Tejido muscular

Las células musculares están diseñadas para generar fuerza y movimiento.

Organización intercelular-Tejido conjuntivo

Hay tres variedades de tejido muscular en mamíferos:

Esquelético

Está unido a los huesos y permite el movimiento entre ellos. Además, está
ubicado en otros órganos que no tienen huesos como la lengua, el esófago y la
faringe.

Cardíaco

Constituye la mayor parte de la pared del corazón y parte de las grandes

venas. Bombea sangre a la vasculatura.

Liso
Forma parte de la pared de vasos y órganos huecos. Provoca la contracción
de los vasos sanguíneos y moviliza el contenido de los órganos.

Las variedades de tejido muscular, se clasifican en estriado o liso por la apariencia de sus
células la microscopio óptico.

Cuando se observan las variedades de músculo esquelético o cardíaco, veo una estriación en el
microscopio óptico y por eso le llamo estriado. Esto no ocurre con el músculo liso.

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO

ESQUELÉTICO

Cada músculo estriado esquelético se

organiza en fascículos de fibras en asociación
al tejido conjuntivo. Si tomamos como
ejemplo el músculo bíceps, vemos que está
rodeado de tejido conjuntivo denso, que se
introduce en el músculo y delimita grupo de
células en fascículos o manojos. Fascículo
muscular está compuesto por varias fibras
musculares, cada fibra muscular a su vez va a
estar rodeada de pequeñas fibras que vienen
del tejido conjuntivo y tiene su citoplasma
completamente repleto de otras estructuras
cilíndricas que son las miofibrillas. A su vez,
cada miofibrilla va a estar constituida por
miofilamentos, que no es más que una
organización muy estructurada de filamentos
de actina y miosina, en la estructura de
sarcómero.
El tejido conjuntivo asociado se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares.
Es así, que el tejido conjuntivo denso que rodea totalmente a un músculo u órgano se conoce
con el nombre de epimisio y transporta vasos y nervios que van a nutrir y regular ese músculo.
En ese tejido conjuntivo se extienden tabiques que van a generar los fascículos ya
mencionados y a esos tabiques se los conoce como perimisio. Del perimisio se extienden
pequeñas ramas de fibras reticulares que envuelven a cada una de las fibras.

El tejido conjuntivo que envuelve a cada una de las fibras, en el extremo del músculo se
continúa con el tendón. Es decir, con el tejido conjuntivo denso que forma el tendón y que se
va a unir al periostio del hueso, allí es el anclaje de estas fibras musculares que es bien
importante para que se puedan desplazar los huesos.
Aspecto del tejido estriado esquelético al microscopio óptico.

Corte longitudinal

Vemos las fibras musculares estriadas, los núcleos de las células y la

característica estriación que se mencionaba. Se ve la alternancia de
segmentos oscuros y más claros, a lo largo del citoplasma de las
fibras, podemos ver también que el diámetro de las fibras es
relativamente constante a lo largo y que se disponen paralelamente
entre sí.
Corte transversal

Se pueden identificar cada una de esas fibras musculares,

más o menos tienen diámetros o dimensiones parecidas y
vemos la disposición de los núcleos en la periferia de cada
una

Las células del músculo esquelético son sincicios multinucleados, llamados fibras. Durante el
desarrollo se forman por la fusión de células individuales que son los mioblastos, y generan
estas células enormes, cilíndricas y con múltiples núcleos localizados en la periferia. En las
tinciones con H&E son fuertemente eosinófilas porque su citoplasma está ocupado por las
miofibrillas de filamentos proteicos.

Características morfológicas de las fibras musculares

Son células cilíndricas y estriadas, tienen un gran tamaño (entre 1cm y 1m de longitud, su
diámetro llega a las 100micras). Son multinucleadas y con núcleos en la perisferia, su
citoplasma es eosinófilo y la matriz extracelular está constituida por una lámina basal, que se
continúa con esas fibras reticulares que forman el endomisio.

El citoplasma de estas células está ocupado por miofibrillas que es la unidad estructural y
funcional de la fibra muscular, tienen una disposición muy particular de miofilamentos.

Estructura se sarcómero
La estriación es el resultado al microscopio óptico de
la estructura que se ve en la imagen de microscopía
electrónica de transmisión. Veo el límite entre dos
células musculares estriadas, se ve el núcleo en la
periferia y veo como unas líneas que tienen una serie
de bandas oscuras y claras, perfectamente ordenadas
unas con las otras.

