Mastozoología Neotropical, 21(2):291-309, Mendoza, 2014 Copyright ©SAREM, 2014

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Artículo

VARIACIÓN MORFOLÓGICA CUALITATIVA

Y CUANTITATIVA EN Abrothrix longipilis
(CRICETIDAE, SIGMODONTINAE)
Pablo Teta y Ulyses F. J. Pardiñas
Unidad de Investigación Diversidad, Sistemática y Evolución, Centro Nacional Patagónico, CP 9120 Puerto Madryn,
Chubut, Argentina [correspondencia: Pablo Teta <[email protected]>].

RESUMEN. Se estudió la taxonomía alfa de Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837), uno de los abrotriquinos más
ampliamente distribuidos y abundantes en las porciones australes de Argentina y Chile. Se realizó un análisis
morfológico cualitativo (6 caracteres discretos) y cuantitativo (18 medidas cráneo-dentarias) de 477 especímenes
adultos, agrupados primero según un criterio geográfico y luego según su pertenencia a los clados definidos
por un estudio filogeográfico previo basado en 2 marcadores moleculares. Los análisis multivariados (análisis de
componentes principales y análisis discriminantes “libres de tamaño”) indican que A. longipilis es un complejo
que incluye por lo menos 2 especies, A. longipilis stricto sensu, aquí restringida al centro de Chile, y A. hirta
(Thomas, 1895), distribuida en el sur de Chile y sudoeste de Argentina. Las poblaciones de A. hirta mostraron
una correspondencia moderada entre los patrones filogeográficos y de variación fenotípica. Preliminarmente,
puede considerarse que el tamaño en A. hirta se vincula más estrechamente con las características del ambiente
(con los individuos más grandes en áreas boscosas, de mayor productividad primaria y los más pequeños en
ambientes áridos, de menor productividad) antes que con su pertenencia a los distintos clados. En este esce-
nario, la divergencia morfológica podría estar mayormente determinada por la selección diferencial a lo largo
de un gradiente ambiental extremo, aun en presencia de flujo génico (modelo de divergencia con flujo génico).

ABSTRACT. Qualitative and quantitative morphological variation in Abrothrix longipilis (Cricetidae,

Sigmodontinae). We studied the alpha taxonomy of Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837), one of the most
widely distributed and abundant Abrotrichini along the southern portion of Argentina and Chile. We conducted
a qualitative (6 discrete characters) and quantitative (18 skull and dental measurements) morphological analysis
of 477 adult specimens, grouped first by geographical criteria and later by membership to the clades defined in
a previous phylogeographical study based on 2 molecular markers. Multivariate analyses (principal component
analysis, discriminant analyses) suggested that in its current conception A. longipilis is a species-complex that
includes at least two nominal taxa, A. longipilis stricto sensu, here restricted to Central Chile, and A. hirta (Thomas,
1895), distributed in southern Chile and southwestern Argentina. Populations of A. hirta showed a moderate
correspondence between phylogeographic and phenotypic patterns. Tentatively, we considered that general size
in A. hirta is mostly linked to environmental conditions (with larger individuals in forested areas, under high
primary productivity conditions and the smaller ones in arid environments of low productivity) rather than to
their inclusion in different clades. Under this scenario, morphological differentiation was probably driven by
differential selection across a sharp ecological gradient, in spite of gene flow (divergence-with-gene-flow model).

Palabras clave: Abrotrichini. Argentina. Chile. Cráneo. Morfometría. Muroidea. Rodentia. Taxonomía

Key words: Abrotrichini. Argentina. Chile. Morphometrics. Muroidea. Rodentia. Skull. Taxonomy

Recibido 28 febrero 2014. Aceptado 30 junio 2014. Editor asociado: E Lessa

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INTRODUCCIÓN Fischer, 1978; Pearson, 1995; Teta et al., 2006;

