UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y AMBIENTALS ESCUELA DE INGENIERA FORESTAL DEPARTAMENTO DE BOTNICA CTEDRA DE ANATOMA DE MADERAS

Crecimiento del rbol. Tejidos del Tallo Adulto

Prof. Williams J. Len H.

Mrida, Venezuela 2001

INDICE Crecimiento del rbol 1 Crecimiento Primario. Meristema Apical .......................................................................... 2 Tejidos Permanentes Primarios ......................................................................................... 4 Epidermis .......................................................................................................................... 4 Cortex ................................................................................................................................ 5 Tejido Vascular: Floema y Xilema Primario .................................................................... 5 Crecimiento Secundario: Cambium Vascular y Cambium Cortical ................................. 6 Origen del Cambium Vascular ......................................................................................... 6 Estructura del Cambium Vascular ................................................................................... 7 Divisiones de las Clulas Iniciales Cambiales ................................................................. 8 Actividad Estacional del Cambium Vascular .................................................................. 10 Cambium Cortical o Felgeno ........................................................................................ 10 Tejidos del Tallo Adulto ................................................................................................. 12 Mdula ............................................................................................................................ 13 Xilema Secundario .......................................................................................................... 13 Corteza ............................................................................................................................ 15 Corteza Viva .................................................................................................................... 15 Corteza Muerta ............................................................................................................... 16 Crecimiento Secundario en Monocotiledneas ............................................................... 16 Bibliografa ...................................................................................................................... 17

-Crecimiento del rbol: El rbol, al igual que todo organismo vivo, experimenta procesos de crecimiento los cuales permiten el incremento dimensional de los mismos. Este crecimiento se produce en zonas especializadas que reciben el nombre de meristemas. Wheeler (1999) define a los meristemas como regiones en donde se producen nuevas clulas, durante toda la vida de la planta, a travs de procesos de divisin. Las clulas originadas por la divisin de las clulas meristemticas sufrirn un proceso de diferenciacin hasta transformarse en diferentes tipos de clulas. De este modo, los tejidos se diferencian como grupos de clulas organizadas estructural y funcionalmente (Gonzlez, Aguirre y Raisman 2000). Todos aquellos tejidos constituidos por clulas que poseen capacidad de divisin reciben el nombre de tejidos meristemticos, mientras que aquellos tejidos constituidos por clulas diferenciadas, que no tienen capacidad de divisin, son conocidos con el nombre de tejidos permanentes. El meristema apical, cambium vascular y felgeno son ejemplos de tejidos meristemticos; mientras que el tejido de soporte, conduccin y almacenamiento del tallo son ejemplos de tejidos permanentes. En el rbol se pueden distinguir diferentes tipos de tejidos meristemticos y stos se pueden clasificar de acuerdo a varios criterios: a)Segn su posicin: -Meristema apical: se encuentra ubicado en el pice de un rgano. -Meristema lateral: se ubica en la periferia de un rgano. -Meristema intercalar: meristemas localizados entre los tejidos que l mismo produce. b)Segn su origen: -Meristema primario: proviene directamente de clulas que nunca han perdido su capacidad de divisin. -Meristema secundario: se origina a partir de clulas diferenciadas que nuevamente adquieren su capacidad de divisin. Histolgicamente, el tejido meristemtico se encuentra constituido por clulas de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y ncleo grande (Gonzlez, Aguirre y Raisman 2000). Los meristemas permiten que se produzca el crecimiento del rbol en sentido longitudinal y diametral. El crecimiento longitudinal, tambin llamado crecimiento primario, se produce por la accin del meristema apical; mientras que el crecimiento diametral o en grosor, 1

tambin denominado crecimiento secundario, se produce por divisiones que ocurren en el cambium vascular y, en menor proporcin, en el cambium cortical. Crecimiento Primario. Meristema Apical: El crecimiento primario es un crecimiento de tipo longitudinal y se origina como consecuencia de la produccin de nuevas clulas en la zona correspondiente al meristema apical (Wheeler 1999). Este meristema se encuentra en el pice de tallo, ramas y races (Sengbusch 2000) y, a travs de procesos de divisin celular, va a formar tejidos meristemticos primarios (Figura 1, 2).

