Histo Especial - Paco Marin

HISTOLOGÍA ESPECIAL
UAM Medicina
PACO MARÍN
2016 - 2017
Histología especial 2016 - 2017
1 Paco Marín
Índice
Tema 1: Órganos linfoides I. Timo y ganglios linfáticos ....................................................... 4
Tema 2: Órganos linfoides II. Bazo, formaciones linfoides del tubo digestivo ......... 10
Tema 3: Sistema Cardiovascular I. Corazón, Arterias ......................................................... 18
Tema 4: Sistema Cardiovascular II. Capilares, Venas, Vasos Linfáticos....................... 24
Tema 5: Aparato respiratorio I. Cavidad nasal, laringe, tráquea.................................... 32
Tema 6: Aparato Respiratorio II. Pulmón ............................................................................... 42
Tema 7: Aparato Urinario I. La nefrona. .................................................................................. 49
Tema 8: Aparato urinario II. Arquitectura renal y vías urinarias. ................................. 55
Tema 9: Aparato Digestivo I. Cavidad Oral, Faringe............................................................ 61
Tema 10: Aparato Digestivo II. Esófago y estómago ........................................................... 68
Tema 11: Aparato Digestivo III. Intestino Delgado y Grueso. .......................................... 73
Tema 12: Aparato Digestivo IV. Hígado ................................................................................... 82
Tema 13: Aparato Digestivo V. Vías Biliares, Páncreas Exocrino .................................. 88
Tema 14: Sistema endocrino I. Hipófisis y glándula pineal. ............................................. 95
Tema 15: Sistema Endocrino II. Tiroides y Paratiroides ................................................. 101
Tema 16: Sistema Endocrino III. Glándula Suprarrenal, Páncreas Endocrino ........ 106
Tema 17: Aparato Genital Masculino I. Testículo ............................................................... 112
Tema 18: Aparato Genital Masculino II. Vías Espermáticas y glándulas accesorias
................................................................................................................................................................ 118
Tema 19: Aparato Genital Femenino I. Ovario y Trompas ............................................. 127
Tema 20: Aparato Genital Femenino II. Útero, Vagina, Vulva ....................................... 136
Tema 21: Piel .................................................................................................................................... 146
Tema 22: Anejos Cutáneos .......................................................................................................... 153
Tema 23: Ojo I. Globo Ocular ...................................................................................................... 160
Tema 24: Ojo II. Retina y estructuras accesorias del ojo. ................................................ 167
Tema 25: Oído Externo y Medio ................................................................................................ 177
Tema 26: Oído Interno .................................................................................................................. 182
2 Paco Marín
3 Paco Marín
Tema 1: Órganos linfoides I. Timo y

ganglios linfáticos
Dr. J. Regadera
La médula ósea genera gran parte del tejido linfoide del organismo. Tanto en ella, como en los
órganos hematopoyéticos extramedulares, existe células pluripotenciales CFU-L (Colony
Forming Unit Lymphoid), a partir de la cual se forman todas las células linfoides. La médula
ósea es un órgano linfoide primario y es capaz de generar tanto linfocitos T, involucrados en la
inmunidad celular o de tipo T, como linfocitos B y células plasmáticas. Estas últimas participan
en la inmunidad tisular o inmunidad humoral, de tipo B o burso-dependiente.
Los linfocitos T inmaduros y no comprometidos inmunológicamente van a ser capturados por el

timo, el único órgano linfoide primario junto con la médula ósea. En el timo es donde se va a
producir la proliferación de los linfocitos T, su expansión clonal y su maduración a células
inmunocompetentes activas (CD4+ y CD8+). La expansión clonal de los linfocitos T se da en
condiciones patológicas en ganglios linfáticos.
En la progenie de células linfoides existen unos elementos intermedios inmaduros, llamados

blastos (linfoblastos T y B). Las células blásticas pueden volverse patológicas o malignas y dar
origen a linfomas muy agresivos. Sin embargo, no todos los linfomas son blásticos.
Existen dos teorías controvertidas sobre la expansión clonal de los linfocitos T y B: la Teoría de
Karl Lennert (años 90) y la Teoría de Lukes y Collins (1974)
La función de las células linfoides (linfocitos T y B), también llamadas células

inmunocompetentes es participar en los procesos inmunológicos y en los procesos de
inflamación.
Los procesos inflamatorios están relacionados con la circulación, en los microcapilares. Las
células inmunocompetentes participan en la respuesta inflamatoria e inmunológica a una noxa
infecciosa (componente que genera daño). En dicha respuesta, se extravasan atravesando los
capilares, e invaden el tejido dañado. Los leucocitos, sobre todo neutrófilos
(polimorfonucleares) y los macrófagos, tienen capacidad de captar las bacterias y restos
celulares en una respuesta inflamatoria, no inmunológica. Ante una infección, primero se da la
respuesta inflamatoria de los leucocitos y luego la respuesta inmunológica de los linfocitos.
Estos procesos se unen en ocasiones a procesos cicatriciales donde hay una respuesta de
reparación tisular. En ella, va a ejercer un papel muy importante la matriz extracelular, los
miofibroblastos y fibroblastos, que van a proliferar para formar una cicatriz. En ocasiones, los
procesos cicatriciales se vuelven anómalos y se forman cicatrices hipertróficas o grandes
queloides irreparables quirúrgicamente.
Los mamíferos no son los únicos organismos con sistemas defensivos y de reparación.
Inmunoglobulinas
Las inmunoglobulinas o anticuerpos presentan dos cadenas pesadas y
dos cadenas ligeras, idénticas entre si. Las cadenas están unidas por
uno o varios puentes disulfuro. Existen 5 tipos distintos de
inmunoglobulinas producidas por los linfocitos B y las células
plasmáticas. Dentro de cada tipo de inmunoglobulina, el segmento
Fab (antigen binding fragment) varía y se une al antígeno, pero el
segmento Fc (crystaline fragment) se mantiene constante y se une a la membrana.
4 Paco Marín
Timo
El timo es un órgano inmunológico primario, alojado en el mediastino
anterosuperior. Está apoyado sobre el epicardio, la capa visceral del pericardio
que recubre externamente al corazón. En el recién nacido es un órgano muy
grande que puede pesar unos 20-25 g.
Es un órgano bilobulado y encapsulado. La cápsula, de tejido conjuntivo denso desordenado,

emite una serie de trabéculas, tabiques irregulares que penetran hacia el parénquima del timo y
quedan a cierta distancia de su porción central. Las trabéculas dividen el parénquima en áreas
tímicas llamadas lobulillos.
Desarrollo del Timo

En la 5ª-6ª semana del desarrollo embrionario, se forman las primeras células epiteliales del
timo. El timo es un derivado de la 3ª bolsa faríngea, a veces también de la 4ª, derivado del
endodermo embrionario, por lo que el timo tendrá epitelios endodérmicos.
El timo aparece primero como un órgano epitelial formado por células reticulares del timo,
son células epiteliales con abundantes prolongaciones digitiformes, unidas por desmosomas, y
capaces de sintetizar fibras de reticulina.
En la 10ª-11ª semana de gestación va a formarse la CFU-L en el tejido hematopoyético de la

primigenia médula ósea, que dará lugar a linfocitos B y T. Los linfocitos T inmaduros generados
migrarán por la circulación y serán atrapados por el esbozo del timo.
El timo se desarrolla durante la lactancia. Esta comienza tras el primer mes de vida, y puede
terminar, en el periodo temprano (a los 6 meses) o en el tardío (a los 12-24 meses). Se
continuará del periodo prepuberal.
Cuando comienza la pubertad, el crecimiento del timo se va frenando a medida que aumentan
los esteroides sexuales. El timo comienza a involucionar hasta quedar a los 18-20 años como
un órgano vestigial no funcional, que permanecerá así el resto de la vida. Su función como
generador de linfocitos T es relegada a los órganos linfoides secundarios y a las zonas timo-
dependientes del cuerpo humano.
Histofisiología del Timo

A pequeño aumento observamos las
trabéculas que emite la cápsula del timo,
formando lobulillos. En cada lobulillo
diferenciamos una zona periférica oscura,
conocida como corteza o cortical del timo, y
una zona central más clara, llamada medular
del timo. Tanto la cortical como la medular
tienen linfocitos tímicos (T) y células
epiteliales. Sin embargo, en la corteza
predominan los linfocitos tímicos mientras que
en la médula predominan las células
epiteliales.
Los linfocitos T inmaduros provenientes de la médula ósea sufren expansión clonal y

maduración en el timo, donde pasan a llamarse timocitos.
5 Paco Marín
Las células epiteliales o epiteliorreticulares del timo son muy heterogéneas. Se han
clasificado tres tipos distintos en la corteza y otros tres en la médula:
Corteza:
- Tipo I: secretan muchas hormonas y presentan uniones estrechas o zónula
occludens. Revisten la cápsula por dentro (subcapsular) y vasos (perivascular)
- Tipo II: Se encuentran en la corteza. Van a secretar muchas hormonas y están
unidas mediante desmosomas o zónula adherens.
- Tipo III: Se encuentran en la limitante corticomedular, formando parte de la
barrera hematotímica. Presentan zónula occludens.
Médula:
- Tipo IV: situadas en la limitante corticomedular, por fuera de las vénulas
postcapilares. Forman parte de la barrera hematotímica.
- Tipo V: Se encuentran dispersas por la médula y unidas mediante
desmosomas.
- Tipo VI: al ser las más maduras, van a queratinizarse y formar globos córneos.
Estos se encuentran únicamente en la médula del timo y reciben el nombre de
corpúsculos de Hassall o tímicos.
Los corpúsculos de Hassall son células epiteliales agrupadas que forman

estructuras concéntricas circunferenciales a modo de globo córneo. Se
encuentran queratinizados con queratina de alto peso molecular y bajo
número de la clasificación de mol (estos son inversamente proporcionales).
No existe una cápsula que separe la corteza de la médula, pero si existe un límite geográfico
que viene determinado por la vascularización. En el límite corticomedular se forman una serie
de capilares arteriales y venosos arqueados llamados vénulas postcapilares del timo. Estas
vénulas son paralelas a la cápsula del timo y la separan muy bien de la médula. En el cuerpo
humano hay una barrera hematotímica, una hematopoyética y una hematotesticular.
La cápsula y las trabéculas tienen todos los componentes propios del tejido conjuntivo denso
desordenado y vasos sanguíneos arteriales y venosos. Además, el timo presenta
exclusivamente vasos linfáticos eferentes. No tienen vasos linfáticos aferentes.
Timocitos
Los linfocitos T o timocitos tienen unas 12 micras de diámetro y un citoplasma escaso.
Presentan un núcleo convolucionado heterocromático (muy electrodenso con lobulaciones en
su membrana) que actúa como marcador de linfocitos T.
Los timocitos se clasifican según su tamaño en pequeños, medianos (la mayoría) y grandes
(como los timocitos T, que son células blásticas). Los linfocitos T más pequeños entran
directamente en expansión clonal y maduran porque son timocitos con marcadores funcionales
de inmunidad de tipo celular o de tipo T.
Los primeros epítopos de membrana que confieren los timocitos, que todavía no indican
funcionalidad, pero si estirpe T, son CD2 y CD7 y, más tarde, CD3. Los epítopos CD2 y CD7 se
coexpresan y se pueden encontrar en todas las células T.
Las células epiteliales en la corteza del timo van a expresar moléculas del complejo mayor de
histocompatibilidad (MHC) de tipo I y II. Estas moléculas determinan la diferenciación funcional
del timocito a un subtipo u otro. Existirán por lo tanto linfocitos T4, con epítopo de membrana
CD4, y linfocitos T8, con epítopo de membrana CD8. Además, todos los linfocitos presentan
un epítopo común, excepto la célula NK, el CD3. Como consecuencia habrá una población
CD3+ CD4+ y otra CD3+ CD8+.
6 Paco Marín
Los linfocitos CD4+ son linfocitos auxiliadores o cooperadores y son los encargados de facilitar
los mecanismos inmunológicos de la inmunidad celular. Van a estar codificados y estimulados
por el MHC de clase II, que es el MHC más ubicuo (está presente en todas las células
epiteliales, mesenquimales, muchas linfoides ). Por el contrario, el MHC de clase I va a
estimular a los linfocitos CD8+, también llamados citotóxicos o killers .
Células Epiteliales
Las células epiteliales presentan un núcleo eucromático con nucléolo evidente. Tienen un
citoplasma amplio con filamentos de actina y de queratinas de bajo peso molecular. Estas
últimas son filamentos intermedios con muchas ramificaciones que forman digitaciones en los
extremos de la célula. Las células epiteliales adyacentes se unen a nivel de estas digitaciones
por medio de desmosomas o zónula adherens.
Las células epiteliales delimitan unos espacios donde se localizarán

timocitos y otros donde se encontrarán las vénulas de la corteza del
timo. Como consecuencia, las cavidades ocupadas por timocitos nunca
van a estar en contacto con las cavidades por donde circulan los vasos.
Las células epiteliales constituyen una barrera que impide el paso

directo de moléculas y macromoléculas, desde los vasos sanguíneos a
las cavidades de los timocitos. Así se evita que estos sean destruidos
por sustancias extrañas. Además, estas células epiteliales secretan
hormonas que estimulan la maduración y expansión clonal de timocitos.
Macrófagos
Se encuentran tanto en la corteza como en la médula del timo, situados alrededor de las
digitaciones de las células epiteliales que rodean los vasos sanguíneos. Esto se debe a que,
gracias a su función fagocítica, son capaces de eliminar rápidamente a cualquier patógeno que
consiga atravesar la barrera hematotímica. Además, se encargan de fagocitar las células
envejecidas del timo que se encuentran en el corpúsculo de Hassall. Los macrófagos son
PAS+ por la gran cantidad de lisosomas que poseen.
Vascularización
Los vasos pericardiofrénicos y mediastínicos,
provenientes de los vasos torácicos internos, se ramifican
para caminar por la cápsula y las trabéculas. Estas
arteriolas trabeculares, cuando llegan al límite
corticomedular discurren paralelo a él, dando capilares
corticales y medulares.
Los capilares medulares descienden hacia la

medula, confluyen y forman venas que salen del
timo a través de las trabéculas. A este nivel, no
existe una barrera hematotímica.
Los capilares corticales ascienden hacia la
periferia de la corteza del timo, para luego
cambiar de dirección y regresar al límite
corticomedular. Allí desembocan en las vénulas
postcapilares del timo que se encuentran en la corteza profunda, cerca de la médula.
7 Paco Marín
La barrera hematotímica solo está presente en la corteza del

timo e impide el contacto de los timocitos con los antígenos
presentes en la sangre. Esta barrera está formada por el endotelio
vascular (de tipo continuo con uniones oclusivas, impermeable),
una capa de tejido conjuntivo perivascular y las células epiteliales
del timo. Existen macrófagos adyacentes a los capilares que
garantizan que los antígenos que se escapan de los vasos hacia
el timo no lleguen a los linfocitos T en desarrollo.
Las vénulas postcapilares del timo tienen una gran importancia en el atrapamiento de los
linfocitos T inmaduros circulantes, provenientes de la médula ósea o del tejido hematopoyético
extramedular. Las vénulas postcapilares presentan un endotelio con moléculas de adhesión
celular de tipo V-CAM, endo-CAM, I-CAM que tienden a atraer los linfocitos T inmaduros
susceptibles de ser células T. Gracias a esto, los linfocitos T inmaduros son capaces de
atravesar tanto el endotelio de las vénulas postcapilares como su lámina basal y de migrar
hacia los espacios donde van a madurar y proliferar.
Los linfocitos T maduros van a salir del timo a través de la circulación tímica. Por lo tanto,
migrarán de la corteza del timo a la médula del timo a través de las vénulas corticales que se
unen a la circulación de la médula.
Inervación
El timo tiene una gran inervación tanto simpática como parasimpática que permite regularlo. La
estimulación parasimpática o vagal está mediada por el nervio vago, que es el X par craneal.
Regulación del Timo

La proliferación y diferenciación de los timocitos está regulada por sustancias hormonales y
proteínas. Algunas de ellas son secretadas por el propio timo, otras por el hígado y otras entran
a través de la circulación sistémica. Algunas de estas hormonas son la timulina, timosina I,
timopoyetina, timectomia
Las hormonas tiroideas, como la tiroxina (T4), estimulan la hipertrofia tímica y la

secreción de timulina.
Los esteroides corticales y gonadales hacen que disminuya la cantidad de timocitos.
La insulina y las interleucinas también regulan el timo
El TGF- inhibe la proliferación del mismo.
Ganglios Linfáticos
Los ganglios linfáticos son órganos linfoides secundarios, al igual que los tejidos linfoides
asociados a la mucosa (MALT). Estos últimos son muy abundantes en el tubo digestivo (GALT)
entre otros. Estos órganos linfoides secundarios tienen la función de mantener la inmunidad
de tipo humoral o tipo B, en la cual participan los linfocitos B y las células plasmáticas.
En los órganos linfoides secundarios se diferencian los nódulos o folículos linfoides,

agrupaciones de linfocitos B delimitada pero no encapsulada, que son los determinantes de la
expansión clonal y maduración de los linfocitos B y células plasmáticas.
En los órganos linfoides secundarios, al lado de los nódulos linfoides, se disponen difusamente
linfocitos T periféricos. Estos también sufren expansión clonal, sobre todo en enfermedades
virales, y forman el tejido linfoide difuso o tejido T.
8 Paco Marín
(*) Marcadores Inmunohistoquímicos del Timo

Cápsula Timocitos
Colágeno I CD1
Vimentina CD2
CD3
CD4
CD5
CD7
CD8
Ciclinas A y B
Ki 67 o bromodesoxiuridina (proliferación celular)
Lámina Basal Epitelial Corpúsculos de Hassall
Colágeno IV CKs de alto peso molecular: 1,2,5 y 8
Colágeno VII Calicreína 8
Fibronectina CEA
Laminina EMA
Tenascina P16
Vitronectina P21
Células Epiteliales Células de Langerhans Cutáneas
CK 5 CD1a: marcador de células dendríticas del tejido
CK 8 conjuntivo
CK 15
CK 19
MHC-II
TE-4
Timosina
Timulina
9 Paco Marín
Tema 2: Órganos linfoides II. Bazo,

formaciones linfoides del tubo
digestivo
Dr. J. Regadera
Nódulo o folículo linfoide

Son órganos encapsulados pequeños, que filtran la linfa localizada en los vasos linfáticos.
El ganglio linfático tiene una excelente inervación y vascularización de tipo arterial y venoso. Es
un órgano linfoide que tiene una estructura fundamental involucrada en la maduración de los
linfocitos B en el nódulo o folículo linfoide.
El nódulo o folículo linfoide no es una estructura exclusiva del ganglio linfático, sino que
también se observa en el bazo y asociado a las mucosas. De hecho, asociado a las mucosas
existe un tejido linfoide difuso dónde vamos a encontrar nódulos y folículos linfoides
involucrados en la inmunidad de tipo humoral, de tipo B. También, en el tejido linfoide difuso, se
mezclan linfocitos B y linfocitos T, alojado en la lámina propia de todos los órganos tubulares
toracoabdominales.
El tejido linfoide difuso se puede clasificar en:
MALT (mucosal-associated lymphoid tissue): nódulos y folículos linfoides asociados a

las mucosas
GALT (gut-associated lymphoid tissue): nódulos o folículos linfoides y tejido linfoide
difuso (aquí ocurren mecanismos de inmunidad T en el tubo digestivo) asociados a la
mucosa gastrointestinal
BALT (bronchus-associated lymphoid tissue): asociados a la mucosa de la vía
respiratoria
SALT: asociado a la piel, en la dermis de la piel. Hay sobre todo células T.
Los ganglios linfáticos se distribuyen por todo el cuerpo humano. Es importante saber esta
distribución para saber dónde ocurren los procesos infecciosos de una región, la cual sufrirá un
desarrollo de mecanismos inmunológicos. También sirven para conocer los primeros lugares a
los que puede llegar la infiltración metastásica a través de la vía linfática de tumores malignos.
Hay unas regiones ganglionares muy características que son en el cuello (a ambos lados de la
línea media), el mediastino, las axilas, el retroperitoneo (ganglios paraaórticos), la región
pélvica (ganglios intrapélvicos e inguinales), el codo y la rodilla.
En estas agrupaciones de ganglios linfáticos, toda la linfa que circula por los vasos linfáticos va
penetrando en los distintos ganglios, y si lleva algún antígeno, se van a desarrollar mecanismos
inmunológicos defensivos. Si no pueden defender el proceso patológico, este se extiende a
través de los vasos linfáticos a otras agrupaciones linfáticas superiores. Por último, ocurre una
linfadenopatía generalizada, invasión masiva de metástasis de canceres por todo el cuerpo.
El sistema linfático no es el único sistema de invasión de los tumores. Algunos tumores

prefieren la vía sanguínea (hemática), otros la vía linfática y otros utilizan ambas vías.
10 Paco Marín
Estructura del ganglio linfático.

