Calophyllaceae

José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

Fascículo

166
2015
CONSEJO EDITORIAL

Gonzalo Castillo-Campos
EDITOR EN JEFE

Adolfo Espejo-Serna
Sergio Avendaño Reyes
María Teresa Mejía-Saulés
Antonio Lot
Jerzy Rzedowski

Arturo Gómez-Pompa
Lorin I. Nevling
ASESORES DEL COMITÉ EDITORIAL

María Elena Medina Abreo

PRODUCCIÓN EDITORIAL

Flora de Veracruz es un proyecto del

Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz.

Flora of Veracruz is a project of the

Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz.

D.R. © Instituto de Ecología, A.C.

Flora de Veracruz

Impreso y hecho en México

ISSN 0187-425X

Flora de Veracruz es una publicación irregular, octubre 2015. Editor

Responsable: Gonzalo Castillo-Campos. No. de Certificado de Reserva otorga-
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Haya, C.P. 91070 Xalapa, Veracruz, México.
 Flora de Veracruz
Publicada por el Instituto de Ecología A. C.
Xalapa, Veracruz, México
Fascículo 166 Octubre 2015

CALOPHYLLACEAE
José Luis Martínez y Pérez1
y
Gonzalo Castillo-Campos2
1Laboratorio de Biología Molecular
Centro de Investigación en Ciencias Biológicas
Universidad Autónoma de Tlaxcala
2Red de Biodiversidad y Sistemática
Instituto de Ecología, A.C.
Xalapa, Veracruz

CALOPHYLLACEAE J. Agardh, Syst. Plant. 121. 1858.

Árboles o arbustos, a veces epífitos, glabros o con pelos estrellados o

ramificados, monoicos, dioicos o polígamos, látex amarillento. Hojas
opuestas, simples, enteras, estípulas ausentes, láminas a menudo
coriáceas, margen entero, nervios laterales paralelos. Inflorescencias
terminales o axilares, racemosas, a veces las flores solitarias o
fasciculadas. Flores perfectas o unisexuales, actinomorfas, rara vez
zigomorfas; sépalos (2)4-5, libres, raramente unidos en la base; pétalos
ausentes o 4-5, libres; estambres generalmente numerosos, libres o
 Flora de Veracruz

unidos en la base, dehiscencia longitudinal; ovario súpero, 2-5 carpelar,

1-4 locular, estigma bilobado o peltado; óvulos 1-2 por lóculo,
placentación axilar o basal. Fruto una cápsula, baya o drupa; semillas
pequeñas a grandes, a veces carnosas.

La mayor parte de los géneros de Calophyllaceae fueron ubicados

previamente en la tribu Calophylleae de la familia Clusiaceae (Standley &
Williams, 1961; D’Arcy, 1980; Watson & Dallwitz, 1992; Hammel &
Robson, 2001; APG III, 2009). Actualmente es considerada monofilética
si excluimos los géneros que conforman a las familias Clusiaceae e
Hypericaceae (Stevens, 2001, 2007; Davis et al., 2005; Tokuoka & Tobe,
2006; APG III, 2009).

La familia cuenta con 12 géneros y cerca de 480 especies, distribuidas en

América Central, Suramérica, África, Madagascar, India, Australia,
Malasia y Sri Lanka (Stevens, 2007). En México, las Calophyllaceae
están representadas por tres géneros y cinco especies. En Veracruz se
presentan los tres géneros con una especie respectivamente.

Referencias

APG III. 2009. An update of the angiosperm phylogeny group

classification for the orders and families of flowering plants. J. Linn. Soc.,
Bot. 161: 105-121.
DAVIS, C.C., C.O. WEBB, K.J. WURDACK, C.A. JARAMILLO & M.J.
DONOGHUE. 2005. Explosive radiation of Malpighiales supports a mid-
cretaceus origin of modern tropical rainforest. Amer. Naturalist 156: E36-
E65.
D’ARCY, W.G. 1980. Guttiferae. In: Woodson, R.E. & R.W. Schery
(eds.). Flora of Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 67(4): 969-1043.
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Phylogeny of Clusiaceae based on rbcL sequences. Int. J. Plant Sci. 163:
1045-1054.
HAMMEL, E.B. & N.K.B. ROBSON. 2001. Clusiaceae. En: Stevens,
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Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 616-631.
http://angio.bergianska.se/rosids/Malpighiales/Malpighiales.html#
2 Calophyllaceae
 C ALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

STANDLEY, P.C. 1919. Studies of tropical American phanerogams-3.

Contr. U.S. Natl. Herb. 6: 173-220.
STANDLEY, P.C. & L.O. WILLIAMS. 1961. Guttiferae. In: Standley,
P.C. & L.O. Williams (eds.). Flora of Guatemala. Fieldiana Bot. 24(7/1):
36-61.
STEVENS, P.F. 2001 onwards. Angiosperm phylogeny website. Version
8, june 2007. http://www.mobot.org/mobot/research/APweb/
STEVENS, P.F. 2007. Clusiaceae-Guttiferae. In: Kubitzki, K. (ed.). The
families and genera of vascular plants. Flowering plants Eudicots.
Springer 9: 48-66.
TOKUOKA, T. & H. TOBE. 2006. Phylogenetic analysis of Malpighiales
using plastid and nuclear DNA sequences, with particular reference to the
embryology of Euphorbiaceae sens. str. J. Plant Res. 119: 599-616.
VILLASEÑOR, J.L. 2004. Los géneros de plantas vasculares de la flora
de México. Bol. Soc. Bot. México 75: 105-135.
WATSON, L. & M.J. DALLWITZ. 1992 onwards. The families of
flowering plants: descriptions, ilustrations, identification and information
retrieval. Version 13, february 2009. http://delta-inkey.com.

