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FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

Organización funcional del sistema nervioso
El sistema nervioso es el encargado de llevar a cabo la mayoría de las funciones de control y
coordinación de actividades en los organismos superiores. En su nivel de actuación más simple está
encargado de regular el medio interno, controlando las respuestas autónomas y endocrinas. En un nivel
más complejo, es el responsable de realizar la comunicación con el medio externo, a través de las
funciones sensoriales y motoras; y en el hombre es la base de la conciencia, el pensamiento, la memoria
y el resto de funciones superiores o comportamiento cognitivo.
El sistema nervioso se distribuye en distintas subdivisiones, estas parcelas no resultan excluyentes entre
sí, sino que su descripción se realiza según distintos criterios:
a) Según la posición en el organismo
 Sistema Nervioso Central o Neuroeje. Es el centro estructural y funcional de todo el sistema
nervioso. Está formado por el encéfalo y la médula espinal. Desde el punto de vista celular en
esta división sólo se incluyen los elementos celulares que están íntegramente situados en estas
zonas. El encéfalo está formado por cinco regiones provenientes de las vesículas encefálicas
embrionarias: Mielencéfalo (Bulbo raquídeo), Metencéfalo (Protuberancia y cerebelo),
Mesencéfalo (Mesencéfalo), Diencéfalo (Tálamo e hipotálamo) y Telencéfalo (Ganglios basales y
corteza cerebral). La médula espinal es la parte más caudal del sistema nervioso central. Se
subdivide en las regiones cervical, torácica, lumbar y sacra.
 Sistema Nervioso Periférico. Está formado por grupos de neuronas denominados ganglios y
nervios periféricos. Según su punto de origen existen doce nervios (o pares) craneales,
provenientes del encéfalo; y 31 nervios (o pares) raquídeos, procedentes de la médula espinal.
Estos nervios procedentes del sistema nervioso central se extienden como una red por todo el
organismo.
b) Según la función
 Sistema Nervioso Somático. Realiza el control de las funciones voluntarias, las que permiten al
organismo su relación con el medio externo.
 Sistema Nervioso Autónomo o Vegetativo. Realiza el control de las funciones involuntarias que
permiten la regulación del medio interno, o la adecuación del medio interno frente a estímulos
medioambientales.
Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso central presenta una organización jerarquizada
donde la médula sería el nivel más inferior o 1º nivel, en ella se desarrollan los procesos más simples de
control; en un 2º nivel o nivel intermedio se situaría el tronco, el cerebelo y el diencéfalo con tareas más
complejas, y el 3º nivel, o nivel superior correspondería al telencéfalo.

ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Médula espinal
Alojada en el conducto vertebral se extiende desde el agujero occipital hasta la primera vértebra lumbar.
Presenta una estructura segmentada, y lateralmente en cada segmento, se proyectan las raíces dorsales
y ventrales. A través de las raíces dorsales se produce la entrada de información de los receptores
sensoriales del tronco y extremidades; por las raíces ventrales sale información hacia los órganos
efectores. Si se observa una sección transversal en cualquiera de sus segmentos, puede verse una región
central en forma de mariposa de sustancia gris y contorneándola una región de sustancia blanca.
La sustancia gris contiene somas de neuronas y la sustancia blanca está formada por haces ascendentes y
descendentes de fibras nerviosas, vías de conducción de dos direcciones que conectan el encéfalo con
diferentes segmentos medulares.
A nivel medular se inicia el procesado de la información sensorial y se establecen circuitos para realizar
muchos reflejos que son la base de la postura y del movimiento.

Encéfalo
Es uno de los mayores órganos del individuo adulto. El encéfalo adquiere su tamaño definitivo hacia los
dieciocho años, aunque su crecimiento más rápido ocurre durante los primeros años de la vida. Está
dividido de abajo hacia arriba en varias regiones:
1. Tronco del encéfalo. Es una región absolutamente imprescindible para la supervivencia del
individuo, consta a su vez de tres porciones: el bulbo raquídeo o médula oblongada, la
protuberancia o puente y el mesencéfalo. El bulbo raquídeo se puede considerar como una
prolongación de la médula espinal, la sustancia gris se reparte en núcleos, unos de función
sensorial y otros, motora. En esta región se localizan los centros de control de la respiración y de
la circulación. La protuberancia, situada por encima del bulbo es una región ensanchada que por
su cara posterior o dorsal está unida al cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos.
Contiene núcleos sensoriales y motores. El mesencéfalo o cerebro medio es la porción superior y
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más pequeña del tronco del encéfalo, en su cara anterior hay dos ensanchamientos que
corresponden a los pedúnculos cerebrales. Contiene núcleos de relevo de la información visual y
auditiva y también núcleos relacionados con el estado de alerta del encéfalo. En diferentes
porciones del tronco encefálico tienen origen los doce pares craneales que inervan cara, cuello y
cabeza y algunos alcanzan el tórax y vísceras abdominales.
2. Cerebelo. Es una parte del encéfalo grande que se sitúa en la cara dorsal del tronco encefálico, y
que está unido a él a través de tres haces de fibras que forman los pedúnculos cerebelosos
(superior, medio e inferior). Está formado por dos hemisferios cerebelosos y una región central
denominada vermis. En una sección transversal puede observarse una capa superficial de
sustancia gris, la corteza cerebelosa y una porción central de sustancia blanca. La corteza
presenta al igual que la cerebral, numerosos surcos y circunvoluciones. En el interior de la
sustancia blanca hay intercalados núcleos de sustancia gris. El cerebelo desarrolla funciones
fundamentales relacionadas con el control de los músculos esqueléticos. Interactúa con la
corteza cerebral para producir movimientos, ayuda a controlar la postura y participa en el
mantenimiento del equilibrio.
3. Diencéfalo. Es una región cubierta por los hemisferios cerebrales, y situada en la profundidad del
encéfalo. Consta de varias estructuras situadas alrededor del tercer ventrículo. A cada lado de la
línea media está situado un núcleo de sustancia gris, el tálamo, inferiormente se sitúa el
hipotálamo que rodea lateral y ventralmente al tercer ventrículo. Los núcleos que se encuentran
en el tálamo procesan información sensorial enviándola a la corteza cerebral del mismo lado,
otros reciben información del cerebelo y los ganglios basales y envían información a la corteza
motora del mismo lado, y algunos núcleos desarrollan funciones relacionadas con el estado de
conciencia. Los núcleos hipotalámicos son centros de regulación de funciones vegetativas de
gran importancia para la supervivencia del individuo, funciona como un eslabón entre la corteza
cerebral y los centros autónomos inferiores.
4. Telencéfalo o cerebro. Consta de dos hemisferios cerebrales unidos en la línea media a través de
un tracto de fibras denominado cuerpo calloso. Cada hemisferio tiene una capa externa de
sustancia gris de unos 2-4 mm de grosor denominada corteza cerebral. Esta corteza al igual que
la cerebelosa se encuentra extraordinariamente plegada formando las circunvoluciones que
suponen un fuerte incremento de la superficie manteniendo el mismo volumen. Por debajo de la
corteza se encuentra una gran masa de sustancia blanca formada por axones que interconectan
las distintas regiones corticales, y la corteza con el resto del encéfalo. En la profundidad de la
sustancia blanca de cada hemisferio se encuentran una serie de núcleos, los ganglios basales.
Participan en la iniciación y el control del movimiento voluntario.