El ganglio linfático, macroscópicamente, es una estructura que tiene una superficie externa
convexa. El extremo opuesto es siempre cóncavo y presenta el hilio, zona por donde los vasos
sanguíneos y nervios entran y salen también los vasos linfáticos eferentes.
Se encuentra rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo denso desordenado que emite una
serie de tabiques incompletos hacia el interior del parénquima del ganglio linfático, llevando
nervios y vasos arteriales y venosos. Inmediatamente debajo de la cápsula se encuentra una
cavidad que rodea y tapiza la misma y que forma parte del sistema sinusoidal que se denomina
seno subcapsular o marginal.
Debajo del seno marginal se halla la corteza del ganglio linfático, dónde se encuentran
fundamentalmente las células inmunocompetentes del ganglio linfático con actividad
inmunológica. En la profundidad del ganglio linfático se observa la médula, donde predominan
los senos o sinusoides medulares formando una red tridimensional.
El sistema de circulación linfática de los ganglios linfáticos se distribuye de la siguiente manera.

La linfa llega al ganglio a través vasos linfáticos aferentes, que penetran por la capsula en la
zona convexa y desembocan en el seno marginal. De ahí va a los senos trabeculares o
corticales, que se extienden a través de la corteza a lo largo de las trabéculas, y estos
desembocan en los senos medulares que forman una red tridimensional. Por último, la linfa
abandona el ganglio linfático saliendo por vasos linfáticos eferentes. La linfa irá a cadenas
linfáticas cada vez más superiores y más grandes para terminar en el conducto torácico
(parte derecha) y la linfa llega a la circulación venosa a través de la gran vena linfática que se
encuentra en el mediastino (parte izquierda).
Los ganglios linfáticos son órganos reticulares. Los fibroblastos del tejido intersticial van a
sintetizar muchas fibras de reticulina (colágeno tipo III) donde se van a apoyar los sinusoides
de los senos marginales, los senos corticales y los senos medulares
Los sinusoides de los ganglios linfáticos están delimitados por un revestimiento discontinuo que
permeabiliza la migración de las células linfoides que circulan por todos los senos de los
ganglios linfáticos del intersticio adyacente. La pared está tapizada internamente por un
endotelio linfático, compuesto por células endoteliales sinusoidales discontinuas C240+ y
fibroblastos que emiten una serie de prolongaciones hacia la luz sinusoidal formando una serie
de tabiques incompletos que ralentiza la circulación de la linfa por los senos. Además, existen
macrófagos, linfocitos y células plasmáticas que migran entre el intersticio (tejido conjuntivo
que rodea los senos) y la luz sinusoidal. Todo esto hace que los procesos inmunológicos
tengan un tiempo suficiente para interaccionar con los mecanismos inmunológicos.
En los ganglios linfáticos podemos encontrar excepcionalmente melanocitos, células benignas,

pero aisladas. Si observamos que hay muchos melanocitos sabemos que es una metástasis de
un melanoma.
Marcador específico de los macrófagos CD70

Marcador específico de las células dendríticas CD23
(*) Las células dendríticas son células que presentan numerosas ramificaciones y se encargan
de presentar el antígeno a los linfocitos.
(*) Las células del centro germinal son siempre CD10+ pero CD10 es un epítopo que presenta
el glicocálix (presente en la lámina propia también).
11 Paco Marín
12 Paco Marín
Corteza del ganglio linfático.

Corteza superficial/ Nódulos o folículos linfoides: Es la unidad histofisiológica
involucrada en la inmunidad humoral, en la expansión clonal de los linfocitos B y en el
paso de linfocito B a células plasmáticas secretoras de inmunoglobulinas (Ig).
Corteza profunda o terciaria del ganglio linfático (Zona paracortical o timo-
dependiente del ganglio linfático): Entre los nódulos o folículos linfoides corticales
existe tejido linfoide difuso, dispuesto en áreas interfoliculares llamadas zona
paracortical. Es aquí dónde van a proliferar y madurar los linfocitos T.
Los nódulos linfoides o folículos linfoides, desde el punto de vista histológico-funcional, son:
Folículos no estimulados antigénicamente (durante el desarrollo fetal). Son muy

pequeños todos isomórficos e iguales porque en condiciones normales (salvo
patologías) no están estimulados inmunológicamente.
Folículos linfoides primarios (feto): no estimulados, todos los linfocitos B son
pequeños, no están en momento de división o es mínima. Se forma un centro y una
estructura folicular única, donde todas las células son del mismo tamaño y de la misma
forma y no se distingue ninguna estructura específica dentro de él.
Folículo linfoide secundario (tras el nacimiento): comienza la respuesta inmunológica
frente a antígenos que va a determinar qué células de ese nódulo linfoide (las cuales
eran todas iguales) vayan a proliferar y sufrir una expansión clonal para formar muchos
linfocitos B y células plasmáticas, células efectoras de inmunidad humoral. Va a
aparecer un centro claro en el folículo linfoide pasando a ser un folículo secundario.
Ese centro claro se llama centro germinal, constituido por células muy grandes y muy
expandidas, y queda rodeado por una corona periférica de linfocitos pequeños, los
linfocitos propios del folículo primario . Entre el centro germinal y la corona, hay una
interfase de linfocitos que forman el manto folicular. Los folículos secundarios tienen
una gran actividad endogénica, algunas células se mueren por apoptosis.
Folículo linfoide terciario o agotado: si la actividad de respuesta inmunológica del
folículo es masiva, llega un momento en el que se agota. Aparecen macrófagos que
fagocitan los cuerpos apoptóticos surgidos de la muerte celular de las células del
centro germinal.
El centro germinal presenta células que expresan el epítopo CD10 y que no es exclusivo de
las células del centro germinal ya que se expresa también en el glicocálix del epitelio de
revestimiento en el tubo digestivo (intestino delgado). Por lo tanto, el centro germinal es
CD10+, mientras que el manto folicular, es rigurosamente CD10-.
Los centros germinales de los folículos linfoides están involucrados en la inmunidad B

(bursodependiente), en la maduración, proliferación y diferenciación de los linfocitos B a células
plasmáticas. Los mecanismos de la expansión clonal de los linfocitos B están regulados por
linfocitos T CD4+ y CD8+. Por ello, en el centro germinal se puede encontrar algún linfocito T,
señal de la maduración de los linfocitos B.
En el centro germinal, existen unas células propias y primordiales muy abundantes, muy
activas en la división y la maduración, llamadas centroblastos (inmaduros) y centrocitos.
Centroblastos. Células muy grandes, son linfocitos B muy inmaduros. Se dividen muy
rápidamente y van madurando células más pequeñas, los centrocitos.
Centrocitos. En siguientes divisiones y maduraciones se transforman en linfocitos B,
que migrarán a la corona del folículo linfoide para después penetran en los vasos
sanguíneos hasta la circulación sistemática.
La diferenciación de la línea blastocitoide plasmática ocurre fundamentalmente en los

folículos linfoides, pero no exclusivamente, también ocurre en la lámina propia de todo el tubo
digestivo y de otros órganos tubulares de las cavidades esplacnopléuricas.
13 Paco Marín
Los centroblastos y centrocitos dan origen a las células B inmaduras, las cuales tienen una
capacidad prospectiva genómica independiente de los centroblastos y centrocitos. A las células
B inmaduras también se les puede llamar inmunoblastos, y pueden sufrir expansión clonal y
maduración a inmunocitos, localizadas en el centro germinal. Los inmunocitos no se van a
dividir, sino que migrarán hacia la corona de los folículos linfoides y se transforman en células
linfoplasmocitoides. Estas células abandonaran la corona de los folículos linfoides,
convirtiéndose en células plasmáticas.
REGULACIÓN DE LA DIFERENCIACION DE LA LINEA BLASTOCITOIDE
Para que todos estos procesos estén perfectamente regulados es necesario que haya una
excelente regulación por parte de los linfocitos T, moléculas de señalización y determinantes
antigénicos para que surja la expansión clonal.
En el centro germinal existen células dendríticas del centro germinal de los folículos linfoides,
idénticas a las células dendríticas del tejido conjuntivo, cuya función es presentar antígenos,
mecanismos de señalización, división y maduración a las células centroblásticas, centrocíticas
e inmunoblastos.
CD20 marcador para centroblastos y centrocitos (linfocitos B)
Zona paracortical del ganglio linfático

En la zona paracortical existen abundantes linfocitos T y una gran vascularización
(encontramos vasos sanguíneos de tipo microvasculatura: arteriolas, capilares y vénulas).
Exclusivamente, en la zona paracortical de los ganglios linfáticos, existen vénulas
postcapilares epitelioides asociadas a los linfocitos T.
Las vénulas postcapilares epitelioides, a diferencia de las del timo, no forman barrera y se
disponen difusamente por la zona paracortical del ganglio linfático. Están compuestas por un
endotelio alto y una luz muy pequeña. Sus células se asemejan a las células epitelioides.
El endotelio epitelioide tiene una serie de moléculas de adhesión celular que van a atraer a los
linfocitos T, que se encuentran en expansión clonal y maduración, al interior de las vénulas
postcapilares epitelioides en caso de patología viral, consiguiendo un estado inmunológico
sistémico en el cuerpo.
En la zona paracortical, los linfocitos auxiliares CD4+ suelen ser más abundantes que los
CD8+, salvo en el caso de algunas patologías.
Además, en la zona paracortical, se encuentran las células de Langerhans. Son células

interdigitales de la zona paracortical capaces de presentar antígenos (NO confundir con las
dendríticas).
Bazo
El bazo es un órgano único que se encuentra alojado en el hipocondrio izquierdo. Tiene una
irrigación sanguínea abundante, está tingente (lleno de sangre). Su función es filtrar sangre y
reaccionar inmunitariamente a los antígenos transportados por ella.
Durante el desarrollo embrionario, el bazo está formado por 4, 5 o 6 estructuras llamadas

esplenúnculos. Tras su desarrollo puede quedar, a parte del gran bazo, pequeños bazos
microscópicos, nombrándose bazo supernumerario. Tienen una vital importancia si hay que
realizar una esplenectomía
14 Paco Marín
El bazo no es indispensable para la vida humana, al extirparlo su función principal la lleva a

cabo la médula ósea y el hígado.
Tiene una función hemodinámica muy importante cuando se estanca la sangre, pues se
produce insuficiencia hemodinámica sistémica. Interviene también en procesos hematológicos
importantes, como en la destrucción y captación de hematíes y plaquetas envejecidas,
dañadas o anómalas. El hierro de la hemoglobina de los hematíes destruidos se acumula en el
bazo (se recupera para formar nuevos eritrocitos). Además, tiene función inmunológica porque
contiene folículos linfoides con linfocitos B y alguna zona de linfocitos T. Por lo tanto, el bazo es
un órgano de regulación hematológica, de regulación circulatoria y de importante regulación
inmunológica.
Se trata de un órgano completamente encapsulado. Tiene una porción medial cóncava, donde
se encuentra el hilio esplénico y por donde pasan la arteria y vena esplénicas, los nervios y
los vasos linfáticos.
De la cápsula surgen unas trabéculas o cordones. Dentro del parénquima esplénico, se puede
distinguir macroscópicamente la pulpa esplénica que se divide en la pulpa blanca (acúmulos
grisáceos) y la pulpa roja (contiene una gran cantidad de eritrocitos).
PULPA ROJA
Está compuesta por sinusoides esplénicos, capilares dilatados llenos de sangre, delimitados
por unos tabiques llamados cordones esplénicos o de Billroth. Los cordones esplénicos
están compuestos por tejido conjuntivo laxo y fibras reticulares que contienen moléculas de
colágeno tipo III y V, por donde va a haber una gran comunicación de:
- Las células sanguíneas con los cordones

esplénicos
- Las células sanguíneas que están dentro de los
sinusoides esplénicos
- Las células inmunocompetentes de la pulpa blanca,
que también penetran en esos cordones esplénicos
y llegan a la circulación sanguínea de los
sinusoides esplénicos.
Dentro de la malla reticular hay abundancia de eritrocitos,
macrófagos (comienzan la degradación de hemoglobina y
reciclaje del hierro), linfocitos, células dendríticas, células
plasmáticas y granulocitos. Por tanto, el bazo es un órgano
reticular donde hay una gran cantidad de fibras de
reticulina.
PULPA BLANCA
Compuesta por una gran acumulación de linfocitos alrededor de una arteria
Tiene folículos linfoides (linfocitos B), generalmente con un centro claro, atravesados por una
arteria o una arteriola central, originada de una arteria trabecular. De la arteria trabecular
también sale una arteria parafolicular, en la zona periférica del folículo. Esta queda envuelta
externamente por un manguito, un acúmulo de linfocitos T, que llamamos la vaina o manguito
linfoide periarterial o arteriolar. Por lo tanto, en el bazo hay linfocitos B y linfocitos T.
Los folículos linfoides esplénicos o del bazo reciben el nombre de corpúsculos de Malpighi.
Además, contiene tejido linfoide difuso, siendo un órgano inmunológicamente activo.
15 Paco Marín
Vascularización del bazo

La arteria esplénica entra por el hilio esplénico y penetra en la capsula esplénica, dando varias
ramas, las arterias trabeculares. Cuando las arterias trabeculares salen de los tabiques y
entran en la pulpa blanca, pasan a llamarse arterias parafoliculares (si van por la periferia del
folículo linfoide) o arteria central (si atraviesa un folículo linfoide)
La arteria central o parafolicular pasa a la pulpa roja y se ramifica en 3 o 4 arteriolas

peniciladas (a modo de pincel) que se van a dividir en los cordones esplénicos, dando lugar a
una gran cantidad de capilares arteriales. Van a irrigar la vaina linfoide timo-dependiente.
Algunos capilares arteriales quedan rodeados por acumulaciones de macrófagos o elipsoide,

denominándose capilares envainados. Estos capilares envainados terminan en capilares
normales que se abren directamente en sinusoide de los cordones esplénicos. Así la sangre
que entra en la pulpa roja se filtra en los cordones y queda expuesta a sus macrófagos antes
de retornar a la circulación, colándose a través de las paredes de los sinusoides esplénicos.
Este tipo de circulación se denomina circulación abierta.
16 Paco Marín
Resumen
17 Paco Marín
Tema 3: Sistema Cardiovascular I.