Figura 1: Representacin esquemtica del meristema apical (Koning 2000).

Meristema Apical

Meristemas Primarios
Protodermis Meristema Fundamental Procambium Tejido Vascular Xilema y Floema
Tejido Fundamental
Colnquima Parnquima Esclernquima

Epidermis

Figura 2: Meristemas primarios y tejidos derivados (Webb 2000). La zona correspondiente al meristema apical esta constituida por dos reas principales (Volkwyn 1998): a)Promeristema: zona constituida por clulas las cuales se dividen por procesos de mitosis para dar origen a los tejidos meristemticos primarios. b)Tejidos meristemticos primarios: zonas donde se producen divisiones celulares para dar origen a tejidos permanentes primarios. Cada meristema primario va a dar origen a un tejido primario en particular y de acuerdo a ello se tiene lo siguiente: b.1)Protodermis: meristema primario que va a dar origen a la epidermis.

b.2)Meristema fundamental: meristema primario que va a dar origen al crtex. b.3)Procambium: meristema primario a partir del cual se forma el tejido vascular primario (xilema y floema primario). La protodermis es una capa que se desarrolla sobre la superficie del pice y slo se divide en sentido anticlinal, es decir, perpendicular a la superficie (Webb 2000). A travs de la divisin de este meristema primario se origina la epidermis, la cual cumple las siguientes funciones en el cuerpo primario de la planta: proteccin contra agentes qumicos y fsicos externos y contra la desecacin, adems de permitir el intercambio gaseoso, secrecin de compuestos metablicos y absorcin de agua. El procambium es el meristema primario que se encarga de la produccin del tejido vascular: xilema y floema primario. Las clulas procambiales se encuentran incluidas dentro de los haces o manojos vasculares (Sengbusch 2000). A partir del meristema fundamental se origina la regin medular y el crtex, estos tejidos primarios pueden retener y recuperar su capacidad de divisin por procesos de mitosis (Gonzlez, Aguirre y Raisman 2000). Tejidos permanentes primarios: En una seccin transversal de un tallo que slo ha experimentado crecimiento primario se pueden distinguir los siguientes tejidos: mdula, xilema primario, floema primario, crtex y epidermis. Epidermis: Tejido que cubre todo el cuerpo de la planta y es el encargado de proporcionarle proteccin contra agentes externos y permitir el intercambio de gases y humedad con el medio externo. Segn Gonzlez, Aguirre y Raisman (2000) es un tejido formado por una sola capa de clulas, aunque algunas plantas pueden presentar epidermis formadas por varias capas de clulas las cuales reciben el nombre epidermis pluriestratificadas. En general, la epidermis es un tejido altamente especializado por desempear funcin de proteccin e interrelacin con el medio ambiente. Esta formada, generalmente, por una sola capa de clulas con formas prismticas, polidricas o irregulares, no presentan espacios intercelulares; la pared celular externa de las clulas epidrmicas se encuentra engrosada, mientras que las paredes laterales y ventrales permanecen delgadas; las ms externas 4