Cubiertas protectoras o meninges

El sistema nervioso central es una estructura vital y muy delicada, por ello dispone de una serie de
elementos o cubiertas de protección. El más externo es la cubierta ósea, el cráneo encierra el encéfalo y
la columna vertebral aloja a la médula espinal. Por debajo del hueso, se sitúan las meninges que son tres
capas de tejido conectivo situadas desde el hueso al tejido nervioso en el siguiente orden:
1. Duramadre. Formada por un fuerte tejido fibroelástico denso. En ella se sitúan los senos
venosos de drenaje del sistema nervioso central.
2. Aracnoides. Formada por tejido fibroso.
3. Piamadre. Formada por tejido conectivo fino.

Entre ellas se sitúan los siguientes espacios:

1. Espacio epidural. Por encima de la duramadre, contiene tejido adiposo, plexos venosos y otros
tejidos conjuntivos.
2. Espacio subdural. Por debajo de la duramadre, o entre duramadre y aracnoides, contiene una
pequeña cantidad de líquido seroso.
3. Espacio subaracnoideo. Por debajo de la aracnoides, o entre aracnoides y piamadre.
Conectado con las cavidades ventriculares encefálicas y canal ependimario medular, se
encuentra lleno de líquido cefalorraquídeo.
Aparte de las cubiertas protectoras descritas anteriormente, las neuronas del sistema nervioso central
están protegidas por una barrera entra la sangre y el medio extracelular del tejido nervioso, que se
denomina barrera hematoencefálica. Las células endoteliales de los capilares, que vascularizan esta
región, presentan uniones estrechas para impedir el paso de sustancias que pudieran causar una
alteración de la actividad neuronal. La existencia de la barrera hematoencefálica limita estrechamente el
movimiento de solutos desde la sangre al sistema nervioso central.

LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO
La regulación del líquido extracelular que rodea las células nerviosas es una función de la circulación
sanguínea cerebral. El líquido cefalorraquídeo es un depósito de líquido circulante que junto con la
sangre regula el medio extracelular de las células nerviosas.
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El líquido cefalorraquídeo se encuentra en el espacio subaracnoideo en torno al encéfalo y médula

espinal y en el interior de las cavidades del sistema nervioso central. Las grandes cavidades se llaman los
ventrículos y son cuatro: dos ventrículos laterales , uno en cada hemisferio cerebral, el tercer ventrículo
situado en el diencéfalo, y el cuarto ventrículo en el tronco encefálico que se continua en la médula en
un conducto central denominado canal ependimario.
Es una solución similar a la plasmática con muy pocas proteínas pero con una composición electrolítica
distinta, ya que posee concentraciones mayores de cloro, sodio y magnesio; e inferiores de potasio y
bicarbonato.
El volumen de líquido cefalorraquídeo es de 120 a 150 ml, encontrándose unos 35 ml en el interior de los
ventrículos cerebrales y unos 100 ml en el espacio subaracnoideo. Se forma en los plexos coroideos a
razón de 500 ml/día lo que supone una renovación total de unas cuatro veces al día. Circula por los
espacios ventriculares y canal ependimario, para después recorrer la superficie del encéfalo y médula
espinal a través del espacio subaracnoideo. Se reabsorbe en las vellosidades aracnoideas drenando a los
senos venosos.

Las funciones que cumple el líquido cefalorraquídeo, de forma resumida, son las siguientes:
1. Forma una cubierta líquida protectora que funciona como un sistema de flotación protegiéndole
de los bruscos movimientos de la cabeza.
2. La modificación de su volumen sirve para compensar fluctuaciones en la cantidad de sangre en el
interior del cráneo de tal modo que el volumen intracraneal se mantenga constante.
3. Mantiene un medio iónico adecuado.
4. Permite la eliminación de sustancias de desecho que por ser poco solubles en lípidos o tener un
tamaño grande no atraviesan la pared capilar.
5. Participa en los mecanismos de transporte intercerebral, ya que muchos neuropéptidos son
vehiculados de una región a otra del encéfalo a través del líquido cefalorraquídeo.

TIPOS DE CÉLULAS EN EL SISTEMA NERVIOSO

Las unidades celulares funcionales del sistema nervioso son las neuronas, las cuales forman la red de
comunicación que es la arquitectura básica para el funcionamiento de este sistema. Se estima que en el
sistema nervioso de un adulto joven existen unos 100.000 millones de neuronas (1011), y esta cantidad
tan sólo se corresponde con el 10% de las células que lo componen. El resto, 90%, aproximadamente la
mitad del volumen, corresponde a las células de la glía o neuroglia (“pegamento entre las neuronas”)
que forman la matriz conjuntiva de soporte de las neuronas.