Corazón, Arterias
Dr. J. Regadera
Sistema Cardiovascular
El sistema cardiovascular está formado por un órgano central, el corazón, y por un sistema
vascular. El sistema vascular se puede dividir en dos: el sistema vascular sanguíneo y el
sistema linfático. Este último regula la circulación sanguínea.
El sistema vascular sanguíneo, el más importante, tiene una doble circulación: sistémica y
pulmonar. Va a estar formado vasos sanguíneos, estructuras tubulares que conducen la sangre
por todo el cuerpo y que tienen una actividad metabólica muy intensa. Dependiendo de sus
localizaciones en el cuerpo humano y de sus características, se van a diferenciar distintos tipos
de vasos sanguíneos. Desde el punto de vista histológico, tenemos tres grupos de vasos
sanguíneos: arteriales, venosos y de microvasculatura (arteriola, capilar y vénula).
El sistema de la microvasculatura constituye la microcirculación, permitiendo que todos los

órganos y tejidos del cuerpo humano, excepto la córnea y el tejido cartilaginoso, estén
vascularizados. Este sistema también se encarga de mantener unos mecanismos de tensión
arterial correctos. La hipertensión arterial es una enfermedad crónica que aparece porque se
daña la microvasculatura. Además, la microvasculatura permite el intercambio de células
sanguíneas circulantes, electrolitos, sustancias nutritivas
Las arterias grandes se dividen para dar lugar a arterias medianas y pequeñas. Las arterias
pequeñas son las únicas que originan arteriolas, arterias muy pequeñas con una estructura
histológica distinta a la de las arterias más grandes. Las arteriolas se continúan como
metaarteriolas, estado de transición entre arteriola y capilar. Las metaarteriolas se dividen en
uno o varios capilares.
Los capilares se van a continuar con vénulas. Las vénulas del timo reciben el nombre de
vénulas postcapilares y las vénulas de la zona paracortical del ganglio linfático se conocen
como vénulas postcapilares epitelioides. Sin embargo, en la mayoría de órganos, serán
vénulas sin ningún adjetivo. Las vénulas convergen hacia venas cada vez mayores.
18 Paco Marín
Arterias
Las arterias grandes se clasifican en dos grandes
grupos: elásticas y musculares. En las arterias
elásticas, a pesar de que existen algunas fibras
musculares lisas (leiomiocitos), predominan las
fibras elásticas. Por el contrario, en las arterias
musculares predominan los leiomiocitos. Los
leiomiocitos vasculares son morfológicamente
distintos de los leiomiocitos de los órganos
parenquimatosos, como los que existen en el
tubo digestivo.
Las arterias pequeñas y medianas son siempre musculares.
Arterias elásticas
La principal arteria elástica del cuerpo humano es la arteria aorta, pero no es la única. Algunas
de sus ramas principales, sobre todo en sus segmentos iniciales, son también elásticas. En
todas las arterias elásticas nos vamos a encontrar tres capas fundamentales:
Túnica interna o íntima: delimita la luz arterial. Está formada por un endotelio, un
epitelio cúbico o plano simple apoyado sobre una lámina basal continua PAS+, que
contiene fibronectina y vitronectina (glicosaminglicanos). Externamente al endotelio
encontramos tejido conjuntivo laxo prácticamente virtual denominado tejido subintimal
o subendotelial. Es él se dan los primeros mecanismos de patobiología de formación
de placas de ateroma que pueden llevar a la ateroesclerosis.
En esta capa existe una variante especial de leiomiocitos llamadas células
miointimales, que presentan muchas prolongaciones y lípidos en su citoplasma. En
las primeras etapas de la ateroesclerosis, estas células pueden proliferar y crecer junto
con los miofibroblastos de la íntima vascular. También las células inflamatorias o
inmunocompetentes, sobre todo los macrófagos y linfocitos T, van a aumentar su
tamaño. Todas estas células forman una lesión inicial llamada placa de ateroma, de
color amarillento.
Túnica media: capa media muscular, compuesta por fibras elásticas. En las arterias
musculares predominan las fibras musculares lisas.
Las fibras elásticas se disponen equidistantes entre sí y forman 40 50 láminas
circunferenciales concéntricas de material elástico con fenestraciones. En el espacio
entre lámina y lámina hay tejido conjuntivo laxo que contiene fundamentalmente
fibroblastos, responsables de la producción de fibras elásticas. También hay algún
leiomiocito, que expresa filamentos intermedios de desmina, -actinina (SMA)
La lámina elástica más próxima a la íntima vascular se llama lámina elástica limitante
interna. La lámina elástica más externa, que delimita la adventicia, se llama lamina
elástica limitante externa. Se ven con tricromico de Van Gieson.
Túnica externa o adventicia: siempre está presente en los vasos grandes y

medianos. Está compuesta por tejido conjuntivo denso, a veces un poco laxo en los
vasos pequeños, donde encontramos células y componentes característicos del tejido
conjuntivo y algunas fibras elásticas.
El tejido conjuntivo denso desordenado de la adventicia se va a continuar
externamente con el tejido adiposo. Este proporciona una almohadilla que protege a
la aorta de lesiones importantes.
19 Paco Marín
En la adventicia existen unos vasos venosos especiales conocidos como vasa vasorum, que
nutren tanto a la adventicia y a los dos tercios externos de la capa media de la arteria. Son
estructuras parecidas a las venas, pero llevan sangre arterial porque son ramas colaterales de
la aorta. Los vasa vasorum existen fundamentalmente en la aorta, pero en las grandes venas
como la vena cava, también existen. El tercio interno de la capa media y la íntima vascular van
a estar nutridas por moléculas que atraviesan el endotelio por difusión.
Además, la aorta es un vaso altamente inervado. Tiene una inervación parasimpática oval
proveniente del nervio vago o neumogástrico (X par craneal) y una inervación simpática de los
ganglios vegetativos. Estos se conocen nervi vascularis, en la adventicia.
Las arterias elásticas son la arteria aorta y sus ramas: las arterias braquiocefálicas derecha e
izquierda, la porción inicial de la arteria carótida hasta el glomus o cuerpo carotideo, las arterias
subclavias y las arterias iliacas comunes.
Arteria muscular
La estructura histológica de las arterias musculares es semejante a la de las arterias elásticas.
También tiene tres capas: íntima, media y adventicia.
En la íntima vascular encontramos de nuevo un endotelio y un tejido conjuntivo laxo

subintimal. Sin embargo, este tejido conjuntivo es casi virtual y no contiene células miointimales
en condiciones normales. El tejido subintimal queda separado de la capa media por una lámina
elástica limitante interna bastante gruesa que le da un aspecto arrugado.
La capa media está formada por 20 30 capas de leiomiocitos dispuestos en láminas

circunferenciales concéntricas, paralelas a la luz del vaso. Los leiomiocitos presentan varios
elementos de unión entre ellos y, entre las láminas, existen unos espacios virtuales de tejido
conjuntivo laxo. En estos espacios nos vamos a encontrar alguna fibra elástica corta que no va
a llegar a formar láminas circunferenciales concéntricas como en las arterias elásticas. En ese
tejido conjuntivo laxo también se encuentran todos los componentes propios de este tipo de
tejido, como células cebadas. A medida que el vaso va disminuyendo de calibre, la capa media
muscular se va haciendo más fina. En los vasos medianos hay solo 12-13 capas de fibras
concéntricas de músculo liso.
La adventicia, queda delimitada de la capa media por una lámina elástica limitante externa, de
forma circunferencial y más fina que la lámina elástica limitante interna, por lo que tendrá un
aspecto menos arrugado en el corte histológico.
20 Paco Marín
En la adventicia de las grandes arterias musculares, pero no de las medianas ni pequeñas,

existen de nuevo nervi vascularis y vasa vasorum.
Las arterias musculares pequeñas presentan una luz de menor tamaño. Su capa media
disminuye mucho, llegando a tener 6 8 capas de leiomiocitos, y queda separada de la íntima
vascular por una lámina elástica limitante interna. Sin embargo, la lámina elástica limitante
externa deja de ser circunferencial concéntrica y pasa a formar escudos . A medida que estas
arterias musculares pequeñas se dividen, la capa media va disminuyendo hasta tener de 2 4
capas de leiomiocitos. Esta capa siempre va a ser circunferencial concéntrica, aunque las
paredes sean muy finas, ayudándonos a distinguir las arterias pequeñas de la
microvasculatura.
Las arterias pequeñas van a originar arteriolas (microvasculatura). La luz es mucho más
pequeña que la de una arteria y su pared es mucho más fina. Las arteriolas presentan una
íntima vascular y endotelio virtual. Sin embargo, este endotelio siempre se encuentra apoyado
sobre una lámina basal PAS+. Además, no existe una lámina elástica externa, pero si hay una
fina lámina elástica interna. No hay tejido subendotelial o subintimal y la capa media muscular
es muy fina, formada por 1-3 capas de leiomiocitos. A veces, las células musculares lisas ni
siquiera forman capas circunferenciales si no que se encuentran dispersas por el tejido
conjuntivo, formando una capa muscular discontinua. La adventicia estará compuesta por un
tejido conjuntivo laxo muy fino, prácticamente virtual.
A partir de las arteriolas se originan metaarteriolas, el segmento terminal de la arteriola, van a

dar lugar a los capilares. Son muy importantes en los mecanismos de inmunición. En la capa
media muscular de las arteriolas y metaarteriolas podemos encontrar una variante de
leiomiocito llamado pericito. El pericito es una célula muscular lisa muy grande y con
prolongaciones cortas y rechonchas. A pesar de tener todos los mecanismos contráctiles de los
leiomiocitos vasculares, son funcionalmente distintos a ellos, ya que tienen contracciones
sistémicas regidas por el sistema nervioso autónomo. Esto forma el esfínter precapilar que, si
se contrae de manera más permanente, se produce una hipertensión arterial.
A partir del esfínter precapilar, la metaarteriola se continua con el capilar. En los capilares se
produce el trasvase de sustancias endoluminales (metabolitos, nutrientes, fármacos, células
inmunocompetentes ) desde la luz capilar al intersticio.
21 Paco Marín
Capilares
Los capilares forman parte de la microvasculatura y son el estadio más fino de la circulación
sanguínea. Están formados por una luz capilar, cuyo diámetro varía entre 10 y 40 micras,
revestida por una única capa de células endoteliales, que se apoyan sobre una lámina basal
continua. Lo primero en formarse durante la angiogénesis son las células endoteliales.
La capa media muscular es pericitaria, es decir, tiene una capa de pericitos discontinuos. En el
capilar pericitario no hay células musculares lisas. La capa media muscular puede carecer de
pericitos, presentando solo tejido conjuntivo similar al de la adventicia. Más externamente
quedará la adventicia.
Los capilares no tienen fibras elásticas, la lámina basal delimita la capa íntima de la media.
Los capilares, dependiendo de la naturaleza de su endotelio y de las relaciones entre sus

células endoteliales, se clasifican en tres tipos:
Continuos: Todas las células endoteliales están íntimamente unidas a través de pies
digitiformes que se sellan unos con otros mediante uniones de tipo estrecho, de tipo
nexo, de tipo eléctrico y desmosomas. Estos capilares están formados por un
endotelio continuo (sin soluciones de continuidad), una capa de pericitos y una
lámina basal. Su función es impedir el paso de macrosustancias que puedan dañar al
órgano en el que se encuentran.
Se encuentran, por ejemplo, en la barrera hematoencefálica que protege al sistema
encefálico y a la médula espinal (SNC). Sin embargo, la barrera hematoencefálica no
está formada por los capilares continuos, sino por los pies terminales de los astrocitos
adosados sobre la lámina basal. También el pulmón y el músculo estriado esquelético
presentan capilares continuos.
Fenestrados: Las células endoteliales están íntimamente unidas entre sí, selladas por
digitaciones de la membrana lateral. Sin embargo, a lo largo del endotelio existen
soluciones de continuidad. Se forman unos poros cuyo diafragma está formado por un
centro de filamentos finos o miofilamentos de actina y que permiten el paso de
moléculas peptídicas de 80 100 nm.
Podemos encontrar estos capilares en sitios donde hay un gran intercambio de
moléculas, por ejemplo, el intestino, la vesícula biliar, las glándulas endocrinas
Discontinuos o sinusoides: Las células endoteliales están unidas entre sí pero el
endotelio presenta soluciones de continuidad. No hay pliegues si no que existen
verdaderos espacios que permiten, sobre todo, la migración de células.
- En los sinusoides esplénicos del bazo, se produce la migración de células
hacia los cordones esplénicos de Billroth.
- En el hígado, existen los sinusoides hepáticos, que se relacionan con las
células de Kupffer (macrófagos que fagocita eritrocitos deteriorados que lleva
la sangre de los sinusoides).
22 Paco Marín
Tipos de capilares
Capilar continuo
Las células endoteliales tienen un citoplasma completo (continuo). Este tipo aparece en el músculo, cerebro, timo,
hueso, pulmón y otros tejidos.
Las cavéolas y las vesículas transportan sustancias a través del citoplasma en una vía bidireccional (transcitosis).
Las vesículas intracitoplásmicas están revestidas de la proteína caveolina.
La lámina basal es continua. En el pulmón, el delgado citoplasma de la célula endotelial permite la difusión de
gases desde el alvéolo hacia la sangre (CO2) y de la sangre fiada el alvéolo (O2).
Capilar fenestrado
La célula endotelial tiene muchas fenestraciones (10-100 nm de diámetro) con presencia o no de un diafragma
delgado. La lámina basal es continua.
Este tipo se localiza en los tejidos que deben realizar un transporte importante de líquido (vellosidades intestinales,
plexo coroideo, procesos ciliares de los ojos).
Existe una célula endotelial fenestrada en los capilares glomerulares de los riñones que se apoya en una lámina
basal notablemente más gruesa.
Capilar discontinuo (sinusoide)
Las hendiduras en los capilares discontinuos son más grandes que en los fenestrados. La lámina basal es
discontinua.
Las hendiduras de los sinusoides venosos hepáticos son más anchas que las de los capilares discontinuos. La
lámina basal está fragmentada y con frecuencia falta por completo.
En el bazo, las células endoteliales son alargadas y protruyen hacia la luz. La lámina basal es incompleta y se
rodea de fibras reticulares. Los eritrocitos pueden atravesar con facilidad las paredes de los senos esplénicos
23 Paco Marín
Tema 4: Sistema Cardiovascular II.

Capilares, Venas, Vasos Linfáticos
Dr. J. Regadera
Vasculogénesis y Angiogénesis
Durante el desarrollo embrionario, primero se forman las células endoteliales aisladas o
angioblastos, que proliferan y se disponen en el espacio para formar un vaso sanguíneo
primitivo. Este proceso se conoce como vasculogénesis. Los angioblastos van a formar una
actividad que va creciendo y se va a unir a otras células endoteliales para formar un sincitio de
células epiteliales diferenciadas. Las células endoteliales que se van formando se van
adosando unas a otras para formar un túnel cada vez mayor que da lugar a un angiotubo, que
va creando externamente su lámina basal con fibras de colágeno IV. Más adelante, el
angiotubo va a ser colonizado por células de estirpe pericital, células contráctiles que se
disponen alrededor de los capilares y vénulas. La angiogénesis consiste en modificar los
vasos ya existentes.
Está regulado por factores de crecimiento vascular, siendo el más importante el VEGF (factor
de crecimiento endotelial vascular). El VEGF es muy importante y presenta muchos isotipos, de
los cuales destacan FLK1, FLK6, FL1b El VEGF es secretado por las células endoteliales y
por muchas otras células mesenquimales. Dentro del citoplasma de las células endoteliales
existen receptores que reconocen los diferentes isotipos.
En los tumores se forman nuevos vasos, al secretarse factores de crecimiento como VEGF,
TGF- , TF1- Estos factores estimulan la angiogénesis en los procesos tumorales.
24 Paco Marín
Células Endoteliales
Las células endoteliales son células planas y alargadas, con sus ejes mayores paralelos a la
dirección del flujo sanguíneo del vaso, unidas por uniones en hendidura y uniones estrechas o
zónula occludens. En su citoplasma presenta cuerpos de Weibel-Palade, estructuras
electrodensas que contienen el factor VIII de Von Willebrand y selectina P. Estos cuerpos son
exclusivos de las células endoteliales.
La función del factor de von Willebrand es la adhesión de plaquetas al lugar donde se ha

producido una lesión endotelial al unirse al factor VIII de la coagulación. Los cuerpos de
Weibel-Palade capturan el factor VIII de von Willebrand secretado al plasma por las plaquetas,
haciendo que se localice en su interior. La selectina P es una molécula de adhesión celular
que interviene en el reconocimiento neutrófilo-célula endotelial, iniciando la migración de los
neutrófilos desde la sangre hacia el tejido conjuntivo.
Las células endoteliales presentan también una gran cantidad de vesículas de endocitosis y de
exocitosis para el rápido trasvase de sustancias nutritivas, de iones, de electrolitos Esas
vesículas circulan desde o hacia la luz vascular, atravesando la célula endotelial por un
mecanismo pasivo o activo (ATPasa dependiente).
El endotelio vascular es un epitelio, pero también es un derivado mesenquimal y mesoblástico.

Por lo tanto, no solo expresa marcadores típicos de las células epiteliales:
Queratinas de bajo peso molecular como la 8, 18 y 19 (células endoteliales).

Vimentina (fibroblastos).
F VIII , CD31, CD34 (marcadores específicos del
endotelio)
Endoglina (CD105) y endotelina 1, indica la función endotelial (no exclusivo del
endotelio)
Además, el endotelio expresa factores de crecimiento, moléculas de adhesión celular
específicas del endotelio como V-CAM y E-CAM
Sistemas de Circulación
Los capilares van a confluir para formar vénulas, siempre formadas por un endotelio y una
lámina basal. En su mayoría, las vénulas carecen de células musculares, pero existen algunas
vénulas especiales que presentan una variante de célula muscular lisa que es el pericito. Estas
reciben el nombre de vénulas pericitarias. Sin embargo, los pericitos nunca forman una capa
circunferencial concéntrica, si no elementos aislados alejados por fuera de la lámina basal. Su
función es regular del intercambio y la migración de macromoléculas a través de su pared.
El sistema de la microvasculatura es un sistema universal en el cuerpo humano, pero en

determinadas regiones, existen las fístulas arteriovenosas. En ellas existe una circulación
preferencial saltatoria, donde las arteriolas se saltan el lecho capilar y se unen directamente
con las vénulas. Esto puede ocurrir entre las arterias y venas de pequeño calibre.
Los sistemas de vasos porta son aquellos en los que un vaso sanguíneo se divide para luego
desramificarse y volver a formar el mismo tipo de vaso sanguíneo, sin cambiar de función.
Estos se localizan en zonas concretas del cuerpo:
Hipófisis: En el sistema portal adenohipofisario, una arteriola aferente se va a

continuar con una arteriola eferente.
Hígado: En el sistema portal hepático, la vena porta desemboca en el sinusoide
hepático, y este, a su vez, desemboca en las venas centrolobulillares que se continúan
con las venas hepáticas.
25 Paco Marín
Riñón: Una arteriola aferente llega al glomérulo renal, da un capilar muy contorneado
(penacho capilar) y se continua con una arteriola eferente.
Las arterias híbridas son una mezcla entre arteria elástica y arteria muscular. La arteria
híbrida más típica es el origen de ambas arterias renales.
Venas
Venas pequeñas: de pequeño diámetro (100-150 micras), siempre presentan un
endotelio apoyado sobre una lámina basal. Presentan las 3 capas típicas de todos los
vasos sanguíneos. Son una continuación de las vénulas musculares, pero a diferencia
de estas, siempre presentan una capa muscular continua. Esta túnica media es muy
fina ya que solo presenta dos o tres capas de leiomiocitos, dispuestos
circunferencialmente alrededor de la luz. Aunque los leiomiocitos del sistema vascular
tienen los mismos epítopos que los leiomiocitos viscerales, son distintos desde el punto
de vista funcional. Los leiomiocitos presentan -actina de músculo liso y su túnica
adventicia es más gruesa que la de las vénulas. Las venas pequeñas confluyen para
formar unos plexos venosos de retorno que dan lugar a venas medianas y grandes.
Venas medianas y grandes: La capa media muscular es más gruesa que la de las
venas pequeñas. Sin embargo, es la décima parte del grosor de la capa media de las
arterias musculares a igualdad de diámetro. Esta túnica media, está constituida por 3-
12 capas de músculo liso circunferencial dispuesto en fascículos irregulares, separados
unos de otros por tejido conjuntivo laxo con algunas fibras elásticas.
Las venas medianas y grandes pueden tener una estructura de la pared tripartita en cuanto
a la distribución de las células musculares lisas. Esta estructura tripartita está formada por
pequeños fascículos de músculo liso longitudinal en la íntima, una capa media circunferencial y
de nuevo fascículos de músculo liso longitudinal en la adventicia.
Las venas medianas y grandes son los únicos vasos sanguíneos que presentan válvulas,
formadas por dos bandas que se enfrentan entre sí y que se abren en momentos rítmicos,
impidiendo el flujo retrógrado de la sangre. La sangre de las venas, por contracción de las
mismas, se va impulsando hacia las grandes venas de la cavidad toracoabdominal. Cuando las
válvulas se cierran, aumenta la presión. Las válvulas, por enfermedad o por degeneración
progresiva con la edad, se pueden ver dañadas y la sangre se estanca en las en las porciones
más distales de las venas, favoreciendo la aparición de varices.
También existen venas atípicas como los senos venosos durales de la duramadre. Estos
presentan corpúsculos de Pacchioni y son venas muy dilatadas pero con una pared fina. Por lo
tanto, si hay hipertensión vascular en ese sistema venoso de retorno, la pared puede romperse
y dar lugar a una hemorragia subdural. Estos senos venosos durales están tapizados por
células endoteliales y carecen de células musculares lisas.
En algunas partes del cuerpo humano, una o dos arterias quedan rodeadas por un plexo
venoso que establece un intercambio a contracorriente. Un ejemplo de esto es el plexo
pampiniforme que se encuentra en la porción distal del cordón espermático en los varones,
encima del epidídimo del testículo, forma un mecanismo de contracorriente, sobre todo de
calor, pero también de electrolitos, como múltiples venas para rodear a la arteria testicular.
26 Paco Marín
Comparación de los Vasos

