Digestión

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Digestión[editar]

Artículos principales: Digestión y Aparato digestivo.

Dado que las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser
captadas en forma automática por las células deben ser degradadas en unidades más
simples antes de ser usadas en el metabolismo celular. Entre las numerosas enzimas que
digieren esos polímeros figuran la peptidasa, que digiere proteínas en aminoácidos,
las glicosil hidrolasas, que digieren polisacáridos en disacáridos y monosacáridos y
las lipasas, que digieren los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores 4344 mientras
que en los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo desde células
especializadas.45 Los aminoácidos, los monosacáridos y los triglicéridos liberados por esas
enzimas extracelulares son absorbidos por las células mediante proteínas específicas de
transporte.4647

Diagrama simplificado del catabolismo de las proteínas, los carbohidratos y los lípidos.

Energía de los compuestos orgánicos[editar]


El catabolismo de los carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono en
unidades menores. Los carbohidratos son captados por la célula después de ser digeridos
en monosacáridos.48 Una vez en el interior celular la ruta de degradación es la glucólisis,
en la que los azúcares como la insulina y la fructosa son transformados en piruvato y se
generan algunas moléculas de ATP.49 El piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en
varias rutas metabólicas, pero en su mayor parte es convertido en acetil CoA y cedido
al ciclo de Krebs. Aunque en el ciclo se genera más ATP, el producto más importante es
el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la oxidación de la acetil-CoA. La oxidación libera
dióxido de carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación
de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce azúcares
de cinco carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los ácidos nucleicos.
Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la
glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil CoA,
que luego se cede al ya nombrado ciclo de insulina. Debido a sus altas proporciones de
grupo metileno, los ácidos grasos liberan más energía en su oxidación que los
carbohidratos, puesto que las estructuras de carbohidratos como la glucosa contienen más
oxígeno en su interior.
Los aminoácidos se utilizan principalmente para sintetizar proteínas y otras biomoléculas;
solo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.50
Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa.
El grupo amino es cedido al ciclo de la urea y deja un esqueleto carbónico en forma
de cetoácido.51 Los aminoácidos glucogénicos pueden ser transformados en glucosa
mediante gluconeogénesis.52
Véanse también: Respiración celular y Fermentación.

Fosforilación oxidativa[editar]
Artículo principal: Fosforilación oxidativa

En la fosforilación oxidativa los electrones liberados de moléculas de alimento en rutas


como el ciclo de Krebs son transferidos con oxígeno y la energía es liberada para sintetizar
adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una serie de proteínas en las
membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. Esas
proteínas, que en las células procariotas se encuentran en la membrana interna,53 utilizan
la energía liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para
bombear protones a lo largo de la membrana.54
Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentración a
lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroquímico. 55 Esa fuerza
determina que vuelvan a la mitocondria a través de una subunidad de la ATP-sintasa. El
flujo de protones hace que gire la subunidad menor, como resultado de lo cual el sitio
activo fosforila el adenosín difosfato (ADP) y lo convierte en ATP.29
Véase también: Mitocondria

Energía de los compuestos inorgánicos[editar]


Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energía se obtiene a partir de
un compuesto inorgánico. Esos organismos utilizan hidrógeno,56 compuestos
del azufre reducidos (como el sulfuro, el sulfuro de hidrógeno y el tiosulfato),5 óxidos
ferrosos57 o amoníaco58 como fuentes de poder reductor y obtienen energía de la
oxidación de esos compuestos con oxígeno o nitrito como aceptores de electrones.59 Esos
procesos microbióticos son importantes en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y
la desnitrificación, esenciales para la fertilidad del suelo. 6061
Véase también: Ciclo del nitrógeno

Energía de la luz[editar]
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias
verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la conversión del dióxido
de carbono en compuestos orgánicos como parte de la fotosíntesis.6263
En principio la captura de energía solar es un proceso similar a la fosforilación oxidativa
dado que almacena energía en gradientes de concentración de protones, lo que da lugar a
la síntesis de ATP.29 Los electrones necesarios para llevar a cabo ese transporte de
protones provienen de una serie de proteínas denominadas centro de reacción
fotosintética. Esas estructuras se clasifican en dos según su pigmento: las bacterias tienen
un solo grupo mientras que en las plantas y las cianobacterias pueden ser dos. 64
En las plantas el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua y
libera oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo
del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo de la
membrana tilacoidea del cloroplasto.42 Esos protones se mueven a través de la ATP-sintasa
mediante el mecanismo explicado anteriormente. A continuación los electrones fluyen por
el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP+, que será utilizada
en el ciclo de Calvin o reciclada para la futura generación de ATP.65