Células de la glía o neuroglia

Son células que sirven como elemento de soporte tanto físico como metabólico para las neuronas.
También tienen una gran importancia en el desarrollo y en los procesos de regeneración del sistema
nervioso. Aunque originalmente se les adjudicó un papel meramente pasivo de armazón, las funciones
de la glía han ido creciendo en importancia a lo largo de los últimos años, descubriéndose así que el
correcto funcionamiento de la “parte noble” del sistema nervioso que son las neuronas reposa en buena
medida en esta segunda línea de células.
En general, son células pequeñas de prolongaciones cortas y ramificadas, y existen varios tipos:
1. Astrocitos. Muy frecuentes en el sistema nervioso central, presentan gran número de
prolongaciones ramificadas que envuelven tanto los somas como las dendritas neuronales.
Mediante estas ramificaciones forman los pies perivasculares alrededor de los capilares,
formando parte de la barrera hemato-encefálica que limita el paso de sustancias hasta las
neuronas; de este modo controlan el medio ambiente de la neurona. Así, por ejemplo, pueden
captar K+ y regular su concentración extracelular.
2. Oligodendrocitos. Forman la vaina de mielina en el sistema nervioso central y sirven para
mantener unidas las fibras nerviosas.
3. Células de Schwann. Forman la vaina de mielina en el sistema nervioso periférico y son el
equivalente de los oligodendrocitos del sistema nervioso central. Cuando se sitúan sobre los
somas neuronales se las denomina células satélites.
4. Microglia. Son células pequeñas y escasas con funciones defensivas, al aparecer un daño tisular
nervioso, se convierten en grandes macrófagos.
5. Ependimocitos o células ependimarias. Son células, algunas ciliadas, de un epitelio cúbico simple,
que tapizan las cavidades llenas de líquido cefalorraquídeo del sistema nervioso central.

Funciones de las células de la glía

1. Son elementos de soporte, que sirven también para separar e incluso aislar grupos de neuronas.
2. Dos tipos de células gliales sirven para formar la vaina de mielina.
3. Algunas actúan como basureros, recogiendo restos tras una lesión o muerte celular.
4. Tamponan y mantienen la concentración de potasio extracelular, algunas captan y retiran
neurotransmisores en las sinapsis.
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5. Durante el desarrollo ciertas células gliales guían la migración de las neuronas y dirigen el
crecimiento de los axones.
6. Ciertos tipos de células gliales participan en la construcción de la barrera hematoencefálica que
previene la entrada de tóxicos de la sangre al encéfalo.
7. Algunas células gliales pueden participar en la nutrición de las neuronas.

NEURONA
La mayor parte de las neuronas tienen un cuerpo o soma donde se sitúan los principales orgánulos
celulares. Los somas de las neuronas se presentan normalmente agrupados formando lo que en el
sistema nervioso central se describe como sustancia gris. Estas agrupaciones presentan distintas
denominaciones: núcleos, láminas, ganglios, etc. En el sistema nervioso periférico algunos somas se
sitúan en ganglios (ganglios sensoriales, autónomos) y otros se encuentran distribuidos en los tejidos
como la pared gastrointestinal formando el sistema entérico.
La característica más importante de la neurona es la presencia de las prolongaciones de su cuerpo
celular. Existen dos tipos de prolongaciones:
 a) Dendritas. Son prolongaciones numerosas, ramificadas y cortas en el sistema nervioso central,
y largas en el periférico. Constituyen un mecanismo de expansión de membrana
extraordinariamente grande, en algunas neuronas representan hasta el 90 % de su superficie
celular. Sobre sus membranas se sitúan una gran cantidad de receptores que van a permitir la
recepción de información a manera de gran antena.
 b) Axón, cilindro-eje o fibra nerviosa. Es una prolongación única que emerge en una región del
soma denominada cono o colina axónica. Puede presentar ramas colaterales y una arborización
terminal. Su longitud es muy variable desde unas pocas micras hasta más del metro. En el
sistema nervioso central las agrupaciones de axones conforman la denominada sustancia blanca.

Clasificación de las neuronas

a) Según el punto de vista morfológico. Dependiendo del número de prolongaciones que se originan
desde el soma:
1. Neuronas unipolares o pseudounipolares. Una única prolongación que se ramifica, para dar una
rama central (se dirige hacia el SNC) y una rama periférica (se aleja del SNC). Estas dos ramas
forman en conjunto un axón que conduce impulsos desde las dendritas en la terminación de la
rama periférica hacia el SNC.
2. Neuronas bipolares. Con un axón y una dendrita, son las menos habituales.
3. Neuronas multipolares. Con un axón y múltiples dendritas, son las más habituales en el SNC
b) Según el punto de vista funcional. Dependiendo de la dirección del tránsito de información a su
través:
1. Neuronas aferentes (sensoriales): llevan la información desde la periferia al sistema nervioso
central.
2. Neuronas eferentes (motoras): llevan la información desde el sistema nervioso central a la
periferia.
3. Interneuronas: llevan la información de unas neuronas a otras y se sitúan exclusivamente dentro
del sistema nervioso central.