Sanguíneos
Normalmente, las venas tienen paredes
más finas que sus arterias acompañantes
pero la luz de la vena es mayor que la de
la arteria.
Las arterias tienen una presión más

elevada que las venas. El mantenimiento
de la tensión arterial es importante porque,
si incrementa mucho, puede dar lugar a
una hipertensión arterial.
Circulación Linfática
La circulación linfática está formada por los vasos linfáticos que transportan la linfa por la
mayoría de las partes del cuerpo. Los vasos linfáticos son unidireccionales, gracias a que
presentan válvulas, y transportan la linfa únicamente desde los tejidos.
Formación de los Vasos Linfáticos

Los capilares linfáticos se forman a partir del tejido conjuntivo laxo subyacente al epitelio de la
piel y las membranas mucosas. La matriz extracelular de este tejido conjuntivo está formada
fundamentalmente por proteoglicanos, específicamente por glicosaminglicanos (ácido
hialurónico, dermatán sulfato, queratán sulfato ), y glicoproteínas multiadhesivas. Estas
sustancias componen la sustancia fundamental o matriz amorfa, que es la parte de la matriz
extracelular que ocupa el espacio entre las células y las fibras, tanto colágeno como elásticas.
La sustancia fundamental presenta una consistencia de gel hidratado y en ella ocurre una
rarefacción (hacer menos denso) como respuesta a un incremento en el acúmulo de agua. Esto
va a dar lugar a la aparición de hendiduras de la matriz extracelular que contienen agua.
27 Paco Marín
Las células pluripotenciales de la matriz extracelular (stem cells), que originarían las células
típicas del tejido conjuntivo, migran a esas hendiduras y se diferencian a elementos celulares
endoteliales que forman un endotelio peculiar, en el cual, una célula aislada se relaciona a
distancia con otra. Esa hendidura va a ser progresivamente tapizada por células endoteliales
linfáticas. El endotelio linfático no expresa VEGF pero si podoplanina (D2-40), un marcador
específico de la célula endotelial linfática.
Las células endoteliales linfáticas que revisten las hendiduras de la matriz extracelular tendrán
la capacidad de formar una lámina basal, dando lugar a un capilar linfático de tipo endotelial.
Como no todas las células endoteliales de este capilar se encuentran unidas por elementos de
unión, sino que están separadas unas de otras, la lámina basal del capilar linfático será
discontinua. Estas soluciones de continuidad (interrupciones) permitirán la permeabilización de
macromoléculas y células contenidas en la luz del capilar linfático a través del endotelio. Es
decir, va a permitir el tráfico de la linfa recién formada con células inmunocompetentes y, en el
caso de infecciones o tumores, la migración de bacterias y células malignas.
Esos capilares linfáticos están muy presentes en toda la matriz extracelular y comienzan como
fondos de saco ciegos. Los vasos linfáticos son abundantes en la lámina propia del tubo
digestivo donde reciben el nombre de quilíferos. Esto se debe a que llevan lípidos, triglicéridos
y ácidos grasos complejos que se llaman quilomicrones.
Vasos Linfáticos
Los capilares linfáticos se van a unir dentro del tejido conjuntivo en
vasos mayores llamados vénulas linfáticas. Estas vénulas se
diferencian de los capilares en que presentan una lámina basal
continua. Las vénulas linfáticas dan lugar a venas linfáticas que
tienen una pared visible y característica. El endotelio va a estar
apoyado sobre una lámina basal continua y por fuera existen
células musculares lisas. Además, las venas linfáticas tienen
válvulas que presentan unos mecanismos de contracción que
permiten impulsar la linfa en sentido centrípeto. La linfa siempre va
desde la periferia hacia los vasos linfáticos aferentes de los
ganglios linfáticos. Las válvulas delimitan un espacio denominados
linfangión.
Las venas linfáticas van convergiendo, dando origen a los vasos

linfáticos aferentes que llegan al ganglio linfático y salen de él
como vasos linfáticos eferentes. Estos vasos van siendo cada vez
de mayor diámetro. Los leiomiocitos que presentan forman capas
circunferenciales no concéntricas. Los vasos linfáticos van a
penetrar en la cavidad toracoabdominal y van a drenar la linfa en el
conducto torácico y conducto linfático derecho o vena linfática.
El conducto torácico es el vaso linfático más grande, presenta

pared gruesa de 60-70 capas de leiomiocitos. Se forma en la
cavidad abdominal, como una continuación de la ampolla de Pequet o cisterna de quilo. El
conducto torácico recibe toda la linfa de la mitad izquierda del cuerpo humano. La vena
linfática, cuya pared es un poco más fina que la del conducto torácico, se encuentra a la
derecha y recibe toda la linfa de la mitad derecha del cuerpo.
28 Paco Marín
Corazón
La organización estructural de la pared del corazón se diferencia en aurículas y ventrículos.
Desde el punto de vista histológico y macroscópico, la pared cardíaca está compuesta por tres
capas que, de dentro hacia fuera, son:
Endocardio: recubre las cavidades

cardíacas auriculoventriculares. Se
trata de una capa interna de endotelio
y tejido conjuntivo subendotelial, una
capa media de tejido conjuntivo y
células de músculo liso y una capa más
externa de tejido conjuntivo llamada
capa subendocárdica, donde se
encuentra el sistema de conducción del
corazón. Esta última se continua con el
miocardio. El endocardio es mucho
más fino en los ventrículos que en las
aurículas, porque en el tejido
subendocárdico auricular hay muchas
fibras elásticas.
Miocardio: capa gruesa formada por
músculo cardíaco (cardiomiocitos). El miocardio de las aurículas es mucho más
delgado que el de los ventrículos. Además, el ventrículo izquierdo presenta una capa
muscular más gruesa en el ventrículo derecho ya que requiere una mayor presión para
bombear la sangre por la circulación sistémica.
Epicardio: capa visceral de la serosa pericárdica que se adhiere a la superficie
externa del corazón. Se compone de una capa única de células mesoteliales con tejido
conjuntivo y adiposo subyacente. Los vasos sanguíneos y nervios que irrigan e inervan
al corazón transcurren por el epicardio. La serosa pericárdica presenta un reflejo del
epicardio, que es la capa parietal. Entre las dos capas quedará una cavidad
pericárdica virtual con líquido seroso pericárdico.
El tabique interventricular es la pared que separa los ventrículos derecho e izquierdo.

Contiene músculo cardíaco salvo en su porción membranosa. Ambas porciones del tabique
están tapizadas por endocardio.
El tabique interauricular es más delgado. Salvo en algunas regiones localizadas, este tabique
posee una capa central de músculo cardíaco y un revestimiento de endocardio frente a cada
cavidad atrial.
Válvulas del Corazón

En el corazón existen dos válvulas auriculoventriculares y dos válvulas sigmoideas.
Las valvas de las válvulas auriculoventriculares (tricúspide y mitral) y de las válvulas

sigmoideas se van a insertar sobre una estructura de tejido conjuntivo denso desordenado,
donde puede haber excepcionalmente algún condrocito, conocida como el anillo fibroso del
corazón, que permite que no haya disfunción valvular. Hay cuatro anillos fibrosos en el
corazón, alrededor de los orificios valvulares, que están conectados por dos trígonos fibrosos.
Estos anillos y trígonos fibrosos forman, junto con la porción membranosa de los tabiques
interauricular e interventricular, el esqueleto fibroso del corazón, que actúa como un aislante
eléctrico, impidiendo el libre flujo de los impulsos eléctricos entre aurículas y ventrículos.
29 Paco Marín
Las válvulas auriculoventriculares se van a unir al endocardio a través de una serie de bandas
de tejido elástico denominadas cuerdas tendinosas del corazón. Estas se insertan en unas
proyecciones del músculo cardíaco que protruyen en la cavidad ventricular y que se conocen
como músculos papilares.
Sistema de Conducción Eléctrico del Corazón

El corazón puede contraerse de manera rítmica sin ningún estímulo directo del sistema
nervioso. La actividad eléctrica (impulsos eléctricos) que estimula las contracciones cardíacas,
se inicia y se propaga por el sistema de conducción cardíaco. Este sistema consta de dos
nódulos (sinoauricular o sinusal y auriculoventricular) y una serie de fibras de conducción.
El nódulo sinoauricular o sinusal, también llamado marcapasos cardíaco, está formado por
un grupo de rabdomiocitos cardíacos o cardiomiocitos especializados que, a pesar de ser
células contráctiles, no se contraen, sino que controlan impulsos. Este nódulo inicia un impulso
que se propaga a través de las fibras musculares cardíacas de las aurículas hasta el nódulo
auriculoventricular.
El nódulo auriculoventricular se divide en una rama común perpendicular, también formada

por cardiomiocitos especializados, que es el elemento común del haz de His. Este se va a
dividir en dos ramas, derecha e izquierda, que caminan por el tabique interventricular hasta
llegar al ápice del corazón. Allí se disponen en el tejido subendocárdico y se continúan con las
células de Purkinje, células cardionectoras, con elementos contráctiles y de transmisión
eléctrica rápida.
Las células musculares cardíacas presentan estriaciones transversales y bandas cruzadas

denominadas discos intercalares, que son sitios de adhesión especializados entre células
contiguas. En el músculo cardiaco hay un solo túbulo T, por lo que forman una diada en vez de
la triada típica del músculo estriado esquelético. Los cardiomiocitos poseen un único núcleo
central y grandes mitocondrias. Las células de Purkinje carecen de túbulos T.
En el corazón existen también células endocrinas, con vesículas de secreción que contienen
el factor natriurético, que se usa para regular la sístole y la diástole.
Receptores Cardiovasculares
La actividad del sistema cardiovascular está vigilada por centros especializados del sistema
nervioso central (SNC). En las paredes de los grandes vasos sanguíneos cercano al corazón y
dentro del mismo corazón, hay receptores nerviosos sensoriales especializados que
30 Paco Marín
proporcionan información sobre la presión arterial. La información recibida de los receptores

cardiovasculares inicia los reflejos fisiológicos adecuados.
Los receptores funcionan como:
Barorreceptores: receptores de alta preson, detectan la presión arterial general. Están

ubicados en el seno carotídeo y en el arco aórtico.
Receptores de volumen: receptores de baja presión, en las paredes de las aurículas
y los ventrículos. Detectan la presión venosa central y proporcionan información al
SNC sobre la distensión cardíaca.
Quimiorreceptores: detectan alteraciones en el oxígeno, en la tensión dióxido de
carbono y en el pH. Estos receptores son el glomus o cuerpo carotídeo, ubicado a nivel
de la bifurcación de la arteria carótida común, y el glomus o cuerpo aórtico, situado en
el arco aórtico.
- Los glomus carotídeos presentan cordones y grupos irregulares de células
epitelioides, asociadas a fibras nerviosas, tanto aferentes como eferentes.
- Los glomus aórticos presentan una estructura similar a la de los glomus
carotídeos. Ambos receptores funcionan en reflejos nerviosos que permiten el
ajuste del volumen cardíaco y la frecuencia respiratoria.
- También existen glomus periféricos, localizados en la dermis de los
tegumentos, sobre todo en las manos y en los pies.
Los glomus son fístulas arteriovenosas que presentan células musculares lisas asociadas a
ellas y células glómicas. Estas últimas son células cromafines iguales que las de la médula
adrenal y con función de secreción de catecolaminas, que forman sinapsis con neuronas
aferentes. A nivel de la carótida o de la aorta, la hipersecreción de catecolaminas puede
producir vasoconstricción, provocando una disminución del flujo cerebral.
Resumen
31 Paco Marín
Tema 5: Aparato respiratorio I.

Cavidad nasal, laringe, tráquea
Dr. J. Regadera
El aparato respiratorio está formado por una vía conductora que lleva el aire hacia una porción
final que se encuentra en la cavidad torácica, dentro del parénquima pulmonar, que es la vía
respiratoria.
El aire penetra en la vía conductora generalmente por las cavidades o fosas nasales aunque
también puede entrar por la boca. Esas fosas nasales se van a continuar con la faringe, que
se divide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe o hipofaringe. La faringe es una vía común
de los sistemas respiratorio y digestivo. La hipofaringe se va a continuar con dos tubos
distintos: el esófago, posterior, y la laringe, anterior. La epiglotis impide que el bolo alimenticio
pase a la laringe, la vía respiratoria.
La laringe es un órgano mixto ya que, además de formar parte de la vía respiratoria, es el

órgano de la voz. Es un tubo único que, en sentido caudal, se va a continuar con la tráquea. La
tráquea se dicotomiza en dos bronquios principales derecho e izquierdo. Cada uno de ellos
penetra en su pulmón correspondiente a través del hilio pulmonar, por donde también penetran
los vasos sanguíneos.
Esos bronquios se van a dividir en la zona hilial en bronquios lobares, dos en el pulmón
izquierdo y tres en el pulmón derecho. Cada bronquio lobar va a dividirse en bronquios
segmentarios para cada segmento pulmonar. Estos van a dar origen a los bronquios
intralobulillares. cuyo calibre disminuye a medida que se van dicotomizando, dividiendo en
dos. Los bronquios intralobulillares más finos se van a dividir en dos ramas hijas llamadas
bronquiolos. La estructura histológica de estos es completamente distinta a la de los demás
Los bronquiolos también van a sufrir divisiones sucesivas hasta dar los bronquiolos
terminales, que son la última porción de la vía conductora del aire. Los bronquiolos terminales
se van a dividir en dos ramas que llamamos bronquiolos respiratorios, que al ser capaces de
intercambiar gases, forman parte de la vía respiratoria. Cada uno de los bronquiolos
respiratorios se va a continuar, sin dividirse, con un conducto alveolar que se dilata en su
parte terminal para formar un saco alveolar. En el conducto y saco alveolar se disponen los
alveolos.
La vía conductora y la respiratoria deben estar bien

desarrolladas para que el intercambio de gases se dé de
manera correcta. El desarrollo osteomuscular de la caja
torácica también es importante para que esto ocurra, ya
que de ellos dependen los movimientos respiratorios. Por
último, es importante un buen desarrollo de las fibras
elásticas, ya que estas impiden que la presión negativa
generada durante la respiración colapse los alveolos.
32 Paco Marín
Cavidades Nasales
Las cavidades nasales derecha e izquierda están separadas por el tabique nasal, formado
por cartílago hialino y revestido por la mucosa pituitaria. Esta pared medial es lisa.
Las cavidades nasales están revestidas internamente por dos tipos de epitelio de
revestimiento.
El vestíbulo de la cavidad nasal es la porción anterior de la cavidad, por debajo de las

aletas nasales. Presenta un epitelio plano o escamoso poliestratificado no
queratinizado que se continua externamente con la piel a través del orificio nasal.
Los dos tercios posteriores de la cavidad nasal presentan un epitelio respiratorio,
es decir, un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado con células caliciformes. Este
constituye la mucosa pituitaria de la cavidad nasal que no tiene nada que ver con la
glándula pituitaria (hipófisis).
En las paredes laterales de las cavidades nasales aparecen una serie de protrusiones de la
mucosa y del corion nasal hacia la luz, que constituyen los cornetes superior, medio e
inferior. En su interior tienen un tejido eréctil bien irrigado. Los vasos permiten calentar el aire
inspirado, ya que si es muy frio causa daño al epitelio respiratorio. Los vasos pueden dilatarse
durante las reacciones alérgicas o resfriado, dificultando el paso del aire a través de la cavidad
nasal. Esta zona encargada de calentar el aire inspirado es la de la mucosa pituitaria roja o
respiratoria. Regadera se refiere a esta mucosa como la verdadera mucosa pituitaria.
En la porción más craneal de las cavidades nasales, en relación con la lámina cribosa del
hueso etmoides, se encuentra la mucosa olfatoria o pituitaria amarilla. Esta mucosa se
encuentra revestida por estesioneuronas, neuronas sensoriales que forman el epitelio de la
zona. Las neuronas son un derivado neuroectodérmico, derivan del estesioneuroectodermo. El
epitelio olfatorio es un epitelio pseudoestratificado formado por:
Las células basales son células redondeadas pequeñas situadas cerca de la lámina
basal. Tienen un citoplasma con pocos orgánulos por su función de reserva o
citoblasto. Son células progenitoras de otros tipos celulares maduros.
Las células sustentaculares son células cilíndricas altas con núcleo apical. Presentan
abundantes microvellosidades en su superficie apical y muchas mitocondrias y REL en
su citoplasma. También poseen gránulos de lipofucsina. Estas células constituyen un
sostén metabólico (secreción de moléculas fijadoras de sustancias odoríferas, OBP) y
físico para las células receptoras olfatorias.
33 Paco Marín
Las células olfatorias sensitivas o células del estesioneuroepitelio, son neuronas