Plantas glabras, sépalos 2, connados,pétalos 4-6,diferenciados

de los sépalos………………..……………….………………... Mammea
Plantas pubescentes, sépalos 4-5, libres, pétalos ausentes o a
veces no diferenciados de los sépalos, formando 8 tépalos.
Pubescencia de pelos estrellados o ramificados, sépalos 5,
pétalos 5, diferenciados de los sépalos….…...………..………. Marila
Pubescencia de pelos simples, sépalos 4, pétalos ausentes o
no diferenciados de los sépalos…..............................….... Calophyllum

CALOPHYLLUM L., Sp. Pl. 513. 1753.

Árboles pubescentes, pelos simples, corteza con fisuras naviculiformes,

látex amarillento. Hojas opuestas, coriáceas, pecioladas, glándulas
ausentes, nervios laterales paralelos, prominentes, resaltando más hacia el
margen. Inflorescencia en racimos axilares, a veces terminal, nudos no
articulados; flores 3 a numerosas, pequeñas, unisexuales y bisexuales;
sépalos 4, decusados; pétalos ausentes o a veces 4, iguales a los sépalos, 3
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formando en total 8 tépalos, de color verde pálido a blanco-amarillento;

estambres numerosos, libres o ligeramente unidos en la base, filamentos
delgados, anteras ovoides a oblongas, dehiscencia longitudinal; ovario
unilocular, óvulo uno, erecto, anátropo, estilo delgado, largo, estigma
peltado, algunas veces lobado. Fruto una drupa con exocarpo carnoso,
mesocarpo coriáceo a fibroso.

Referencias

ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE. 2010. http:// www. mobot.

org/ mobot/ research/APweb/
NATURAL HISTORY MUSEUM WEBSITE. 2014.
http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/linnaean-
typification/database/
STANDLEY, P.C. 1932. Revision of some american species of
Calophyllum. Tropical Woods 30: 7.

Género con aproximadamente 187 especies distribuido principalmente en

Indomalasia, con cerca de ocho taxa en América, desde México hasta
Argentina y las Antillas. En Veracruz está representado por una especie.

CALOPHYLLUM BRASILIENSE Cambess., Fl. Bras. Merid. (quarto

ed.) 1: 247-248, t. 67. 1825. Tipo: Brasil, crescit ad ripas rivulorum, prope
pagulum Gregesia da Serra, in provincia Spiritus Sancti, St. Hilaire s.n.
(P).

C. calaba Jacq., Select. Stirp. Amer. Hist. 269. 1763, nom illegit., non L.,
1753. Tipo. Lectotipo: Herb. Hermann 3: 3, 202 (BM-000621800).
Designado por Stevens, 1993. Regnum Veg. 127: 28.
C. lucidum Benth., London J. Bot. 2. 370. 1843. Tipo: Guyana,
Schomburgk 612, (Tipo: W).
C. rekoi Standl., Contr. U.S. Natl. Herb. 20(6): 192. 1919. Tipo: México,

FIGURA 1. Calophyllum brasiliense. a, rama con frutos; b, base de la hoja; c,

inflorescencia; d, flor; e, pétalo; f, estambres. Ilustración de Manuel Escamilla basada en

4 los ejemplares G. Ibarra M. 1742 y J.V. LaFrankie 1315.
C ALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

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 Flora de Veracruz

Oaxaca, collected at cafetal Concordia (cerro Espino), B.P. Reko 3557

(Holotipo: US-842605 foto!).
C. ellipticum Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 7: 303. 1927. Tipo: Bolivia,
lake Rugagua, 1000 ft., 31 oct. 1921, H.H. Rusby 1384 (Holotipo: NY).
C. brasiliense Cambess. var. antillanum (Britt.) Standl., Trop. Woods 30:
7. 1932.
C. piaroanum An. Castillo & C. Gil, Ernstia 1(1): 41, f. 1. 1991. Tipo:
Venezuela, depto. de Atures, puerto Ayacucho, 90-100 m, 12 abr. 1987, A.
Castillo 2343 (Isotipo: MO).

Nombres comunes. Barí, barín, leche María, ocu y ocuripario.