Patterson et al., en prensa). Distintos aspectos
Durante la última década los análisis filogeo- de su autoecología han sido bien estudiados
gráficos basados en marcadores moleculares, en el centro y sur de Chile y el noroeste de
principalmente ADN mitocondrial, han la Patagonia Argentina (Pearson, 1983, 1992;
demostrado que muchas especies están geo- Meserve et al., 1988, 1991a, 1991b; Patterson
gráficamente estructuradas en linajes génicos et al., 1989, 1990).
(Avise, 2000). En algunos casos, estos linajes Abrothrix longipilis, cuyo ejemplar tipo fue
coinciden con los arreglos taxonómicos pro- colectado por Charles Darwin en su paso por
puestos previamente sobre la base de otras Chile (Waterhouse, 1837), incluye en su sino-
evidencias (e.g., subespecies en Oligoryzomys nimia una profusa lista de formas nominales,
longicaudatus; Palma et al., 2012), pero en mu- algunas muy mal conocidas (e.g., porcinus,
chos otros se presentan situaciones conflictivas, fusco-ater, brachytarsus), establecidas a lo
donde la clasificación vigente no concuerda largo de los más de 170 años transcurridos
con las genealogías moleculares (véase Baker desde su descripción (para una lista completa
y Bradley, 2006). Los avances realizados en el de sinónimos y sus localidades tipo, véase el
campo de la sistemática molecular, ocurridos Apéndice 1). Thomas (1927), sobre la base
a gran velocidad en los últimos años, han del tamaño principalmente, distinguió a las
dejado rezagado el estudio de los patrones de poblaciones del centro-norte de Chile como
variación morfológica, que no siempre han sido correspondientes a A. longipilis y las de Ar-
adecuadamente caracterizados o abordados gentina, al este de los Andes, como A. hirta
desde una perspectiva contemporánea (e.g., (Thomas, 1895) (incluyendo como subespecies
sobre series extensas de ejemplares y a través a moerens, nubila y suffusa). Para este autor,
de técnicas estadísticas multivariadas). Muchos la forma nominal francei, con localidad tipo
de los taxones propuestos hacia finales del siglo en Tierra del Fuego, merecía reconocimiento
XIX y principios del XX fueron erigidos bajo específico. Osgood (1943) consideró a A. longi-
un paradigma taxonómico tipológico, sobre la pilis como una especie politípica, con al menos
base de colecciones limitadas, tanto en número 8 subespecies. De estas, 4 estaban limitadas a
de individuos como de cobertura geográfica Chile (de norte a sur: longipilis, apta, castanea
(e.g., Philippi, 1900; Thomas, 1927; Osgood, y francei) y otras 4 habitaban principalmente,
1943) y no han sido formalmente revisados aunque no exclusivamente, en la Argentina (de
desde entonces. Hacia mediados del siglo XX, norte a sur: hirta, moerens, suffusa y nubila).
ya bajo el consenso generalizado del concepto La impronta de este esquema taxonómico se ha
biológico de especie, algunas entidades fueron mantenido hasta la actualidad y ha signado la
revisadas total o parcialmente, redundando en literatura del último medio siglo (e.g., Cabrera,
el agrupamiento de distintas formas nominales 1961; Mann Fischer, 1978; Contreras y Rosi,
bajo un mismo taxón (e.g., Cabrera, 1961). 1981; Justo et al., 1987).
El caso del ratón peludo Abrothrix longipilis Palma et al. (2010), en un análisis de los
(Waterhouse, 1837) ejemplifica claramente este patrones de variación de los genes para el ci-
derrotero. Esta especie se distribuye desde el tocromo b y del intrón 7 para el β-fibrinógeno
centro-norte de Chile (29° S) y el centro-oeste de ejemplares chilenos, recuperaron una ge-
de Argentina (35° S), por la cordillera de los nealogía para A. longipilis conformada por 7
Andes y la Patagonia hasta la isla de Tierra clados principales, que según esos autores se
del Fuego (Osgood, 1943; Mann Fischer, 1978; correspondían a grandes rasgos con el arreglo
Pardiñas et al., 2003; Palma et al., 2010). Este subespecífico de Osgood (1943) para las po-
ratón es ecológicamente uno de los represen- blaciones al oeste de la cordillera de los Andes.
tantes más ubicuos del género, con registros Lessa et al. (2010), sobre la base de ejemplares
en matorrales, bosques, roquedales, pastizales coleccionados mayormente del lado argenti-
y estepas arbustivas y herbáceas desde el nivel no, obtuvieron una topología con 3 clados, 2
del mar hasta los 2000 metros de altura (Mann patagónicos (uno al norte y otro al sur) y un
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tercero restringido al centro-oeste de Argenti- ML: Maule (Chile), NC: noroeste de Chubut (Ar-
na. Sierra-Cisternas (2010), en un análisis que gentina), NN: norte de Neuquén (Argentina), ÑU:
consideró especímenes de todo el rango de Ñuble (Chile), OS: Osorno (Chile), QT: Quetropillán
distribución de la especie, incluyendo genea- (Chile), RN: Río Negro (Argentina), SC: sudoeste de
Chubut (Argentina), SN: sur de Neuquén (Argenti-
logías mitocondriales y de un locus no ligado
na), SO: Altiplanicie de Somuncurá (Argentina), ST:
al ADN mitocondrial (β-fibrinógeno), recobró
Santa Cruz (Argentina), VA: Valdivia (Chile). Para
8 clados fuertemente apoyados, estructurados realizar estos agrupamientos se siguió mayormente
geográficamente y con una significativa dife- un criterio de cercanía espacial, pero también se tuvo
renciación genética. Tanto Palma et al. (2010) en cuenta la continuidad de ambientes o la existencia
como Sierra-Cisternas (2010) coincidieron en de barreras geográficas entre localidades (e.g., cordi-
destacar que el clado más divergente es aquel llera de los Andes, grandes ríos). Posteriormente, los
que incluye a las poblaciones del centro-norte materiales fueron clasificados dentro de alguno de
de Chile y que contiene individuos topotípicos los 8 clados reconocidos por Sierra-Cisternas (2010;
de la forma nominal. Para Sierra-Cisternas se eligió este estudio por tratarse del muestreo más
(2010), A. longipilis merecería reconocimiento denso y con mayor cobertura espacial) mediante el
estudio de marcadores moleculares, según un criterio
específico pleno, una hipótesis también avanza-
geográfico y disponibilidad de evidencias genéticas
da por Palma et al. (2010). Más en general, los
(Fig. 1): AL: Araucanía-Los Lagos; AU: austral; CE:
resultados de Sierra-Cisternas (2010) muestran centro; CN: centro-norte; ME: Mendoza; NO: Neu-
una notable falta de congruencia con la clasifi- quén-Octava; SE: Séptima; TC: Tomé-Concepción.
cación clásica, contradiciendo a la postura de La correspondencia entre conjuntos geográficos y
Palma et al. (2010). clados moleculares es parcial, ya que en algunos
En este trabajo se presenta un análisis de los sectores del centro-oeste de Argentina y centro de
patrones de variación geográfica de la morfo- Chile se ha registrado, incluso para una misma lo-
logía cualitativa y cuantitativa de A. longipilis calidad, la simpatría entre 2 o más clados (Tabla  1).
lato sensu y su contrastación con los grupos Para minimizar las posibilidades de confusión, en
geográficos detectados mediante marcadores este estudio sólo se utilizaron aquellos individuos que
procedían de localidades con registros para un único
moleculares. Esta aproximación permitirá
clado o ejemplares secuenciados para aquellas áreas
poner a prueba el arreglo taxonómico intraes-
con evidencias de simpatría. Esta situación obligó
pecífico existente y delinear los procesos que a dejar fuera del análisis algunas localidades con
subyacen a esta diversificación. Este trabajo presencia comprobada de dos o más clados y para
tiene 3 objetivos principales: 1) estudiar los las que no se disponía de animales con secuencias.
patrones geográficos de variación morfológica Idealmente, para las regiones con ocurrencia de 2
cualitativa-cuantitativa en A. longipilis lato o más clados se requiere de un mayor número de
sensu; 2) evaluar la congruencia entre las evi- especímenes secuenciados para ser incorporados en
dencias morfológicas y los linajes filogenéticos los análisis morfométricos.
recobrados mediante análisis moleculares por Para cada ejemplar se tomaron las siguientes
Sierra-Cisternas (2010); 3) discutir los alcances medidas craneanas siguiendo las definiciones indi-
cadas por Patterson (1992; véase también Feijoo et
de los resultados obtenidos a la luz del esquema
al., 2010; Fig. 2): longitud total del cráneo (LTC);
taxonómico vigente (i.e., aquel propuesto por
longitud cóndilobasal (LCB); longitud basal (LB);
Osgood, 1943). ancho cigomático (AZ); ancho de la caja craneana
(ACC); longitud de los forámenes incisivos (LFI);
MATERIALES Y MÉTODOS ancho de los forámenes incisivos (AFI); longitud de
Se estudiaron 477 especímenes de A. longipilis lato la diastema (LD); longitud de la serie molar superior
sensu, incluyendo pieles y esqueletos, cubriendo la (SMS); ancho de la placa cigomática (APZ); ancho
mayor parte del rango de distribución de la especie de los nasales (AN); ancho del rostro (AR); ancho
(Fig. 1). El listado completo de materiales examina- de los senos frontales (ASF); ancho interorbitario
dos se anota en el Apéndice 2. Las muestras fueron (AI); longitud de la mandíbula (LM); longitud
agrupadas en 16 conjuntos (Fig.  1): CC: centro-oeste condilar (LC); altura de los procesos mandibulares
de Chubut (Argentina), LS: centro-norte de Chile, (APM); profundidad del ramus (PR). Las medidas
MA: Malleco (Chile), ME: Mendoza (Argentina), individuales se encuentran disponibles por solicitud
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Fig. 1. Localidades de procedencia de las muestras de Abrothrix longipilis l. s. estudiadas en este trabajo. En el mapa de
la izquierda se muestran las localidades agrupadas según un criterio geográfico; en el de la derecha, según su pertenencia
a los clados moleculares definidos por Sierra-Cisternas (2010), tal como se indica en el mapa inserto en colores (tomado
de Sierra-Cisternas, 2010).

al autor. Todas las medidas fueron tomadas usando 4) presencia de excrecencias óseas sobre el sector
un calibre digital y registradas con una precisión posterior del paladar (posiblemente homólogas a un
de 0.01 mm. torus postpalatino): a) sin excrecencias; o b) con 2
Adicionalmente, para cada ejemplar revisado o más excrecencias en forma de barras transversales
se consignó el estado de los siguientes caracteres angostas que pueden unirse o no en la línea media;
cualitativos (Fig. 3): 5) proceso medio del palatino (= espina nasal):
1) forma del margen posterior de los nasales: a) a) ausente; o b) presente.
acuminado; o b) recto o cerrándose abruptamente 6) osificación del foramen lacerado (= fenestra
por detrás de la sutura premaxilo-frontal; piriforme): a) foramen lacerado abierto todo a lo
2) profundidad de las muescas cigomáticas (en largo; o b) foramen lacerado parcialmente osificado,
vista dorsal): a) superficiales, más anchas en sentido poniendo en contacto el borde anterior de la bulla
transverso que extendidas antero-posteriormente; timpánica y la parte posterior del alisfenoides.
o b) profundas, con la longitud antero-posterior Para los caracteres 2 y 3 se presentaron estados
mayor que el ancho; intermedios, que fueron codificados como tales
3) robustez del proceso hamular del escamoso: (Tabla 2).
a) hamular angosto, proyectado anteriormente no Los ejemplares estudiados fueron categorizados en
cubre el foramen postglenoideo; o b) hamular grueso, 6 clases de edad según erupción y desgaste denta-
proyectado anteriormente es igual o mayor que el rio, siguiendo a Patterson (1992). Para los análisis
foramen postglenoideo; morfométricos, únicamente se incluyeron individuos
VARIACIÓN EN EL SIGMODONTINO Abrothrix longipilis 295

Tabla 1
Correspondencia entre grupos geográficos tal como fueron definidos en este estudio y los clados moleculares
propuestos por Sierra-Cisternas (2010). En negrita se destacan aquellos grupos en los que se ha detectado o
se supone la simpatría de 2 o más clados.