bipolares. Su extremo apical sufre una gran diferenciación, presentando una sola
prolongación dendrítica que forma una estructura bulbosa llamada vesícula olfatoria.
A partir de ella surgen una serie de cilios incompletos largos y delgados que se
extienden radialmente en un plano paralelo a la superficie epitelial.
La vesícula olfatoria, con el movimiento de los cilios, va a atraer sustancias odoríferas,
que procesará en el citoplasma y producirá sustancias de señalización para una
despolarización del axón, en el extremo caudal de esas células.
El polo basal va a dar origen a una prolongación axónica amielínica, que abandona el
epitelio y se agrupa con otros axones que atraviesan los orificios de la lámina cribosa
del etmoides. El conjunto de axones de las células receptoras olfatorias forma el
nervio olfatorio (nervio craneal I), que llega al bulbo olfatorio del encéfalo, hacen
sinapsis con las células mitrales.
Puede haber algunas células en cepillo.
Las sustancias odoríferas deben estar embebidas en una secreción seromucosa para ser
reconocidas por las proteínas de señalización celular que estimulan a los axones. Por ello, el
corion de la mucosa olfatoria presenta glándulas tubuloalveolares serosas ramificadas
conocidas como glándulas olfatorias o de Bowman. Estas secretan proteínas, sobre todo
lisozimas como la muramidasa, pero también inmunoglobulinas, como la IgA.
Existen unas proteínas de unión a sustancias olorosas, conocidas como proteínas fijadoras
de sustancias odoríferas (OBP), que son secretadas por las células de sostén y se
concentran en el moco olfatorio. Estas proteínas se encargan de llevar las sustancias
odoríferas a los receptores olfatorios (OR) que se encuentran en la superficie de los cilios de
las células receptoras olfatorias.
34 Paco Marín
Senos Paranasales
Los senos nasales o paranasales son un conjunto de
cavidades aéreas que comunican con las fosas nasales
a través de orificios estrechos. Se encuentran en los
huesos frontales, esfenoides, etmoides y maxilar
superior. Tienen un epitelio de revestimiento
respiratorio (cilíndrico pseudoestratificado ciliado con
células caliciformes). Además, presenta un corion rico en
glándulas seromucosas.
En las paredes laterales de las fosas nasales se va abrir un agujero de entrada a ambos senos
maxilares. Estos son cavidades de forma piramidal, localizados en el hueso maxilar superior,
debajo de las órbitas oculares.
En los estados de influenza, enfermedades víricas, catarro los senos se inflaman y se llenan
de un pus mal oliente y verdoso que sale hacia el exterior a través de las fosas nasales,
ocasionando un gran dolor. Esto se conoce como sinusitis aguda y puede llegar a ser una
sinusitis crónica.
Además de los orificios que comunican las fosas nasales con los senos paranasales, existe un
orificio en la porción más craneal de la carilla lateral, el orificio distal del conducto
nasolagrimal. Este conducto se origina en el párpado inferior y, en casos de lacrimación
exacerbada, va a permitir que gran parte del lacrimeo vaya hacia las fosas nasales.
Faringe
La nasofaringe es un conducto que se encuentra a continuación de las fosas nasales y que
tiene un techo ciego. Tiene un epitelio de revestimiento de tipo transicional, aunque en
algunas zonas puede ser de tipo respiratorio. Esto significa que va a ser un epitelio
pseudoestratificado con células de tipo transicional.
El corion de la nasofaringe, aunque escaso, presenta algunos acúmulos de tejido linfoide

difuso (MALT) y folículos linfáticos de centro claro y con células inmunocompetentes,
localizados en las amígdalas nasofaríngeas o adenoides. Además, en el corion también
podemos encontrar una gran cantidad de fibras elásticas formando una membrana elástica.
En la nasofaringe se va a abrir un conducto que comunica la nasofaringe con ambos oídos

medios. Estos son los conductos nasofaríngeos, trompas auditivas o de Eustaquio.
La nasofaringe se continúa con la orofaringe, que forma parte de la vía aérea conductora y de
la vía alimenticia. Presenta un epitelio de tipo transicional, a veces escamoso. La orofaringe
se continúa con un conducto largo que penetra en el cuello, la hipofaringe.
La hipofaringe, se encuentra revestida

por un epitelio transicional. Su corion
presenta un gran desarrollo de fibras
elásticas, mayor que el de las regiones
anteriores. Estas fibras elásticas forman
una membrana elástica que rodea toda la
hipofaringe.
35 Paco Marín
Laringe
La hipofaringe se continua con la laringe, dividida en 3 zonas: epiglótica, glótica y subglótica.
La primera región es la epiglotis. Esta se continua con la glotis, donde se encuentran las
cuerdas vocales verdaderas. La hipolaringe o subglotis es la última porción de la laringe.
Además de servir como conducto para el paso del aire, la laringe es el órgano de la fonación.
La estructura de la laringe está compuesta por un esqueleto de nueve cartílagos, conectados

por ligamentos y membranas. Todos ellos son de tipo hialino, a excepción del de la epiglotis
que es elástico. Los cartílagos que rodean la laringe son:
Cartílago tiroides: por detrás de la glándula tiroides. Es el cartílago más grande, con
forma de escudo y está constituido por la fusión de dos placas de cartílago. Tiene una
prominencia laríngea en la línea media que forma la Nuez de Adam externamente a la
piel (más grande en hombres que en mujeres, debido a que las hormonas sexuales
estimulan su crecimiento durante la pubertad).
Cartílago cricoides: inferior al cartílago tiroides.
Cartílagos aritenoides: dos pares, con forma piramidal y en ellos se anclan las
cuerdas vocales.
Cartílagos cuneiformes y corniculados: dos pares de cartílagos pequeños.
La primera región de la laringe es una sección tubular incompleta, en su parte anterior existe
una pieza cartilaginosa discoide única conocida como cartílago epiglótico. La cara anterior es
convexa y forma el fondo de saco laringo-hipofaríngico, revestida por un epitelio de tipo
transicional, aunque en ocasiones puede ser plano poliestratificado no queratinizado. Sin
embargo, la cara endolaríngea o posterior de la epiglotis es vía aérea y está ya revestida por
epitelio respiratorio. En el corion de la laringe podemos observar glándulas seromucosas
asociadas de tipo salival menor y algunas fibras elásticas.
En la supraglotis, a continuación de la epiglotis, existe una protrusión con glándulas

seromucosas. Estos son los pliegues laríngeos superiores, pliegues ventriculares o
cuerdas vocales falsas, que no presentan tejido muscular intrínseco, por lo que no son
capaces de modular la fonación. Estos pliegues determinan que entre la supraglotis y la glotis
se forme un receso externo o fondo de saco, llamado vestíbulo o ventrículo laríngeo. Tanto
las cuerdas vocales falsas como el vestíbulo presentan un epitelio de tipo respiratorio. Son
importantes para crear resonancia.
La glotis es un espacio pequeño donde se encuentran las cuerdas vocales verdaderas,

orientados en una dirección anteroposterior y definen los límites laterales de la abertura de la
laringe, el orificio glótico. Las cuerdas vocales están revestidas por un epitelio plano o
escamoso poliestratificado no queratinizado. Este se queratiniza en los adultos debido a la
polución, tabaco Este epitelio presenta un corion donde se encuentra la cuerda o ligamento
tendinoso de la glotis, capaz de modificar la tensión de las cuerdas vocales junto con los
músculos intrínsecos de la laringe, que son músculos estriados esqueléticos con miocitos.
Importantes en la emisión de sonidos y modificación del tono y timbre de la voz. Durante la
deglución, la epiglotis obstruye el paso de los alimentos a la vía respiratoria gracias a los
músculos extrínsecos de la laringe. Si no se cierra, se produce atragantamiento.
La subglotis presenta un epitelio respiratorio que se continúa directamente con el de la

tráquea. Este epitelio presenta unos epítopos característicos, como las queratinas de bajo peso
molecular. Además, en la lámina propia de la laringe existen vasos sanguíneos.
36 Paco Marín
El nervio laríngeo recurrente, rama del nervio laríngeo superior, es el encargado de inervar la
musculatura laríngea por lo que fallos en él pueden provocar una disfonía (ronquera) o una
afonía (pérdida total de la voz), síntomas de la laringitis aguda.
Tráquea
La tráquea es una estructura larga cuyo esqueleto está formado anteriormente por el anillo
traqueal, con forma de herradura y de cartílago hialino, y posteriormente por una membrana
traqueal de músculo liso y fibras elásticas. Externamente hay una adventicia de tejido
conjuntivo denso que se continua con los adipocitos que rodean la tráquea. Continuando hacia
la luz, nos encontramos el corion traqueal con glándulas seromucosas abundantes y células
inmunocompetentes y, por último, el epitelio de revestimiento.
La mucosa traqueal se compone de un epitelio y una lámina propia sobre el que se apoya. El
epitelio traqueal es de tipo respiratorio y delimita toda la luz traqueal. Se renueva con
frecuencia y rapidez, por lo que presenta las queratinas 5 y 6, implicadas en la división de las
células basales, pero sobre todo queratinas de bajo peso molecular, siendo las queratinas 8, 18
37 Paco Marín
y 19 las más importantes. Además, el epitelio traqueal se caracteriza por tener una membrana
basal gruesa de fibras colágenas. Este epitelio consta de:
Células cilíndricas ciliadas: tipo celular más abundante. Presentan cilios en la

superficie celular apical, los cuales, producen un movimiento de barrido coordinado de
la cubierta mucosa hacia la faringe. Por lo tanto, estas células actúan como una
barredora mucociliar , proporcionando un mecanismo protector.
Células basales: sus núcleos son cercanos a la
membrana basal. Son células de reserva
encargada del reemplazo de células del epitelio.
Células caliciformes o mucosas: dispersas entre
las células ciliadas. Presentan un acúmulo de
gránulos de mucinógeno en su citoplasma y son
células mucosas de polo abierto similares a las
células caliciformes intestinales.
También, aunque en pequeñas cantidades, hay:
Células en cepillo: células cilíndricas ricas en microvellosidades romas. Se la

considera una célula receptora porque su superficie basal está en contacto sináptico
con una terminación nerviosa aferente.
Células granulares pequeñas (células neuroendocrinas de Kulchitsky): células
neuroendocrinas que suelen aparecer individualmente en la base del epitelio, jamás
llegan a la luz. Su núcleo se encuentra cerca de la membrana basal y su citoplasma es
más extenso que el de las células basales. En este citoplasma hay gránulos pequeños
de centro denso limitados por membrana. Pueden secretar catecolamina, serotonina,
calcitonina, ADH, ACTH... Algunas parecen estar inervadas.
La lámina propia es un tejido conjuntivo laxo muy celular y con abundantes linfocitos. Estos
forman tejido linfoide asociado a la mucosa bronquiopulmonar (BALT) y nódulos linfáticos.
También presenta abundantes fibras elásticas que no forman láminas concéntricas. Existe una
banda o membrana elástica que marca el límite entre la lámina propia y la submucosa. Este
límite no es obvio cuando teñimos con hematoxilina-eosina.
La submucosa es un tejido conjuntivo bastante laxo muy similar al de la lámina propia. En esta
capa existen nódulos linfáticos y tejido linfoide difuso y vasos sanguíneos y linfáticos. También
presenta glándulas compuestas por acinis mucosecretores con semilunas serosas cuyos
conductos presentan un epitelio simple cúbico. Estas glándulas son más abundantes en la
zona de la membrana traqueal donde pueden llegar a ocupar la adventicia.
38 Paco Marín
La siguiente capa está compuesta por los cartílagos

traqueales, con forma de C y compuestos de cartílago
hialino. La parte posterior de la tráquea, sin embargo,
presenta una membrana traqueal de fibras elásticas y
musculares lisas. Las fibras musculares forman
fascículos longitudinales gruesos. También existen
algunos leiomiocitos en el corion de la parte anterior de
la tráquea pero son menos abundantes.
La adventicia es la capa más externa de la pared

traqueal y se encarga de fijar la tráquea a las
estructuras contiguas. Contiene los vasos sanguíneos,
linfáticos y nervios más grandes.
El anillo traqueal más caudal se adentra en el mediastino y va a dividirse a nivel de T4 en dos

ramas. Estas son los bronquios principales derecho e izquierdo. Existe un cartílago entre esas
dos ramas, a modo de silla de montar, que constituye la carina bronquial.
Bronquios y Bronquiolos
El bronquio principal derecho se dividirá en el hilio pulmonar en tres bronquios lobares
mientras que el izquierdo se dividirá solo en dos. Los bronquios lobares se van a dividir en
bronquios segmentarios, uno para cada segmento pulmonar. Existen 8 segmentos
broncopulmonares en el pulmón izquierdo y 10 en el pulmón derecho. Los bronquios
segmentarios, ya dentro de su lóbulo correspondiente, se van a continuar como bronquios
intralobares o intralobulillares, y sufrirán múltiples divisiones para originar bronquios
intralobares grandes, medianos y pequeños. Todos los bronquios, incluido los pequeños, están
revestidos por el mismo epitelio respiratorio que la tráquea.
Los bronquios pueden identificarse porque presentan placas de cartílago y una capa circular de
músculo liso.
39 Paco Marín
La pared del bronquio tiene cinco capas:
Mucosa: epitelio respiratorio (pseudoestratificado ciliado con células caliciformes). La

altura de las células disminuye conforme los bronquios disminuyen su calibre. La
lámina propia también disminuye en proporción al diámetro de los bronquios y es muy
similar a la de la tráquea.
Muscular: capa continua de músculo liso que se va adelgazando y haciendo más
discontinua a medida que los bronquios se hacen más pequeños.
Submucosa: tejido conjuntivo laxo. Puede presentar glándulas y tejido adiposo en los
bronquios mayores.
Cartílago: placas cartilaginosas discontinuas que se van haciendo más pequeñas a
medida que se reduce el diámetro bronquial.
Adventicia: tejido conjuntivo de densidad moderada que se continua con el tejido de
las estructuras contiguas.
Llega un momento en que los bronquios más pequeños se dividen en dos ramas, cambiando la
estructura histológica de la pared bronquial a otra que llamamos bronquiolo. Estos bronquiolos
son más pequeños, menores de 1 mm de diámetro, y están revestidos por epitelio
bronquiolar (epitelio cilíndrico simple ciliado). En los bronquiolos no hay placas cartilaginosas
ni glándulas. Las células caliciformes van haciéndose menos abundantes a medida que
disminuye el calibre del bronquiolo hasta estar completamente ausentes en los bronquiolos
terminales. Sin embargo, presentan abundantes fibras elásticas y capas circunferenciales
concéntricas de leiomiocitos, músculo liso muy desarrollado.
Los bronquiolos sufren ramificaciones consecutivas para dar los bronquiolos terminales. El
bronquiolo terminal es la última fase de la vía aérea conductora y se va dividir en dos ramas
que son ya el bronquiolo respiratorio, aquí comienza la vía aérea respiratoria (intercambio de
gases). Los bronquiolos respiratorios ya no se dividen. Los bronquiolos respiratorios y
terminales presentan un epitelio cúbico simple, con células de Clara dispersas entre las
células ciliadas y, ocasionalmente, células en cepillo y células de gránulos pequeños. Bajo el
epitelio hay una pequeña cantidad de tejido conjuntivo. Se continua con una capa
circunferencial de músculo liso.
Las células de Clara no son ciliadas y presenta una

prominencia redondeada característica en su superficie
apical. Tiene las características de una célula secretora
de proteínas: RER basal desarrollado, aparato de Golgi
lateral o supranuclear, gránulos de secreción con
proteínas, abundantes vesículas del REL en el
citoplasma apical Presentan muchas vesículas de
secreción de proteínas de zimógeno (claras). Secretan,
entre otros, la proteína de secreción de la célula de
Clara (CC16) y el factor surfactante. Este último es un
agente tensioactivo, también sintetizado por los
neumocitos tipo II que revisten los alveolos.
El factor surfactante tapiza toda la superficie del epitelio bronquiolar y alveolar, impidiendo el
colapso de los bronquiolos terminales, bronquiolos respiratorios o alveolos en la espiración.
También intervienen las fibras elásticas de los bronquiolos y alveolos.
Los bronquiolos respiratorios se encuentran tapizados por un epitelio bronquiolar. En su pared

puede haber dispersas algunas evaginaciones, alveolos, donde se produce el intercambio
gaseoso. Los bronquiolos respiratorios se van a dicotomizar en dos conductos alveolares que
se van a dilatar en su porción más distal para formar los sacos alveolares.
40 Paco Marín
41 Paco Marín
Tema 6: Aparato Respiratorio II.