Árboles con pubescencia de pelos simples; tallo erecto, de 6-45 m de alto,

corteza parda, lisa o fisurada, látex amarillento; ramas cuadrangulares o
angostamente aladas. Hojas opuestas, simples, haz y envés verdes,
brillantes, pardos cuando secos, glabros, lámina elíptica u oblonga, de 3.5-
15.5 cm de largo, 1.6-6 cm de ancho, coriácea, margen entero,
escasamente ondulado, grueso, ápice agudo, apiculado, redondeado, a
veces emarginado, base atenuada, ligeramente decurrente, nervios
laterales numerosos, paralelos, hundidos en el haz, prominentes en el
envés, nervio central prominente en el haz, acanalado hacia la base,
prominente en el envés, pecíolo de 7-17 mm de largo, 1-2 mm de
diámetro, pardo, corrugado. Inflorescencia axilar, racemosa, flores
aromáticas, unisexuales y bisexuales, de 1-3 cm de largo, pedicelos
pardos, brillantes, de 4-7.8 mm de largo, 0.4-0.6 mm de grueso; sépalos
4, decusados, libres, blancos o amarillos, redondos, cóncavos, de 2.8-5.4
mm de largo, 1.7-3.5 mm de ancho, glabros, nervios paralelos, margen
entero, delgado, ápice redondeado, base obtusa, truncada; pétalos
ausentes o 1-3, blancos o amarillos, oblongos, 4.5-7 mm de largo;
estambres numerosos en las flores estaminadas, reducidos a estaminodios
en las pistiladas y bisexuales, filamentos pardos, de 1.3-2.2 mm de largo,
0.1-0.2 mm de ancho, anteras bitecas, dehiscencia longitudinal, blancas,
de 0.7-2 mm de largo, 0.3-0.5 mm de ancho; ovario pardo, de 2-2.4 mm
de largo, 1.7-1.9 mm de diámetro, estilo de 0.2-0.7 mm de largo, 0.4 mm
de grueso, estigma lobado o peltado, amarillento, de 0.5-1.6 mm de ancho.
Fruto una drupa, aromática, amarillenta, subglobosa a elipsoide, de 1.5-
2.5 cm de largo, 1.1-1.8 cm de diámetro, endocarpio duro, pericarpio

6 pardo, de 1-1.5 mm de grueso, pedicelo pardo, de 7-11 mm de largo, 1-2
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mm de diámetro; semilla una, sin endospermo, parda, elipsoide a oblonga,

de 11-12 mm de largo, 8-11 mm de ancho.

Distribución. México (Campeche, Chiapas, Guerrero, Michoacán,

Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Veracruz) y Centroamérica
(Belice, Costa Rica, El Salvador, Honduras y Panamá).

Ejemplares examinados. Mun. Soteapan, sierra de Santa Martha al N de

Ocotal Grande, J.H. Beaman 5413 (F, MO, NY, TEX, XAL); Mun.
Catemaco, Zapoapan de Cabañas, H. Bravo H. 240 (MEXU); Mun. San
Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los Tuxtlas, J.I. Calzada
3149 (XAL), Mun. Tatahuicapan, cerro San Martín Pajapan, 4 km al S del
ejido La Valentina, 12087 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, Laguna
Escondida, sobre la ribera, lado N de los límites de la estación, A. Campos
V. & M.A. López L. 5826 (MEXU); Mun. Tatahuicapan, al S del ejido
Venustiano Carranza, G. Castillo-Campos 13436, 13473 (XAL); Mun.
Coatzacoalcos, al N de Coatzacoalcos, G. Castillo-Campos & I. Acosta R.
16131 (XAL); Mun. Coatzacoalcos, Las Barillas-Coatzacoalcos, G.
Castillo-Campos & R. Acosta P. 16237 (XAL); Mun. Soteapan, entre
Ocotal Chico y Ocotal Grande, G. Castillo-Campos et al. 13667 (XAL);
Mun. Catemaco, puente de La Palma, 25 km al N de Catemaco, R. Cedillo
T. 2753 (MEXU, XAL), Mun. Catemaco, La Palma, 24 km al N de
Catemaco camino a Montepío, 2853 (NY), Mun. Catemaco, Punta Levisa,
7 km al NE de la laguna de Sontecomapan, 3501 (XAL); Mun. Catemaco,
río Agua Dulce a 1 km al NE de El Jicacal, R. Cedillo T. & R. Vogt 2581
(MO, XAL); Mun. Texistepec, finca La Esperanza, J. Chavelas P. et al.
2839 (MEXU); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los
Tuxtlas, A. Gentry & E. Lot 32501 (MO); Mun. Coatzacoalcos,
Coatzacoalcos, L. González et al. 9274, 9485 (MEXU); Mun. Veracruz,
ranchería Nevería, carretera antigua nacional Xalapa-Veracruz, C.
Gutiérrez B. 1030 (ENCB, XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de
biología tropical Los Tuxtlas, lote 67, G. Ibarra M. 757 (MO, NY, XAL),
1432 (NY, XAL), 1451 (MEXU), 1742 (MO, NY, XAL); Mun.
Mecayapan, Los Tuxtlas range, very steep slopes adjacent to the sharp
ridge ascending volcán Santa Martha, J.V. LaFrankie 1315 (GH); Mun.
Coatzacoalcos, cerca de Nanchital, J.M. León C. 107 (MEXU); Mun.
Hueyapan de Ocampo, Samaria, M. Leonti 267 (MEXU); Mun. Las
Choapas, rancho El Milagro, 5 km en línea recta al SW de la colonia 7
 Flora de Veracruz