producen cutina (Annimo 2001). Es un tejido permanente primario que proviene de las divisiones que ocurren en la protodermis. La epidermis del tallo es muy similar a la que se encuentra en las hojas; esta cubierta por una capa cerosa llamada cutina y puede desarrollar tricomas. En la epidermis del tallo joven tambin se observan aberturas que reciben el nombre de estomas y se encargan de regular y permitir el intercambio gaseoso con el medio ambiente. Cada estoma posee dos clulas que se encargan de controlar la apertura y cierre del mismo (Cocks 2000). Crtex: Es un tejido fundamental que se encuentra ubicado entre el tejido vascular y la epidermis. Esta constituido, principalmente, por clulas parenquimticas (Crtes 1980). Usualmente el crtex se caracteriza por ser estrecho, desarrollando pocos mm de espesor, sin embargo en los tallos herbceos de muchas monocotiledneas puede ser muy grueso. En la mayora de las dicotiledneas el crtex es delgado (Mauseth 1989). Algunas veces se diferencia el crtex primario, el cual se sita bajo la epidermis, y crtex secundario, situado bajo la peridermis (Torres 2000). Tejido Vascular: Floema y Xilema primario: El tejido vascular esta constituido por diferentes tipos de clulas las cuales transportan agua y molculas orgnicas y no orgnicas. En el cuerpo primario de la planta, el tejido vascular se encuentra agrupado en estructuras que reciben el nombre de haces vasculares. El arreglo de los haces vasculares difiere entre las monocotiledneas y dicotiledneas. En el caso de las plantas leosas, del grupo de las dicotiledneas, los haces vasculares se encuentran arreglados en un patrn en el cual forman un circulo alrededor de la mdula y hacia el lado externo de stos se encuentra el crtex (Cocks 2000). Cada haz vascular se encuentra constituido por una porcin de xilema y floema y dichas porciones se encuentran separadas entre si por el tejido meristemtico del cual se originan: el procambium (Figura 3). Esto indica que el procambium, adems de ser un meristema de tipo primario, tambin se puede clasificar como un meristema intercalar. El xilema primario va a ser el encargado de la conduccin de agua y sales minerales, absorbidas a travs de la raz, hacia las partes superiores de la planta; mientras que el floema primario va a encargarse de la conduccin de sustancias elaboradas. Estos van a actuar durante la fase de crecimiento primario.

El primer xilema que se diferencia a partir del procambium recibe el nombre de protoxilema; mientras que el que se diferencia posteriormente es denominado metaxilema. Similar clasificacin se aplica al floema primario y, en base a los mismos criterios, se puede hablar de protofloema y metafloema (Cocks 2000). Crecimiento Secundario. Cambiun Vascular y Cambium Cortical: Cambium Vascular: El crecimiento secundario es el incremento en dimetro o grosor del tallo, ramas y races de las plantas y comienza con la formacin del cambium vascular. El cambium vascular es un meristema de tipo lateral e intercalar y, normalmente, forma una capa continua localizada perifricamente desde el pice hasta la raz. Origen del cambium vascular: la formacin del cambium vascular se inicia al final del crecimiento primario. Las primeras porciones del cambium aparecen en los haces vasculares, entre el xilema y floema primario (Peichoto, Gonzlez y Raisman 2000).

Figura 3: Inicio del crecimiento secundario con la formacin del cambium vascular (Peichoto, Gonzlez y Raisman 2000). El cambium de cada uno de los haces vasculares se conecta entre s formando un cilindro vascular alrededor de la planta, para as comenzar a formar xilema secundario hacia el lado interno del cambium y floema secundario hacia el lado externo (Peichoto, Gonzlez y Raisman 2000). El cambium que se origina a partir de las porciones de procambium recibe el nombre de cambium fascicular. Las porciones restantes del cambium vascular se originan a travs de la divisin de clulas parenquimticas que se encuentran

entre los diferentes haces vasculares, garantizando de esta forma la continuidad de la circunferencia cambial. Este ltimo tipo de cambium recibe el nombre de cambium interfascicular (Figura 4).

Floema primario Xilema primario Cambium interfascicular Cambium fascicular Parnquima medular Parnquima del crtex

Figura N 4: Formacin del cambium vascular (Cocks 2000). En la etapa de crecimiento primario, en algunas plantas, no todo el procambium se va a transformar en xilema y floema primario; sino que va a quedar una porcin sin diferenciarse la cual va a recibir el nombre de procambium residual. Dicha porcin tiene un ancho de 2-4 clulas y mantiene su actividad meristemtica y este procambium se va a transformar en cambium vascular cuando comience la etapa de crecimiento secundario y va a formar parte del llamado cambium fascicular. El resto de la porcin cambial se origina, principalmente, a partir de los radios medulares ubicados entre los haces vasculares: una banda parenquimtica de 2-4 clulas de ancho recupera su capacidad de divisin y el tejido meristemtico formado pasa a ser la porcin de cambium interfascicular. Estructura del Cambium Vascular: las clulas del cambium reciben el nombre de clulas iniciales ya que a partir de ellas se van a formar clulas diferenciadas y especializadas en una funcin especfica. Estas clulas iniciales pueden ser de dos tipos (Sengbusch 2000): a)Iniciales Fusiformes: son las clulas cambiales que van a dar origen a todas las clulas xilemticas y floemticas orientadas en sentido paralelo al eje del rgano donde se encuentran. Son clulas alargadas, de extremos agudos y altamente vacuoladas. b)Iniciales Radiales: son las clulas encargadas de dar origen a todas las clulas orientadas transversalmente. Son clulas pequeas, aproximadamente isodiamtricas; se originan a partir de las clulas iniciales fusiformes.

