INSTITUTO TECNOLÓGICO CAMPUS

CONKAL

Fisiología Vegetal
Polinización en las Plantas

Docente:
López Vázquez Joaquín Sergio

Alumnos:
Aguilar Gonzales Johana, Ávila Heredia Juan, Cen
Chávez Daira, Chable Piste Ángel, Chalé Bacab
Laura, Chan Collí Jesús, Chan Moo Pedro, Coello
Pereira María.

Grado – Grupo:
4. B

Fecha de entrega:
23/02/23
 TEMA: LA POLINIZACIÓN EN LAS PLANTAS

¿Qué es la polinización de las plantas?

La polinización de las plantas es el proceso biológico por el que el polen es

transportado desde las estructuras masculinas de una flor hasta las partes
femeninas, ya sea dentro de la misma planta (cuando las flores presentan
órganos masculinos y femeninos o la planta tiene flores tanto masculinas como
femeninas) o entre diferentes plantas (en aquellas especies en las que existen
plantas con solo flores masculinas y otras plantas con solo flores femeninas).
En este último caso, el proceso recibe el nombre de polinización cruzada.

Mediante este proceso, se lleva a cabo la primera fase de la reproducción de

las especies vegetales (o fecundación), por lo que, si nos preguntamos cuál es
la función de la polinización, claramente podemos afirmar que se trata del
primer paso para conseguir la supervivencia y evolución de las especies
vegetales, mediante la reproducción de las mismas
¿Qué es el polen?

El polen, por lo general, está formado por un par de células recubiertas por

membranas. En lo que respecta a la
estructura de un grano de polen podemos
decir que se compone de dos partes
fundamentales: una cubierta externa que es
muy dura y que responde al nombre de
exina y otra cubierta interna llamada intina.
Esta se identifica porque guarda la célula
que es la que contiene tanto los gametos
masculinos como el núcleo.

La exina, por su parte, está formada de manera fundamental por lo que se

conoce como esporopolenina, que se identifica por ser muy resistente tanto a
los distintos agentes químicos como a la descomposición producida por el paso
del tiempo. A través de un proceso conocido como polinización, el polen pasa
de los estambres de las flores hasta el estigma, donde se produce la
germinación y fecundación de los óvulos que dan lugar a la creación de frutos y
semillas.

¿Cómo se produce la polinización?

El proceso de polinización es necesario para que se lleve a cabo la

fecundación, dentro de la función de reproducción de las plantas.

La polinización natural se trata del transporte del polen mediante agentes

bióticos y abióticos, los cuales garantizan que los gametos masculinos (polen)
que se encuentran en los estambres de las flores, sean depositados en el
pistilo de las flores, fecundando así los gametos femeninos (óvulos).
Este proceso cuenta con numerosas y diferentes estrategias de polinización
desarrolladas tanto por los polinizadores, como por las propias plantas. Como
ejemplo del proceso de polinización con adaptación de las propias plantas y a
través de insectos, destacamos el caso de la orquídea abejorro (Ophrys
bombyliflora), cuyos colores y textura asemejan el cuerpo de hembras de
ciertas especies de abejorros. Mediante esta mímesis, la orquídea consigue
atraer hacia sí individuos abejorros macho, los cuales portarán posteriormente
los granos de polen en sus cuerpos cubiertos de pelo hasta llegar a otra
orquídea, consiguiendo así la polinización de esta especie vegetal.

Tipos de polinización

Existen diferentes formas de polinizar los árboles frutales mediante los

llamados agentes polinizadores, que pueden ser el viento, el agua, los
animales, las personas y las mismas plantas. Dentro de estas tenemos la
polinización anemófila, zoofilia, hidrófila, autopolinizante y manual.

 Polinización natural
o Polinización anemófila o polinización por el viento.

Forma parte de la polinización de tipo abiótico, puesto que el agente que actúa
es el aire o el viento. Se da fundamentalmente en coníferas o gramíneas, las
cuales producen grandes cantidades de polen de peso reducido, de manera
que puedan flotar con el viento.