Nueva Tabasqueña, E. López P. 550 (XAL); Mun. Agua Dulce, cuenca del
río Tonalá cerca de los límites con Tabasco, A. Lot H. 1234 (MEXU);
Mun. Pajapan, 1-3 km NW of Pajapan on lower slopes of cerro San
Martín Pajapan, M. Nee & J.I. Calzada 22669 (MO, NY, XAL); Mun.
Playa Vicente, 3 km adelante de El Nigromante, L.I. Nevling & A. Gómez-
Pompa 793 (GH, MEXU); Mun. Agua Dulce, a 2 km del río Tonalá,
rumbo a Coatzacoalcos, A.D. Orozco S. 320 (XAL); Mun. Catemaco,
sobre la carretera de Catemaco a Montepío, T.D. Pennington & J.
Sarukhán K. 9110 (GH, NY); Mun. Mecayapan, La Perla del Golfo,
arroyo Carrizal, El Faro de Zapotitlán, F. Ramírez R. 518 (XAL); Mun.
Tierra Blanca, Santa Lucrecia, B.P. Reko 4630 (F, MEXU); Mun.
Coatzacoalcos, Las Barillas-laguna Ostión, A. Rincón G. et al. 1730
(XAL); Mun. Tezonapa, colonia El Silbato, cerca de Motzorongo, R.
Robles G. 359 (F, XAL); Mun. Pajapan, río Coscapan, Los Tuxtlas, M.
Sousa 3182 (MEXU); Mun. Tatahuicapan, 2 km al SW del ejido
Guadalupe Victoria, M. Vázquez T. et al. 3587 (CIB); Mun. Uxpanapa,
lomitas al SE del Poblado Seis, T. Wendt et al. 3648 (ENCB, MO, NY,
TEX, XAL); Mun. Coatzacoalcos, Fortuño, Coatzacoalcos river, Ll.
Williams 8487, 8643, 8804 (F), 8995 (F, GH).

Altitud. 30-1165 m.

Tipos de vegetación. Bosque caducifolio, manglar, selva alta

perennifolia, selva baja inundable, selva baja subcaducifolia, selva
mediana subperennifolia y vegetación riparia.

Floración. Todo el año.

Usos. Maderable (construcción) y medicinal (látex para curar heridas

infectadas).

Con base en la separación de las variedades de Calophyllum brasiliense

propuestas por Standley (1932), la forma del ápice de la hoja es el único
caracter consistente para su delimitación, así como el criterio de
separación geográfica que el mismo autor atribuye. Sin embargo, en la
revisión de los especímenes, se observó variación en las formas del ápice
de la hoja en un mismo individuo, es decir, el ápice puede ser obtuso,
8 emarginado, agudo o acuminado. El autor antes mencionado considera
 C ALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

que la variación en tamaño y forma de las hojas es continua y que a nivel

de estructuras florales no hay diferencias que permitan una separación de
las mismas variedades en todo el rango de distribución de C. brasiliense,
el cual es conocido desde México hasta Brasil. Por tal motivo, aquí
estamos considerando a C. brasiliense en su sentido amplio.

MAMMEA L., Sp. Pl. 512. 1753.

Paramammea J.-F. Leroy, Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci., Ser.
D., Sci. Nat. 284 (16): 1524. 1977.

Árboles glabros, látex resinoso, amarillo, escaso; ramas con fascículos 9

 Flora de Veracruz

de cicatrices de las escamas de las yemas. Hojas opuestas, simples,

gruesas, nervios laterales paralelos, unidos con los nervios transversales,
ápice ampliamente redondo. Inflorescencia axilar, sésil, 1-3 flores
unisexuales y bisexuales, fasciculadas, blancas, yemas florales cerca de 1
cm de diámetro; sépalos 2, connados formando un embudo y separándose
irregularmente en la antesis; pétalos 4-6, diferentes a los sépalos;
estambres numerosos, filamentos libres, filiformes, más angostos que las
anteras, anteras lineares, dehiscencia longitudinal; ovario 2-4 carpelar, 2-
4 lóculos, óvulos 1 por lóculo en ovarios 4-loculares o 2 por lóculo en
ovarios biloculares, basales, erectos, estilo grueso, corto, estigma 2-4
partido, peltado, alargado. Fruto una baya globosa, alargada, con cubierta
coriácea, dura, pulpa anaranjada, látex blanco; semillas 1-4, oblongas,
grandes.

Es un género con cerca de 75 especies, dos distribuidas en América desde

México hasta Bolivia y las Antillas; el resto de las especies se conoce en
África tropical, Madagascar e Indomalasia. En Veracruz se presenta una
especie.

MAMMEA AMERICANA L., Sp. Pl. 1: 512. 1753. Tipo: Hispaniola,

Jamaica. Lectotipo: Herb. Linn. No. 675.1 (LINN). Designado por
D’Arcy in Woodson & Schery (ed.), 1980. Ann. Missouri Bot. Gard. 67:
1003.

Nombre común. Zapote domingo.