Divisiones de las clulas iniciales cambiales: en las clulas cambiales se producen dos tipos de divisiones: una para producir xilema y floema secundario y otra para incrementar la circunferencia cambial (Figura 5).

Vista Tangencial de Inic. Fusiformes Inic. Radiales

Divisin de las clulas iniciales fusiformes, en plano tangencial, para producir xilema y floema secundario

Divisin de las clulas iniciales fusiformes, en plano radial, para producir nuevas clulas iniciales fusiformes.

Divisin de las clulas iniciales fusiformes, en plano transversal, para producir una columna de nuevas clulas iniciales radiales.

La produccin de nuevas clulas iniciales permite el aumento de la circunferencia cambial

Floema secundarrio

Inicial

Xilema secundarrio

Figura 5: Actividad Cambial (Koning 2000).

Las divisiones de las clulas cambiales son de tipo aditivas, es decir, divisiones que permiten la formacin de nuevo xilema y floema secundario. Usualmente se forman 4-6 clulas xilemticas por cada clula floemtica. Adems, tambin existen las divisiones multiplicativas que permiten aadir nuevas clulas iniciales al cambium (Wheeler 1999). El primer tipo de divisin es responsable del incremento en dimetro o grosor del tallo, mientras que el segundo es el responsable del incremento de la circunferencia cambial de manera que mantenga su continuidad a medida que se produce el incremento diametral del tallo. Las divisiones aditivas se producen en sentido periclinal, es decir, perpendicular a la direccin radial; mientras que las divisiones multiplicativas son en sentido anticlinal, es decir, en direccin radial. Las divisiones de las clulas iniciales fusiformes en sentido periclinal o tangencial permite que las clulas que se diferencien hacia el lado interno del cambium se transformen en clulas de naturaleza xilemtica mientras que las que se dividen hacia el lado externo se transforman en elementos floemticos. Las clulas progenitoras de las iniciales estn organizadas en filas radiales, lo cual permite su fcil diferenciacin con respecto a las clulas derivadas (Figura 6). El incremento circunferencial es compensado mediante las divisiones anticlinales que ocurren a intervalos regulares (Sengbush 2000).

Floema Secundario

Cambium Vascular

Xilema Secundario Figura 6: Ubicacin del cambium vascular entre las porciones de xilema y floema secundario (Webb 2000).

A medida que se produce el incremento diametral del tallo, el nmero de clulas iniciales del cambium tambin aumenta y con esto se garantiza la continuidad de la circunferencia cambial (Ott-Reeves 2000). Actividad Estacional del Cambium Vascular: las divisiones de las clulas cambiales se producen cuando existen condiciones favorables para el proceso de crecimiento. Estas condiciones se refieren, principalmente, a la disponibilidad de humedad y temperaturas adecuadas para el inicio de los procesos fisiolgicos de la planta. En la zona templada, el perodo de crecimiento corresponde a la poca de primavera mientras que en la zona tropical es en el perodo de lluvia. Con la llegada de el invierno (zona templada) o la sequa (zona tropical) se minimizan las condiciones favorables al proceso de crecimiento y el cambium cesa su actividad y con ello se detiene el proceso de crecimiento. Cambium Cortical o Felgeno: El cambium cortical o felgeno es un meristema secundario y lateral que se encarga de producir el tejido que va a sustituir a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta. Por lo general, las divisiones que ocurren en esta zona meristemtica se producen hacia el lado externo, aunque tambin se pueden producir divisiones hacia el lado interno para dar origen a la felodermis (Sengbush 2000). En general, el felgeno es un meristema lateral secundario que origina suber o felema hacia fuera y felodermis hacia adentro (Gonzlez, Aguirre y Raisman 2000). Todo el conjunto formado por el cambium cortical, felodermis y felema recibe el nombre de Peridermis. En las primeras etapas de crecimiento secundario, el incremento diametral del tallo como consecuencia de la actividad del cambium vascular produce el rompimiento de la capa protectora inicial del tallo: la epidermis. Es necesario que se desarrolle una nueva capa protectora, hacia el lado externo del floema, que se encargue de darle proteccin a los tejidos ubicados hacia el lado interno y all ocurre la formacin del cambium cortical (Muth 2000). El origen de este tejido meristemtico a travs de clulas epidrmicas o de clulas parenquimticas que se ubican por debajo de la peridermis ya formada y esto permite distinguir entre cambium cortical primario y cambium cortical secundario lo cual indica que durante toda la vida de la planta se pueden formar varios felgenos los cuales se pueden mantener activos durante uno o varios aos y esa actividad, al igual que la del cambium vascular, va a estar influida por factores externos (Sengbusch 2000). Con la continuacin del crecimiento secundario, el primer felgeno es remplazado por uno nuevo, formado hacia el lado interior del primero. Para formar estos siguientes felgenos, las 10