Aparte de contribuir a la transmisión de algunos

patógenos vegetales, esporas y facilitar la
penetración al dañar los tejidos de las plantas, el
viento también tiene efectos benéficos como en
la polinización, distribución de semillas y otros
propágulos de ciertas especies.

o Polinización hidrófila o a través del agua.

Una de las formas de transportar el polen es a
través de las gotas de agua de lluvia, cuando
estás caen y salpican haciendo que el polen suba
y caiga en las demás plantas. Este tipo de polen
posee una gran capacidad para flotar, por eso
otra manera a fecundar es mediante el transporte
del polen por las corrientes de agua, hasta llegar a la flor receptora. Las
especies de plantas fecundadas son las que viven cerca de ríos y lagos.

o Polinización zoófila o mediante animales

Abejas, mariposas, colibríes y murciélagos sobresalen entre los polinizadores

más eficaces para la reproducción de las plantas y garantizar la multiplicación
de la vida, al propiciar la diversidad genética, ineludible para la reproducción de
la flora, la polinización es un proceso en el que participan algunos animales
para hacer la transferencia del polen entre las flores y propiciar la fructificación.

Los granos de polen viajan adheridos a alguna parte del cuerpo de insectos,
aves o mamíferos al libar néctar de una flor, y
llega a otras plantas, de las que también se
alimentan, y así el polen pasa por el estigma de
la flor receptora, llega al ovario y se produce la
fecundación que despliega un evento de
importancia económica y alimentaria, de la que
dependemos.

Dentro de la polinización zoófila, la más importante es la entomófila, o sea, la

polinización realizada por insectos, dado que estos están difundidos por toda la
Tierra, suelen ser voladores y tienen un tamaño adecuado para ese cometido,
así mismo suelen estar divididas por polinización:

o Polinización melitofilia que se da a través de abejas,

o Polinización psicofilia a través de mariposas
o Polinización falenofilia realizada por las polillas.
 o Polinización quiropterófila. Se caracteriza por la polinización de
especies de plantas (principalmente de árboles frutales), por
animales como los murciélagos o zorros voladores.
o Polinización ornitófila. Esta polinización es realizada por aves
como colibríes y aves consumidoras de néctar. Las plantas que
se fecundan de esta manera poseen principalmente flores
llamativas color rojo. Este tipo de polinización ocurre cuando la
población de insectos es escasa.

 Polinización directa
o Polinización autopolinizante

Ocurre en plantas que pueden autofecundarse y no necesitan de un agente

polinizador externo. La transferencia del polen
ocurre entre flores de la misma planta. Algunos
árboles autofértiles son: los cítricos, manzanos,
perales, cerezos, ciruelos arándanos,
melocotoneros, entre otros.

 Polinización artificial
o Polinización manual

La polinización manual o artificial, ocurre con la interferencia del hombre. Con

este método las plantas son fecundadas
mediante flores macho y hembra a través de la
transferencia del polen con ayuda de un pincel.
Se debe tener mucho cuidado y mantener el
pincel limpio para evitar la hibridación de
especies no deseada.

 Polinización cruzada

La polinización cruzada ocurre cuando el polen se

transporta de una planta a otra a través de un vector
externo (biótico o abiótico); este tipo de polinización
es necesaria cuando los órganos masculino y
femenino no están en la misma especie, o cuando aparecen en momentos
diferentes del crecimiento.

Importancia de la polinización

La polinización es esencial para que se mantenga el equilibrio de los sistemas

ecológicos, así como la seguridad alimentaria de las personas, ya que la
producción de los sistemas agrícolas depende directamente de la polinización
de los cultivos. Tal y como hemos visto a lo largo del artículo, la polinización
permite que se dé la fecundación y reproducción de las especies vegetales, de
manera que asegura la existencia de nuevos individuos vegetales y se
perpetúan las especies. Por tanto, es el proceso que permite que se
reproduzcan las plantas y, de forma directa, haya alimento para los animales
herbívoros y los animales omnívoros, así como que debido a esto haya
alimento para los animales carnívoros.