Árboles de 8-25 m de alto; tallo erecto, de 0.5-1.2 m de diámetro, corteza

lisa. Hojas opuestas, simples, haz y envés verdes o pardos cuando secos,
brillantes, glabros, lámina elíptica, obovada, de 8.2-21.8 cm de largo, 2.6-
10.4 cm de ancho, coriácea, margen entero, ápice redondo o emarginado,
base aguda a obtusa, atenuada, glándulas pequeñas, pelúcidas, nervios
laterales paralelos, dividiéndose en ángulo recto y entrecruzándose con
los demás nervios laterales, prominentes en ambas superficies, pecíolo

FIGURA 2. Mammea americana. a, rama con fruto; b, margen foliar y nervación; c, flor,
vista lateral; d, sépalo; e, pétalo; f, estambres; g, tecas. Ilustración de M. Escamilla basada


10 en el ejemplar J.I. Calzada 3207.
C ALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

11
 Flora de Veracruz

pardo, de 5-18 mm de largo, 1-4 mm de diámetro. Flores aromáticas, en

ramas terminales, axilares, unisexuales y bisexuales, solitarias o
agrupadas en inflorescencias racemosas, pedicelos de 6-12 mm de largo,
1-2 mm de grueso; sépalos 2, redondos, cóncavos, de 9.5-12 mm de largo,
6.6-9.5 mm de ancho, 0.4 mm de grueso, nervación reticulada,
prominente, ligeramente pustulados externamente, margen entero, ápice
angostamente obtuso, base truncada; pétalos 4-6, libres, blancos,
amarillos, pardos cuando secos oblongos a orbiculares, de 14-17.5 mm de
largo, 7-10 mm de ancho, coriáceos, glabros, nervación reticulada,
prominente, margen entero, escasamente ondulado, ápice obtuso, base
truncada; estambres numerosos, filamentos pardos, de 3-7 mm de largo,
0.1 mm de diámetro, anteras bitecas, dehiscencia longitudinal, pardo-
rojizas, de 1.2-1.8 mm de largo, 0.2 mm de ancho; ovario con 2-4 lóculos,
pardo, de 5 mm de largo, 4.7-5.5 mm de diámetro, estilo de 1.5-2 mm de
largo, 1.8 mm de grueso, estigma bilobado, blanquecino, de 1.4-1.5 mm
de ancho. Fruto una baya parda, subglobosa, apiculada, de 8-20 cm de
largo, 5.5-7 cm de diámetro, pericarpio pardo, de 3-4 mm de grueso,
pedicelo pardo, de 1.3-2 cm de largo, 0.5-1.3 cm de grueso; semillas 2-4,
pardo-rojizas, oblongas, de 4-4.7 cm de largo, 2-2.9 cm de ancho.

Distribución. Estados Unidos (Florida y Missouri), México (Campeche y

Tabasco), Centroamérica (El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua
y Panamá), Caribe (Cuba, Islas Caimán, Islas Vírgenes, Jamaica, Puerto
Rico y República Dominicana), Sudamérica (Colombia, Ecuador y Perú)
y África (Tanzania).

Ejemplares examinados. Mun. Misantla, Arroyo Hondo, M. Ambrosio

M. 375 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, San Andrés Tuxtla, en la colonia
Buena Vista, J.I. Calzada 3207 (ENCB, MEXU, NY, XAL), Mun.
Catemaco, La Palma, 7808 (MEXU, XAL); Mun. Tuxpan, Tuxpan, antes
de cruzar el puente del río Tuxpan, J.I. Calzada et al. 6337 (ENCB, F,
MEXU, XAL); Mun. Apazapan, entre la estación Apazapan y Apazapan,
M. Cházaro B. & H. Oliva R. 2500 (ENCB, MEXU, XAL); Mun.
Apazapan, camino a pie de Apazapan a la estación de Apazapan, en los
pocitos de agua caliente, M. Cházaro B. et al. 6073 (XAL); Mun. Boca del
Río, Arroyo Moreno, A. Flores P. & J.E. Martínez-Gómez 338 (CIB);
Mun. La Antigua, Salmoral, camino a los cañales, a 1 km del Salmoral,

12 J.E. González H. 325 (ENCB, MEXU, XAL); Mun. Yecuatla, La
 C ALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

Independencia, C. Gutiérrez B. 3766 (MEXU, XAL); Mun. Papantla, San

Pablo, L. Gutiérrez R. s.n. (ENCB); Mun. Tuxpan, Tuxpan, E. Hernández
X. 696 (MEXU, TEX); Mun. Tuxpan, ejido Peña de Afuera, J. Martínez
s.n. (ENCB, MEXU, XAL); Mun. Vega de Alatorre, Vega de Alatorre a la
playa, R. Riba & A. Gómez-Pompa 321 (MEXU, XAL); Mun. La Antigua,
La Antigua, J. Rzedowski R. 27323 (ENCB, NY); Mun. La Antigua, La
Antigua, L. Torres & M.G. Zolá B. 08 (XAL); Mun. Catemaco, isla
Tanaspi en la laguna de Catemaco, M. Vázquez T. et al. 670 (ENCB);
Mun. La Antigua, Loma Iguana, camino de terracería Loma Iguana-
Hatillo, 400 m después de Loma Iguana, M.G. Zolá B. et al. 1928 (XAL).

Altitud. 0-450 m.
13
 Flora de Veracruz

Tipos de vegetación. Selva alta perennifolia, selva baja caducifolia, selva

mediana subperennifolia y vegetación secundaria.

Floración. Mayo-octubre.

Usos. Fruto comestible y tallo maderable.

MARILA Sw., Prodr. 84. 1788.