Estudio de la fibra nerviosa o axón

Los axones son porciones de la neurona que en algunos casos han de atravesar distancias muy largas
para llegar a sus células diana. La mayor parte de las fibras nerviosas se agrupan formando en el sistema
nervioso periférico los nervios y en el central los tractos, haces o pedúnculos.
En el sistema nervioso periférico los axones van protegidos por un fina cubierta de tejido conectivo que
se denomina endoneuro. Un grupo de fibras forma un haz o fascículo y va a su vez rodeado de una
segunda cubierta conectiva denominada perineuro. Por último, un conjunto de haces se agrupa con
vasos sanguíneos formando un paquete vásculo-nervioso que va protegido por una tercera cubierta
denominada epineuro, el cual sirve también como elemento de anclaje con los tejidos subyacentes.
Las fibras nerviosas pueden ser de dos tipos: mielínicas, cuando poseen una cubierta protectora
denominada vaina de mielina, que a modo de aislante rodea la fibra separándola del medio extracelular.
Está envuelta está formada por la superposición de múltiples segmentos de membrana de células de la
glía, dando lugar a una barrera lipídica que le aportará propiedades funcionales muy relevantes. La otra
modalidad son las amielínicas que carecen de vaina de mielina.
La construcción de la vaina de mielina supone un gasto energético muy grande para el sistema nervioso.
Aquellas fibras que bien por ser muy cortas, o por llevar información poco relevante o que no precisa ser
procesada muy rápidamente, serán del tipo amielínico.
En el sistema nervioso central existen fibras mielínicas y fibras amielínicas. La célula de la glía
responsable de la formación de la vaina es el oligodendrocito, que al disponer de múltiples
prolongaciones utiliza cada una de ellas para formar la vaina de mielina alrededor de múltiples fibras
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(1oligodendrocito/50 fibras). En las fibras amielínicas el oligodendrocito se sitúa alrededor de la fibra

pero sin formar vaina.
En el sistema nervioso periférico:
 a) Fibras mielínicas. La célula de la glía que forma esta vaina es la célula de Schwann que puede
enrollarse hasta cien veces alrededor de la fibra y construir una gruesa capa de mielina. Cada
célula de Schwann sólo rodea una fibra, y como las fibras pueden tener grandes longitudes se
requiere la sucesión de múltiples células de Schwann para cubrirla. Los espacios que quedan
entre las células se denominan nodos de Ranvier y están situados aproximadamente cada 1-2
mm.
 b) Fibras amielínicas. En este caso la célula de Schwann rodea una única vez a la fibra nerviosa y
sirve para la protección de varios axones.

Propagación del potencial de acción

La generación del potencial de acción ocurre normalmente a nivel del cono o colina axónica,
posteriormente se propaga a lo largo de toda la fibra nerviosa hasta las ramificaciones terminales
axónicas. Cuando un potencial de acción se origina en una zona de la membrana, la polaridad de dicha
zona es distinta a las regiones vecinas que permanecen en reposo; así al existir dos potenciales
diferentes juntos fluirá una pequeña corriente entre ambas regiones. Se forma de esta manera un
circuito local.
Existen dos modalidades de conducción que aunque basadas en el mismo fenómeno de flujo de
corriente, o circuito local, se desarrollan de distinta forma en cada una de las dos variedades de fibras
nerviosas:
 a) Conducción continua o punto a punto en las fibras amielínicas. El potencial de acción genera
una corriente local que fluye y despolariza la membrana adyacente (en situación de reposo)
hasta el potencial umbral; esta despolarización activa el mecanismo de apertura y
retroalimentación positiva de los canales de Na¨ dependientes dando lugar a un cambio rápido
en la polaridad o potencial de acción. De ese modo se van generando potenciales de acción de
igual amplitud a lo largo de la membrana. El potencial de acción se propaga en una onda
continua ya que toda la membrana axónica está en contacto con el líquido extracelular. Un símil,
bastante acertado, con el proceso de conducción continua es la combustión de un cigarrillo; una
vez aplicado el estímulo (en el ejemplo, cerilla o mechero) el proceso es espontáneo y se
autoabastece. La región sin quemar sería la membrana en reposo, la región que se está
quemando la zona despolarizada, y la región ya quemada, la membrana en estado refractario sin
posibilidad de entrar de nuevo en combustión. La diferencia, a favor de la fibra, radica en que la
zona quemada al cabo de muy poco tiempo vuelve a estar regenerada y en condiciones de
repetir el proceso. La dirección de la propagación es anterógrada u ortodrómica, es decir, desde
el cono axónico a las ramificaciones terminales de la fibra. Esto es debido al hecho de que las
corrientes locales no pueden despolarizar áreas de membrana, que han sido previamente
despolarizadas, porque están en período refractario (con sus canales de Na+ dependientes de
voltaje en estado de cerrado inactivable).
 b) Conducción saltatoria en las fibras mielínicas. La mielina es un material aislante, formado
fundamentalmente por fosfolípidos, que dificulta el flujo de cargas entre el interior y el exterior
celular. Como no es una vaina continua, sino que está interrumpida por los nodos de Ranvier, es
en estas regiones donde se acumulan los canales dependientes de voltaje. De esta forma, el
potencial de acción sólo puede generarse en los nodos y por este “salto” de nodo a nodo se
denomina a la conducción saltatoria. Este tipo de conducción, lógicamente, incrementa
extraordinariamente la velocidad; así un potencial de acción se transmite de la cabeza a los pies
en 4 segundos a través de fibras amielínicas y lo haría en 0,01 segundos a través de grandes
fibras mielínicas. Además, la conducción saltatoria supone un ahorro energético, ya que los
movimientos iónicos sólo transcurren en los nodos, siendo el desequilibrio iónico menor y por lo
tanto el consuno de ATP por la bomba de Na/K ATPasa también.

Clasificación de las fibras nerviosas

Un criterio funcional de clasificación consiste en distribuirlas atendiendo a la velocidad de conducción
del potencial de acción o impulso nervioso. Los parámetros que determinan la velocidad de conducción
son tres:
1. Diámetro de la fibra (0.2 a 20 :). A mayor diámetro mayor velocidad de conducción.
2. Espesor de la vaina de mielina. A mayor espesor, mayor velocidad de conducción.
3. Distancia internodal. A mayor distancia internodal, mayor velocidad de conducción.