clulas parenquimticas del floema secundario adquieren nuevamente su capacidad meristemtica (Gonzlez y Raisman 2000). En un tallo joven la capa de clulas del crtex que se encuentran inmediatamente por debajo de la epidermis recuperan su actividad meristemtica o capacidad de divisin y all surge el cambium cortical primario. En este caso se forma una capa simple de clulas parenquimticas hacia el lado interno (felodermis) y numerosas capas de clulas de corcho (suber, felema o corcho) hacia el lado externo (Figura 7). En las paredes celulares de las clulas de corcho se deposita suberina lo cual le confiere una alta resistencia ante la prdida de agua. La epidermis se rompe ante la presin ejercida por las nuevas clulas que se estn formando y se desprende (Cocks 2000).

Cutina Primeras clulas de corcho Cambium Cortical Felodermis

Parnquima del cortex

Figura 7: Formacin del cambium cortical (Cocks 2000). En general, el felgeno puede originarse a partir de las clulas vivas de la epidermis o de clulas parenquimticas o colenquimticas que se encuentran debajo de la epidermis. Estas clulas se desdiferencian, es decir que retoman la actividad meristemtica; para ello

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pierden sus vacuolas centrales y sufren divisiones periclinales. Como resultado de la primera divisin mittica se forman dos clulas, la externa pasa a constituir el sber mientras que la interna permanece como clulas del felgeno. Posteriores divisiones de las clulas del felgeno formarn la felodermis hacia el interior. Este primer felgeno forma la peridermis que remplaza en su funcin a la epidermis. Tanto la epidermis como los tejidos ubicados por dentro de la misma mueren ya que el sber los asla de las sustancias nutritivas y el agua (Gonzlez y Raisman 2000). El felema, tambin conocido como sber o corcho, esta constituido por clulas muertas las cuales contienen suberina y no desarrolla espacios intercelulares. Esta capa se encarga de dar proteccin al rbol contra daos externos y previene la perdida de humedad por parte de los tejidos ms internos. Tambin permite el intercambio gaseoso con el ambiente externo a travs de estructuras conocidas con el nombre de lenticelas (Cocks 2000), las cuales cumplen la misma funcin que tenan los estomas en la epidermis y en las hojas (Sengbusch 1999, Ott-Reeves 2000). El tejido producido por el felgeno en la zona adyacente a las lenticelas se caracteriza por poseer abundantes espacios intercelulares y recibe el nombre de tejido de relleno (Gonzlez y Raisman 2000). Desde el punto de vista comercial, el sber o corcho de algunas especies es de gran valor siendo uno de los mejores ejemplos el de la especie Quercus suber. El primer felgeno de los rboles de esta especie se forma en la epidermis y puede permanecer en la planta indefinidamente, pero para su produccin comercial debe arrancarse esta primera peridermis cuando el rbol tiene 20 aos y 40 cm de dimetro. El nuevo felgeno ya es capaz de producir corcho comercial en 10 aos (Gonzlez y Raisman 2000). Tejidos del Tallo Adulto: Al observar la seccin transversal de un tallo adulto (Figura 8) se pueden distinguir las siguientes partes: mdula, xilema secundario, cambium vascular y corteza.