Árboles o arbustos; ramas pubescentes, pelos estrellados o ramificados,

uniseriados, látex pardo, resinoso. Hojas opuestas, simples, glabras,
nervios laterales conectados por numerosas nervaduras paralelas
secundarias, glándulas prolongadas. Inflorescencia axilar, racemosa,
flores 2 a numerosas, unisexuales y bisexuales, verdes, fragantes; sépalos
5, pubescentes; pétalos 5, diferentes a los sépalos; estambres numerosos,
filamentos lineares, más angostos que las anteras, libres o casi libres,
anteras con dehiscencia longitudinal, conectivo terminando en una
glándula; ovario con 3-6 lóculos, placenta axilar, óvulos 2 o más en cada
lóculo, unidos, separados o agrietados longitudinalmente, estilo simple,
alargado, estigma simple, subentero, cónico o globoso. Fruto capsular,
con 3-5 valvas, dehiscencia longitudinal; semillas pequeñas, comosas en
ambos extremos.

Este género comprende aproximadamente 40 especies, distribuidas en

América, desde México hasta Bolivia y las Antillas, con dos taxa en
América Central. En Veracruz se presenta una especie.

MARILA LAXIFLORA Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6(1): 9. 1986.

Tipo: Bolivia, between Tipuani and Guanai, Rusby 1648 (Sintipo: NY).

M. verapazensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 47(4): 253-254. 1909. Tipo:

FIGURA 3. Marila laxiflora. a, rama; b, margen foliar y nervación; c, inflorescencia; d,

flor, vista lateral; e, pétalo; f, sépalo; g, estambres; h, ovario; i, frutos. Ilustración de
14 M. Escamilla basada en el ejemplar T. Wendt et al. 3260.
C ALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

15
 Flora de Veracruz

Guatemala, Alta Verapaz, Cubilquitz, H. Von Tuerckheim 8660 (Holotipo:

US).

Árboles de 6-10 m de alto, corteza parda, lisa. Hojas opuestas, simples,

verdes, pardas cuando secas, haz y envés glabros, lámina elíptica,
oblonga, de 15.5-26 cm de largo, 5.5-9.5 cm de ancho, coriácea, margen
entero, escasamente crenado, pubescente, ápice agudo, apiculado, base
redondeada, atenuada, nervios laterales 13-17 en cada lado, impresos en
el haz, prominentes en el envés, nervio central acanalado cerca de la base,
prominente en el envés, pubescente, pecíolo pardo, 10-15 mm de largo, 1-
2 mm de grueso. lnflorescencias en las ramas terminales, racimos
axilares, pubescentes, flores unisexuales y bisexuales, 14-30 por
inflorescencia, fragantes, pedicelos pardos, de 6-8 mm de largo, 1.7-2 mm
de diámetro, pubescentes; sépalos 5, pardo-rojizos cuando secos, dos
ovados, cóncavos, de 7.5-9 mm de largo, 3.5-5 mm de ancho, pubescentes
externamente, granulosos internamente, coriáceos, nervios paralelos,
prominentes, margen entero, ápice angostamente obtuso, base truncada,
tres sépalos elípticos, de 7.8-9 mm de largo, 3.7-5.5 mm de ancho,
glabros, margen entero, ápice obtuso, en ocasiones emarginado, uno de
ellos pubescente en parte; pétalos 5, libres, verde-blanquecinos, pardos
cuando secos, oblongos, obovados, de 8.5-11 mm de largo, 2-4.5 mm de
ancho, coriáceos, glabros, nervios paralelos, prominentes hacia la base,
reticulados hacia el ápice, margen ondulado, ápice obtuso, base truncada;
estambres numerosos, filamento blanquecino, 1-3.5 mm de largo, 0.1-0.2
mm de grueso, anteras bitecas, tecas blanquecinas, de 1.1-1.5 mm de
largo, 0.2 mm de ancho, dehiscencia longitudinal, conectivo con una
prolongación de 0.7-0.9 mm de largo, 0.1 mm de ancho; ovario cilíndrico,
pardo, de 4-4.8 mm de largo, 1.5-2 mm de ancho, estilo pardo, de 3.5-4.4
mm de largo, 0.7-0.8 mm de grueso, estigma blanquecino, clavado, de
1.3-1.5 mm de largo, 1.2-1.5 mm de diámetro. Fruto una cápsula parda,
de 2-6 cm de largo, 1.5-2 mm de ancho, delgada.

Distribución. México (Veracruz), Centroamérica (Belice, Costa Rica,

Guatemala, Honduras, Nicaragua y Panamá) y Sudamérica (Bolivia,
Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela).

Ejemplares examinados. Mun. Uxpanapa, orilla de arroyo de La Cueva,


16 región de Uxpanapa, A. Méndez-Ton 4227 (NY); Mun. Uxpanapa, lomitas
 C ALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

al SE de Poblado Seis, T. Wendt et al. 3260 (MO, NY, XAL).

Altitud. 200 m.

Tipos de vegetación. Selva alta perennifolia y vegetación secundaria

derivada de este tipo de vegetación.

Floración. Abril.

17
 FLORA DE VERACRUZ
Fascículos

Aceraceae. L. Cabrera-Rodríguez 46 Chrysobalanaceae. C. Durán-Espinosa y F.G.