Grupo geográfico Clado

Centro-oeste del Chubut, Argentina CC AU, CE

Centro-norte de Chile, Chile LS CN
Malleco, Chile MA AL, NO [¿CE?]
Mendoza, Argentina ME ME
Maule, Chile ML SE
Noroeste del Chubut, Argentina NC AU, CE
Norte del Neuquén, Argentina NN NO
Ñuble, Chile ÑU TC

Osorno, Chile OS AL
Quetropillán, Chile QT AL, AU [¿CE?]
Río Negro, Argentina RN CE
Sudoeste del Chubut, Argentina SC AU
Sur de Neuquén, Argentina SN CE
Somuncurá, Argentina SO CE
Santa Cruz, Argentina ST AU
Valdivia, Chile VA CE

Fig. 2. Medidas craneanas usadas en este estudio representadas sobre un cráneo de A. longipilis. Para los acrónimos de
las mismas, véase Materiales y Métodos.
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Fig. 3. Caracteres anatómicos considerados en este estudio: a, e: morfología del borde posterior de los nasales (a: acuminado,
e: recto; la flecha blanca señala el borde posterior de los nasales) y profundidad de las muescas cigomáticas (a: profundas,
e: poco marcadas); b, f: robustez del proceso hamular del escamoso (b: angosto, f: grueso); c, g: proceso medio del palatino
(c: presente, g: ausente) y excrecencias óseas en el borde posterior del paladar (c: ausentes, e: presentes); d, h: foramen
lacerado (d: parcialmente, h: abierto todo a lo largo). Abreviaturas: bt = bulla timpánica; f = frontal; fi = forámenes inci-
sivos; fl = foramen lacerado; fp = foramen postglenoideo; h = proceso hamular del escamoso; mz = muescas cigomáticas;
n = nasales; pm = proceso medio del palatino; pp = placa parapterigoidea; rp = excrecencias óseas.

adultos (clases 3 a 6). Machos y hembras fueron ponente principal (Reis et al., 1990). La contribución
analizados por separado; un análisis multivariado de de los caracteres en cada función discriminante “libre
la varianza de las 2 muestras con más especímenes de tamaño” fue evaluada a través del coeficiente de
(correspondientes a las localidades de La Picada correlación producto-momento de Pearson entre los
[Osorno, Chile] y Estancia La Ensenada [Santa caracteres transformados a logaritmo y las puntua-
Cruz, Argentina]) indicó diferencias significativas ciones discriminantes (Strauss, 1985). Finalmente,
entre ambos sexos (P < 0.01; los resultados no se se realizó un análisis de conglomerados a partir
muestran). La existencia de dimorfismo sexual en de las distancias de Mahalanobis al cuadrado (D2);
A. longipilis fue destacada por Gallardo et al. (1988), posteriormente, estas distancias fueron empleadas
quienes en un estudio morfométrico realizado sobre en la construcción de dendrogramas basados en
poblaciones chilenas trataron a machos y hembras el método del encadenamiento promedio (Sneath
en forma independiente. y Sokal, 1973). Para un mayor detalle sobre los
Para evaluar las causas de variación en el conjunto alcances y limitaciones de los métodos utilizados
de datos y ordenarlas por importancia se aplicó un véase Strauss (2010).
análisis de componentes principales (ACP). Las si- Para los análisis estadísticos se utilizó el software
militudes morfométricas de forma fueron evaluadas InfoStat (Di Rienzo et al., 2008). Todos los análisis
a través de un análisis discriminante (AD) “libre de fueron realizados sobre las medidas transformadas
tamaño”, verificando previamente que la distribución a logaritmos naturales y en 2 etapas: primero con
de los datos fuese normal. Esta metodología corrige las muestras agrupadas por procedencia geográfica y
los sesgos que pudieran presentarse por influencia luego según su pertenencia a los clados moleculares
del crecimiento ontogénico en la discriminación in- definidos por Sierra-Cisternas (2010).
tergrupal de patrones (Reis et al., 1990). Brevemente, La correlación entre distancias geográficas (medi-
este procedimiento implica realizar los AD a partir das en kilómetros lineales) y morfológicas (distancia
de los residuos de la regresión de las 18 variables de Mahalanobis al cuadrado) se evaluó a través de
métricas consideradas en relación con el primer com- un test no paramétrico de Mantel (Mantel, 1967),
 VARIACIÓN EN EL SIGMODONTINO Abrothrix longipilis
Tabla 2
Frecuencia de ocurrencia para los distintos estados en 6 caracteres anatómicos en Abrothrix longipilis l. s.: 1) margen posterior de los nasales: ac = acuminada; ro
= recta o cerrándose abruptamente por detrás de la sutura premaxilo-frontal; 2) profundidad de las muescas cigomáticas: l = poco marcadas; p = profundas; l-p =
situación intermedia; 3) robustez del proceso hamular del escamoso: f = angosto; g = grueso; f-g = situación intermedia; 4) presencia de excrecencias óseas sobre el
sector posterior del paladar: no = sin excrecencias; si = 2 o más excrecencias óseas en forma de barras transversales angostas que pueden unirse o no en la línea
media; 5) proceso medio del palatino: no = ausente; si = presente; 6) osificación del foramen lacerado: ab = abierto todo a lo largo; ce = parcialmente osificado.