Por otro lado, la existencia de polinizadores de elevada biodiversidad favorece

de forma óptima tanto el rendimiento de los cultivos, como el equilibrio de los
ecosistemas naturales. Así, en los ecosistemas agrícolas y naturales, la
resiliencia se puede desarrollar a través de la biodiversidad de los polinizadores
que hay en ellos, cuya función ecológica y respuesta a las condiciones
ambientales permite minimizar los riesgos a causa del cambio climático que
amenazan los ecosistemas actuales y futuros.
¿Qué son los Polinizadores?

Los polinizadores son animales que se alimentan del néctar o polen

polinizadores las flores y durante sus visitas transportan accidentalmente polen
de una flor a otra, permitiendo la reproducción de las plantas y la producción de
frutos.

Los polinizadores facilitan la

fecundación cruzada de las
plantas, y son responsables
directos de la producción de
frutos en muchas especies.
Además, el intercambio de
polen entre distintas plantas
promueve su diversidad
genética.

Principales grupos de polinizadores

El rango de animales que participan en la polinización de ese 87,5 % (308.000
especies) estimado de todas las angiospermas conocidas (cerca de 352.000
especies) es muy amplio, y muchos de estos polinizadores mantienen con las
plantas relaciones evolutivas muy especializadas.

o Insectos

Los insectos son la categoría más antigua y también el grupo más grande de
polinizadores, para ello podemos mencionar estos subgrupos.

o Himenópteros

Abejas, abejorros, hormigas y avispas pertenecen, entre otros, a este orden.

Con cerca de 200.000 especies descritas, los himenópteros se encuentran
distribuidos por casi todo el planeta, exceptuando latitudes y altitudes elevadas,
la mayoría de ecólogos especializados en polinización estaría de acuerdo en
que las abejas (Apiformes) son los polinizadores predominantes para la
mayoría de plantas y ecosistemas. Ellas son a menudo los visitantes más
frecuentes de las flores, por lo que si consideramos la tasa de visita un
predictor fiable de la polinización. La predominancia de las abejas como
polinizadores puede atribuirse al hecho de que las aproximadamente 20.000
especies conocidas son florícolas obligados, y tanto larvas como adultos se
alimentan de productos florales. En todos los demás grupos de polinizadores,
sólo un subconjunto de especies visita las flores, estando la florivoría
restringida a la fase adulta. Abejas hembra de especies no parásitas gastan
gran parte de su vida adulta recolectando polen para alimentar a su cría, y
muestran tanto comportamientos como estructuras especializadas para la
colecta de polen (además de una abundante pilosidad), en contraste con la
mayoría de los otros grupos de polinizadores.

o Dípteros

Las moscas (orden Diptera) son los segundos visitantes más frecuentes de las
flores, y a menudo superan en número a las abejas cuando las temperaturas
son bajas. Aunque constituyen un grupo diverso con cerca de 150.000
especies (más de 7.000 podemos encontrarlas en la Península Ibérica), los
visitantes de las flores más frecuentes se concentran en tres familias:
Syrphidae, Bombyliidae y Tachinidae. De estos tres grupos, los sírfidos son los
visitantes de flores más importantes; en la mayoría los adultos consumen
néctar y, en algunos casos, polen. Habitualmente, los dípteros se ven atraídos
por flores pequeñas, de color manchado púrpura y verdoso, con néctar libre, e
inodoras o con un olor cadavérico y putrefacto (flores que han desarrollado
olores para atraer moscas de la carroña y el estiércol, como ocurre en algunas
especies de Aráceas, Asclepiadáceas y Orquidáceas).