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Figura 8: Tejidos del Tallo Adulto (Peichoto, Gonzlez y Raisman 2000). Mdula: Es la porcin central que se observa en la seccin transversal del tallo. Esta constituida por clulas de naturaleza parenquimtica, de paredes delgadas, y cumple funcin de almacenamiento de sustancias de reserva (Ott-Reeves 2000) y se origina a partir de el meristema fundamental. Es un tejido permanente primario. Xilema Secundario: Es el xilema del cuerpo secundario de la planta y se diferencia del primario, fundamentalmente, en su origen: procede de la actividad del cambium vascular (Torres 2001). La estructura caracterstica del xilema secundario incluye dos sistemas de elementos que difieren en la orientacin de sus clulas (Peichoto, Gonzlez y Raisman 2000): a)Sistema vertical o axial: son clulas o filas de clulas con el eje mayor orientado en sentido longitudinal. b)Sistema horizontal o transversal: son grupos de clulas orientados radialmente y se encuentra formado, principalmente, por clulas parenquimticas de los radios. El sistema axial incluye clulas de naturaleza parenquimtica (parnquima axial) y clulas prosenquimticas (fibras, vasos, traqueidas). En el sistema horizontal se encuentran

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las clulas parenquimticas de los radios y, en algunas gimnospermas, se pueden encontrar clulas prosenquimticas denominadas traqueidas radiales. El xilema secundario es esencial para el incremento en altura del rbol el cual gua a la dominancia ecolgica del ambiente areo. Esto se debe a dos propiedades importantes del xilema o madera: la innata resistencia y la habilidad para transportar agua a travs de largas distancias (Webb 2000). En el xilema secundario se llevan a cabo las siguientes funciones: a)Conduccin de agua y sales minerales a travs de los vasos y/o traqueidas. b)Soporte o resistencia mecnica a travs de las fibras y traqueidas. c)Almacenamiento de sustancias de reserva a travs de clulas de parnquima axial y radial. Los elementos de conduccin son clulas muertas en su madurez y sirven para conducir agua y sales minerales desde la raz hasta las hojas. Pueden ser de dos tipos: elementos vasculares y traqueidas. Las traqueidas son las ms primitivas de los dos tipos de clulas, se encuentran en las gimnospermas y en angiospermas primitivas. Son clulas alargadas, ahusadas y con extremos cerrados. Los elementos vasculares aparecen en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de ms reciente evolucin; son clulas cortas, anchas, con extremos perforados con una abertura (platina de perforacin simple) o varias aberturas (platina de perforacin mltiple). En los registros fsiles primero aparecieron las traqueidas y, posteriormente, los elementos vasculares (Gonzlez, Aguirre y Raisman 2000).

Figura 9: Elemento vascular de Cordia thaisiana (Boraginaceae). La funcin de resistencia mecnica o soporte de produce a travs de las fibras o traqueidas. Los dos tipos de clulas son alargadas, con extremos cerrados y, como clulas 14

