a. P (Gene A1 del padre del individuo X, provenga de A) = 1/2

b. P (Gene A1, de la madre del individuo X, provenga de A)= 1/4

1
c. P (Ambos genes, paternos y maternos provengan de A) = /8

1
d. P (Identidad dado que ambos genes provienen de A) = /2 (1+ FA)

donde: FA= Coeficiente de consanguinidad del ancestro común.

Si FA =0. Entonces el coeficiente de consanguinidad del individuo X (FX) será.

pá g. 82
Fx = P (Identidad por descendencia) = (1/2 . 1/4 ) . 1/2 (1+ FA) = 1
/16

En general la expresión del coeficiente de consanguinidad es:

()
n1 +n2
1
Fx=∑ (1+ F A )
2

Formula (6.1).

Donde:
FX= Coeficiente De consanguinidad del individuo X

n1= Número de generaciones del padre del ancestro común.

n2= Número de generaciones de la madre del ancestro común.

FA= Coeficiente de consanguinidad del ancestro

Σ = Suma de los caminos posibles del ancestro común.

La ecuación 6.1 , puede ser simplificada mediante el uso de diagramas de sendero,

los cuales pueden ser mas explicativos de las relaciones del árbol genealógico.

n+1
Fx=Σ(1/ 2) (1+ F A) Formula
(6.2).

Donde:
n= Número de segregaciones entre los padres del individuo 1.

pá g. 83
Ejemplo del cálculo de FX usando la fórmula 8.2.

a) Apareamiento padre-hija.
Diagrama de Sendero
Arbolo Genealógico

P P

C
X X
P M

D
Figura 2. Árbol genealógico del cruzamiento padre e hija.

Caminos al ancestro común. formula = n ( 1/2 ) n+1

1+1=2 1
P M =1(1/2) = =0.25
4

2
FX=(1/2) (1+ F A)=1/4 , si F A=0

Ejemplos del cálculo del coeficiente de consanguinidad usando la ecuación 6.1.

b) Apareamiento entre hermanos carnales.

pá g. 84
 O
P
A
X O
M
A

Figura 3. Árbol genealógico del cruzamiento entre hermanos carnales.

Cuadro 1. Rutas de parentesco cuando hay un ancestro común.

Ancestro Caminos al ancestro Generaciones al Contribución al

común común ancestro común coeficiente de
consanguinidad
Padre Madre Padre Madre
O PO MO 1 1 ( 1/2 )1+1+1
A PA MA 1 1 ( 1/2 ) 3

3 3
Entonces F X=(1/2) (1+ F O)+(1/ 2) (1+ F A )

Si se supone que los ancestros comunes no son consanguíneos por si mismo, es

decir

FO= 0, FA= 0

pá g. 85
 Entonces :Fx=(1/8)+(1 /8)=1/4=0.25

c) Apareamiento entre medios hermanos paternos.

O
P
A
X S
M
A

Figura 4. Árbol genealógico del cruzamiento entre medios hermanos paternos.

Cuadro 2. Rutas de parentesco cuando hay un ancestro común.

Ancestro Caminos al ancestro Generaciones al Contribución al

común común ancestro común coeficiente de
consanguinidad

Padre Madre Padre Madre

A PA MA 1 1 ( 1/2 ) 3

FX=(1/8)(1+ F A)=0.125 , Si F A=0

pá g. 86
 d) Apareamiento de animales cuando alguno de los ancestros es
consanguíneo.

Supóngase FA = ( 1/4 )

A
K
P F
B A
X E
G
M
E
D

Figura 4. Árbol genealógico del cruzamiento cuando alguno de los ancestros es

consanguíneo.

A
X

M E

pá g. 87
D
Figura 5. El diagrama de sendero del cruzamiento cuando alguno de los ancestros
es consanguíneo.

n+1
Caminos al ancestro común. n=(1/2) (1+ F A)
5
PK A EM =4( 1/ 2) (1+1/ 4)
6
PK A EDM =5(1/2) (1+1/4 )

FX=1/32(5 /4)+1/64 (5/4 )=5/128+5/256=10/256+5 /256=15 /256

O sea el coeficiente de consanguinidad del individuo X es del 6%.

Para el cálculo del coeficiente de consanguinidad en árboles genealógicos más

complejos usando la ecuación 8.2, siga los siguientes lineamientos.

a. Empiece con uno de los progenitores siguiendo el sendero en sentido

contrario de las flechas, nunca en dirección de ellas, hasta encontrar un
ancestro común y entonces cambie de dirección hasta encontrar el otro
progenitor. Las flechas deberán cambiar la dirección una sola vez.
b. Incluya todos los posibles senderos entre los progenitores del individuo de
interés.
c. Sume todos los senderos y obtenga el coeficiente de consanguinidad.

2.- Cálculo del coeficiente de parentesco.

pá g. 88
 El coeficiente de parentesco es una medida de la probabilidad de que dos
individuos poseán más genes en común que la población que les sirve de base, o
que dichos genes sean idénticos por descendencia.