Muescas Excrecencias Proceso medio

Nasales Hamular Foramen lacerado
cigomáticas óseas del palatino

  ac ro N l l-p p N f f-g g N si no N si no N ab ce N

CN 18.2 81.8 33 3.03 0 100 33 87.5 12.5 0 32 0 100 33 6.06 93.9 33 96.9 3.13 32

AL 100 0 66 3.03 3.03 95.4 66 75.4 24.6 0 65 19.7 80.3 66 34.8 65.2 66 90.8 9.23 65

AU 51.5 48.5 97 56.7 28.9 14.6 97 39.2 25.8 35.1 97 62.9 37.1 97 5.15 94.8 97 100 0 96

CE 89.9 10.1 89 64 4.49 31.8 89 83 10.2 6.82 88 9.18 90.8 98 39.3 60.7 89 97.7 2.27 88

NO 100 0 25 16 72 12 25 88 4 8 25 4 96 25 16 84 25 100 0 25

TC 78.6 21.4 28 0 3.7 96.3 27 48.1 44.4 7.41 27 14.8 85.2 27 22.2 77.8 27 34.6 65.4 26

SE 88.9 11.1 9 88.9 11.1 0 9 33.3 22.2 44.4 9 11.1 88.9 9 11.1 88.9 9 75 25 8

ME 100 0 7 0 100 0 7 0 66.7 33.3 3 0 100 3 0 100 7 100 0 3

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poniendo a prueba el ajuste de los datos con un relación dicotómica entre LS y el resto de los
modelo de aislamiento por distancia. Este análisis se grupos también se corroboró en los análisis de
realizó mediante el programa Mantel 2.0 (Liedloff, conglomerados (Fig. 8, Tablas 7 y 18 [material
1999), llevando a cabo 1000 aleatorizaciones. suplementario]). En el caso de los machos, el
resto de las muestras se repartió en 2 conjuntos
RESULTADOS mayores, uno incluyendo todas las localidades
argentinas más MA y el otro exclusivamente
Variación morfológica cuantitativa
integrado por muestras chilenas. Esta estructura
Con las muestras agrupadas por proceden- se repitió en las hembras, aunque en ese caso
cia geográfica, los primeros 2 componentes las muestras de ML se distinguieron como un
principales explicaron el 77% de la variación tercer conjunto.
craneométrica en los machos y el 80% en las El ACP realizado con las muestras agrupadas
hembras (Figs. 4 y 6, Tablas 3 y 14 [material por clados indicó una superposición entre mo-
suplementario]). Todas las variables tuvieron derada y alta de individuos de distintos clados,
un peso positivo sobre el PC 1, con correla- excepto para CN (Figs. 5 y 7). En este caso,
ciones moderadas a altas, aspecto que sugiere los primeros 2 componentes explicaron ~80%
que este componente es un vector de tamaño de la variación craneométrica tanto en machos
(Tablas 3 y 14 [material suplementario]). La como en hembras (Tablas 8 y 19 [material
superposición entre polígonos fue entre mo- suplementario]). En el AD “libre de tamaño”
derada y alta, excepto en el caso de LS. Este la superposición entre clados fue moderada,
grupo se diferenció claramente en el análisis excepto en el caso de CN que no se superpuso
realizado sobre machos y se solapó modera- (hembras) o lo hizo mínimamente (machos)
damente con ÑU y VA en hembras. En líneas con otros polígonos. La varianza ajustada por
generales y a pesar de la superposición entre tamaño, acumulada por los 2 primeros ejes, fue
polígonos, las muestras de poblaciones de Chile de 76% (machos) y 81% (hembras) (Tablas 9,
tendieron a agruparse hacia valores positivos 10, 11, 19, 21 y 22 [material suplementario]).
del PC 1 (e.g., OS, LS, ÑU, VA) y aquellas El porcentaje de especímenes incorrectamente
de Argentina, hacia los valores negativos del clasificados por la función discriminante fue
mismo eje (e.g., CC, NC, SC). Esta situación >20%, tanto en machos como en hembras. El
revela un gradiente de tamaño moderado, aporte de cada carácter morfométrico a las
con los individuos más grandes al oeste de la funciones discriminantes se anota en las Tablas
cordillera de los Andes y los más pequeños, 13 y 24 (material suplementario). El análisis
hacia el este. El AD “libre de tamaño” mues- de conglomerados reveló una dicotomía mayor
tra, tanto para machos como para hembras, la entre CN y el resto de los clados (Tablas 12 y
existencia de 2 conjuntos mayores dispuestos 23 [material suplementario]). Las relaciones
a lo largo de la primera y segunda funciones entre los clados fueron mayormente similares
discriminantes, que acumularon el 64% de la entre machos y hembras, con mínimas dife-
varianza ajustada por tamaño (Tablas 4, 5, 6, rencias para aquellos clados más pobremente
15, 16 y 17 [material suplementario]). El pri- representados (n < 5).
mer grupo está constituido por los ejemplares El test de Mantel entre distancias geográficas
de LS, mientras que el segundo incluye al resto y morfológicas para 4 poblaciones del clado
de las poblaciones de Argentina y Chile, con centro (RN, SN, SO, VA) mostró un coeficien-
una amplia superposición entre individuos en te de correlación bajo y no significativo (r =
el espacio multivariado. En este último, tanto 0.3663, P >  0.05). La correlación también fue
para machos como hembras, el porcentaje de baja y no significativa (r = 0.2683, P >0.05)
especímenes incorrectamente clasificados por cuando se compararon poblaciones de Argenti-
la función discriminante fue mayor al 30%. na (CC, NC, NN, RN, SC, SN, SO, ST) y Chile
El aporte de cada carácter morfométrico a (ÑU, OS, QT, VA), extendidas a todo lo largo
las funciones discriminantes se indica en las de la distribución de la especie. Sin embargo, se
Tablas 13 y 24 (material suplementario). La obtuvieron correlaciones significativas cuando
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Fig. 4. Polígonos correspondientes a las puntuaciones (= “scores”) individuales de los 2 primeros componentes principales
(izquierda) y de los ejes canónicos 1 y 2 del análisis discriminante “libre de tamaño” (derecha) para 15 grupos geográficos
de machos adultos (clases de edad 3-6) de Abrothrix longipilis l. s. (N = 212). La cruz indica el centroide de cada grupo.
El polígono de línea negra corresponde al grupo LS (= A. longipilis s.s.). Para otros acrónimos, véase el texto.

Fig. 5. Polígonos correspondientes a las puntuaciones (= “scores”) individuales de los 2 primeros componentes principales
(izquierda) y de los ejes canónicos 1 y 2 del análisis discriminante “libre de tamaño” (derecha) para 7 clados de machos
adultos (clases de edad 3-6) de Abrothrix longipilis l. s. (N = 155), identificados en función del análisis de marcadores
moleculares de Sierra-Cisternas (2010). La cruz indica el centroide de cada grupo. El polígono de línea negra corresponde
al clado CN (= A. longipilis s.s.). Para otros acrónimos, véase el texto.

las poblaciones de cada país se consideraron más largo y laxo y una coloración general más
por separado (Argentina: r = 0.5471, P <0.01; agutí, careciendo de la típica banda dorsal
Chile: r = 0.9391; P <0.01). castaña que caracteriza a otras poblaciones y
que en estos animales es reemplazada por una
Variación morfológica cualitativa
franja amarillenta de bordes difusos. El cráneo
Externamente, los especímenes del centro-norte de estos ejemplares se caracteriza por su mayor
de Chile se distinguieron por poseer un pelaje tamaño y robustez, los nasales acuminados con
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Fig. 6. Polígonos correspondientes a las puntuaciones (= “scores”) individuales de los 2 primeros componentes principales
(izquierda) y de los ejes canónicos 1 y 2 del análisis discriminante “libre de tamaño” (derecha) para 16 grupos geográficos
de hembras adultas (clases de edad 3-6) de Abrothrix longipilis l. s. (N = 203). La cruz indica el centroide de cada grupo.
El polígono de línea negra corresponde al grupo LS (= A. longipilis s.s.). Para otros acrónimos, véase el texto.

Fig. 7. Polígonos correspondientes a las puntuaciones (= “scores”) individuales de los 2 primeros componentes principales
(izquierda) y de los ejes canónicos 1 y 2 del análisis discriminante “libre de tamaño” (derecha) para 8 clados de hembras
adultas (clases de edad 3-6) de Abrothrix longipilis l. s. (N = 150), identificados en función del análisis de marcadores
moleculares de Sierra-Cisternas (2010). La cruz indica el centroide de cada grupo. El polígono de línea negra corresponde
al clado CN (= A. longipilis s.s.). Para otros acrónimos, véase el texto.

el borde posterior cerrándose abruptamente Ninguno de los 6 caracteres discretos revisa-

por detrás de la sutura premaxilo-frontal, la dos aportó información para la identificación
placa cigomática más ancha y con el borde inequívoca de los clados moleculares definidos
libre mas extendido y el borde posterior del por Sierra-Cisternas (2010). Sin embargo, la
paladar frecuentemente hendido a la altura frecuencia de ocurrencia de algunos estados
de la sutura entre los palatinos (Figs. 9 y 10). fue diferente entre clados. Por ejemplo, la
VARIACIÓN EN EL SIGMODONTINO Abrothrix longipilis 301

Fig. 8. Dendrograma basado en las distancias Mahalanobis y graficados a través del método del encadenamiento prome-
dio entre grupos geográficos (columna izquierda; machos arriba, hembras abajo) y clados identificados en función de los
análisis moleculares de Sierra-Cisternas (2010) (columna derecha; machos arriba, hembras abajo) de Abrothrix longipilis
l. s. El color gris oscuro corresponde a las poblaciones de Abrothrix longipilis s.s. (LS, CN); el gris claro a aquellas que en
este trabajo se refieren como A. hirta.