Pulmón
Dr. J. Regadera
Bronquiolos
El árbol conductor, dentro del pulmón, está constituido por los bronquios y los bronquiolos.
Los bronquios de más pequeño calibre se dicotomizan en dos ramas dando origen a los
bronquiolos, cuyas características histológicas de la pared son distintas. Los bronquiolos son
vías aéreas de conducción que miden 1 mm de diámetro o menos.
Histológicamente, su pared carece de placas cartilaginosas, pero tiene una gran cantidad de
músculo liso que forma 2 o 3 capas circunferenciales concéntricas de leiomiocitos. En el corion
de los bronquiolos no hay glándulas tubulares ni seromucosas, pero en su porción inicial se
puede encontrar ocasionalmente alguna célula caliciforme (zona de transición). La pared de los
bronquiolos tiene también un buen desarrollo de fibras elásticas que, junto al músculo liso que
presenta, sirven para conocer los mecanismos de enfermedades.
Compuesto por un epitelio bronquiolar, que en los bronquiolos de mayor calibre es de tipo
simple cilíndrico ciliado, y en los bronquiolos pequeños (terminales) es simple cúbico ciliado.
Además, en el epitelio bronquiolar, existen:
Células basales: población celular de reserva que reemplaza las células del epitelio
Células granulares pequeñas o de Kulchitsky: células del sistema neuroendocrino
difuso, que contienen gránulos pequeños que secreta catecolaminas y hormonas
polipeptídicas.
Bronquiolos terminales
Los bronquiolos se van a dividir en varias ramas, cada vez de menor tamaño, hasta llegar a un
calibre muy fino que se va a dividir en SOLO dos ramas, los bronquiolos terminales. Hay una
célula específica del epitelio del bronquiolo terminal, la célula de Clara no ciliada. Estas
células se alternan con una hilera de células bronquiolares (células cúbicas ciliadas), por lo
que no forman un epitelio de revestimiento continuo.
Las células de Clara tienen un citoplasma muy amplio, claro y

abombado en cuyo interior hay vesículas de secreción externa exocrina
muy rica en proteínas y en lípidos (exclusivos de células de Clara). Los
lípidos se disponen con un aspecto laminar electrodenso que alternan
con espacios claros rodeados por unidad de membrana que tienen una
estructura en piel de cebra o estructuras circunferenciales
concéntricas a modo de huella dactilar. Esos lípidos, desde el punto de
vista bioquímico, contienen el factor surfactante. Las células de Clara
secretan una importante cantidad de este factor hacia la luz de los
bronquiolos terminales, sin embargo no son las únicas que lo secretan
(epitelio alveolar también, pero es distinto).
42 Paco Marín
El factor surfactante es un agente tensioactivo, una lipoproteína que impide la adhesión

luminal si la pared de la vía aérea se colapsa sobre si misma, en particular durante la
espiración. La secreción del mismo consiste en un desarrollo importante del ergastoplasma
(conjunto de retículo endoplasmático rugoso más los ribosomas libres de la célula), y del
retículo endoplasmático liso. Si no se secreta, se produce el colapso de la vía respiratoria
pulmonar (no de la vía conductora) lo que ocasionaría una insuficiencia respiratoria muy aguda.
Bronquiolos respiratorios y alveolos

Los bronquiolos terminales se van a dividir a su vez en SOLO dos ramas, los bronquiolos
respiratorios. Hay pequeños segmentos de la pared del bronquiolo respiratorio dónde se
alterna el epitelio bronquiolar con pequeñas cavidades alveolares (epitelio respiratorio). Los
bronquiolos respiratorios participan en la conducción del aire y en el intercambio gaseoso.
Los bronquiolos respiratorios, en la porción más distal (donde predominan las células de Clara
frente al epitelio cubico ciliado), se van a continuar por dos conductos alveolares que se
dilatan distalmente formando un sáculo alveolar (con algún vestigio de epitelio bronquiolar).
Cada saco alveolar está compuesto por 10 12 cavidades donde ocurre el trasvase de gases,
los alveolos. Por lo tanto, los sacos alveolares son espacios rodeados de cúmulos de alveolos.
Los alveolos tienen forma de olla, donde la base y las paredes laterales forman parte de la
pared del alveolo y la porción más apical se abre al conducto alveolar para recibir el oxígeno
inspirado. Los alveolos son unas cavidades muy pequeñas de pared muy fina, de forma que
entre ellos se dispone el tabique interalveolar (con aspecto de rodete y músculo liso) que
determina el intersticio pulmonar.
Las paredes de la porción respiratoria de los alveolos están tapizadas por un epitelio de
revestimiento simple plano (neumocitos tipo I) o cúbico (neumocitos tipo II), que expresan
queratinas 8 y 19. Tipos de células
Neumocito tipo I: más escasa en número pero la más grande en superficie. Son
células planas escamosas delgadas que forman un epitelio continuo simple escamoso
de revestimiento, no se dividen. Las paredes laterales de estas células se unen por
uniones ocluyente, formando barrera eficaz entre el espacio aéreo y la pared septal.
Los neumocitos tipo I constituyen el componente aéreo de la barrera hematoaérea,
ya que permiten el intercambio de gases
El componente hemato de la barrera hematoaerea es el capilar que se encuentra en
los tabiques interalveolares. Estos capilares están fenestrados.
Marcadores:
- CK8, CK18 (queratinas de los epitelios simples, se expresan juntas), CK7 y
CK19
- CD34+ (epítopo del endotelio capilar). La CK 34+ no existe porque solo existen 20
polipéptidos de citoqueratinas (CK).
Neumocitos tipo II: células muy abundantes, pero de

superficie más pequeña y que protruyen hacia la luz.
Son unas células cúbicas con vesículas llenas de
lípidos y otros componentes que segrega el factor
surfactante.
43 Paco Marín
Toda la cavidad interior de los alveolos está tapizada por neumocitos tipo I y factor
surfactante, producido por las células de Clara en el epitelio bronquiolar de los bronquiolos
respiratorios y bronquiolos terminales y por los neumocitos tipo II en los alveolos y sacos
alveolares.
Cuando los neumocitos tipo II no sintetizan correctamente o en las cantidades necesarias

factor surfactante, se va a producir el colapso de los alveolos. Esto puede deberse a la
alteración o falta de diferenciación en la vida fetal de los neumocitos tipo II.
En neonatos de bajo peso, la falta de diferenciación de los neumocitos tipo II produce un

distress o insuficiencia respiratoria aguda. En adultos existen enfermedades crónicas
pulmonares, en las cuales el factor surfactante se ve alterado e impide el intercambio de gases,
causando la muerte de aquellos individuos que usan un respirador.
Macrófagos alveolares
Los macrófagos alveolares (epítopo CD60) son células no epiteliales que derivan de los
monocitos de la sangre y pertenece al sistema fagocítico mononuclear. Siempre están presente
en la luz alveolar. Funcionan tanto en tejido conjuntivo como en el espacio aéreo del alveolo.
Su función es fagocitar los eritrocitos que pueden introducirse en los alveolos en la insuficiencia
cardiaca.
En condiciones normales son unas células

espumosas que se acumulan en las
cavidades alveolares con un citoplasma
microvacuolado, ya que capturan el factor
surfactante degenerado. En los ambientes
de alta polución atmosférica, los
macrófagos se llenan de polvo, obteniendo
un color marrón oscuro/negro, se llaman
también células del polvo. Esos
macrófagos van a migrar por los vasos
linfáticos de los tabiques interalveolares
hacia los ganglios linfáticos, que también
adquieren un color negruzco con la
polución.
Tabique alveolar
Entre un alveolo y otro se encuentra el tabique interalveolar, un tejido intersticial virtual
compuesto por tejido conjuntivo laxo, que permite el trasvase de gases. Contiene vasos
sanguíneos y capilares para el intercambio de gases entre la luz del capilar y la superficie
alveolar, entre los hematíes (O2 y CO2) y las cavidades alveolares.
El tabique alveolar está formado por el epitelio de revestimiento de los alveolos y la lámina
basal sobre el que se apoya, tejido conjuntivo laxo virtual compuesto por fibras de colágeno y
elásticas (que mantiene la estructura, tensión y luz de la cavidad alveolar) y alguna célula
cebada, un vaso sanguíneo de tipo capilar (con endotelio, membrana basal y algún pericito o
leiomiocito) y capilares linfáticos (importantes en el proceso de metástasis).
44 Paco Marín
El componente gaseoso tiene que atravesar el epitelio

del neumocito tipo I, el tejido conjuntivo y llegar a la
lámina basal del capilar, atravesar esta y el endotelio
capilar para llegar al plasma sanguíneo, y allí
interaccionar con la membrana plasmática del eritrocito
para producirse el intercambio de O2 y CO2. El CO2
vuelve a pasar por el tabique para salir por los
pulmones hacia el exterior del cuerpo.
Hay zonas puntuales dónde existen orificios de

comunicación entre dos cavidades alveolares, los
poros de Kohn o poros alveolares, permitiendo el
paso de aire de un alveolo a otro. Es la forma de transmisión de algunas patologías.
Lobulillo pulmonar y acino pulmonar

La diferencia reside en que el lobulillo incluye el bronquiolo terminal y el acino no.
Lobulillo pulmonar: toda aquella parte de la vía aérea de intercambio de gases que
está recogida por un bronquiolo terminal. Este bronquiolo es aquel que tiene fibras
elásticas y un esfínter de músculo liso alrededor, el cual se contrae en el asma y en
algún tipo de enfisema. En cada lobulillo hay bronquiolos respiratorios, conductos
alveolares, sacos alveolares y alveolos.
Acino pulmonar: Unidad respiratoria pulmonar destinada al intercambio de gases, Es
la parte periférica a un bronquiolo respiratorio. Hay distintas enfermedades acinares
pulmonares. Por tanto, se trata de un subcomponente de un lobulillo respiratorio.
45 Paco Marín
Pulmón
El pulmón está cubierto por la pleura, que tiene dos hojas: parietal y visceral. La hoja visceral
cubre el parénquima pulmonar, por encima se encuentra la hoja parietal, que se apoya sobre
el periostio de las costillas.
Entre las dos hojas de la pleura, existe una cavidad virtual con una pequeña cantidad de
líquido pleural, el cual aumenta en inflamaciones pleurales, dando origen al derrame pleural.
Hay muchas causas de derrame pleural: neumonía, una carcinomatosis (cáncer con
metástasis)
Pleura visceral: rodea externamente al parénquima pulmonar. Está delimitada

externamente por un mesenterio de células mesoteliales, que constituyen un epitelio
continuo plano o cúbico simple (queratina, vimentina y calretinina positivas)
apoyado sobre una lámina basal, y externamente tiene una lámina propia muy escasa
con alguna célula inmunocompetente. Inmediatamente aparece un corion de tejido
conjuntivo laxo con abundantes fibras elásticas que sirven para mantener la dilatación
del pulmón en la espiración, evitando el colapso.
A partir de la pleura visceral surgen los tabiques segmentarios, que dividen los
segmentos de los lóbulos. La pleura visceral es mucho más compleja por las fibras
elásticas que la pleural parietal.
Pleura parietal: formada por un epitelio mesotelial simple apoyado sobre una
lámina basal. A continuación, existe un tejido conjuntivo denso que se une
directamente sobre el periostio de las costillas. Por lo tanto, la pleura parietal se apoya
exclusivamente sobre el periostio y el pericondrio de las costillas y sobre el epimisio de
los músculos intercostales.
Entre las dos hojas de la pleura no hay aire, sino que hay una pequeña cantidad de líquido
pleural, derivado del plasma sanguíneo. Cuando hay una enfermedad enfisematosa, un
traumatismo, o la dilatación del árbol bronquial o bronquiolar (enfisema), las cavidades llenas
de aire pueden romperse y abrirse hacia la pleura, pasando el aire al interior y haciendo que se
colapse el pulmón. Es una urgencia médica que se llama neumotórax.
Circulación pulmonar y bronquial.

Hay arterias y venas pulmonares, una circulación arterial y venosa bronquial y una circulación
linfática muy importante.
La circulación pulmonar irriga los capilares del tabique alveolar y deriva de la arteria
pulmonar, que da ramas que transcurren con los bronquios y bronquiolos y llevan sangre hasta
los lechos capilares de los alveolos. Esta sangre se oxigena y es recogida por capilares
venosos pulmonares que se unen para formar vénulas, al final formarán las cuatro venas
pulmonares que devuelven la sangre al corazón. El sistema venoso pulmonar se encuentra a
cierta distancia de las vías respiratorias en la periferia de los segmentos broncopulmonares.
La circulación bronquial, a través de las arterias bronquiales (ramas de la aorta) irriga todo el
tejido pulmonar (paredes de los bronquios y bronquiolos y el tejido conjuntivo pulmonar),
excepto los alveolos. Las ramas más finas del árbol arterial bronquial desembocan en los
capilares pulmonares.
46 Paco Marín
Por lo tanto, las circulaciones bronquial y pulmonar se anastomosan a la altura de la transición

de la porción conductora y la respiratoria. Las venas bronquiales drenan sólo el tejido
conjuntivo de la región hiliar de los pulmones.
Inervación.
Además de las células de Kulchitsky (células neuroendocrinas que secretan hormonas a los
vasos sanguíneos), a las paredes alveolares llegan terminaciones nerviosas simpáticas y
parasimpáticas. Las terminaciones nerviosas simpáticas llegan desde los ganglios
neurovegetativos que se encuentran en el mediastino y que van a inervar también al pulmón.
Estas terminaciones nerviosas presentan células de Schwann (S100+), son envainadas.
A la pared alveolar y bronquial también llegan terminaciones nerviosas libres, sin células de
Schwann. Una terminación nerviosa es un axón con microtúbulos de neurotubulina o
neurofilamentos.
El sistema nervioso autónomo controla la secreción glandular de la mucosa respiratoria.
47 Paco Marín
Resumen.
48 Paco Marín
Tema 7: Aparato Urinario I. La

nefrona.
Dr. Santamaria
Funciones del Riñón.

El sistema urinario y, en concreto, la nefrona del riñón es un sistema de filtración donde se da
un intercambio entre un área vascular especializada y un sistema de tubos epiteliales. Esta
estructura está enormemente conservada en las distintas especies de animales y en ella se
intercambian agua e iones: H2O, Na+, H+, PO42-, CO3H- y Ca2+. Los iones, muchas veces,
siguen al agua de forma pasiva mientras que otras veces requieren sistemas de bombeo.
El riñón es el encargado de:
La filtración y del equilibrio hidrosalino, como consecuencia regulará la tensión arterial.

Esta función endocrina es llevada a cabo por el sistema renina-angiotensina.
Excreción de catabolitos nitrogenados (urea y creatinina provenientes del catabolismo
de proteínas) y pigmentos biliares (urobilina y urobilinógeno) que dan el color
amarillento a la orina.
Secreción de tóxicos y fármacos.
Síntesis de eritropoyetina, hormona que estimula la eritropoyesis en la médula ósea.
Eliminación de sodio por la actuación del factor natriurético, segregado por las células
musculares de la aurícula del corazón.
Organización de la nefrona.
La nefrona es la unidad morfológica funcional del riñón. La nefrona es un sistema completo de
tubos epiteliales en conexión con una estructura vascular. La nefrona es un tubo continuo que
va a desembocar en un túbulo colector.
Durante el desarrollo embrionario se forman un pronefros vestigial, un mesonefros que

funciona transitoriamente como riñón pero termina desapareciendo y un metanefros a partir
del cual se desarrolla el riñón definitivo.
La primera porción del tubo es la capsula de Bowman, se encuentra ensanchada y parte de

su pared está invaginada. Por lo tanto, aunque hay una continuidad completa de la pared
epitelial, existe un hueco extraepitelial. Contiene un polo vascular y un polo urinario.
La invaginación, llamada polo vascular de la cápsula de Bowman, aloja el

componente vascular formado por 3 componentes:
- Arteriola aferente, que llega a la cápsula y se va a resolver en un ovillo capilar.
- Ovillo o penacho capilar glomerular, es continuo pero con anastomosis. Estos
capilares están muy contorneados y en íntimo contacto con la pared epitelial
de la cápsula de Bowman.
- Arteriola eferente, que sale del glomérulo renal.
El glomérulo renal, corpúsculo renal o de Malpighi es el conjunto de cápsula de
Bowman (componente epitelial) y penacho capilar glomerular (componente vascular).
El polo urinario es la parte donde el tubo globular adquiere una estructura más
tubular. Comunica con el túbulo contorneado proximal.
La segunda porción de la nefrona es el túbulo contorneado proximal (TCP), próximo a la

capsula. Ese tubo va a sufrir una serie de contorneamientos de manera que en un corte se ven
varias luces procedentes del mismo tubo.
49 Paco Marín
La tercera porción es el Asa de Henle. El TCP se hace recto, disminuye un poco su calibre y
desciende. Tiene varias porciones:
Porción gruesa descendente.

Porción fina descendente. En un momento se curvará hacia arriba (forma de U)
Porción fina ascendente.
Porción gruesa ascendente.
La cuarta y última porción está formada

por el túbulo contorneado distal (TCD).
La porción gruesa ascendente se
aproxima al glomérulo renal y se incurva.
Su calibre es un poco mayor que el TCP.
El TCD se aproxima mucho a la cápsula
de Bowman y toma íntimo contacto con el
polo vascular de la nefrona.
El TCD desemboca en el sistema de

tubos colectores, con origen
embriológico distinto al de la nefrona. Las
nefronas desembocan en los túbulos
colectores, y por confluencia se forma el
conducto colector. El conducto colector va
a bajar paralelo a las asas de Henle y
desemboca en la papila renal de las
pirámides renales. Las papilas
desembocan a su vez en el cáliz renal,
formando el sistema final de salida de la
orina.
Histología del Glomérulo Renal (cápsula de Bowman + penacho capilar glomerular).

La capsula de Bowman es el extremo ciego del tubo de la nefrona. Este rodeado por una
membrana basal y un intersticio (TC laxo con reticulina y algunos capilares). La capsula de
Bowman tiene una invaginación de sus paredes, alojando al componente vascular. Tiene:
Epitelio parietal. Epitelio plano monoestratificado apoyado sobre una lámina basal, se
encuentra en la pared más externa de la cápsula. La función de este epitelio es
delimita externamente a la cápsula de Bowman.
Espacio capsular. espacio donde se vierte el filtrado glomerular (filtrado de la sangre
que llega al capilar glomerular), formando la orina inicial que va gotear y acumularse
en el espacio capsular. La composición de la orina inicial es distinta a de la orina final.
Epitelio visceral o podocítico. Epitelio simple plano con podocitos apoyado sobre
una lámina basal compleja y gruesa. Se encuentra rodeando al penacho capilar
glomerular, continuación del epitelio parietal. El podocito tiene cuerpo (contiene el
citoplasma con el núcleo, muchos microtúbulos y vesículas de micropinocitosis) y pies
(pedicelos), prolongaciones que se apoyan sobre la lámina basal y que proporcionan
una superficie para la filtración. Los pies quedan unidos entre si por diafragmas
electrodensos, aunque existen grandes huecos extracitoplasmaticos entre los pies.
Los podocitos forman la barrera de filtrado glomerular.
El corpúsculo renal tiene un polo vascular, al que llega una arteriola aferente y forma un lecho
de capilares muy contorneados, se continúa con una arteriola eferente. Los capilares tienen un
endotelio fenestrado y sin diafragma existiendo un contacto directo entre el contenido
sanguíneo y el mesangio (formada por el endotelio y por el podocito). Existen conexiones
directas entre las arteriolas aferente y eferente, por las que la sangre puede pasar sin filtrar.
50 Paco Marín
El penacho capilar glomerular se apoya sobre el mesangio glomerular, parte de la lámina

basal que sirve de soporte y forma un meso alrededor del penacho capilar glomerular. En el
mesangio se encuentran las células mesangiales, células ramificadas que se apoyan sobre la
membrana basal del endotelio del capilar. NO son células contráctiles, tienen un citoesqueleto
de microfilamentos y abundantes vesículas de pinocitosis. Su función es renovar el material de
la lámina basal y fagocitar restos, además pueden actuar como sistema receptor de señales de
la composición o presión de la sangre que circula por los capilares (gracias las uniones de tipo
nexo entre el endotelio capilar y las ramificaciones de las células mesangiales).
La barrera de filtración glomerular está formada por:
Endotelio fenestrado del capilar. Interviene la capa de glicocálix de las células

endoteliales.
Membrana basal del capilar o glomerular. Gruesa y con fenestraciones. Esta lámina
basal se puede dividir en tres partes:
- Lámina rara interna (pegada al endotelio), es una lámina poco opaca a los
electrones (electrolúcida) sintetizada por las células endoteliales.
- Lamina densa, es una zona intermedia más gruesa y electrodensa
- Lámina rara externa (pegada al podocito), similar a la lámina rara interna
pero sintetizada fundamentalmente por los podocitos.
Prolongaciones de los podocitos (pedicelos). Se apoyan sobre la lámina rara
externa. Entre pedicelos se unen entre sí por diafragmas electrodensos
(prolongaciones de membrana citoplasmática fusionadas) formando las hendiduras o
ranuras de filtración, de manera que van cerrando los límites interpedicelares.
El ultrafiltrado del plasma que llega por el capilar debe atravesar las fenestraciones endoteliales
y la lámina basal para llegar al epitelio podocítico. El material puede ser captado por los
pedicelos y devuelto al espacio interpedicelar o pasar directamente a través de la membrana
de filtración. En ambos casos, el filtrado glomerular se va a verter en los espacios
interpedicelares (subpodociticos), comunicados con el resto del espacio capsular.
Los poros del endotelio son muy grandes y pasan sustancias de menos de 40 000 Da, la orina
inicial estará compuesta por agua, electrolitos, glucosa, aminoácidos, albúmina... La pérdida de
estas sustancias por la orina supondría la muerte por lo que se debe producir una reabsorción
en el sistema de túbulos contorneados.
51 Paco Marín
Histología del Túbulo Contorneado Proximal.