El coeficiente de parentesco permite determinar si un individuo X es

portador de un material genético deseable el cual es común a otro individuo Y, en
el pedigree. A través de este coeficiente se puede calcular también el coeficiente de
consanguinidad.

La ecuación para calcular el coeficiente de parentesco entre dos individuos X

y Y, es la siguiente:
Formula (6.3)

()
n
∑ 12 (1+ F A )
R XY =
√(1+ F X ) √(1+ F Y )

Donde:

RX,Y = Coeficiente de parentesco entre dos individuos X y Y

FA,FX,FY = Coeficiente de consanguinidad del ancestro común A y de los
individuos X y Y respectivamente.
n = Numero de segregaciones entre los individuos X y Y
Σ = Sumatoria tomada sobre todos los senderos.

pá g. 89
La ecuación 6.3., es una expresión de la correlación intraclase entre los individuos
X y Y.

Ejemplos del cálculo del coeficiente de parentesco.

a) Cuando existe parentesco directo.
Ejemplo. Considerando que, el individuo Y es ancestro del individuo X.
Supóngase FX = 0, FY=0

P
A
X
B
M

Figura 6. El diagrama de sendero cuando existe parentesco directo.

Caminos entre los individuos n ( 1/2 )2

XPY =2 generaciones entonces: ( 1/2 )2 = 1/4

RXY = 0.25

Es decir los individuos X y Y tienen 25% de sus genes en común.

Cuando existe parentesco colateral.

Ejemplo: Si tenemos que, los animales X y Y tienen uno o más ancestros en
común, B y C

pá g. 90
Supóngase FB = 1/8 , FC = 1/12 .

A G

P E

B B
X Y
C C
M F

D H

Figura 7. Árbol genealógico cundo existe parentesco colateral.

Figura 8. El diagrama de sendero cundo existe parentesco colateral.

pá g. 91
 Esto significa que los individuos X V Y tienen 13.3 do extra parecido.

c. Parentesco directo y colateral. (Los individuos X e Y tienen estas 1 de

parentesco)

Diagrama de sendero

pá g. 92
Entonces:

Calculo de las coeficaciones de consanguinidad y parentesco y usando

una tabla de doble entrada.

3.- Método de la tabla de doble entrada (covarianzas).

En árboles genealógicos más complejos, el usar un método como el

expuesto anteriormente puede ser muy laborioso si se desean conocer más
relaciones existentes entre diversos elementos del árbol, por lo que a
continuación se presenta un método que facilita los cálculos y además es
factible de programar en una computadora. Este método se basa en
relaciones de covarianza entre los animales involucrados. Para ilustrar el
método se presenta el siguiente árbol genealógico.

pá g. 93
Figura 9. Árbol genealógico cuando existe parentesco colateral.

Reglas para construir la tabla de doble entrada (covarianzas).

1. Ordene los animales más antiguos del árbol genealógico en la parte superior de
la tabla do izquierda a derecha hasta el individuo Haga el mismo procedimiento en
el margen izquierdo de la tabla de arriba hacia abajo.

2. Encada una de las columnas ubique a los progenitores de los respectivos

individuos.
3. Considere las siguientes relaciones.
1
a. La covarianza de un animal con si mismo es igual a /2 la unidad
(Covarianza entre su padres).
b. La covarianza entre dos animales es igual a 1/2 (cada uno de sus padres).

4. En la diagonal principal do la tabla aparecerá 1.0 + el coeficiente do

consanguinidad del animal correspondiente.

pá g. 94
5. En la triangular superior o inferior (la talla es simétrica) aparecerá el
numerador de la formula para calcular el coeficiente de parentesco.

Así se tiene en el árbol genealógico anterior.

Construya la tabla de doble entrada de acuerdo a las reglas 1 y 2.

D-H F-G D-E A-B A-C P-M

E D C B A P M I
1 1 1 1
E 1.0 0 0 0 /2 /4 /4 /4
1 1 1 1 3
D 1.0 /2 0 /2 /4 /2 /8
1 1 5 3
C 1.0 0 /4 /8 /8 /8
1 1
B 1.0 0 /2 0 /4
1 5 9
A 1.0 /2 /8 /16
5 21
P 1.0 /16 /32
M 1 + 1/8 23
/32
I 1 + 5/32

b. Aplique las reglas 3,4 y 5 para obtener los valores de las celdas en
la tabla anterior, solamente se ilustrara algunos cálculos.

COVEE = 1.0 + 1/2 (?) = 1.0 Suponiendo que E no consanguinio.

1
COVEA = /2 (COVED + COVEE) = 1/2 ( 0 + 1 ) = 1
/2
1
COVEP = /2 (COVEA + COVEB) = 1/2 ( 1/2 + 0 ) = 1/4
1
COVEM = /2 (COVEA + COVEC) = 1/2 ( 1/2 + 0 ) = COVEM = 1
/4

pá g. 95
COVEI = 1/2 (COVEP + COVEM) = 1/2 ( 1/4 + 1/4 ) = 1/4
Nota: en cada caso se fija un progenitor y se buscan los parientes del otro
progenitor.