presencia de una barra ósea sobre el margen Sierra-Cisternas, 2010) como los resultados
posterior del paladar fue más frecuente en los alcanzados en este trabajo sugieren que, en su
individuos de AU (62.9% de los especímenes actual concepción, A. longipilis es un complejo
revisados [N = 97]) que en otros clados (<20%). que incluye más de una especie. Esta situación
Del mismo modo, la presencia de un foramen se hace evidente en el caso de los ejemplares
lacerado parcialmente osificado fue típica de los del centro-norte de Chile, cuya divergencia
animales de SE, donde este estado se presentó genética con respecto al resto de las poblacio-
en el 65.4% de los animales (vs. <10% en otros nes se ve también sustentada por diferencias
clados). En la Tabla 2 se resume la información morfológicas cualitativas y cuantitativas. El
correspondiente a este tópico. nombre longipilis quedaría restringido para este
taxón, que tiene localidad tipo en Coquimbo,
DISCUSIÓN Chile. Además, la morfología de los ejemplares
revisados coincide con la diagnosis propuesta
Tanto los análisis basados en marcadores mo- por Osgood (1943) para A. l. longipilis, basada
leculares (Lessa et al., 2010; Palma et al., 2010, parcialmente en ejemplares topotípicos. El resto
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Fig. 9. Variación en la morfología del extremo posterior de los nasales (arriba) y borde anterior de la fosa mesopterigoi-
dea (abajo) en A. longipilis del centro-norte de Chile (de izquierda a derecha, UACH 2675, 2678, 2667, 2668). En estas
poblaciones los nasales (n) son posteriormente rectos o se cierran abruptamente por detrás de la sutura premaxilo-frontal
y el borde anterior de la fosa mesopterigoidea (fm) presenta una indentación sobre la línea de unión entre los palatinos
(p). En el ejemplar UACH 2668 los nasales son acuminados, una condición que es más frecuente en A. hirta. Para otras
abreviaturas, véase la Fig. 3.

Fig. 10. Vista dorsal, lateral y ventral del cráneo y vista labial de la mandíbula (rotada) de Abrothrix longipilis (UACH
1160, arriba) y A. hirta (CNP 2339, abajo). Escala = 5 mm.
VARIACIÓN EN EL SIGMODONTINO Abrothrix longipilis 303

de las poblaciones, cuya geonemia se extiende en la longitud de varias medidas craneanas

ampliamente por el sur de Argentina y Chile, y corporales en un gradiente de norte a sur.
pueden ser referidas, siguiendo un criterio de Aunque en la presente investigación no se
prioridad, a la forma nominal A. hirta, con incluyeron ejemplares para el extremo austral
localidad tipo en Fuerte San Rafael, Argentina de Chile como para poner a prueba la validez
(sobre la ubicación de esta localidad tipo, véase de dicha hipótesis, nuestros resultados sugie-
la discusión en el Apéndice 1). ren que, por lo menos el tamaño general del
Para los grupos geográficos y clados inclui- cráneo disminuye de este a oeste. El caso del
dos bajo el concepto de A. hirta, la diferen- clado CE es elocuente en este sentido; con las
ciación morfológica registrada en este trabajo muestras agrupadas por cercanía geográfica,
fue baja a moderada, una situación que en los 4 grupos reconocidos dentro de este clado
principio coincide con reportes previos. Por (SO, RN, SN y VA) se ordenaron por tamaño
ejemplo, Gallardo et al. (1988) tampoco encon- creciente de este a oeste (Figs. 4 y 6). Yáñez
traron diferencias morfológicas cuantitativas et al. (1978) vincularon la disminución en el
entre poblaciones referidas como A. l. apta y tamaño corporal con la menor productividad
A. l. suffusa. Sin embargo, la población referida primaria que se verifica hacia altas latitudes,
por estos autores como suffusa (de Bariloche, argumentando que sería un mecanismo adapta-
Argentina) pertenecería, en el esquema de tivo para sobrevivir en regiones productivamen-
Sierra-Cisternas (2010), al mismo clado que te pobres o climáticamente impredecibles. Esta
aquellas de Valdivia incluidas en apta. Además, hipótesis también se aplica en nuestro caso, ya
otras 2 poblaciones identificadas como apta (de que las condiciones ambientales en el segmento
Concepción y Osorno, Chile) corresponderían a longitudinal que ocupa el CE (67º-73.7º O)
los clados TC y AL de Sierra-Cisternas (2010). varían fuertemente de este a oeste, con mayor
Una situación similar se plantea con respecto productividad primaria en los ambientes bos-
a los resultados de Yáñez et al. (1978), quienes cosos de Chile y Argentina que en aquellos
también siguen el esquema de subespecies de semiáridos y ecotonales de la Patagonia extra-
Osgood (1943) y encuentran diferencias sig- andina (Paruelo et al., 1998). En apoyo de esta
nificativas en medidas corporales y craneanas presunción, se observó que los individuos de
entre poblaciones referidas como longipilis áreas boscosas tienen tractos digestivos más
(sobre ejemplares de Coquimbo, Santiago y largos que aquellos de la estepa (al menos en
Valparaíso), castanea (Isla Mocha), apta (par- los clados AU y CE), tal como se esperaría si
que nacional Nahuelbuta, Puyehue y Valdivia), sus dietas variasen en función de la producti-
francei (Río Torcido, Tierra del Fuego), nubila vidad de los ambientes (Naya et al., en prensa).
(parque nacional Torres del Paine, Puerto Na- La relación entre la distribución espacial de
tales y Punta Arenas) y suffusa (Puerto Ibáñez). distintos fenotipos y el ambiente ha sido estu-
En el arreglo de estos autores, hay subespecies diada a nivel intraespecífico en diversos grupos
que incluyen a representantes de más de un de organismos, destacándose reiteradamente
clado (e.g., apta) o se aceptan como válidas la vinculación entre productividad (medida
subespecies que filogeográficamente corres- usualmente a través de las precipitaciones) y
ponden a un mismo clado (e.g., francei, nubila, el tamaño corporal (e.g., Marchán-Rivadeneira
suffusa). Por todo esto, resulta difícil compa- et al., 2012; Cordero y Epps, 2013). El caso de
rar los resultados de autores previos con los A. hirta, cuya distribución incluye ambientes
alcanzados en este trabajo, ya que el esquema tan contrastantes como bosques bajo regíme-
subespecífico propuesto por Osgood (1943) y nes de lluvias de 2600 mm anuales (Valdivia,
seguido mayormente por estos investigadores, Chile) hasta estepas herbáceas con ~200 mm
no se ajusta al esquema de clados propuesto al año (Altiplanicie de Somuncurá, Río Negro,
por Sierra-Cisternas (2010). Argentina) seguramente merece un estudio más
Yáñez et al. (1978) estudiaron ejemplares de detallado, con énfasis en la vinculación entre
A. longipilis y A. hirta entre los 29º y 54º 30’ fenotipo y ambiente, que escapa a los objetivos
S. Estos autores encontraron una disminución de este trabajo.
304 Mastozoología Neotropical, 21(2):291-309, Mendoza, 2014 P Teta y UFJ Pardiñas
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La falta de correlación entre distancias geo- región patagónico-fueguina a partir de un