o Lepídopteros

Mariposas y polillas (orden Lepidoptera) son otro grupo diverso con cerca de
300.000 especies, muchas especies son nectarívoras, pero salvo unas pocas
excepciones, no consumen polen. Algunas especies ni siquiera se alimentan en
las flores, sino que consumen el jugo de algunos frutos, o simplemente no se
alimentan cuando son adultos. Los táxones nectarívoros y, por tanto,
importantes desde el punto de vista de la polinización se concentran en las
familias de polillas Sphingidae, Noctuidae y Geometridae, y en las familias de
mariposas Hesperiidae y Papilionidae. Todas las familias nectarívoras están
representadas por todo el mundo, pero alcanzan su máxima diversidad en los
trópicos, algunos estudios sugieren que mariposas y polillas transportan el
polen más lejos que otros insectos. Los lepidópteros muestran preferencia por
las flores grandes, con formas tubulares alargadas. Las mariposas diurnas son
atraídas por flores erectas, de colores rojizos, rosados, malvas, que se abren
durante el día y cuyos nectarios presentan marcas visuales; las polillas
nocturnas, por su parte, además de encargarse de la polinización de aquellas
flores que se abren desde el atardecer hasta por la mañana temprano. A la
hora de valorar la función polinizadora de los lepidópteros, es importante tener
en cuenta su característico aparato bucal de tipo chupador: sus largas trompas
(denominadas espiritrompas), se enrollan en espiral en estado de reposo, les
permiten acceder al néctar ubicado en el fondo de alargados tubos o
espolones, aprovechando así recursos a los que otros polinizadores no tienen
fácil acceso.

o Coleópteros

Los escarabajos (orden Coleoptera) están considerados como un grupo muy

antiguo de visitantes florales. Con más de 360.000 especies descritas
(aproximadamente una cuarta parte de las especies animales conocidas),
podemos encontrar coleópteros en la mayoría de los hábitats del planeta
(principalmente terrestres). Su alimentación es muy variada: los hay fitófagos
(al menos en una fase de su ciclo de vida), carnívoros, fungivoros, detritívoros,
coprófagos, etc. Los escarabajos, como las moscas, son a menudo más bien
generalistas en sus visitas a las flores y, al igual que las hormigas, tienden a
polinizar por casualidad cuando visitan las flores para alimentarse (algunos
escarabajos son en ocasiones destructivos para las flores que visitan). En
general, los coleópteros son atraídos por flores de color blanco o verde
blanquecino, solitarias o en racimo, con formas cóncavas, anteras y estigmas
expuestos, ovarios protegidos, grandes cantidades de polen y muy olorosas.

o Otros polinizadores

Entre los invertebrados no insectos, se ha señalado a los caracoles como

polinizadores de Aspidistra sp., plantas del este asiático emparentadas con el
lirio de los valles presente en las zonas templadas del hemisferio norte. Las
flores de la aspidistra son pequeñas, rechonchas, insignificantes, de un color
marrón pálido y sin peciolo, y salen a ras del suelo. En la naturaleza, se supone
que los caracoles se arrastran a través de las flores, transfiriendo el polen de
unas a otras.

Entre los vertebrados, encontramos polinizadores principalmente en

determinadas familias de pájaros y murciélagos, aunque otros pequeños
mamíferos o marsupiales y algunos reptiles pueden también desempeñar esta
función. Hay varios grupos de aves que se alimentan de néctar. Los más
conocidos son los colibríes. Otros ejemplos son las familias Nectariniidae
(nectarinas o pájaros sol"), Psittacidae (loritos) y Meliphagidae (comedores de
miel), que incluyen fundamentalmente especies de los bosques tropicales de
África, Asia y Australia. En cuanto a los reptiles, podemos comentar el caso de
la lagartija balear (Podarcis lilfordi), su dieta habitual incluye el consumo de
polen y flores de umbelíferas, lentisco y romero. También han sido observadas
consumiendo el néctar de la malva, romero, lechetrezna y de hinojo marino. Al
introducirse en las flores, el polen de las plantas queda adherido en el cuerpo
de las lagartijas, siendo transportado de unas flores a otras.
Dato interesante

A menudo se denomina síndrome floral al conjunto de caracteres de las flores

destinados a atraer a un tipo particular de
polinizador. En el caso de los himenópteros,
sus preferencias son las flores de colores
amarillos, violetas o azules, con olores suaves,
grandes cantidades de polen y/o néctar,
nectarios escondidos en profundidad y
presencia de señales ultravioleta indicándoles
que la localización de este líquido azucarado
(néctar).