La velocidad de conducción de una fibra viene determinada por su diámetro, ya que éste marca su área
transversal y por lo tanto su resistencia al paso de la corriente. Sin embargo la relación entre diámetro y
velocidad de conducción no es lineal. En el caso de los grandes axones mielínicos la velocidad de
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conducción (m/seg) es aproximadamente el diámetro en micras multiplicado por 6, para las fibras
mielínicas pequeñas se multiplicaría por 4,5 y para las fibras amioelínicas por 1,7.
Los axones de los nervios periféricos fueron divididos por conveniencia en tres grupos A, B y C de
acuerdo a sus respectivas velocidades de conducción. Para las fibras sensoriales se usa otra clasificación
que las divide en cuatro grupos I, II, III y IV.
La conducción puede ser bloqueada por frío, compresión, anoxia, y fármacos como los anestésicos
locales. La velocidad de conducción disminuye un 3% por cada grado que baja la temperatura, el bloqueo
es mayor en las grandes fibras mielínicas que en las pequeñas amielínicas. Por el contrario el bloqueo de
los anestésicos es más efectivo en fibras amielínicas pequeñas que en las grandes mielínicas.

FUNCIONES SENSORIALES: SISTEMA SOMATO SENSORIAL

La puerta de entrada de la información del entorno al sistema nervioso, de la amplia gama de
informaciones que conforma el mundo que nos rodea, es proporcionada por los receptores sensoriales
que detectan estímulos tales como tacto, sonido, luz, dolor, frío, calor, etc.

Receptores sensoriales
Los receptores sensoriales convierten la energía del estímulo en una señal nerviosa, en la que está
codificada la información y las características del estímulo. A continuación se transmite desde el
receptor, mediante una serie de neuronas y relevos sinápticos, hasta las regiones cerebrales específicas,
denominándose proceso sensorial. La infraestructura del sistema nervioso encargada de sustentar este
proceso se llama sistema sensorial y consiste en el conjunto de neuronas y sinapsis excitatorias e
inhibitorias que van desde la periferia (superficie corporal u órgano receptor) hasta los niveles más altos
del sistema nervioso central.
Con todo, este proceso forma parte de otro más amplio: la percepción, en el cual, la información
sensorial se integra con la información previamente adquirida, por lo que se añaden elementos
subjetivos que pueden matizar la sensación. Por lo tanto al hablar de percepción hay que contemplar un
proceso activo e integrador en el que participa todo el cerebro.
Los receptores sensoriales son los encargados de convertir los estímulos en mensajes nerviosos. El
estímulo normal y apropiado para un receptor es el que presenta el umbral más bajo con capacidad
excitatoria. A este estímulo se le llama "adecuado o específico" e implica la mínima intensidad necesaria
para que pueda ser detectado. Aunque un traumatismo ocular puede provocar destellos luminosos, los
estímulos adecuados para la visión son los correspondientes a ondas electromagnéticas dentro del
espectro visible. Esta idea está en relación con la Ley de Müller de las energías sensoriales específicas
que postula: “... el tipo de sensación no está determinado por el estímulo, sino por el órgano sensorial
estimulado, y por la zona del sistema nervioso central donde se procesa la información”.

Clasificación de los receptores sensoriales

Existen varias formas de clasificar de los receptores dependiendo de los criterios empleados (la
sensación provocada, su origen embriológico, su localización y la naturaleza física del estímulo).
Los más habituales son los criterios de localización que permiten distinguen entre exteroceptores
(receptores externos), interoceptores (receptores viscerales) y propioceptores (receptores musculares y
articulares). Otro criterio muy utilizado es el que atiende a la naturaleza física del estímulo, según el cual
los receptores se clasifican en:
a) Mecanorreceptores. Que son estimulados cuando se produce la deformación mecánica del receptor o
de las células adyacentes a éste.
b) Termorreceptores. Que se estimulan cuando detectan cambios en la temperatura; los hay que se
estimulan con el frío y otros, con el calor.

c) Nociceptores. Estimulados por el daño producido en los tejidos, o cuando este daño es inminente, ya
sea por mecanismos físicos o químicos.
d) Fotorreceptores. Sensibles a la incidencia de luz sobre la retina del ojo.

e) Quimiorreceptores. Que son estimulados por sensaciones químicas de gusto y olfato (sabores y
olores), por la concentración de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial, o por la osmolalidad
o el pH de los líquidos corporales.

Y un tercer criterio les clasifica en función de su estructura en:

 a) Primarios. Formados por la terminación de una fibra sensorial.
 b) Secundarios. Formados por una célula especializada, que se conecta a través de una sinapsis
con la fibra sensorial.
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Transducción sensorial
El proceso utilizado por los receptores sensoriales para transformar la energía física del estímulo
sensorial (presión, temperatura, ondas electromagnéticas, etc.) en potenciales de acción, unidad
fundamental de información en el sistema nervioso, se denomina transducción sensorial. 
El proceso de
transducción se produce en una zona especializada de la membrana del receptor primario, o de la célula
receptora especializada, denominada sensor. 