gráficas y morfológicas entre 12 poblaciones único refugio, a lo que se puede agregar una
que corresponden por lo menos a 6 clados de diferenciación importante entre las pobla-
A.  hirta es consistente con la señal de expansión ciones continentales y aquellas de Tierra del
demográfica que exhibe esta especie cuando se Fuego (Lessa et al., 2010). Para hirta, por el
considera la tendencia general para todos sus contrario, se ha propuesto que la colonización
clados. En efecto, los análisis demográficos y postglacial habría ocurrido a partir de múltiples
las pruebas de apartamiento de la neutralidad refugios y que no existen diferencias entre los
realizados por Sierra-Cisternas (2010) sugieren haplotipos de Tierra del Fuego y del sector
que la mayoría de los clados están en equilibrio, austral continental (Palma et al., 2010; Sierra-
excepto AU y CE, este último por lo menos Cisternas, 2010). Además, las poblaciones del
en el sector argentino de su distribución. Para sur de Mendoza (Argentina) forman un clado
esos casos, se puede argumentar que la falta separado de aquellas del norte del Neuquén,
de correlación entre distancias se debe a que mientras que en otros sigmodontinos (e.g.,
aún no se ha llegado a un equilibrio entre flujo Loxodontomys micropus [Cañón Valenzuela
génico y deriva génica que se manifieste en un et al., 2010], Chelemys macronyx [Alarcón et
patrón de aislamiento por distancia. En este al., 2011]) las poblaciones de esos 2 sectores
contexto, tanto AU como CE se distribuyen geográficos suelen estar emparentadas en forma
ampliamente en el sur de Argentina y Chile y estrecha. Desde un punto de vista morfo-
su representación en las muestras analizadas lógico, el patrón reportado en este trabajo
es mayoritaria (7 de 12), una situación que para A. hirta indica cierta similitud con el
seguramente influye en el resultado de los de A.  olivacea. Para esta última especie, Smith
análisis. Por el contrario, las correlaciones et al. (2001; véase también Pearson y Smith,
entre distancias morfológicas y geográficas 1999) reportaron diferencias morfológicas sig-
fueron significativas cuando se consideraron las nificativas, principalmente externas (de tamaño
muestras de Argentina y Chile por separado. Al y coloración), entre las poblaciones de estepa y
menos en el caso de Chile, estos resultados son bosque, contrastando con su homogeneidad a
consistentes con la señal genética de equilibrio nivel genético. Estos autores hipotetizaron que
demográfico reportada para los clados involu- el caso de A. olivacea podría ser explicado por
crados (AL, CE, SE, NO). En este contexto, la un modelo de divergencia con flujo génico
divergencia entre poblaciones ocurriría cuando (Rice y Hostert, 1993; Orr y Smith, 1998;
reducciones severas del tamaño poblacional se Schneider et al., 1999). Bajo estas circunstan-
conjugan con un aislamiento relativo entre las cias, la divergencia morfológica estaría mayor-
poblaciones, como resultado de factores tales mente determinada por la selección diferencial
como distancias de dispersión cortas, áreas a lo largo de un gradiente ambiental extremo
de acción pequeñas y barreras fisiogeográficas y sería independiente de la cantidad de flujo
o reproductivas (Le Boulengé et al., 1996; génico (Orr y Smith, 1998).
Macholán, 2001). En ambos casos, la corre- Sierra-Cisternas (2010) reconoció que A. hirta
lación positiva y significativa entre distancias incluye por lo menos 7 clados fuertemente
geográficas y morfológicas es consistente con apoyados, estructurados geográficamente de
la idea de que A. hirta representa una unidad norte a sur y con una diferenciación genética
morfológicamente continua (cf. Moreira y importante (en la genealogía por citocromo
Oliveira, 2011). b, las diferencias genéticas fluctúan entre 2.9
El patrón filogeográfico detectado para A.  hirta y 5.9%). En su esquema, la cordillera de los
es único entre los roedores sigmodontinos Andes habría restringido el contacto entre las
que habitan Patagonia (cf. Lessa et al., 2010; poblaciones de esta especie al norte de los 36°
Sierra-Cisternas, 2010; Pardiñas et al., 2011). S, pero no por debajo de esa latitud, en cohe-
En el caso de A. olivacea, Smith et al. (2001) rencia con las mayores y menores elevaciones
plantearon un modelo de diversificación con- que corresponden a la cadena andina en esos
sistente con la colonización postglacial de la segmentos. Sierra-Cisternas (2010) propuso que
VARIACIÓN EN EL SIGMODONTINO Abrothrix longipilis 305

cada uno de los clados de A. hirta identificados secuenciados. No es trivial, por ejemplo, que
en su estudio podía ser reconocido con rango en el centro-sur de Chile, donde se registran
subespecífico, pero advirtiendo que el esque- al menos 4 clados (AL, AU, CC, NO), se haya
ma taxonómico tradicionalmente aceptado no documentado además una elevada diversidad
coincidía con los resultados obtenidos por los morfológica (cf. Osgood, 1943:188-189). Otro
marcadores moleculares. Para dicha autora, aspecto que merece una evaluación objetiva
las formas subespecíficas válidas serían suffusa es el de la coloración externa, dado que ha
(identificada con el clado AU, incluyendo en su sido uno de los principales parámetros para
sinonimia a los epítetos apta, nubila y francei), delimitar subespecies (e.g., Osgood, 1943). Es
moerens (= CE) e hirta (= ME), mientras que esperable que como resultado de esos estudios
otros 4 clados permanecerían innominados puedan comprenderse mejor los patrones de
(AL, NO, SE, TC). diversificación, relaciones filéticas, distribución
Los resultados presentados en este trabajo e historia natural de este sigmodontino. Al
muestran que existe una elevada superposición mismo tiempo, sería conveniente extender este
entre especímenes correspondientes a distinto tipo de estudio a otras especies, en orden de
origen geográfico en el espacio multivariado. evaluar similitudes y diferencias en los modelos
Sin embargo, cuando las muestras son agrupa- de diversificación de la biota patagónica.
das por clados se hace evidente una moderada
correspondencia entre los patrones de variación AGRADECIMIENTOS
detectados a partir del estudio de marcadores Este trabajo fue realizado en el marco de la tesis doctoral
moleculares y aquellos de variación fenotípica. de uno de los autores (PT), que fue financiada con fon-
Por otro lado, aunque ninguno de los caracteres dos de la Agencia Nacional de Promoción Científica y
discretos estudiados permitió una identificación Tecnológica (PICT 2008-0547 a UFJP). Guillermo D’Elía
inequívoca de los individuos de distintos clados, y Fredy Mondaca (UACH), David Flores y Sergio Lucero
(MACN) y Diego Verzi e Itatí Olivares (MLP) facilitaron
la frecuencia de ocurrencia de los distintos es- el ingreso a las colecciones biológicas consultadas y el
tados o su combinatoria aportó elementos para préstamo de materiales. Este trabajo se ha visto beneficiado
la identificación de los mismos. Por ejemplo, los por la lectura crítica de Enrique Lessa, Norberto Giannini
individuos del clado austral se caracterizaron y Cecilia Morgan —que actuaron como árbitros de la tesis
mayormente por presentar los nasales poste- doctoral— y Francisco J. Prevosti —como co-director
de la misma— y del intercambio de ideas sostenido con
riormente rectos, una excrescencia ósea sobre G.  D’Elía. Ya durante el proceso editorial, el manuscrito se
el paladar y un proceso hamular del escamoso vio favorecido con las observaciones realizadas por J. Pablo
grueso. En principio, no es nuestra intención Jayat y E. Lessa. Distintos aspectos estadísticos multivaria-
proponer cambios taxonómicos dentro del es- dos fueron discutidos con Gerardo Cueto, quien también
quema subespecífico de A. hirta, en tanto no se aportó sus sugerencias sobre una versión previa. Daniela
de Tommaso colaboró con la medición de especímenes
revise el estatus de todas las formas nominales y la confección del Apéndice 2. A todas las personas e
involucradas (e.g., castanea, con localidad tipo instituciones mencionadas, el profundo agradecimiento de
en Isla Mocha no ha sido incluido en este tra- los autores. Se trata de la contribución número 9 del Grupo
bajo ni tampoco estudiada por Sierra-Cisternas de Estudio de Mamíferos Australes (GEMA).
[2010]) o se realicen nuevas aproximaciones
morfológicas a través de otras metodologías. LITERATURA CITADA
En cualquier caso, parece necesario incluir ALARCÓN O, G D’ELÍA, E LESSA y UFJ PARDIÑAS.
nuevas muestras en los análisis, especialmente 2011. Phylogeographic structure of the fossorial
para aquellos sectores geográficos (e.g., sur de long-clawed mouse Chelemys macronyx (Cricetidae:
Sigmodontinae). Zoological Studies 50:682-682.
la Patagonia, Tierra del Fuego) y clados más AVISE JC. 2000. Phylogeography: The history and
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con el objetivo de resolver con mayor detalle Cambridge.
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on speciation: What have we learned in 40 years?
Evolution 47:1637-1653.