Importancia de los polinizadores

Los polinizadores son esenciales en nuestro ambiente. Abejas, abejorros,

mariposas, colibríes y murciélagos nectarívoros, entre otros, al alimentarse de
néctar y polen mueven el polen de una flor a otra lo que hace posible su
reproducción y por ende la formación de frutos. Los polinizadores son
responsables de la reproducción sexual de más del 80% de las plantas
vasculares terrestres. No debemos olvidar que el resultado de la reproducción
sexual de las plantas es la producción de semillas y frutos, que además de
facilitar la propagación y supervivencia de las distintas especies vegetales,
constituyen a su vez el alimento de muchos otros animales, incluidos nosotros,
los seres humanos

Un dato interesante es que de las 316 especies de plantas cultivadas en

México 236 son utilizadas como comestibles, de ellas se consumen los frutos o
semillas de 171, de las cuales 85% depende en cierta medida de los
polinizadores.

Angiospermas
Las angiospermas también conocidas como “plantas con flores” conforman uno
de los principales grupos de plantas que se reproducen por semillas y son
posiblemente uno de los más abundantes y diversos del planeta

Se ha descrito un número aproximado de 260,000 especies vivientes de

angiospermas las cuales se encuentran clasificadas en 415 familias (APG III,
2009).

A pesar de su gran diversidad, varias características han sido identificadas

como sin apomorfías para este grupo, entre las que resaltan algunos rasgos de
la formación y desarrollo del saco embrionario, la formación de carpelos como
estructuras que contienen o encierran a los óvulos y que posterior a la
fertilización dan lugar a las semillas y el fenómeno de la doble fecundación, a
partir del cual se genera el cigoto que posteriormente se desarrollará en un
embrión y el endospermo.

(Doyle y Dongue, 1986; Li y Ma, 2002; Soltis y Soltis, 2004; Soltis y col., 2004).

El ciclo de vida de las angiospermas es producto de la alternancia de

generaciones, y está dividido en dos fases, una esporofítica (diploide) y una
fase gametofítica (haploide).

La fase dominante es la esporofítica e inicia después de la fecundación con la

formación del cigoto que posteriormente da lugar a la planta madura, la cual
poseerá órganos vegetativos (hojas, tallo y raíces) y flores que contienen a los
órganos reproductivos (anteras y óvulos) (Goldberg y col., 1994), siendo en
estos últimos donde inicia la fase gametofítica.

Las funciones del gametofito son más cortas y relativamente menos complejas
en relación con las del esporofito, su función principal se centra en producir
gametos haploides ya sean masculinos (granos de polen) o femeninos (sacos
embrionarios) (Yadegari y Drews, 2004; Fan y col., 2008).

Gametofito masculino

Los estambres forman en su conjunto (filamentos y anteras) el órgano sexual

masculino o androceo. El desarrollo del polen se origina dentro de los sacos
polínicos o microsporangios de las anteras, y consiste en dos fases principales,
la microsporogénesis y la microgametogénesis. (Mascarenhas, 1989).
Microsporogénesis

La microsporogénesis, o meiosis masculina, es un paso clave en el ciclo de

vida de las plantas ya que este proceso conduce a la formación de las
microsporas (células haploides) que finalmente dan lugar al gametofito
masculino

La microsporogénesis inicia con el arqueosporio consistente en un tejido

esporógeno que por mitosis y citocinesis genera las células madre del polen.
Estas células diploides son rodeadas por una capa delgada de calosa
convirtiéndose en las células madre del polen, las cuales se dividen
meióticamente para formar una tétrada de células haploides llamadas
microsporas

Cada uno de los componentes de la tétrada se encuentra rodeado por una

segunda pared de calosa que aísla una célula de la otra y que las separa del
tejido tapetal circundante

Las microsporas incrementan rápidamente en volumen, y finalmente la calosa

es degradada por medio de la actividad de la enzima calasa, secretada por el
tapetum, lo que las libera de la tétrada para posteriormente madurar cada una
como un grano de polen individual

(Bedinger, 1992; Honys y col., 2006; Li y Ma, 2002).