individuales, son las de mayor longitud en el tallo. Las fibras cumplen slo la funcin de soporte y s presentan en la madera de Angiospermas, mientras que las traqueidas cumplen funcin de conduccin y soporte y se encuentra en la madera de Gimnospermas. Desde el punto de vista funcional, las fibras son mas especializadas que las traqueidas. Con respecto al almacenamiento de sustancias de reserva, las clulas de parnquima axial y radial se encargan de cumplir esta funcin en el xilema secundario. La proporcin de clulas de almacenamiento va a variar entre grupos taxonmicos, entre rboles diferentes de una misma especie y entre partes de un mismo rbol. Esto tambin se cumple para cualquiera de los diferentes tejidos xilemticos. Corteza: El trmino corteza se utiliza para hacer referencia a todos los tejidos que se encuentran hacia el lado externo del cambium vascular. En un rbol adulto se pueden distinguir dos tejidos principales en la corteza: el floema secundario y la peridermis (Cocks 2000). Esto permite diferenciar dos partes: la porcin externa llamada corteza muerta o ritidoma y la porcin mas interna conocida como corteza viva o floema secundario (Rollet 1980). En los estudios de corteza se toman en cuenta tanto sus caractersticas externas (forma consistencia, color, olor, estructuras especiales como espinas, sustancias secretadas) como sus caractersticas internas como espesor, presencia de anillos de crecimiento, radios (Lindorf, Parisca y Rodrguez 1985), diferenciacin de las diferentes capas constituyentes de la corteza, patrones especiales producidos por algunos elementos floemticos. Entre las caractersticas externas tambin se puede incluir la presencia de lenticelas, as como algunas caractersticas de las mismas: forma, tamao, nmero y arreglo (Len 1995). Corteza Viva: es la parte fisiolgicamente activa de la corteza y se encuentra situada entre el cambium vascular y la corteza muerta (Len 1995). Corresponde a la porcin de floema secundario y esta constituida por los elementos cribosos, clulas parenquimticas y, generalmente, bandas de fibras que previenen el rompimiento de la corteza (Cocks 2000). Los elementos cribosos estn constituidos por las clulas cribosas en las Gimnospermas y los elementos de los tubos cribosos, con sus respectivas clulas acompaantes, en las Angiospermas. Las clulas acompaantes conservan sus ncleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a travs de las reas cribosas que conectan estas clulas entre si (Gonzlez, Aguirre y Raisman 2000). Son los principales componentes del floema; son clulas que slo poseen pared primaria, pero 15

especialmente engrosada. En las angiospermas, los elementos de los tubos cribosos y por ello requieren de las clulas anexas. En los extremos presentan una estructura especializada que recibe el nombre de placa cribosa a travs de la cual se comunican con los otros elementos formando los tubos cribosos a travs de los cuales circula la savia elaborada (Torres 2001). Corteza Muerta: es la parte fisiolgicamente inactiva de la corteza y slo cumple funcin de proteccin a los tejidos que se encuentran hacia el interior de la misma. Tambin recibe el nombre de ritidoma (Len 1995). Esta porcin de corteza se encuentra ubicada hacia el lado externo del ltimo felgeno funcional (Gonzlez y Raisman 2000). El crecimiento en grosor o crecimiento secundario se concentra en plantas pertenecientes al grupo de las gimnospermas y, entre las angiospermas, las dicotiledneas. En el caso de las dicotiledneas, estas incluyen plantas de porte leoso y plantas de porte herbceo. La estructura del tallo de las gimnospermas y las dicotiledneas leosas difiere notablemente entre s. Bsicamente, en ambos grupos, se desarrolla un xilema y floema secundario que van a cumplir similares funciones, pero se presentan diferencias en cuanto al tipo de clulas que se encargan de las diferentes funciones (Cuadro 1). CUADRO 1 PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE LA ESTRUCTURA DEL XILEMA SECUNDARIO EN GIMNOSPERMAS Y DICOTILEDNEAS LEOSAS Funcin Conduccin Soporte Almacenamiento Secrecin Gimnospermas Traqueidas Traqueidas Parnquima radial y, en menor extensin, axial Conductos resinferos Fibras Parnquima radial y axial Conductos gomferos, tubos laticferos, tubos taninferos, clulas oleferas Dicotiledneas Leosas Vasos y traqueidas

Crecimiento Secundario en Monocotiledneas: Aunque las monocotiledneas carecen de un cambium vascular similar al encontrado en algunas dicotiledneas leosas y en las gimnospermas, algunas monocotiledneas alcanzan un engrosamiento del tallo por medio de diferentes clases de meristemas (Rudall 1991). Segn DeMason (1994), citado por Espinoza de Perna y Melandri (2000), el crecimiento

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en grosor del tallo de las monocotiledneas es producto de la actividad de dos tipos de meristemas laterales: el meristema de engrosamiento primario, caracterstico en casi todas las monocotiledneas, y el meristema de engrosamiento secundario el cual ocurre en pocas familias, siendo muy notable en la familia Agavaceae. En el caso de las palmas, el crecimiento en grosor se produce por la accin del meristema de engrosamiento primario: ste produce una gran cantidad de expansiones laterales inmediatamente por debajo del meristema apical y las clulas de esta regin se expanden en sentido lateral antes que se inicie el proceso de alargamiento (Cocks 2000).

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