MATERIAL SUPLEMENTARIO (ON-LINE)

Tablas 3 a 24, correspondientes a los análisis de componentes principales, discriminantes “libres
de tamaño” y de conglomerados para Abrothrix longipilis l. s.
http://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2014/12/SAREM_MastNeotrop_21-2_Teta-sup1.doc
308 Mastozoología Neotropical, 21(2):291-309, Mendoza, 2014 P Teta y UFJ Pardiñas
http://www.sarem.org.ar

APÉNDICE 1
Sinonimia, diagnosis enmendada y distribución de Abrothrix longipilis y A. hirta.
Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837)

Mus longipilis Waterhouse, 1837:16; localidad tipo “Coquimbo”, Coquimbo, Chile.

Mus porcinus Philippi, 1858:78; localidad tipo “in planitie prov. Santiago prope locum Angostura”, Santiago, Chile.
Mus brachytarsus Philippi, 1900:37, lámina XV, Fig. 2; localidad tipo “Prope
Santiago loco dicto Quinta Normal”, Quinta Normal, Santiago, Chile.
Mus fusco-ater Philippi, 1900:45, plate XIX, Fig. 1; localidad tipo no especificada.
Mus melampus Philippi, 1900: 49, plate XX, Fig. 4; localidad tipo “Ad vicum Cartajena ad austrum urbis Valparaiso”,
cercanías de Cartagena, Valparaiso, Chile.
Diagnosis enmendada: un sigmodontino de la tribu Abrotrichini, género Abrothrix, caracterizado por la siguiente com-
binación de caracteres: tamaño mediano (LCC ~129 mm, LC ~91 mm, LTC ~31.4 mm); pelaje largo, abundante y laxo;
coloración general con “agutí” más marcado que en A. hirta y sin banda media dorsal castaña (en su lugar, hay una franja
difusa y más amarillenta); en el dorso se entremezclan pelos que de la base a la punta presentan los siguientes colores: gris
oscuro, pardo grisáceo, gris oscuro y pardo amarillento; pelos de guarda muy largos (~24 mm), sobresaliendo especialmente
en la línea media; flancos grisáceos, apenas contrastados con el gris del vientre; cola bicolor, marrón por encima y gris
blanquecina por debajo; uñas de las patas delanteras largas (2.5 mm); cráneo robusto; nasales posteriormente acuminados,
con el borde posterior cerrándose abruptamente por detrás de la sutura premaxilo-frontal; región interorbitaria estrecha;
paladar largo, con una muesca en relación a la unión de los palatinos y sobre el borde anterior de la fosa mesopterigoidea.
Distribución actual: centro-norte de Chile, entre 30º y 34º S; mayormente restringido a la franja costera de matorrales
mediterráneos (Osgood, 1943).

Abrothrix hirta (Thomas, 1895)

Acodon hirtus Thomas, 1895:370; localidad tipo “Fort San Rafael, Mendoza”, Argentina; Pearson y Lagiglia (1992; véase
también Reise y Gallardo, 1990) consideran que, en realidad, el material no proviene del Fuerte de San Rafael sino el
algún lugar cercano al volcán Peteroa, en la frontera entre Argentina y Chile.
Akodon suffusus Thomas, 1903:241; localidad tipo “Valle del Lago Blanco, Southern Chubut (Cordillera Region)”, Argentina;
Pardiñas et al. (2007) restringieron esta localidad a la estancia Valle Huemules, Chubut, Argentina.
Akodon francei Thomas, 1908:496; localidad tipo “[estancia] Santa Maria, Tierra del Fuego”, Magallanes, Chile.
Abrothrix suffusus modestior Thomas, 1919:202; localidad tipo “Maiten [= El Maitén]”, Chubut, Argentina.
Abrothrix suffusus moerens Thomas, 1919:203; localidad tipo “Beatriz, Nahuel Huapi. 800 m”, Península Quetrihue, Neu-
quén, Argentina.
Chelemys angustus Thomas, 1927:654; localidad tipo “Bariloche, E. of Lake Nahuel Huapi. Alt. 800 m”, Río Negro, Argen-
tina (véase Pearson 1984).
Abrothrix hirta nubila Thomas, 1929:40; localidad tipo “Estancia, Alta Vista, Lago Argentino, 600m”, estancia Alta Vista,
Santa Cruz, Argentina.
Akodon (Abrothrix) longipilis apta Osgood, 1943b:188; localidad tipo “Piedra de Aguilas, Sierra Nahuelbuta, Malleco, Chile.
Altitude about 4,000 feet.”
Akodon (Abrothrix) longipilis castaneus Osgood, 1943b:189; localidad tipo “Mocha Island, coast of southern Chile, Province
of Arauco.”
Diagnosis enmendada: un sigmodontino de la tribu Abrotrichini, género Abrothrix, caracterizado por la siguiente combi-
nación de caracteres: tamaño general menor que en A. longipilis (LCC <120 mm, LC ~85 mm, LTC ~29 mm); coloración
variable, pero usualmente grisácea y levemente “agutí”, con una banda media dorsal, más o menos marcada, de pelos
castaños; pelos de guarda <15 mm; separación entre la coloración dorsal y ventral bien definida; vientre blanquecino o
grisáceo, con la base de los pelos individuales de color gris oscuro; cráneo similar al de A. longipilis, pero menor en la
mayoría de sus dimensiones, especialmente en los ejemplares de Argentina; nasales posteriormente acuminados; placa
cigomática usualmente más estrecha y con el borde libre menos extendido; paladar largo, con el borde anterior de la fosa
mesopterigoidea redondeado o cuadrado, con o sin proceso medio del palatino.
Distribución actual: centro-oeste y sudoeste de Argentina y centro-sur y sur de Chile desde los 35° hasta el norte
de Tierra del Fuego (Osgood, 1943; Patterson et al., en prensa), desde el nivel del mar hasta los 2000 m de altura.
VARIACIÓN EN EL SIGMODONTINO Abrothrix longipilis 309