Microgametogénesis

Se desarrolla en un grano de polen maduro. El desarrollo de las microsporas es

acompañado de la biogénesis de la vacuola

(Owen y Makaroff 1995; Yamamoto y col., 2003).

En asociación con la morfogénesis de la vacuola y la expansión de la

microspora, el núcleo de la microspora comienza a polarizarse contra la pared
de esta, una vez polarizada, el núcleo sufre una división mitótica asimétrica,
seguida de una citocinesis, originando dos células hijas con estructuras
completamente diferentes, una célula vegetativa y una germinativa. La célula
generativa posee un núcleo bien condensado y una cantidad reducida de
citoplasma en comparación con la célula vegetativa. Durante la fecundación, la
célula vegetativa es la encargada de la formación y crecimiento del tubo
polínico mientras que la germinativa sufre una segunda división mitótica para
formar los núcleos espermáticos que poseen la capacidad de fecundar uno a la
célula huevo del gametofito femenino y otro al núcleo de la célula central

(Mc Cormick, 1993, 2004).

Gametofito femenino

El gametofito femenino es crucial para muchos pasos en el proceso

reproductivo de las angiospermas (Sundaresan y Alandete-Saez, 2010),
incluyendo la guía del tubo polínico, la fertilización y el desarrollo de la semilla
después de la fertilización.

(Yadegari y Drews, 2004).

En términos florales y a nivel macroscópico, la estructura reproductiva

femenina de una flor es llamada gineceo, y su unidad funcional el carpelo se
encuentra constituida de tres elementos principales: el ovario, el estilo y el
estigma. Los óvulos (uno o varios) están confinados dentro del ovario y la
porción del tejido carpelar por medio del cual se encuentran unidos es la
placenta, la cual a su vez se une al funículo de cada óvulo. El megasporangio
junto con sus cubiertas protectoras conforman el óvulo.

(Gutiérrez-Mora y col., 2012).

El óvulo

El rudimento seminal, también llamado óvulo es el elemento donde son

formados los gametos femeninos. Cada óvulo se encuentra recubierto o
protegido por dos capas celulares denominadas tegumentos que lo rodean
parcialmente dejando libre la región micropilar. El micrópilo es el paso para la
entrada del tubo polínico al interior del óvulo, en el extremo opuesto se
encuentra la calaza que representa la parte basal del óvulo, finalmente, en su
interior se encuentra una masa de tejido compacta llamada nucela que es el
tejido donde se lleva a cabo la formación y desarrollo del saco embrionario
(Bhojwani y Bhatnagar, 1983; Gutiérrez-Mora y col., 2012).
Los óvulos pueden ser clasificados atendiendo a distintos aspectos y
estructuras de estos, por ejemplo, el grado de curvatura del óvulo, el número
de tegumentos y su espesor, el grado de vascularización y otros aspectos de
diferenciación histológica (endotecio, hipostasa, postamento) entre otros
(Endress, 2011)

El saco embrionario

El desarrollo del saco embrionario puede ser dividido en dos fases distintas
pero conectadas entre sí, la megasporogénesis, que implica la formación y
maduración de los productos iniciales de la meiosis, seguido de la
megagametogénesis, que inicia con la división mitótica de uno de los productos
de la meiosis y continúa con la maduración, celularización y especialización de
las células contenidas en el megagametofito (Bhojwani y Bhatnagar, 1983).

Megasporogénesis

En el primordio del óvulo una célula somática sub-epidérmica se diferencia y se

convierte en la célula madre de la megaspora que es la precursora de los
productos meióticos. Durante la megasporogénesis, esta célula madre de la
megaspora (diploide) experimenta meiosis dando lugar a cuatro células
haploides (García-Campayo y col., 2011).

Las plantas angiospermas exhiben tres patrones principales de

megasporogénesis conocidos como tipo monospórico, bispórico y tetraspórico;
la diferencia básica entre estos patrones de formación reside en la formación
de la pared celular después de las divisiones nucleares lo que determina el
número de productos meióticos que contribuirán a la formación del gametofito
femenino maduro (Chasan y Walbot, 1993; Li y Ma, 2002).