La energía físico-química, inducida por el estímulo, provoca en esta zona un cambio en la permeabilidad
de la membrana del receptor y en consecuencia se produce bien de forma directa, bien mediada por
mensajeros intracelulares (AMPc y GMPc) la apertura o el cierre de canales iónicos produciéndose un
flujo de corriente que induce modificaciones en el potencial de membrana. La entrada de cargas
positivas hacia el interior (principalmente Na+), provocará una despolarización; mientras que si se
produce una salida de cargas positivas desde el interior (principalmente K+) entonces se producirá
hiperpolarización. Este cambio en el potencial de membrana se denomina potencial de receptor.
 En los
receptores primarios, se produce un flujo de corriente que se dispersa a lo largo de la fibra nerviosa. En
el primer nodo de Ranvier, el potencial que llega se denomina potencial generador y si tiene amplitud
suficiente esta corriente inicia potenciales de acción en la fibra. Sólo los potenciales de acción son
transmitidos a lo largo de la fibra nerviosa hacia el sistema nervioso central. En los receptores
secundarios, el potencial receptor se produce en las células epiteliales especializadas y se transmite, a la
zona terminal de la neurona aferente primaria, a través de una sinapsis. 
Los potenciales receptores
pueden sumarse temporal o espacialmente de manera que se alcance más rápidamente el umbral y se
produzca un potencial de acción. Si se aplica un estímulo de una intensidad que supere el umbral, pero
de corta duración se producirá un solo potencial de acción. Un estímulo de la misma amplitud pero de
mayor duración provocará potenciales de acción repetitivos; cuanto más se eleva el potencial de
receptor sobre el nivel umbral, mayor es la frecuencia de los potenciales de acción.
Una característica especial de todos los receptores sensoriales es que se adaptan, ya sea parcial o
completamente a sus estímulos después de un período de actividad. El tipo de adaptación difiere en los
distintos tipos de receptores. Algunos receptores son fásicos o de adaptación rápida, lo que significa que
se adaptan con rapidez al estímulo (p.ej.: corpúsculos de Pacini) y otros son tónicos o de adaptación
lenta, es decir que se adaptan lentamente al estímulo (p. ej.: husos musculares). En algunos casos, los
receptores fásicos se denominan, receptores de velocidad y los receptores tónicos, receptores de
intensidad.

Codificación sensorial
Las neuronas sensoriales se encargan de codificar los estímulos del ambiente. La codificación se inicia
cuando el estímulo es transducido por receptores sensoriales y continúa a medida que la información se
transmite a niveles progresivamente más elevados del SNC. Las características codificables son:
a) Modalidad. Cada tipo específico de sensación recibe el nombre de modalidad. Las fibras nerviosas
solo transmiten potenciales de acción sea cual sea el estímulo. La modalidad percibida, dependerá del
punto específico en el sistema nervioso central donde termina la fibra excitada. Así, toda la información
que llega a través de los nervios ópticos se interpreta como luz, incluso si la señal resulta de la presión
aplicada en el globo ocular, dado que terminan en las áreas visuales del cerebro. 
Esta especificidad de
las fibras nerviosas para transmitir solamente una modalidad sensitiva se denomina principio de la "línea
rotulada o línea marcada".
b) Intensidad. La intensidad del estímulo está correlacionada con la frecuencia de descarga de la fibra
sensorial. La intensidad del estímulo más baja que un individuo puede detectar se denomina umbral
sensorial. El aumento de la intensidad del estímulo produce un aumento de potenciales de acción por
unidad de tiempo. Este aumento tiene un límite impuesto; de una parte porque el número de canales es
limitado y de otra por el periodo refractario de la fibra aferente. 
La intensidad del estímulo puede ser
ampliada en su apreciación por el número de receptores activados y, por lo tanto, un estímulo intenso
activa más receptores y genera respuestas más amplias que estímulos más débiles, es decir utilizando un
número creciente de fibras en paralelo (sumación espacial); la intensidad se puede codificar también,
por diferencias de la frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales de la vía (sumación temporal) e
incluso codificar por activación de diferentes tipos de receptores.

c) Duración. La duración está en función de la intensidad y de la permanencia del propio estímulo; en
este último caso dependerá de si los receptores activados son de adaptación rápida, que definen el
principio y el final del estímulo, o de adaptación lenta, en cuyo caso mantienen la frecuencia de disparo
mientras persiste el estímulo. Sin embargo, si el estímulo es muy prolongado, los receptores acaban por
adaptarse y cambian su frecuencia de disparo.
d) Localización. Los receptores sensoriales se disponen espacialmente en los tejidos periféricos de la
superficie del cuerpo y los potenciales de acción llevan la información básica a los niveles superiores para
la localización del estímulo. El cerebro posee una representación precisa de estos receptores. Esta
representación espacial de la superficie corporal en la corteza cerebral se basa en los campos receptores
de neuronas sensoriales.

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Campo receptor es un área del cuerpo que al ser estimulada provoca la activación del receptor que la
inerva. Entre sus propiedades están el tamaño y la densidad de sensores. Campos receptores pequeños y
con una densidad de sensores elevada indican una mayor precisión en la localización. 
Para aumentar el
contraste de la información sensorial y aumentar su grado de resolución espacial, es decir, localizar y
discriminar entre dos estímulos, se utiliza la inhibición lateral. Ésta se produce en los núcleos de relevo,
de la médula espinal o del tallo encefálico. En ellos, mediante conexiones con interneuronas inhibitorias
las neuronas más activas limitan la actividad de las neuronas adyacentes menos activas. De este modo, el
campo receptor implica un centro excitatorio y una periferia inhibitoria, que ayudan a localizar con
precisión el estímulo al delimitar sus fronteras.

Sistema somatosensorial
El sistema somatosensorial procesa información acerca de tacto, posición, dolor y temperatura. Los
receptores implicados en la transducción de estas sensaciones son mecanorreceptores, estimulados por
el desplazamiento mecánico de algún tejido del organismo; termorreceptores, que detectan calor y frío y
nociceptores que se activan por cualquier factor que dañe los tejidos localizados por la superficie de todo
el cuerpo. También existen receptores en la musculatura esquelética y otros tejidos de cuerpo que
envían información al SNC sobre el estado y la posición del cuerpo. Estos mecanorreceptores reciben el
nombre de propioceptores.
Los receptores cutáneos no están distribuidos uniformemente por la superficie del cuerpo, sino que hay
regiones con una mayor densidad por lo que presentan también mayor sensibilidad.
Las zonas más sensibles son la punta de la lengua, los labios, la punta de los dedos, el dorso de la mano y
la cara. Los receptores cutáneos son dendritas de neuronas sensitivas que pueden encontrarse
encapsuladas, formando discos o terminaciones nerviosas libres.