COVDD = 1.0 + 1/2 (?) = 1.0 Suponiendo que D no consanguinio.

COVDC = 1/2 (COVDD + COVDH) = 1/2 ( 1 + 0 ) = 1

/2

COVDA = 1/2 (COVDD + COVDE) = 1/2 ( 1+ 0 ) = 1

/2

COVDP = 1/2 (COVDA + COVDB) = 1/2 ( 1/2 + 0) = 1

/4

COVDM = 1/2 (COVDA + COVDC) = 1/2 ( 1/2 + 1/2 ) = 1

/2

COVDI = 1/2 (COVDP + COVDM) = 1

/2 (1/4 + 1/2 ) = 3
/8

COVCC = 1.0 + 1/2 (?) = 1.0 Suponiendo que C no consanguinio.

COVCA = 1/2 (COVCD + COVCE = 1/2 ( 1/2 + 0 ) = 1

/4

COVCP = 1/2 (COVCA + COVCB = 1/2 ( 1/2 + 0 ) = 1

/4

COVCM = 1/2 (COVCA + COVCC = 1/2 ( 1/4 + 1 ) = 5

/8

COVCI = 1/2 (COVCP + COVCM = 1/2 ( 1/8 + 5/8 ) = 3

/8

COVBB = 1.0 + 1/2 (?) = 1.0 Suponiendo que B no consanguinio.

COVBP = 1/2 (COVBA + COVBB = 1/2 (0 + 1 ) = 1

/2

COVBI = 1/2 (COVBP + COVBM = 1/2 ( 1/2 + 0 ) = 1

/4

COVAA = 1.0 + 1/2 (?) = 1.0 Suponiendo que A no consanguinio.

COVAP = 1/2 (COVAA + COVAB = 1/2 (1 + 0 ) = 1

/2

COVAM = 1/2 (COVAA + COVAC = 1/2 (1 + 1/4 ) = 5

/8

COVAI = 1/2 (COVAP + COVAM = 1/2 (1/2 + 5/8 ) = 9

/16

pá g. 96
COVPP = 1.0 + 1/2 (?) = 1.0 Suponiendo que P no consanguinio.

COVPM = 1/2 (COVPA + COVPC = 1/2 (1/2 + 1/8 ) = 5

/16
1
COVPI = /2 (COVPP + COVPM = 1/2 (1 + 5/16 ) = 21
/32

COVMM = 1.0 + 1/2 (1/4 ) = 1.0 + 1/8

COVMI = 1/2 (COVMP + COVMM = 1/2 (5/16 + (1 + 1/8 ) = 23
/32

COVII = 1 + 1/2 (5/6 ) = 1 + 5

/32

Entonces, si se desea obtener el parentesco entre los individuos D e I, se tendría.

3 3
COVARIANZA ( D – I ) /8 /8
RDI = ------------------------------- = ----------------- = ------------ = 0.35
√ (1 + FD ) (1+ FI ) √ (1.0) ( 1+5/32 ) √ 37
/32

Siendo el coeficiente de consanguinidad del individuo I.

FI = 1/2 (COVPm ) = 1/2 (5/16 ) = 5
/32 = 0.16

Cruzamiento en línea: Es un sistema de apareamiento consanguíneo cuyo

objetivo es conservar el parentesco de un animal sobresaliente lo mas alto posible
con un individuo de interés y al mismo tiempo mismo tiempo minimizar la
consaguinidad entre ellos. Por lo general se usan machos sobre salientes como
ancestros debido a que producen una progenie mas numerosa : Un ejemplo
de cruzamiento en línea se presenta en el siguiente diagrama:

pá g. 97
 FX = 0.125
RXS = 0.50

Usos de la Consanguinidad. Entre los usos mas frecuentes de los -

sistemas de reproducción consanguíneos se pueden mencionar:

a. Descubrir genes recesivos que sean favorables, o sea al aumentar la

homocigosis en los animales aumenta la probabilidad de combinaciones
recesivas, las cuales a menudo son indeseables.

b. Formación de familias o líneas uniformes y distintas. En aves de postura es

común diferenciar las líneas parentales a través de cruzamientos consanguíneos.

C. Formar animales mas parecidos a sus progenitores.

d. Incrementar el parentesco con animales sobresalientes.

pá g. 98
 La consanguinidad ocasiona una serie de efectos negativos en los caracteres
productivos como son:

a. Incrementar la oportunidad de genes recesivos indeseables.

b. Produce una baja en el vigor de los animales, la cual se pueden especialmente

bajo condiciones ambientales severas.

c. Baja en la eficiencia reproductiva de los hatos.

d. Disminución en la velocidad de crecimiento y producción de los animales.

pá g. 99