En el patrón de tipo monospórico, ambas fases de la división meiótica están

acompañadas por la formación del plato celular, formando cuatro megasporas
uninucleadas. Posteriormente, tres de las megasporas, generalmente las más
cercanas al extremo micropilar sufren muerte celular, permaneciendo
comúnmente sólo la situada en el extremo calazal. En el modelo bispórico, el
plato celular se forma después de la meiósis I pero no después de la meiósis II,
generando dos megasporas binucleadas, de las cuales una de ellas degenera,
mientras la otra permanece convirtiéndose en la megaspora funcional a partir
de la cual se formará el saco embrionario. En el modelo tetraspórico, ningún
plato celular es formado después de las dos divisiones meióticas, formando
sólo una megaspora con cuatro núcleos. De manera que cada uno de estos
patrones da lugar a una sola megaspora funcional la cual puede contener uno,
dos o cuatro núcleos (Figura 5) (Yadegari y Drews, 2004).

Megagametogénesis

Durante la megagametogénesis la megaspora funcional da lugar al gametofito

femenino maduro. Inicialmente, la megaspora funcional sufre una o más
divisiones mitóticas sin citocinesis resultando en un coenocito multinucleado.
Posteriormente, las paredes celulares son formadas alrededor de esos núcleos,
resultando en un saco embrionario maduro (Yadegari y Drews, 2004).

Se han descrito más de 15 tipos diferentes de patrones del desarrollo del saco
embrionario, los cuales surgen principalmente de las variaciones en la
citocinesis durante la meiosis, así como el número de divisiones mitóticas
necesarias para la formación del saco embrionario maduro (Figura 5) (Drews y
col., 1998; Yadegari y Drews, 2004).

El patrón de desarrollo más común es el tipo-Polygonum, y es formado

mediante tres divisiones mitóticas a partir de la megaspora funcional
uninucleada (patrón monospórico) formando así un saco con siete células
(ocho núcleos) agrupadas en cuatro tipos celulares de la siguiente forma: tres
células antipodales (en el extremo calazal), una célula central formada por los
dos núcleos polares (que generalmente migran hacia el centro del saco), dos
células sinérgidas y la célula huevo (localizadas en extremo micropilar) (Figura
6) (Maheshwari, 1937; Willemse y van Went, 1984; Dresselhaus, 2006; Yang y
col., 2010).

Para que la doble fecundación se lleve a cabo es necesario en primer lugar que
un grano de polen maduro llegue al estigma receptivo de una flor, donde es
rehidratado y adherido a la superficie en la cual germina y forma el tubo
polínico (Yadegari y Drews, 2004; Boavida y col., 2005; Dumas y Rogowsky,
2008). El tubo polínico viaja largas distancias por el estilo de la flor, dirigido
primeramente por las señales emitidas por el esporofito y luego por el
gametofito femenino (Wetering y Russell, 2004) hasta llegar al micrópilo del
óvulo en el ovario donde es guiado por señales de calcio generadas por las
células sinérgidas (Tian y Russell, 1997). Al llegar al saco embrionario, el tubo
polínico detiene su crecimiento y libera las células espermáticas dentro de una
de las sinérgidas (Higashiyama y col., 2000; Yadegari y Drews, 2004). Dos
agregados de actina llamados “coronas” son formados, uno en las cercanías
del núcleo de la célula huevo y el otro en la interfase de la célula huevo y el
núcleo de la célula central; estas coronas parecen estar involucradas en el
movimiento de los núcleos espermáticos (los cuales no poseen motilidad
propia) a través del saco embrionario (Huang y col., 1993; Huang y Russell,
1992; Russell, 1993; Russell, 1996; Ye y col., 2002; Wetering y Russell, 2004).
De esta manera, uno de los núcleos espermáticos fecunda a la célula huevo
para dar origen al cigoto (diploide), mientras que el segundo núcleo
espermático se fusiona con los núcleos polares de la célula central para dar
lugar a la célula madre del

endospermo (triploide) que posteriormente formará el endospermo de la

semilla (Berger y col., 2008; Dumas y Rogowsky, 2008).