RECEPTORES SOMATOSENSORIALES
a) Mecanorreceptores. Los mecanorreceptores detectan estímulos mecánicos y pueden clasificarse de
acuerdo con la sensación específica que codifican. Generan sensaciones de tacto, presión, vibración y
cosquilleo. Algunos tipos de receptores se encuentran en la piel no vellosa (glabra) y otros en la piel
vellosa. Los tipos de mecanorreceptores se describen conforme a su localización en la piel o músculo,
tipo de adaptación y sensación codificada.
b) Propioceptores. Los propioceptores suministran información acerca de la posición de las
articulaciones, de la actividad muscular y de la orientación del cuerpo en el espacio. Los receptores de
estiramiento más importantes son los husos musculares y los receptores tendinosos de Golgi.
c) Termorreceptores. Los receptores de temperatura son terminaciones nerviosas libres de adaptación
lenta que reconocen la temperatura cutánea. Hay receptores para el frío y para el calor. La población de
receptores para el frío responde para un amplio intervalo de temperaturas, entre 20 y 35ºC y la
población de receptores para el calor responde dentro de un intervalo de entre 30 y 43ºC. En un
intervalo de temperaturas intermedias (la denominada zona neutra o zona confortable) no existe una
sensación de temperatura apreciable. Dicho intervalo oscila aproximadamente entre 30 y 36ºC para una
pequeña zona de la piel, pero es más estrecho cuando se expone el cuerpo al desnudo. Con
temperaturas inferiores a 17ºC se produce dolor por frío. Con temperaturas muy altas de la piel
(superiores a 45ºC) puede aparecer el fenómeno de frío paradójico, determinado por la activación de
una parte de la población de receptores para el frío.

Estudio de la nocicepción
El dolor informa de agresiones externas o internas a nuestro organismo y previene de la constante
producción de lesiones, actuando como un sistema de alarma. Abarca matices psicológicos y afectivos
que, a diferencia de otras sensaciones, son siempre de carácter negativo o de disconfort. Por otra parte,
la sensación de dolor conduce al desarrollo de una serie de respuestas reflejas tanto motoras (reflejo
flexor o de retirada, contracturas musculares, etc.) como vegetativas (sudoración, escalofríos, nauseas)
que forman parte de la sensación.
Los nociceptores reaccionan a estímulos nocivos capaces de causar daño tisular. Están formados por
terminaciones nerviosas cutáneas libres, que responden a dos tipos principales: los nociceptores
mecánicos y los nociceptores polimodales. Los primeros responden a estímulos mecánicos, como
pinchazos dolorosos con objetos agudos (dolor agudo); los segundos, reaccionan a estímulos mecánicos,
químicos y térmicos (dolor crónico o persistente).
Por tratarse de un sistema de alarma, ambos tipos de receptores se adaptan muy lentamente o no lo
hacen. 

La estimulación parte de una alteración primaria de los tejidos, con reacciones celulares que producen
sustancias capaces de estimular los nociceptores.
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Características de la sensación de dolor


La caracterización del dolor es una función importante en el conocimiento del mismo:
 
a) Localización. El dolor proveniente de la estimulación de la superficie corporal se denomina
dolor superficial, y suele presentar dos componentes, el llamado dolor primario, como el que
desencadena un pinchazo y que desaparece tras cesar el estímulo; y el dolor secundario, que se
produce después del anterior, con un intervalo de retraso (no más de 1 seg.), de características
menos definidas, peor localizado y más prolongado en el tiempo. El dolor que aparece en los
músculos, articulaciones, huesos y tejido conjuntivo se conoce como dolor profundo, mal
localizado, sordo y con afectación del entorno inmediato. Estos dos tipos representan el dolor
somático en contraposición al dolor visceral que se genera en órganos internos y con frecuencia
se asocia a fuertes contracciones músculo-viscerales o a su intensa deformación o inflamación.

El dolor visceral se diferencia del dolor somático en que está mal localizado con relación al
órgano afectado y habitualmente es referido a una zona de la superficie corporal. La explicación
del dolor referido, viene dada porque tanto las fibras del dolor somático como visceral
convergen en las mismas células del tracto espinotalámico a un determinado nivel de la médula
espinal y el cerebro interpreta los impulsos del tracto espinotalámico como dolor en la región
somática correspondiente. 
El dolor visceral, puede localizarse superficialmente en los
dermatomas relacionados con la localización embrionaria de la estructura visceral afectada. Así
el dolor producido en el corazón por una falta de riego sanguíneo adecuado, como ocurre en una
angina de pecho, es referido al lado izquierdo del tórax y parte del brazo izquierdo. 
Un aspecto
cualitativo peculiar de la somatoestesia superficial es el picor, muy relacionado con el dolor por
la distribución corporal en donde se puede percibir, y por las vías de conducción que se utilizan
para su transmisión. En este tipo de sensación interviene la histamina ya que se ha detectado su
presencia en las zonas afectadas, y cuando se procede a su inyección se desencadena un picor de
gran intensidad.

 b) Duración. Los dolores agudos avisan de la existencia o de la producción inminente de la lesión
y suelen desaparecer cuando lo hace la lesión. Los crónicos persisten en el tiempo o presentan
constantes recidivas y en muchas ocasiones no está relacionada la cantidad de dolor y la entidad
de la lesión.