Se observa en un corte transversal del TCP una luz tubular con borde en chapa PAS+ y un
gran glicocálix. El túbulo contorneado distal está formado por un epitelio cubico simple. Las
células que lo componen están apoyadas sobre una membrana basal y tienen unos límites
poco visibles (unidas lateralmente por un velo marginal). Por fuera de la membrana basal se
encuentra el intersticio renal, con vasos sanguíneos y células intersticiales (fibroblastos
peritubulares especializados en la síntesis de eritropoyetina). Las células del epitelio tienen una
polaridad funcional, donde se observa:
Borde apical, formado por:

- Borde en chapa o en cepillo: con microvellosidades.
- Glicocálix PAS+. En él se encuentran enzimas que digieren glúcidos, péptidos
y otras macromoléculas para absorber sus monómeros.
- Núcleo con el complejo de Golgi bien desarrollado y lisosomas (primarios y
secundarios) que permiten la digestión de péptidos absorbidos.
Bordes basolaterales: en esta zona se encuentra el sistema de bombeo de iones
- Pliegues asociados a mitocondrias. Los pliegues aumentan la superficie. Las
mitocondrias (grandes y alargadas) van a dar una eosinofilia de aspecto
estriado y aportan energía para el bombeo de iones.
- Bomba del ion sodio (ATPasa). El sodio entra en la célula por el polo apical y
es expulsado, junto con agua, a la sangre por el polo basal con ayuda de la
ATPasa. También hay un bombeo de potasio al interior sin contrapartida.
Por lo tanto, en el TCP va a existir una reabsorción (sodio, bicarbonato y fosfato por transporte
activo) y una excreción de tóxicos (creatinina, penicilina, productos nitrogenados y sustancias
extrañas).
52 Paco Marín
Histología del Túbulo Contorneado Distal.

El TCD tiene un calibre mayor que el TCP, pero no tiene borde en chapa ni glicocálix. Los
límites celulares están bien definidos y presenta un epitelio cubico simple con más núcleos,
pero un poco más bajo que el TCP. Por fuera de este epitelio hay una lámina basal y células
intersticiales.
Su ultraestructura consta de algunas

microvellosidades pero no hay borde en chapa y
pocos lisosomas en su cara apical. Las caras
laterales tienen un velo marginal y con apenas
invaginaciones laterales, por lo que los límites
intercelulares son muy claros. En la cara basal
persisten los pliegues rodeados de mitocondrias
aunque son más escasas que en el TCP, por lo que
hay solo una ligera eosinofilia.
Su función es la reabsorción de agua, disminuyendo

el volumen de la orina. Está mediado por la acción de
la hormona antidiurética (polipéptido sintetizado en
algunos núcleos del hipotálamo y que se libera a
través de la medulohipósifisis).
Histología del Asa de Henle.

Entre el TCP y el asa de Henle existe una transición epitelial.
Porción gruesa: las células tienen algunas microvellosidades y pliegues de membrana

similares a las células del túbulo contorneado proximal.
Porción fina: tiene un epitelio similar al endotelio y una luz más
El asa de Henle está implicada en el equilibrio hidrosalino, formando la orina fisiológica.
Polo Vascular del Glomérulo Renal.

Entre la arteriola aferente y la eferente va a aparecer un fragmento del TCD, cuyo epitelio se va
a engrosa, formando la mácula densa. Se invierte la polaridad: el complejo de Golgi y los
gránulos de secreción electrodensos aparecen en la zona basal. La lámina basal se hace
discontinua. Su función es recibir señales de la composición y presión de la orina que llega a
ese nivel y liberar como respuesta un mediador o mensajero al intersticio del polo vascular.
Las paredes de las arteriolas (sobre todo la aferente) también sufren modificaciones. Las
células de músculo liso de la arteriola se hacen muy grandes y poligonales, adquiriendo un
aspecto epitelial, llamadas células mioepitelioides. Estas tienen gránulos de secreción
electrodensos (fundamentalmente de renina) y se pierde la limitante elástica interna. Las
células mioepitelioides reciben señales de la composición sanguínea que circula por la arteriola
aferente. La arteriola eferente es más convencional, de vez en cuando presentar alguna célula
mioepitelioide.
En el mesangio extraglomerular existen células mesangiales con menos ramificaciones pero

con gránulos de secreción. Como respuesta a la composición y a la presión de la sangre, estas
células mesangiales extraglomerulares van a liberar mediadores (renina). La renina llega al
hígado y va a interactuar con el sistema angiotensina. El sistema renina-angiotensina va a
provocar una vasoconstricción y un incremento de la tensión arterial. Esto ocurre en
situaciones de hipovolemia, donde hay una baja presión sanguínea en las arteriolas eferentes.
53 Paco Marín
En una hipertensión arterial de origen nefrogénico existe una estenosis en la arteria renal, las
células mesangiales reciben señales falsas de variación de la tensión arterial. Como llega poca
sangre a las arteriolas aferentes, tienen baja tensión arterial. Se va a disparar el sistema
renina-angiotensina e incrementar la tensión arterial de forma patológica.
54 Paco Marín
Tema 8: Aparato urinario II.

Arquitectura renal y vías urinarias.
Dr. Santamaria
Estructura del riñón.

El riñón es un órgano encapsulado con forma de habichuela,
rodeado por una capsula de tejido conjuntivo laxo y con un hilio
que contiene la vía urinaria (pelvis renal que se continua con el
uréter), vascularización arterial y venosa y nervios.
Macroscópicamente se distinguen dos zonas en el riñón:
Corteza renal o cortical del riñón. Zona superficial de

color rojizo. El tejido cortical se prolonga hacia la medula
delimitando las pirámides renales, formando las
columnas de Bertín (da estructura lobular).
Medula renal. Zona de aspecto blanquecino-amarillento en la zona interna. Forma las
pirámides medulares o de Malpighi, pirámides invertidas cuya base se apoya en la
corteza y su vértice (papila renal) se abre hacia la pelvis renal, irradiando hacia el
hilio. La medula penetra a tramos en la corteza, de forma que la compatimentaliza por
unas radiaciones de material medular en forma de pirámide, formando las pirámides
de Ferrein, cuyo espesor es mayor en la zona basal y va disminuyendo según nos
acercamos a la corteza (la base las pirámides que forma la médula en la corteza se
apoyan en la base de las pirámides que forma la corteza en la médula)
Se puede considerar un lóbulo renal a una pirámide renal con la corteza por encima. El riñón
de los fetos tiene un aspecto lobulado, pero el riñón adulto desaparece la estructura externa
lobulada, aunque mantiene la compartimentalización interna.
La pelvis renal es una mucosa con urotelio, reviste las papilas renales y va individualizando a
las papilas formando el cáliz renal (el cáliz renal es la compartimentación parcial de la pelvis
que delimita toda la papila). Esto forma el sistema
pielocalicial, cuya función es recoger la orina que va
goteando en la papila renal.
Microscópicamente aislando un lóbulo renal se puede ver

una porción de capsula, corteza renal, limite corticomedular y
pirámide renal. En cada lóbulo existen dos tipos de nefronas:
Nefronas corticales. En la zona superficial y media

de la corteza. Sus túbulos contorneados proximales
ascienden hasta la zona más superficial de la
corteza, formada únicamente por TCP y TCD, en
contacto con la cápsula renal. El asa de Henle
atraviesa el limite corticomedular. El TCD acaba en
los túbulos colectores, que van desembocando
hasta constituir un único túbulo rectilíneo de mayor
calibre que baja hacia la médula, llamado
conductos de Bellini (zona terminal del túbulo
colector revestidos por epitelio monoestratificado),
que desembocan en las papilas renales. La porción
terminal del conducto de Bellini está formada por
urotelio pseudoestratificado.
55 Paco Marín
Un eje de un conducto colector va recibiendo túbulos colectores de otras nefronas

colindantes de forma que se forma un lobulillo renal (unidad funcional).
Nefronas yuxtamedulares. En la zona de la corteza que está en el límite con la
médula. Estas nefronas tienen características típicas: son muy grandes, las asas de
Henle penetran muy en profundidad (la porción final del asa de Henle llega casi a la
papila renal) y tienen un aparato yuxtamedular muy desarrollado, siendo importantes
en la recepción y procesamiento de estímulos para controlar la presión arterial.
Con esto sabemos que la médula no solo está compuesta por los túbulos colectores cada vez
más gruesos sino también por porciones finas del asa de Henle de nefronas yuxtamedulares.
Túbulo colector.
Hay dos tipos de células formando el túbulo colector, aunque conforme nos acercamos a la
papila solo tendremos células principales. Ambos tipos de células son epitelio cúbico alto casi
cilíndrico.
Células principales: células claras, con un único cilio acompañado de su centriolo,

microvellosidades aisladas y pocos organeros. Su función es la reabsorción de agua y
electrolitos, también pueden producir variaciones hidroelectrolíticas en la composición
de la orina.
Células intercaladas: abundantes microvellosidades, pero NO es un borde en cepillo.
Tienen pliegues en la membrana y numerosas mitocondrias que le dan un aspecto
oscuro, por lo que a veces se las llama células oscuras. Su función es excretar
hidrógeno y bicarbonato.
En el intersticio renal que rodea los tubos colectores tenemos tejido conjuntivo laxo en el que
aparecen fibroblastos y células intersticiales. En la zona cortical apenas existe intersticio.
Fibroblastos: aparecen de forma muy cíclica como peldaños de una escalera. Podrían
sintetizar prostaglandinas (tienen papel vasomotor).
Células intersticiales (relacionadas con el asa de Henle y vasos rectos): secretan
eritropoyetina y regulan el calibre del estroma.
56 Paco Marín
Vascularización.
La arteria renal es una de las ramas de la aorta, va a penetrar por el hilio y se va a dividir en
arterias interlobares. Las arterias del riñón son muy segmentarias y terminales, de manera que
si se infarta una de las arterias interlobares solo afectaría a una porción del riñón.
La arteria interlobar penetra por la columna de Bertin, paralela a las pirámides

renales. Cuando llega al límite corticomedular se arquea y produce las arterias
arciformes.
Las arterias arciformes se arquean y se disponen siguiendo el límite corticomedular.
De las arterias arciformes se forman las arterias interlobulillares, arterias de menor
calibre perpendiculares a la arteria arciforme que delimitan externamente el lobulillo
renal.
Las arterias intralobulillares van a entrar en el lobulillo y van a dar: la arteriola
aferente, que se continúan con un capilar glomerular y una arteriola eferente.
La arteriola eferente se continúa con una arteriola recta que va hacia la médula y
produce una red capilar que irriga las asas de Henle de nefronas yuxtamedulares y del
borde de la corteza. Son importantísimas en el mecanismo de intercambio a ese nivel.
Este lecho capilar da un retorno venoso que es paralelo al arterial.
Las arteriolas rectas en algunos libros las llaman arteriolas rectas falsas, considerando que
hay otras arteriolas rectas verdaderas que parten de la arteria arciforme y bajan en
perpendicular al asa de Henle para dar lugar a un lecho capilar en la médula.
La papila esta revestida por urotelio apoyado sobre un tejido conjuntivo laxo. Al conjunto de
urotelio y TC laxo se llama corion o lamina propia. La pelvis renal también está formada por
una capa de músculo liso complejo con distintas orientaciones, dándole esos movimientos
peristálticos para comprimirse y exprimir la orina.
57 Paco Marín
Uréter.
Son dos tubos que conducen la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga a través de
movimientos peristálticos. Estructura:
Corion. Formado por un urotelio (6 capas, epitelio pseudoestratificado) con pliegues no

permanentes (al distenderse se aplanan los pliegues), apoyado sobre TC laxo.
Muscular propia de la pared del uréter. Formado por musculo liso dispuesto en
capas: una capa longitudinal interna de fibras longitudinales y una capa circular de
fibras concéntricas (amas son constantes en todo el uréter). Además, en el tercio
inferior del uréter aparecen fibras longitudinales, formando la capa longitudinal
externas, se puede confundir con el músculo de la vejiga. Esta parte del uréter es
intravesical.
Adventicia. Formada por tejido conjuntivo laxo, se encuentra por fuera del uréter.
Vejiga.
Se trata de un órgano hueco distensible que almacena la orina. Presenta dos orificios
ureterales y el orificio interno de la uretra (el espacio entre ellos forma el trígono vesical). Tiene
varias capas:
Mucosa: urotelio más grueso que el del uréter (10-12 capas de núcleos) con pliegues
no permanentes y un corion de TC más denso.
Capa muscular: tres capas (longitudinal interna, circular media y longitudinal externa)
que forman el musculo detrusor de la vejiga. En el cuello hay un esfínter.
Adventicia con fibras nerviosas (simpáticas, parasimpáticas y sensitivas) encargadas
del reflejo de la micción.
Urotelio.
Epitelio pseudoestratificado especial (impermeable a sales y agua), apoyado sobre una lámina
basal. Estas células emiten pequeños pies sobre la membrana basal.
El borde apical está reforzado, más eosinófilo. Este borde contiene unas placas
electrodensas, y entre ellas microfilamentos que las conectan. Además, entre las placas
electrodensas aparecen vesículas grandes con membrana, cuya misión es aumentar la
superficie de la célula urotelial para que no se rompa en la distensión. Cuando la célula se
distiende las vesículas que sale al exterior, aumentando la superficie de membrana entre placa
y placa.
Uretra
La uretra es el tubo fibromuscular que transporta la orina desde la vejiga urinaria hasta el
exterior a través del orificio externo de la uretra. El tamaño, la estructura y las funciones de la
uretra son diferentes en varones y en mujeres.
Uretra Masculina
En el varón, la uretra funciona como un segmento terminal tanto de la vía urinaria como de la
vía espermática. Tiene unos 20 cm de longitud y presenta tres porciones bien definidas:
58 Paco Marín
Uretra prostática: Se extiende entre 3 y 4 cm desde el cuello de la vejiga, atravesando

la glándula prostática. Se encuentra tapizada por epitelio de transición (urotelio). Los
conductos eyaculatorios del sistema genital y muchos conductos prostáticos pequeños
desembocan en la pared posterior de este segmento de la uretra.
Uretra membranosa: Se extiende más o menos 1 cm desde el vértice de la glándula
prostática hasta el bulbo del pene. Atraviesa el espacio perineal profundo de la pelvis a
medida que ingresa en el periné. El músculo esquelético del espacio perineal profundo
que rodea la uretra membranosa forma el esfínter externo voluntario de la uretra. El
epitelio de transición termina en la uretra membranosa.
Este segmento está revestido por un epitelio estratificado o pseudocilíndrico
estratificado que se parece más al epitelio de las vías espermáticas que al epitelio de
las porciones más proximales de las vías urinarias.
Uretra esponjosa o peniana: Se extiende unos 15 cm a través de toda la longitud del
pene y se abre a la superficie corporal a la altura del glande. La uretra peniana está
rodeada por el cuerpo esponjoso a medida que atraviesa la longitud del pene. Está
revestida por un epitelio pseudocilíndrico estratificado excepto en su extremo distal,
donde está tapizada por epitelio estratificado plano que se continúa con la piel del
pene. En la uretra peniana desembocan los conductos de las glándulas bulbouretrales
o de Cowper y de las glándulas uretrales o de Littré secretoras de moco.
Uretra Femenina
La uretra de la mujer es corta, mide entre 3 y 5 cm, y va desde la vejiga hasta el vestíbulo de la
vagina, donde normalmente termina detrás del clítoris. Su mucosa presenta pliegues
longitudinales y su lámina propia se encuentra muy vascularizada, por lo que presenta una
cierta similitud al cuerpo esponjoso masculino.
Al igual que la uretra masculina, el revestimiento inicial es epitelio de transición, una

continuación del epitelio vesical, pero cambia a epitelio estratificado plano antes de su
terminación. La porción media de la uretra femenina puede presentar un epitelio cilíndrico
estratificado o pseudocilíndrico estratificado.
La uretra femenina, en particular la parte proximal, presenta una gran cantidad de glándulas
uretrales pequeñas que vierten sus secreciones hacia la luz. También hay glándulas
parauretrales, homólogas a la glándula prostática del hombre, que envían su secreción a los
conductos parauretrales comunes. Estos desembocan en cada lado del orificio uretral externo.
Las glándulas producen una secreción alcalina. En el sitio en el que la uretra perfora al
diafragma urogenital, la parte membranosa de la uretra, el músculo estriado de esta estructura
forma el esfínter externo voluntario de la uretra.
59 Paco Marín
Resumen.
60 Paco Marín
Tema 9: Aparato Digestivo I. Cavidad

Oral, Faringe
Dr. Santamaria
El aparato digestivo está formado por el tubo digestivo y sus

órganos asociados. Su principal función es la de digestión
y absorción de los productos digeridos. Los nutrientes
sufren una fragmentación física en la cavidad oral con la
masticación y una degradación química. Este proceso
comienza en la cavidad oral con la digestión de hidratos de
carbono mediante las amilasas salivares. El contenido
progresa a través del tubo digestivo gracias a la estructura
histológica de sus paredes, que presentan fibras musculares
permitiendo la realización de movimientos peristálticos. En el
estómago ocurre la digestión enzimática, fundamentalmente
de proteínas. En la primera porción del intestino se digieren
lípidos gracias a la secreción biliar del hígado. Los detritos
no digeribles son excretados en forma de heces.
El aparato digestivo actúa además como un órgano

inmunológico ya que la mucosa digestiva contiene tejido linfático que actúa como una barrera
impidiendo la entrada de sustancias nocivas, antígenos y microorganismos patógenos (primera
línea de defensa inmunitaria del cuerpo). También es un órgano neuroendocrino ya que
existe una población de células neuroendocrinas que controlan de forma paracrina la digestión.
El páncreas es una glándula accesoria mixta cuyas células endocrinas se disponen en los
islotes de Langerhans.
Esquema General del Tubo Digestivo.