Las estriaciones transversales son el resultado de la

disposición de los miofilamentos. Si yo veo en mayor
detalle esta región, para ver la alternancia entre las
regiones más oscuras y más claras (electrondensas y
electronlúcidas), vemos que se repite a lo largo de toda la miofibrilla. Esas estructuras más
electrondensas reciben el nombre de bandas A, son anisotrópicas, muy restringentes y tienen
mayor compactación de filamentos razón de verse más oscuras. Las bandas más claras o
electronlúcidas, reciben el nombre de bandas I por isotrópicas, no son restringentes.

En el centro de cada banda A aparece una región un poco más electronlúcida con una línea
central y en el medio de cada banda I (clara) aparece una línea electrondensa. Cada una de las
líneas oscuras en la región electronlúcida recibe el nombre de línea Z , la línea clara en la
región electrondensa recibe el nombre de línea M y la banda que se encuentra alrededor de
ésta, se denomina banda H.

La región que se extiende de una línea Z a la otra, se denomina sarcómero. Esto es el resultado
de la disposición de las proteínas que forman los filamentos.

La disposición de filamentos gruesos y delgados, originan las diferencias de densidad que

producen las estriaciones transversales.
MIOSINA- Filamentos gruesos

Los filamentos gruesos están constituidos por miosina de

tipo II. Es una molécula que tienen una parte fibrilar y otra
parte glomerular que se le llama cabeza que tiene la actividad ATPasa. Muchas moléculas (200-
200) de miosina se disponen en forma paralela y helicoidal defasada, de tal forma que vemos
sus cabezas alrededor del eje, irradiando del filamento grueso.
ACTINA- Filamentos delgados

Es una doble hélice de filamentos de actina, que a su vez están

asociadas a otras proteínas importantes como la troponina y la
tropomiosina, que van a estar bloqueando los sitios de unión con la
miosina. Estas proteínas regulan la unión entre estos filamentos.
Disposición de filamentos en el sarcómero

La línea Z no es más que un complejo

proteico que engancha a los
filamentos delgados de actina
representados en verde, en rosado
se representan los filamentos
gruesos de miosina, con sus cabezas
que irradian del centro del filamento
de forma helicoidal y a su vez hay
otra gran serie de proteínas
asociadas como las titinas que
vinculan las líneas Z con los filamentos gruesos y los de actina. La tropomiosina y la troponina
que tienen que ver con los sitios de unión entre actina y miosina.

La región de la línea M en la banda H que se observa más

clara, corresponde a la región en que están solamente
las partes fibrilares de la miosina. La zona donde
aparecen las cabezas es mucho más electrondensa, que
se ve dentro de la banda A.

Cuando los filamentos se contraen, no es que se acorten

los filamentos sino que se deslizan los unos sobre los
otros. Durante la contracción, se desplazan los
filamentos de actina sobre los de miosina y eso
determina un acortamiento de todo el sarcómero.

En una microscopía electrónica se observa que cuando el

músculo está relajado el tamaño de las bandas I es casi
el mismo que el de las bandas A, mientras que cuando
ocurre la contracción, el tamaño de las bandas I es
mucho menor al de las bandas A.
CICLO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR

Ocurre en cinco etapas y requiere ATP.

ADHESIÓN: Al principio de la contracción, la miosina está fuertemente unida a la actina y en

ausencia de ATP.

SEPARACIÓN: La llegada de ATP a la cabeza de miosina, determina la separación del filamento

delgado de actina de la cabeza de miosina.
FLEXIÓN: La hidrólisis de este ATP que se unió a la cabeza de miosina, determina un cambio
conformacional que hace que la cabeza quede enfrentada al segundo sitio de unión en el
filamento delgado.

GENERACIÓN DE FUERZA: La liberación del Pi determina el estadío 4. Esa liberación determina

una unión más fuerte entre en el segundo sitio de la actina y genera fuerza que hace desplazar
el filamento delgado sobre el filamento grueso.

READHESIÓN: Luego de la liberación del ADP y del Pi, vuelve a adherirse la cabeza de miosina
con la actina siguiente.

Habitualmente los sitios de unión entre la miosina y la actina están bloqueados por el
complejo de troponina-tropomiosina. Si aparece calcio en el citosol y se une al complejo
troponina, las moléculas bloqueadoras se desplazan y permiten que se una fuertemente la
miosina a la actina y comience el ciclo de contracción muscular.