VÍAS SOMATOSENSORIALES
La información sensorial proveniente de los receptores de la superficie corporal penetra en la médula
espinal mediante las raíces dorsales de los nervios espinales. Bien a este nivel o a nivel del tronco
encefálico los impulsos procedentes de un lado del cuerpo cruzan al lado opuesto. Hay dos vías que
conectan los receptores sensoriales con la corteza cerebral. Son los Sistemas: Columna dorsal-lemnisco y
Anterolateral. En ambas vías la información viaja desde el receptor hasta la corteza sensitiva y la
transmisión se realiza mediante conexiones de neuronas en serie: neuronas de primer orden, segundo,
tercero y superiores.
 Sistema de la columna dorsal y lemnisco.
 Es una vía formada por grupos de tres neuronas en
serie que trasmite la información procedente de la mayoría de los mecanorreceptores y
propioceptores hasta la corteza. Consta principalmente de fibras nerviosas mielínicas de
conducción rápida. Las primeras neuronas, o neuronas de primer orden, tienen sus somas en los
ganglios de la raíz dorsal de los nervios raquídeos o en los ganglios craneales y sus axones
ascienden ordenadamente por la médula espinal hasta el bulbo, en dos haces denominados
columnas dorsales o haz de Burdach y de Goll. Allí establecen sinapsis sobre neuronas de
segundo orden situadas en los núcleos de las columnas dorsales. En cada relevo sináptico se
mantienen las relaciones topográficas (orientación espacial), de tal manera que las proyecciones
de los dedos, mano y brazo se mantienen juntas.
 Los axones de las neuronas de segundo orden
cruzan al lado opuesto (decusación) y penetran en el lemnisco medial, que asciende hasta el
tálamo donde a nivel del núcleo ventral posterolateral (VPL) hacen sinapsis sobre neuronas de
tercer orden que proyectan sus axones al área somatosensorial primaria (SI) de la corteza
cerebral.
 Para transmitir la sensibilidad de la cara existe la vía del trigémino que es equivalente
a la vía del sistema de columna dorsal y lemnisco en el resto del cuerpo.
 Sistema Anterolateral. 
Llamado también espinotalámico, transporta la información del dolor,
la temperatura, el tacto o presión groseros y las sensaciones de picor y cosquilleo.
Este sistema contiene principalmente fibras de conducción lenta.
La vía espinotalámica se puede subdividir en dos: vía neospinotalámica las fibras se proyectan
en la corteza somatosensorial y vía paleoespinotalámica con proyecciones en diferentes puntos
del tálamo. 

 La vía neoespinotalamica, tiene los axones de las neuronas de primer orden (con somas en los
ganglios raquídeos) que establecen sinapsis sobre neuronas de segundo orden, situadas en las
astas dorsales de la médula espinal. Los axones de las neuronas de segundo orden decusan a
nivel medular y ascienden por un haz denominado anterolateral. Se proyectan, en el núcleo
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vental posterolateral (VPL) y núcleos contiguos del tálamo de la misma forma somatotópica.
Ascienden a la corteza somatosensorial. Se cree que transmiten información relacionada con el
dolor intenso, agudo y bien localizado. 
La vía paleoespinotalámica se caracteriza por ser una vía
polisináptica con sinapsis en numerosas áreas del bulbo, protuberancia y mesencéfalo. Desde
mesencéfalo se proyecta a sistema límbico (dolor producido por respuestas emocionales). Los
estímulos dolorosos desde el área reticular del tronco se proyectan hacia el núcleo intralaminar
del tálamo, sin una disposición somatotópica, y desde allí de forma difusa a partes del
hipotálamo y regiones adyacentes del cerebro basal. Esta vía trasmite el dolor crónico.

En el caso de las señales dolorosas (y en otras modalidades también) existen vías descendentes que
participan en el control del dolor: el sistema endógeno de analgesia. Este sistema se puede dividir en
analgesia inducida por opioides endógenos (encefalina, dinorfina y b-endorfina) o inducida por estrés.

Cuando los nociceptores se activan liberan sustancia P en sus terminales sinápticas. La sustancia P
produce un potencial postsináptico excitador muy duradero y ayuda a mantener el efecto de los
estímulos nocivos. Los opioides actúan evitando la liberación del neurotransmisor (inhibición
presináptica) o provocando un potencial postsináptico inhibidor con lo que disminuye la intensidad del
dolor o su inhibición total. 
En situaciones de estrés, las neuronas de los núcleos del rafe liberan como
neurotransmisor serotonina y éste causa inhibición en las neuronas nociceptivas.
Por otra parte las neuronas del tronco del encéfalo aumentan la liberación de noradrenalina que
también inhibe la información dolorosa.

CORTEZA SOMATOSENSORIAL
La corteza somática está situada detrás de la cisura central (o de Rolando) y está formada por tres áreas.
La primera se localiza en la circunvolución parietal ascendente y corresponde a la porción alargada, es el
área primaria somática SI (áreas de Brodmann 1, 2, 3a y 3b). Está especializada en el análisis de la
información procedente de los mecanorreceptores, de los propiorreceptores y también, aunque en
menor medida, de los nociceptores y los termorreceptores. Recibe información sensitiva directa del
tálamo (núcleos VPL y VPM). En ella se observa, al igual que en el tálamo, una organización somatotópica
ya que recibe las proyecciones de las neuronas de tercer orden que mantienen la representación
topográfica. Es decir que en SI hay un mapa de la superficie corporal. Este mapa en el hombre se
denomina homúnculo, y el tamaño de las áreas es directamente proporcional al número de receptores
especializados en cada zona del cuerpo. Así, los labios, el rostro, el pulgar, etc., son las partes del cuerpo
que presentan la mayor superficie en la corteza somática.
La SI se proyecta a la corteza somatosensorial secundaria SII (área 40 de Brodmann) y al lóbulo parietal
posterior (áreas 5 y 7). 
El área SII (área 40 de Brodmann) tiene también organización somatotópica
pero, al contrario que SI, que recibe la información sensitiva exclusivamente del lado opuesto, en este
caso la información es bilateral (recibe proyecciones de los campos de receptores de la misma modalidad
y de ambos lados). 
Las áreas 5 y 7 de Brodmann de la corteza cerebral, situadas detrás del área
sensitiva somática SI y por encima de SII, se conocen como áreas de asociación sensitiva, dado que
reciben información de una gran variedad de fuentes (de SI y SII, de los núcleos ventrobasales del
tálamo, de otras áreas del tálamo y de la corteza visual y auditiva), que se vinculan con motivaciones y
oportunidades particulares para la acción.