Anabolismo[editar]
Artículo principal: Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en los que la energía
liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas. En general las
moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de
precursores simples. El anabolismo comprende tres etapas: en primer lugar la producción
de precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos, en un
segundo término su activación en reactivos mediante el empleo de energía del ATP y, por
último, el montaje de esos precursores en moléculas más complejas
como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.
Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moléculas que pueden sintetizar por sí
mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir
moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir de moléculas simples
como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren una
fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir
esas moléculas complejas. Según su fuente de energía los organismos pueden ser
clasificados en fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol,
o quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante reacciones
oxidativas.
A diferencia del catabolismo, el anabolismo suele conducir a gastos energéticos, son rutas
divergentes, suelen implicar procesos de reducción y conllevar a la fabricación de
biomoléculas con mayor complejidad química que las moléculas de partida.
Las rutas anabólicas se pueden clasificar en tres grandes bloques. 1. Síntesis de
compuestos orgánicos sencillos (por ejemplo, la fotosíntesis). 2. Síntesis de monómeros
(por ejemplo, la gluconeogénesis). 3. Síntesis de macromoléculas (por ejemplo,
la glucogénesis).

Fijación del carbono[editar]


Artículo principal: Fijación de carbono

Células vegetales (rodeadas por paredes de color violeta) y en su interior cloroplastos, estructuras
en las que tiene lugar la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono ( CO2)


y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Ese proceso utiliza el ATP y
el NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-
fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esa reacción de fijación del CO2 es
llevada a cabo por la enzima RuBisCO (ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa-
oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin.66 Se dan tres tipos de fotosíntesis en las
plantas: fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM (siglas de la
expresión inglesa Crassulacean acidic metabolism). Esos tipos difieren en la vía que sigue
el CO2 en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente mientras que las
fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 primero en otros compuestos como adaptaciones
para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas. 67
En las procariotas fotosintéticas los mecanismos de la fijación son más diversos.
El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin y también por el ciclo de Krebs inverso68 o la
carboxilación de la acetil-CoA.6970 Los quimioautótrofos también pueden fijar
el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para
llevar a cabo la reacción.71
Véanse también: Fotosíntesis, Fotorrespiración y Quimiosíntesis.

Carbohidratos[editar]
En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar ácidos orgánicos simples
desde monosacáridos como la glucosa y luego polisacáridos como el almidón. La
generación de glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el ácido láctico,
el glicerol y los aminoácidos se denomina gluconeogénesis. La gluconeogénesis
transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos
de los cuales son compartidos con la glucólisis.49 Sin embargo, esa ruta no es
simplemente la inversa de la glucólisis, puesto que varias etapas son catalizadas por
enzimas no glucolíticas, un hecho importante a la hora de evitar que ambas rutas estén
activas a la vez y den lugar a un ciclo fútil. 7273Una vez que se han biosintetizado los
monómeros (por ejemplo, la glucosa) se pueden sintetizar los polímeros mediante rutas de
polimerización (por ejemplo, la glucogénesis).
A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en
los vertebrados como los humanos los ácidos grasos no pueden ser transformados en
glucosa por gluconeogénesis porque esos organismos no pueden convertir acetil-CoA en
piruvato.74 Como resultado, tras un tiempo de inanición los vertebrados necesitan
producir cuerpos cetónicos a partir de los ácidos grasos para reemplazar la glucosa en
tejidos como el cerebro, que no pueden metabolizar ácidos grasos. 75 En otros organismos,
por ejemplo las plantas y las bacterias, ese problema metabólico se soluciona mediante la
utilización del ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y
permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el que puede ser utilizado en
la síntesis de glucosa.7476
Los polisacáridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de
monosacáridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-
fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como
cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los
polisacáridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales. 77 Esos
polisacáridos producidos pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí
mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.7879
Véanse también: Gluconeogénesis, Glucogénesis y Glicosilación.

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