Entre las miofibrilla adyacentes se ubican los demás organelos

celulares. Es muy importante el retículo sarcoplásmico que es
retículo liso, que constituye las cisternas terminales y túbulos
T. La membrana plasmática genera invaginaciones que
ocurren a la altura del límite entre las bandas I y las bandas A,
que se llaman túbulos T y a ambos lados de estas estructuras
tubulares se disponen las cisternas terminales de la red del retículo
endoplásmico liso. De tal forma que si yo lo veo al microscopio electrónico,
voy a encontrar aquí el material fibrilar, los túbulos T y a ambos lados de
éste, aparecen las dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico. A la
imagen conjunta de los túbulos transversos o T y las cisternas terminales,
le llamo tríada.

Las fibras musculares estriadas están inervadas, los

somas de neuronas motoras envían sus axones a través
de los nervios motores, e inervan a cada una de estas
fibras en las placas neuromusculares. La liberación de
acetilcolina en la placa motora, determina que se
despolarice la membrana. Esa despolarización va por la
memebrana del túbulo T y determina la liberación de
calcio a través de las cisternas de retículos sarcoplásmico
que están allí y esa liberación de calcio se une al complejo troponina-
tropomiosina, libera los sitios de unión de actina, la miosina se une y
comienza la contracción.

Entre las miofibrillas adyacentes se ubican los demás componentes

celulares. Mitocondrias, Golgi, glucógeno. Se observan las
mitocondrias (zona electrondensa) que se disponen entre las
miofibrillas. Existe gran compactación entre estas estructuras en el
citoplasma.

Las fibras musculares se pueden, incluso a simple vista, dividir en lo que se llaman fibras rojas,
blancas e intermedias y se pueden identificar por acciones histoquímicas porque tienen
distinto metabolismo que está asociado a las mitocondrias. Si hacemos una histoquímica para
NADH, vamos a ver que las fibras rojas son las que se tiñen más intensamente, las más claras
son las blancas y hay algunas que presentan una coloración intermedia.
Las diferencias en el metabolismo, están en concordancia con la rapidez de contracción que
tienen, la velocidad de procesamientos enzimáticos y su acción metabólica:

Es así, que las fibras rojas que son muy oxidativas son lentas en la contracción, en cambio, las
blancas que son más bien glucolíticas, son más rápidas en su contracción.

El tejido muscular estriado esquelético puede reparase

en el adulto a partir de células satélites.

Células satélites: Células con capacidad mioblástica que

se localizan entre el sarcolema y la lámina basal.

En el esquema se ve señalada en color verde. Estas

células frente al daño o cualquier tipo de patología
pueden reactivarse y empezar un autorenovación. Una
población de células madres se diferencian en mioblastos
y podrían fusionarse entre sí y generar una nueva fibra,
tal como ocurre durante el desarrollo.
TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO

Consiste en células uninucleadas ramificadas que forman una red tridimensional. Son más
pequeñas que las fibras estriadas esqueléticas ya que su longitud no supera las 100 micras y su
diámetro las 15 micras y no son tan paralelas entre sí. Los núcleos de estas células son únicos y
centrales y están unidas entre si por complejos de unión. También hay tejido conjuntivo pero
no lo denominamos como en el caso del tejido muscular esquelético.

Las células musculares cardíacas

se unen por discos intercalares
para formar las fibras, esos discos
son uniones especializadas. En la
imagen se observa, además de la
estriación también característica
de este tipo de tejido, aparecen
estructuras (líneas
perpendiculares a la dirección de
las fibras) más teñidas que a veces
tienen un tramo más quebrado,
que corresponden a las uniones
especializadas de las fibras
cardíacas entre sí.

Los discos intercalares consisten en complejos de unión de tipo adherentes y en hendidura.

En la siguiente micrografía electrónica de transmisión, veo el límite de dos células musculares
cardíacas. En los trayectos transversales hay una electrondensidad importante a la altura de la
línea Z y en los segmentos laterales casi no veo electrondensidad. En esos segmentos
transversales, si se observan a mayor aumento, se identifica una serie de uniones adherentes.
Son fascias adherentes e incluso puede
haber desmosomas, estas uniones en los
segmentos transversales permite la
cohesión entre las células y permite que
durante la contracción puedan actuar
como una red compleja. A su vez, en los
segmentos laterales hay uniones en
hendidura o comunicantes de tipo GAP,
que permiten el intercambio de
macromoléculas y calcio entre las células
adyacentes. Estas especializaciones de
unión son imprescindibles para que el
miocardio actúe como un todo, a pesar
de no tener las células largas
multinucleadas que tenía el músculo
estriado esquelético, tiene células
individuales pero con estos complejos de
unión actúan como un sincicio.