Achatocarpaceae. J. Martínez-García 45 Lorea Hernández 150
Actinidaceae. D.D. Soejarto 35 Cistaceae. M.T. Mejía-Saulés y L. Gama 102
Aizoaceae. V. Rico-Gray 9 Clethraceae. A. Bárcena 15
Alismataceae. R.R. Haynes 37 Clusiaceae. J.L. Martínez y Pérez, G. Castillo-
Alliaceae. A. Espejo-Serna y Campos y F. Nicolalde M. 165
A.R. López-Ferrari 132 Cochlospermaceae. G. Castillo-Campos
Alstroemeriaceae. A. Espejo-Serna y y J. Becerra 95
A.R. López-Ferrari 83 Commelinaceae. A.R. López-Ferrari, A.
Amaryllidaceae. A.R. López-Ferrari y Espejo-Serna y J. Ceja-Romero 161
A. Espejo-Serna 128 Compositae. Tribu Helenieae. J.A. Villarreal
Anthericaceae. A.R. López-Ferrari y J.L. Villaseñor y R. Medina 143
A. Espejo-Serna 86 Compositae. Tribu Tageteae. J.A. Villarreal
Araceae. T.B. Croat y A.R. Acebey 164 y J.L. Villaseñor 135
Araliaceae. V. Sosa 8 Connaraceae. E. Forero 28
Aristolochiaceae. J.F. Ortega y R.V. Ortega 99 Convallariaceae. A.R. López-Ferrari
Asteraceae. Tribu Lactuceae. J.A. y A. Espejo-Serna 76
Villarreal Q. 160 Convolvulaceae I. A. McDonald 73
Asteraceae. Tribu Mutisieae. J.A. Convolvulaceae II. A. McDonald 77
Villarreal Q. y E. Estrada C. 162 Cornaceae. V. Sosa 2
Balanophoraceae. J.L. Martínez y Costaceae. A.P. Vovides 78
R. Acevedo 85 Cucurbitaceae. M. Nee 74
Balsaminaceae. K. Barringer 64 Cunoniaceae. M. Nee 39
Basellaceae. J. Martínez-García y Cupressaceae. T.A. Zanoni 23
S. Avendaño-Reyes 90 Cyatheaceae. R. Riba 17
Bataceae. V. Rico-Gray y M. Nee 21 Cyperaceae. N. Diego Pérez 157
Begoniaceae. R. Jiménez y B.G. Schubert 100 Dichapetalaceae. C. Durán-Espinosa 101
Berberidaceae. J.S. Marroquín 75 Dicksoniaceae. M. Palacios-Rios 69
Betulaceae. M. Nee 20 Dilleniaceae. C. Gallardo-Hernández 134
Bignoniaceae. A.H. Gentry 24 Dioscoreaceae. V. Sosa, B.G. Schubert
Bombacaceae. S. Avendaño-Reyes 107 y A. Gómez-Pompa 53
Boraginaceae. D.L. Nash y N.P. Moreno 18 Droseraceae. L.M. Ortega-Torres 65
Bromeliaceae. A. Espejo-Serna, Ebenaceae. L. Pacheco 16
A.R. López-Ferrari e I. Ramírez 136 Ephedraceae J.A. Villarreal y E. Estrada 154
Brunelliaceae. M. Nee 44 Equisetaceae. M. Palacios-Rios 69
Burseraceae. J. Rzedowski y Flacourtiaceae. M. Nee 111
G.C. de Rzedowski 94 Garryaceae. I. Espejel 33
Calochortaceae. A.R. López-Ferrari y Gelsemiaceae. C. Durán-Espinosa 133
A. Espejo-Serna 124
Gentianaceae. J. A. Villarreal 121
Campanulaceae. B. Senterre y G. Castillo-
Campos 149 Geraniaceae. E. Utrera-Barillas 117
Cannaceae. R. Jiménez 11 Gleicheniaceae. M. Palacios-Rios 69
Caprifoliaceae. J.A. Villarreal 126 Goodeniaceae. S. Avendaño-Reyes 146
Caricaceae. N.P. Moreno 10 Grossulariaceae. C. Durán-Espinosa 122
Casuarinaceae. M. Nee 27 Haemodoraceae. A.R. López-Ferrari y
Chloranthaceae. B. Ludlow-Wiechers 3 A. Espejo-Serna 92
 FLORA DE VERACRUZ
Fascículos (continúa)