APÉNDICE 2
Especímenes de Abrothrix examinados en este estudio; los acrónimos para las instituciones son
los que siguen: Argentina, Buenos Aires: Colección Elio Massoia (CEM); La Plata: Museo de La
Plata (MLP); Chubut, Puerto Madryn: Colección de mamíferos del Centro Nacional Patagónico
(CNP); Chile, Valdivia: Universidad Austral de Chile (UACH). La sigla GD corresponde al catálogo
de campo de Guillermo D’Elía.
Abrothrix longipilis (n = 35): CHILE, Coquimbo, La Serena, Comuna de Elqui, Fundo El Salitre (h [hembras]: UACH
2667; m [machos]: UACH 2668, 2669), Parque Nacional Fray Jorge (h: UACH 1159, 1161, 1162, 1166, 1167, 1169, 1170,
1173, 1174, 1177, 2676, 2677, 2678, 2680, 2682; m: UACH 1160, 1163, 1165, 1168, 1171, 1172, 1175, 1176, 2474, 2675,
2679), Quebrada de Las Vacas (h: UACH 2671; m: UACH 2670, 2672); Valparaíso, Parque Nacional La Campana (h:
UACH 5619, 5620; m: UACH 5618).
Abrothrix hirta (n = 442): ARGENTINA: Chubut, 1 km E Lago Blanco (m: CNP 1286, 1314, 1365), El Maitén (h: CNP 67,
2699, 2792, 2793, 2795, 2839, 2876, 2877, 2878; m: CNP 355, 499, 2700, 2752, 2794, 2879), Establecimiento La Maroma
(h: CNP 3913), Estancia Leleque, La Potrada (h: CNP 1110, 1131, 1327, 1561, 1573; m: CNP 997, 1337), Estancia Qui-
chaura (h: CNP 961, 1139; m: CNP 936, 1015, 1106), Laguna Larga (h: CNP 909, 925, 926, 966, 1006, 1008, 1041, 1151,
1157, 1168, 1209; m: CNP 192, 480, 502, 920, 924, 1181, 1087, 1124, 1162, 1167, 1223, 1317, 2743), Parque Nacional Lago
Puelo (h: CNP 1180; m: CNP 981), Sierra de Tepuel, Cañadón de La Madera (h: CNP 2685, 2833, 2835, 2857, 2860, 2865;
m: CNP 2690, 2802, 2838, 2861, 2862, 2376, 2797), Extremo W-SW Lago Blanco (h: CNP 358, 379, 502, 1257, 1274; m:
CNP 374, 378, 1197, 1208, 1363); Mendoza, Cerro Colorado (CNP 2339, 4040, 4041); Neuquén, Área Natural Protegida
Domuyo, Aguas Calientes (h: CNP 3907, 3914; m: CNP 3735, 3905, 3915), Área Natural Protegida Domuyo, Arroyo Las
Ramadillas (m: CNP 3904, 3909), Estancia Las Breñas, veranada (m: CNP 2743), Lago Curruhué Chico (h: MLP-1-IV-96-5,
MLP-1-IV-96-45, MLP-1-IV-96-54; m: MLP-20-IV-96-7 MLP-18-VIII-97-11), entre Lago Curruhué Chico y Grande (h:
MLP-1-IV-96-15, MLP-10-V-96-24, MLP-18-VIII-97-8, MLP-18-VIII-97-9; m: MLP-18-VIII-97-12), Península Quetrihue,
sendero km 2 (h: CNP 2689, 2709; m: CNP 2697, 2711, 2791, 2827), Parque Provincial Volcán Tromen (h: CNP 2726,
2843, 2846, 2847; m: CNP 2842, 2844); Río Negro, Estación Perito Moreno (h: UACH 1180, 1181, 1183; m: UACH 1179,
1182, 1184, 1185, 1186, 1187, 1188), Meseta de Somuncurá, Cerro Corona (h: CNP 2737; m: CNP 2555, 2694, 2800,
2829), Meseta de Somuncurá, Laguna Blanca (h: CNP 2796, 2851, 2853, 2854, 2855; m: CNP 2832, 2850, 2852), Meseta
de Somuncurá, Puesto Buñuelo (m: CNP 2830), Meseta de Somuncurá, Puesto Quiñielaf (h: CNP 2840;), Meseta de So-
muncurá, subida del Naciente (h: CNP 2740, 2749; m: CNP 514, 2741), Parque Nacional Nahuel Huapi (h: UACH 1189);
Santa Cruz, Estancia Cerro Ventana (m: CNP 2789), Estancia La Ensenada (h: 2686, 2688, 2698, 2707, 2717, 2720, 2738,
2745, 2746, 2759, 2761, 2764, 2766, 1769, 2778, 2788, 2801, 2804, 2811, 2813, 2814, 2819, 2820, 2826, 2845; m: CNP 2706,
2712, 2719, 2723, 2727, 2728, 2736, 2742, 2747, 2757, 2769, 2763, 2770, 2775, 2784, 2799, 2807, 2808, 2809, 2810, 2822,
2823, 2825, 2867, 2870, 2869), extremo E Lago Burmeister (m: CNP 2762), Río Ecker, 500 m aguas abajo casco Estancia
Casa de Piedra, Santa Cruz (m: CNP 2691), Valle del río Oro (h: CNP 3894; m: CNP 3899, 3900, 3903, 3911, 3930).
CHILE: Araucanía, Villarrica, Cautín, Quetropillán (h: UACH 2343, 2344, 2345, 2348, 2352, 2371, 2373, 4212, 4220; m:
UACH 2334, 2301, 2308, 2335, 2339, 2342, 2357, 2359, 2362, 2368, 2370, 3753, 4211, 4215, 4216, 4218), Cautín, Palguín
(h: UACH 2319; m: UACH 2318); Malleco, Collipulli, Parque Nacional Tolhuaca (h: UACH 2530; m: 2529), Lonquimay,
Paso de Pino Hachado (h: UACH 3749, m: 3748), Malalcahuello (h: UACH 2320, 2333; m: 2322, 2323, 2325, 2326, 2328,
2329, 2330, 2331, 2332), Curacautín, Río Colorado (h: UACH 2298, 2299; m: UACH 2301, 2308); Aysen, Comuna de
Cochrane, Sector La Colonia  (h: GD 969, 1010; m: 1027); Biobío, Comuna de Coelemu, Burca, Fundo La Madera (h:
UACH 971, 1152, 1155, 2660, 2661, 2981, 2982, 2984, 2987, 2992; m: UACH 972, 1138, 1149, 1150, 1153, 1154, 1158, 2658,
2659, 2664, 2666, 2978, 2979, 2980, 2985, 2986), Quirihue, Las Eras (m: UACH 3744, 3745), Petronquines, Laguna Laja
(h: UACH 2384, 2386; m: UACH 2387); Los Lagos, Osorno, Puyehue, Pampa Frutilla (h: UACH 3731, 3732; m: UACH
3734), Valle La Picada (h: UACH 1091, 1097, 1853, 1858, 1859, 1860, 1861, 1862, 1867, 1869, 1871, 1872, 1873, 1877, 1879,
1881, 1883, 1885, 1886, 1889, 1891, 1893, 1899, 1912, 1930, 1959, 4070, 4075, 4086, 4089, 4093, 4097, 5615; m: UACH
69, 1857, 1864, 1866, 1868, 1870, 1876, 1878, 1880, 1882, 1884, 1890, 1892, 1896, 1940, 1943, 4069, 4078, 4079, 4081,
4082, 4084, 4085, 4092, 4094, 4095, 5616); Los Ríos, Valdivia, Choshuenco (h: UACH 2293, 2294), Fundo Buenaventura
(m: UACH 67), Fundo Huape (h: UACH 4985, 4986, 4992, 4993; m: 4990), Fundo La Dehesa (h: UACH 977, 980, 985,
987, 989, 1114, 1115, 2532, 2544, 2952; m: UACH 981, 982, 990, 1116, 2531, 2536), Fundo San Martín (h: UACH 39, 40,
1124, 1126, 1128, 2919, 2922, 2940, 2942, 2944, 4223, 4224, 4982, 5612; m: UACH 37, 42, 43, 44, 48, 52, 53, 54, 55, 56,
68, 1122, 2927, 2934, 2943, 4978, 4980, 5611), Fundo Santa Rosa (h: UACH 1093, 1096, 1098, 1104, 1105, 1106, 1110,
2538, 2966, 2968; m: UACH 61, 1085, 1087, 1088, 1097, 1099, 1109, 1109, 1112, 1113, 2957, 2969, 2970), Mehuín (h:
UACH 57, 2291), Rupanco, Piedras Negras (h: UACH 1139, 1140, 1142; m: 1131, 1135, 1139), Universidad Austral de
Chile, Instituto de Ecologia (h: UACH 976); Maule, Lircay (h: GD 1307, 1308, 1311, 1313; m: 1306, 1309, 1310, 1312),
San Clemente, Laguna del Maule (m: UACH 58).