Entre las miofibrillas adyacentes se ubican los demás organelos celulares. La estructura de
miofibrillas no se observa tan definida como ocurre en el músculo estriado esquelético y los
otros componentes también son parecidos pero tienen algunas diferencias. El retículo
sarcoplásmico es mucho menos complejo, la red es mucho más simple y se adosa únicamente
una cisterna terminal al lado de cada túbulo T. En el microscopio electrónico se observa que
frente al túbulo T hay una única cisterna de REL y por eso se le llama díadas.

El túbulo T tiene como diferencia que en general en este tipo de tejido se encuentra enfrentado
a la línea Z. Hay bastantes mitocondrias y hay mucho glucógeno porque las células musculares
cardíacas acumulan bastante glucógeno.
Hay dos variedades de células en el tejido muscular estriado cardíaco. El descrito
anteriormente corresponde al contráctil o específico (teñido de rosa fuerte), pero también
existe otro tipo que es el de conducción o específico (teñido de rosa claro).

El miocardio de conducción, son fibras musculares modificadas que presentan menor

componente fibrilar, por eso se observan más claras. Su morfología es cilíndrica, muchas veces
ramificada y son de mayor tamaño con respecto al miocardio inespecífico. Además, tienen un
papel muy importante en la transmisión del estímulo contráctil, tiene automatismo. En los
nodos sinusales, en las fibras de Purkinje y demás, están constituidas por este tipo de células
del músculo estriado cardíaco, diferente al contráctil.

TEJIDO MUSCULAR LISO

Consiste en células fusiformes, mucho más pequeñas y sin estriación. Los núcleos son únicos y
centrales. En la imagen microscópica se observa que los núcleos están distribuidos
azarosamente, tienen forma groseramente fusiforme, los núcleos son únicos y centrales y las
células están unidas entre sí por complejos de unión.

Las células son mucho más pequeñas porque miden ente 20 y 2000 micras de longitud y entre
0.2 y 2 micras de diámetro. En el corte transversal se ven varios cortes de células de distintos
grosores porque al ser fusiformes, vemos el corte del ecuador de la célula o del extremo,
superpuestos. Está rodeado por una matriz extracelular que también tiene una lámina basal.

No se ve la estriación característica que estábamos viendo en el músculo esquelético o en el

cardíaco.
La siguiente imagen corresponde a una micrografía electrónica de transmisión de un sector de
una célula muscular lisa y vemos la distribución de los filamentos y organelos en estas células.
Observando el corte transversal, se puede apreciar que pese a que estas células no presenten
estriación, el mecanismo de contracción es bastante parecido y también participan los
componentes de filamentos delgados de actina y gruesos de miosina.

En la micrografía se observa un sector donde está el núcleo y vemos que en el sector dilatado
frente a él, se acumulan el resto de los organelos y el resto del citoplasma está ocupado por un
material fibrilar.

Observando el corte transversal, se van a ver muchos filamentos finos y algunos acúmulos
densos. En la membrana plasmática hay centros densos o placas de inserción/adhesión y
centros densos entre los filamentos gruesos y los delgados de actina. La frecuencia de
filamentos de actina es mucho mayor que los gruesos, comparado con lo que ocurre en los
músculos estriados.
Mecanismo de contracción en el músculo liso

El mecanismo es esencialmente al mismo

que en el músculo estriado pero está
distribuido de manera diferente.

En el siguiente esquema se muestra una

célula muscular lisa y lo que parece una
malla, corresponde a la red de los
filamentos delgados y gruesos como se
disponen en el citoplasma. Se unen en
algunos puntos en el citosol en lo que se
llaman cuerpos densos, que serían
análogos a la línea Z de los músculos
estriados y aquí están los filamentos
delgados de actina en verde y en rojo los
de miosina. Esos irradian hacia el
sarcolema, es decir, hacia la membrana
plasmática y se unen en puntos de
adhesión, que permiten que la red se
mantenga en el lugar. Entonces cuando se
contraen, que se deslizan, hacen que la
célula se contraiga en varias direcciones y
que el núcleo tome esa forma de
tirabuzón enroscado, típico de las células
musculares lisas contraídas.

Para que esos filamentos se desplacen, necesita

el aumento del calcio intracelular que puede
venir del exterior de la célula por la
despolarización o por la regulación hormonal.
Esto hace que aumente el calcio intracelular, lo
que produce, a través de la calmodulina, la
fosforilación de la subunidad menor de la
miosina. Esto hace que la miosina cambie su
conformación dejando libres los sitios de unión
de la actina, se empiece a unir y se desplace de
la misma forma que en el músculo esquelético.