Este proceso donde de manera casi simultánea un núcleo espermático se une

al núcleo de la célula central y el otro al núcleo de la célula huevo es conocido
como “doble fecundación” y fue descubierto y descrito por primera vez por los
investigadores, Sergius Nawashin (1898) en Rusia en las especies Lillium
martagon y Fritillaria tenella y por León Guignard (1899) en Francia con sus
estudios en L. martagon y L. pyrenaicum.

Una vez fecundada la célula huevo, el cigoto que usualmente se encuentra

polarizado de la misma forma que la célula huevo con su núcleo hacia el
extremo calazal del óvulo (Dumas y Rogowsky, 2008; Lau y col., 2012) pronto
adquiere el potencial de desarrollarse en un embrión, primeramente se alarga y
se divide simétrica o asimétricamente dependiendo de la especie, generando
dos células hijas, la célula más pequeña (apical) generará al embrión mediante
una serie de divisiones en distintos planos y la más grande, alargada y
vacuolada (la célula basal) (Sivaramakrishna, 1978; Yeung y Meinke, 1993)
dará lugar al suspensor extra-embrionario, que conecta al embrión con el tejido
materno (Mansfield y Briarty 1991; 1994; Rao, 1996), mediante una serie de
divisiones perpendiculares al eje del cigoto. La célula superior del linaje basal,
la hipófisis es incorporada en el plano embrional dando lugar al meristemo
radicular (Dolan y col., 1993), lo que da origen a un embrión multicelular con un
plan corporal bien establecido (Toonen y de Vries, 1996; Gutiérrez-Mora y col.,
2004; Rao, 1996).

Los estadios iniciales del embrión son similares en plantas monocotiledóneas y

dicotiledóneas hasta la formación del embrión globular, llegado este punto, el
embrión dicotiledonar es orientado a lo largo del eje apical-basal y consta de un
meristemo apical, situado entre dos cotiledones y el hipocotilo. En contraste, en
las especies monocotiledóneas, se desarrollan embriones con una estructura
más compleja, el eje embrionario es desplazado lateralmente respecto al
escutelo, por lo que el meristemo es establecido en una posición opuesta al
escutelo (Steffensen, 1968). El modelo para describir el desarrollo embrionario
monocotiledonar está basado en estudios en especies de gramíneas
principalmente en Zea mays (Jiu-Huan, 2003).
Bibliografía

Desconocido. (17 de Junio de 2019). Polinización. Obtenido de Innovatione:

https://innovatione.eu/2019/06/17/polinizacion/
Desconocido. (s.f.). Los tipos de polinización. Obtenido de Casa de la Miel:
ttps://www.casadelamiel.org/es/los-tipos-de-polinizacion
Desconocido. (s.f.). Polinización de los árboles frutales. Obtenido de Árboles frutales:
https://arbolesfrutales.org/polinizacion-de-arboles-frutales/
Roldán, Laura. (11 de Abril de 2012). Qué es la polinización y sus tipos. Obtenido de
Ecología verde: https://www.ecologiaverde.com/que-es-la-polinizacion-y-sus-
tipos-2813.html
Rosado, A. Manuel . (2012). Polinizadores y biodiversidad. Editorial Asociación
española de Entomología, Jardín Botánico Atlántico y Centro Iberoamericano
de la Biodiversidad: España, pp: 16, 23-28.
Sánchez, C. Brian. (7 de Marzo de 2022). Qué es la polinización y cómo se produce.
Obtenido de UNCOMO:
https://www.mundodeportivo.com/uncomo/educacion/articulo/que-es-la-
polinizacion-y-como-se-produce-51961.html?amp=1
Pérez Porto, J., Merino, M. (2 de mayo de 2013). Definición de polen - Qué es,
Significado y Concepto. Definicion.de. Última actualización el 23 de junio de 2015.
Recuperado el 22 de febrero de 2023 de https://definicion.de/polen/