Hamamelidaceae. V. Sosa 1 Musaceae. C. Gutiérrez B. y M. Burgos-

Heliconiaceae. C. Gutiérrez-Báez 118 Hernández 156
Hernandiaceae. A. Espejo-Serna 67 Myrtaceae. P.E. Sánchez-Vindas 62
Hippocastanaceae. N.P. Moreno 42 Nelumbonaceae. G. Castillo-Campos y
Hippocrateaceae. G. Castillo-Campos 137 J. Pale P. 158
Hydrangeaceae. C. Durán-Espinosa 109 Nyctaginaceae. J.J. Fay 13
Hydrophyllaceae. D.L. Nash 5 Nyssaceae. M. Nee 52
Hymenophyllaceae. L. Pacheco y R. Riba 63 Ochnaceae. G. Castillo-Campos y ME.
Hypericaceae. J.L. Martínez y Pérez y Medina A. 163
G. Castillo-Campos 148 Olacaceae. M. Sánchez-Sánchez 93
Hypoxidaceae. A. Espejo-Serna y Opiliaceae. R. Acevedo y J.L. Martínez 84
A.R. López-Ferrari 120 Orchidaceae I. J. García-Cruz y V. Sosa 106
Icacinaceae. C. Gutiérrez-Báez 80 Orchidaceae II. Epidendrum.
Illiciaceae. G. Castillo-Campos 144 J. García-Cruz y L. Sánchez-Saldaña 112
Iridaceae. A. Espejo-Serna y Orchidaceae III. Stelis. R. Solano 113
A.R. López-Ferrari 105 Orchidaceae IV. Amparoa, Brassia y
Juglandaceae. H.V. Narave 31 Comparettia. R. Jiménez-Machorro 119
Krameriaceae. J.A. Villarreal y Osmundaceae. M. Palacios-Rios 61
M.A. Carranza 125 Palmae. H. Quero 81
Lecythidaceae. G. Castillo-Campos 138 Papaveraceae. E. Martínez-Ojeda 22
Leguminosae I. Mimosa. A. Martínez- Parkeriaceae. M. Palacios-Rios 69
Bernal, R. Grether y R.M. González- Pedaliaceae. K.R. Taylor 29
Amaro 147 Phyllonomaceae. C. Durán-Espinosa 104
Lindsaeaceae. M. Palacios-Rios 69 Phytolaccaceae. J. Martínez-García 36
Lista Florística. V. Sosa y Picramniaceae. C. Durán-Espinosa y S.
A. Gómez-Pompa 82 Avendaño-Reyes 159
Loasaceae. S. Avendaño-Reyes 110 Pinaceae. H. Narave y K.R.Taylor 98
Loganiaceae. C. Durán-Espinosa y Plagiogyriaceae. M. Palacios-Rios 69
G. Castillo-Campos 145 Plantaginaceae. A. López y
Lythraceae. S.A. Graham 66 S. Avendaño-Reyes 108
Magnoliaceae. M.E. Hernández-Cerna 14 Platanaceae. M. Nee 19
Malvaceae. P.A. Fryxell 68 Plumbaginaceae. S. Avendaño-Reyes 97
Marantaceae. M. Lascuráin 89 Poaceae I. Clave de géneros.
Marattiaceae. M. Palacios-Rios 60 M. T. Mejía-Saulés 123
Marcgraviaceae. J.F. Utley 38 Poaceae II. Stipeae. J. Valdés-Reyna y
Marsileaceae. M. Palacios-Rios y D.M M.E. Barkworth 127
Johnson 70 Poaceae III. Tribu Aristideae.
Martyniaceae. K.R. Taylor 30 J. Valdés-Reyna y K. W. Allred 151
Melanthiaceae. A.R. López-Ferrari, Poaceae IV. Tribu Paniceae.
A. Espejo-Serna y D. Frame 114 A. M. Soriano Martínez 152
Memecylaceae. G. Castillo-Campos y Poaceae V. Tribu Centotheceae. A. M.
S. Avendaño-Reyes 116 Soriano Martínez y P. D. Dávila Aranda 153
Menispermaceae. E. Pérez-Cueto 87 Polemoniaceae. D.L. Nash 7
Molluginaceae. M. Nee 43 Portulacaceae. D. Ford 51
Muntingiaceae. S. Avendaño-Reyes 141 Primulaceae. S. Hernández-A. 54
 FLORA DE VERACRUZ
Fascículos (continúa)

Proteaceae. M. Nee 56
Psilotaceae. M. Palacios-Rios 55
Resedaceae. M. Nee 48
Rhamnaceae. R. Fernández-Nava 50
Rhizophoraceae. C. Vázquez-Yanez 12
Sabiaceae. C. Durán-Espinosa 96
Salicaceae. M. Nee 34
Salviniaceae. M. Palacios-Rios y
V. Rico-Gray 71
Sambucaceae. J.A. Villareal Q. 129
Saxifragaceae. C. Durán-Espinosa 115
Scrophulariaceae. C. Durán-Espinosa 139
Selaginellaceae. D. Gregory y R. Riba 6
Solanaceae I. M. Nee 49
Solanaceae II. M. Nee 72
Sphenocleaceae. B. Senterre y
G. Castillo-Campos 142
Staphyleaceae. V. Sosa 57
Styracaceae. L. Pacheco 32
Surianaceae. C. Juárez 58
Taxaceae J.A. Villarreal y E. Estrada 155
Taxodiaceae. T.A. Zanoni 25
Tetrachondraceae. C. Durán-Espinosa 140
Theophrastaceae. G. Castillo-Campos,
M.E. Medina y S. Hernández-A. 103
Thymelaeaceae. L.I. Nevling Jr. y
K. Barringer 59
Tovariaceae. G. Castillo-Campos 91
Turneraceae. L. Gama, H. Narave y
N.P. Moreno 47
Ulmaceae. M. Nee 40
Verbenaceae. D.L. Nash y M. Nee 41
Viburnaceae. J. A. Villareal Q. 130
Vittariaceae. M. Palacios-Rios 69
Vochysiaceae. G. Gaos 4
Winteraceae. V. Rico-Gray,
M. Palacios-Rios y L.B. Thien 88
Xyridaceae. A. Espejo-Serna y
A.R. López-Ferrari 131
Zamiaceae. A.P. Vovides, J.D. Rees y
M. Vázquez-Torres 26
Zingiberaceae. A.P. Vovides 79
Esta obra se terminó de imprimir en octubre de 2015
en los talleres de Cromo Editores, S.A. de C.V,
Miravalle Núm. 703, Portales, CP. 03570,
México, D.F.
 Calophyllaceae
José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos

Fascículo

166
2015