La luz del tubo digestivo se encuentra en continuidad con el medioambiente externo. Esa luz
queda delimitada por varias capas:
Mucosa. En contacto con los antígenos del exterior, formada por:

- Revestimiento epitelial. Epitelio muy ondulado que permite aumentar la
superficie de intercambio, favoreciendo los procesos de absorción. El epitelio
varía según la región del tubo digestivo.
- Lamina propia. Tejido conjuntivo laxo sobre el que se apoya el epitelio.
Recibe distintos nombres según la región: corion desde la cavidad oral hasta
el esófago o lámina propia a partir del esófago. La lámina propia es más laxa y
celular, conteniendo vasos, glándulas de la mucosa (tubuloalveolares o
tubuloacinares serosas, mucosas o mixtas), tejido linfoide y células
musculares lisas.
- Muscular de la mucosa (muscularis mucosae). Separa la mucosa de la
submucosa. Formada por fibras musculares lisas longitudinales (capa externa)
y circulares (capa interna).
Submucosa. Tejido conjuntivo laxo (más denso que el de la lámina propia) donde
aparecen vasos (arteriales, venosos y linfáticos) de mayor calibre que permiten nutrir
el epitelio y la lámina propia. También aparecen acúmulos de neuronas de tipo
61 Paco Marín
vegetativo que forman los plexos submucosos o plexos de Meissner, reciben

axones aferentes y emiten axones eferentes que inervan tanto a los vasos como a la
lámina propia y al epitelio. También pueden existir glándulas submucosas.
Muscular propia. Formada por varias capas de musculo liso: primera capa formada
por fibras circunferenciales y segunda capa formada por fibras longitudinales. En
algunos tramos del tubo digestivo puede existir una capa de fibras oblicuas. Entre las
dos primeras capas aparece una interfase de tejido conjuntivo ocupado por neuronas
vegetativas aferentes y eferentes formando el plexo mientérico o de Auerbach. Las
neuronas vegetativas aferentes también pueden penetrar hacia la submucosa y hacer
sinapsis con las neuronas del plexo submucoso o de Meissner.
Adventicia o serosa. Tejido conjuntivo laxo que reviste la superficie externa del tubo
digestivo. La serosa presenta un límite externo de células mesoteliales, llamándose
serosa peritoneal, el TC laxo se conecta con la cavidad peritoneal por medio de un
mesotelio. La adventicia se encuentra compuesta por tejido conjuntivo que se
confunde con el tejido conjuntivo de órganos y estructuras adyacentes.
Primer Tramo del Tubo Digestivo.

El primer límite del tubo digestivo es la cavidad oral, delimitada anteriormente por los labios,
presenta un suelo ocupado por la lengua y un techo donde se distingue un paladar duro
(apoyado sobre hueso) y un paladar blando. La cavidad oral comprende: la lengua, los dientes
y sus medios de sostén, las glándulas salivales mayores y menores y las amígdalas.
La cavidad oral se continúa con la orofaringe a través del istmo de las fauces, en ella se
produce la encrucijada entre las vías respiratoria y digestiva. El extremo más distal de la
faringe, la hipofaringe, se va a continuar con el esófago.
Histología de la Cavidad Oral y de la Faringe.

La cavidad oral y la faringe presentan una histología muy similar.
Mucosa, formada por:

- Epitelio plano poliestratificado no queratinizado que se encuentra en
continuidad con el epitelio de los labios. Sin embargo, dentro de la cavidad oral
hay estructuras donde se pueden dar pequeños procesos de
queratinización, como en algún borde de las encías, en zonas de la lengua
Muchas veces se trata de una queratinización anormal por estímulos irritativos
que dan lugar a una paraqueratosis. Por lo tanto, existe epitelio queratinizado
en la cavidad oral, aunque sea de forma excepcional.
- Corion de tejido conjuntivo laxo con abundantes fibras colágenas y elásticas
desordenadas. También existen glándulas de tipo tubuloacinar o tubular simple
cuyos conductos penetran en el epitelio para eliminar su secreción al exterior.
o Glándulas salivales menores. Secretan saliva (seromucosas).
o Glándulas de Weber (secreción mucosa) en el paladar duro.
o Glándulas de Von Ebner (secreción serosa) en los surcos
peripapilares de la lengua, en torno a las papilas caliciformes.
- NO existe una muscular de la mucosa ni en la cavidad oral ni en la orofaringe,
pero si que hay una serie de estratos de fibras elásticas delimitando la
mucosa de la submucosa, en las caras internas de las mejillas y suelo de la
62 Paco Marín
lengua. En algunas zonas como la lengua y el paladar duro, las fibras elásticas
no existen, de manera que no se diferencia la mucosa de la submucosa.
Submucosa. Presenta plexos de Meissner, grandes vasos sanguíneos y linfáticos,
folículos linfoides y glándulas con porciones secretoras tubuloalveolares. Si todo el
corion está ocupado por folículos linfoides y el epitelio que se apoya sobre él forma una
serie de criptas, estamos ante una amígdala (palatinas, tubáricas, linguales y faríngeas
o adenoides)
Muscular propia. Toda la musculatura orofaríngea es voluntaria, por lo que existe
músculo estriado esquelético. Es útil para la deglución. Esta capa está formada por
fibras oblicuas, longitudinales y circulares entremezcladas. No vamos a encontrar
plexos de Auerbach porque son vegetativos y se dan solo en el músculo liso.
Adventicia. Recubre externamente a la cavidad oral y faringe.
Dorso de la Lengua.
El dorso de la lengua se caracteriza por la presencia de un resal en forma de V conocida como
V lingual o surco terminal. Detrás de ella se encuentran las amígdalas linguales y el istmo de
las fauces, que conecta a la cavidad oral con la orofaringe. A ambos lados tendríamos los
pilares glosopalatinos con las amígdalas palatinas. En el dorso de la lengua no existe una capa
de submucosa.
La superficie de la lengua no es regular si no que presenta una serie de líneas y elevaciones

debido a la presencia de papilas.
Todas las papilas tienen una estructura común. Presentan una mucosa, con epitelio plano
poliestratificado y cuyo corion contiene pequeños ganglios de Meissner y glándulas salivales
menores tubuloacinares, generalmente de tipo seromucoso, cuyos conductos de secreción,
revestidos por células cúbicas o prismáticas muy bajas, se abren al exterior entre las papilas.
La mucosa se encuentra delimitada por una muscular propia de musculo esquelético estriado,
ya que no hay submucosa. La muscular propia está formada por fibras oblicuas, longitudinales
y transversales.
Existen tres tipos de papilas en la lengua, cuyas diferencias son:
Papilas caliciformes. Forman la V lingual, tienen forma de cáliz o de copa y no son

muy abundantes. Presentan un pequeño surco alrededor, el surco peripapilar, que es
una invaginación del epitelio. La papila sobresale muy poco por encima del surco y
tiene un aspecto redondeado y aplanado.
Su epitelio presenta unas glándulas acinares ramificadas de secreción serosa pura,
llamadas glándulas de Von Ebner, que contienen gránulos de zimógeno y cuyos
conductos se abren al surco peripapilar. Su secreción sirve para eliminar residuos que
se quedan acumulados en el surco peripapilar, por lo también se las conoce como
glándulas lavadoras. Esto es importante en el reconocimiento de las moléculas
gustativas.
En el epitelio de la cara interna del surco peripapilar, aparecen los corpúsculos
gustativos, formados por nidos de células con forma de barril y microvellosidades,
como las células de sostén (claras), células sensoriales o neuroepiteliales (oscuras) y
células basales. Aquí reside el órgano sensorial del gusto, por lo que existen fibras
aferentes y eferentes en el tejido conjuntivo de la papila. Las moléculas gustativas
contactan con el polo externo del corpúsculo gustativo.
63 Paco Marín
Papilas filiformes. Se encuentran formando una serie de líneas paralelas a la V

lingual a lo largo de todo el dorso de la lengua. Son las más pequeñas y abundantes.
Su epitelio muestra una serie de elevaciones aberrantes y afiladas que le dan
nombre a estas papilas. El corion sube acompañado por ese epitelio.
Papilas fungiformes. Se encuentran formando unos resaltes redondeados en los
laterales de la lengua, aunque son más abundantes en la punta de la lengua. Tienen
forma de meseta elevada, hongo o seta.
Glándulas Salivales Mayores.

Las glándulas salivales mayores son glándulas acinares compuestas. Presentan un conducto
principal que se ramifica en distintos conductos interlobulares o interlobulillares y estos, a su
vez, se ramifican más hasta convertirse en conductos intralobulillares que penetran en los
distintos lobulillos o grupos de unidades secretoras. En estos conductos intralobulillares drenan
las unidades secretoras de esas glándulas.
Las unidades secretoras de las glándulas salivales mayores son de tipo acinar y pueden ser
acinis serosos, mucosos o mixtos. Existen tres grupos de glándulas salivales mayores:
Glándulas parótidas: Es la más grande y se encuentra en la región infratemporal de

la cabeza, por delante de la oreja. Su conducto excretor recibe el nombre de conducto
parotídeo o de Stenon. Es una glándula acinar compuesta serosa pura que presenta
más conductos intercalares que conductos estriados.
Glándulas submandibulares o submaxilares: Tienen un conducto excretor llamado
conducto submandibular o de Wharton. Es una glándula acinar compuesta mixta
(seromucosa) que tiene más conductos estriados que conductos intercalares.
Glándulas sublinguales: Es una glándula acinar compuesta mucosa pura que
presenta pocos conductos intercalares y pocos conductos estriados. Su conducto
excretor es muy corto por lo que en seguida sale del lobulillo y se convierte en
interlobulillar.
64 Paco Marín
Los distintos tipos de acinis presentan estructuras histológicas distintas:
Acinis serosos: presentan una luz muy poco evidente que se encuentra rodeada por
células piramidales con forma de pirámide truncada y polaridad funcional. Su dominio
apical presenta una gran cantidad de gránulos de secreción repletos de zimógeno,
mientras que el dominio basolateral presenta abundante RER con ribosomas. Su
núcleo es esférico y central. Inmediatamente por debajo de las células secretoras, en la
membrana basal, se encuentran las células mioepiteliales. Estas son células
epiteliales con una gran diferenciación contráctil de actina, que permite exprimir la
secreción del acini. Su citoplasma es alargado con abundantes prolongaciones que
abarcan todo el acini como si fuese un cesto.
Acinis mixtos: Presentan células de secreción mucosa de polo cerrado con una
polaridad funcional. En el polo basal se observa un núcleo plano y periférico. Su polo
apical presenta gránulos o vesículas electrolúcidas de moco glicoproteico que tienen
un aspecto espumoso. Externamente a estas células, existen unas células de
secreción serosa que forman la semiluna de Gianuzzi. Estas presentan una gran
cantidad de gránulos de zimógeno que, cuando son secretados, atraviesan los
espacios intercelulares de las células mucosecretoras para llegar a la luz de la
glándula. Por lo tanto, en el acini mixto predominan las células de secreción mucosa,
pero de vez en cuando se ve alguna semiluna de Gianuzzi. Los acinis mixtos también
se encuentran rodeados por células mioepiteliales.
Estas unidades secretoras se abren a conductos intralobulillares con un revestimiento inicial

de células cúbicas bajas y células mioepiteliales. Estos primeros conductos son los conductos
intercalares que van a ir ramificándose y cuyas células van a ir aumentando de altura hasta dar
origen a otro conducto. Este sigue siendo intralobulillar, pero sus células son mucho más altas,
casi prismáticas o cúbicas muy altas, y carece de células mioepiteliales. Sus células son muy
eosinófilas debido a que presentan una gran cantidad de mitocondrias en el borde basal
relacionadas con pliegues de la membrana basal. Esto les da un aspecto estriado a las células
por lo que este tipo de conductos se denominan conductos estriados. Estos ya salen del
lobulillo, dando lugar a los conductos interlobulillares o excretores.
Odontogénesis.
La Odontogénesis es el proceso de la formación del diente. Se da en una serie de etapas:
1. Etapa del brote. El epitelio bucal prolifera hacia el mesénquima subyacente para dar
origen al órgano del esmalte (primordio del esmalte). Las células mesenquimatosas
contiguas al brote dental comienzan a diferenciarse y forman la papila dental, que
sobresale en el brote del diente.
2. Etapa de casquete. En esta etapa se forma el germen dental. Las células ubicadas en
la concavidad de la estructura en casquete se diferencian en células cilíndricas altas
(ameloblastos) y forman el epitelio interno del esmalte. El mesénquima condensado
empuja el epitelio interno del esmalte, haciendo que se invagine. La formación de la
papila dental da origen a la dentina y la pulpa.
3. Etapa de campana. La conexión con el epitelio bucal casi ha desaparecido. El órgano
del esmalte consiste en una capa fina de epitelio externo, un epitelio interno formado
por ameloblastos, varias capas condensadas de células que forman el estrato
intermedio y el retículo estrellado de células muy separadas entre sí. La papila dental
empuja mucho el órgano del esmalte, el cual se ve muy invaginado.
65 Paco Marín
4. Etapa de aposición de la dentina con el esmalte, el germen dental está

completamente diferenciado y se ha independizado del epitelio bucal. Se ve con
claridad la relación de los dos tejidos mineralizados de la corona dental, es decir, el
esmalte y la dentina. El mesénquima circundante se convierte en tejido óseo.
5. Etapa de erupción dental. El vértice del diente emerge a través de la superficie del
epitelio bucal. La capa de odontoblastos tapiza la cavidad pulpar. Existen ligamentos
periodontales desarrollados que fijan la raíz del diente al hueso alveolar circundante. El
vértice de la raíz todavía es muy amplio, pero después de la erupción, se hace más
estrecho.
6. Etapa del diente funcional. El diente está incluido en el hueso y encía circundantes.
Dientes.
Los dientes son indispensables en el comienzo del proceso digestivo. Existen 32 dientes
permanente o secundarios que reemplazan a los dientes deciduos, primarios o de leche. El
diente es una estructura donde hay una relación muy importante entre el epitelio y el
mesénquima que hay por debajo.
Existen tres componentes mineralizados en el diente, que son:
Esmalte: Es una capa delgada, dura y translúcida de tejido mineralizado acelular que
cubre la corona del diente, por encima de la dentina. Aunque el esmalte es la
estructura mineral más dura del organismo, es bastante frágil. Es un material
mineralizado derivado del epitelio. El ameloblasto es una diferenciación del epitelio
que recubre el germen dentario y que sintetiza unas proteínas que salen al exterior.
Estas se mineralizan para producir el esmalte que se dispone formando los prismas del
esmalte. El ameloblasto desaparece una vez ha brotado ya el diente, por lo que el
esmalte producido no se regenera.
Dentina: Es el tejido dental más abundante, situada debajo del esmalte en la corona y
debajo del cemento en la raíz. Es producida por los odontoblastos, que son la
diferenciación de las células mesenquimales que se encuentran en la periferia de la
66 Paco Marín
pulpa dental. Los odontoblastos segregan la matriz orgánica de la dentina o predentina,

que se mineraliza para formar la dentina. La dentina persiste durante toda la vida
porque el odontoblasto no desaparece durante el desarrollo. Esto permite que la
dentina pueda ser reemplazada y sintetizada continuamente.
Cemento: Es una capa delgada, amarilla pálida, de tejido calcificado que recubre la
dentina de la raíz del diente, porción del diente que se inserta en el hueso alveolar. El
cemento es más suave y más permeable que la dentina y se elimina con facilidad por
abrasión. El cemento es producido por los cementoblastos, similares a los
osteoblastos, que secretan una matriz extracelular llamada cementoide. Esta matriz
sufre una mineralización y los cementoblastos quedan incorporados en el cemento,
pasando a ser cementocitos.
67 Paco Marín
Tema 10: Aparato Digestivo II.

Esófago y estómago
Dr. Santamaria
Esófago.
Es un tubo de 20-25 cm de longitud que se continúa con el extremo distal de la faringe, hay un
cambio histológico, pero no un límite neto con la faringe. Los 3-4 cm últimos del esófago son
intrabdominales y se conectan con la primera porción del estómago, es la zona cardial o
cardiaca.
En un corte longitudinal del esófago se observan pliegues longitudinales paralelos al eje mayor
de la mucosa. Estos pliegues no son constantes, ya que dependen de la distensión del
esófago; es decir que si el esófago está distendido los pliegues están más aplanados.
En un corte longitudinal del esófago se pueden ver las transiciones de las distintas partes de
este, y se divide en tres partes: tercio proximal, tercio intermedio y tercio distal.
El primer tercio proximal es la continuación de la faringe. Observamos distintas capas:
Mucosa: el esófago está revestido por un epitelio plano poliestratificado no

queratinizado muy grueso, de unas 300 micras de espesor. Este epitelio se apoya
sobre una lámina propia de tejido conjuntivo laxo (en algunos libros se le llama corion,
pero no es tan celular). En esta lamina propia vamos a ver glándulas túbulo-alveolares
de secreción mucosa, vasos y nervios de pequeño calibre que proceden de la
submucosa y pequeños acúmulos de linfocitos.
Muscular de la mucosa delimitando la mucosa de la submucosa. Se observan fibras
musculares lisas longitudinalmente, aunque queda alguna fibra elástica. Estas fibras se
mantienen a lo largo de todo el esófago.
Submucosa: compuesta de tejido conjuntivo laxo, pero más denso que el de la lámina
propia, con vasos sanguíneos y linfáticos de mayor calibre. Las fibras nerviosas y las
células ganglionares van a formar el plexo de Meissner. También encontramos
glándulas tubuloacinares y tejido linfático difuso.
Muscular propia: compuesta por músculo estriado esquelético en varias capas: capa
más interna circular y capa externa longitudinal. No existe plexos de Auerbach a este
nivel, porque son fibras estriadas esqueléticas.
Adventicia: tejido conjuntivo.
En el segundo tercio medio: no hay una

transición limpia.
Mucosa: similar al tercio proximal del

esófago. Se pueden seguir viendo
glándulas túbulo-alveolares a nivel de
lámina propia. Separando la mucosa de la
submucosa se encuentra la muscular de la
mucosa.
Submucosa: similar al tercio proximal del
esófago.
Muscular propia: compuesto por musculo
liso en varias capas: una primera capa
circular y una segunda capa longitudinal.
Entre medias vemos ganglios del plexo
nervioso de Auerbach.
68 Paco Marín
Adventicia: tejido conjuntivo.
En el último tercio, el esófago penetra en la cavidad abdominal atravesando el diafragma. La

diferencia de este tramo respecto al anterior es:
Mucosa: epitelio plano poliestratificado no queratinizado, pero más fino al tener menos
capas de células. En el cardias se va a producir una transición a un epitelio
monoestratificado cilíndrico mucosecretor de polo cerrado (estómago). También
tendremos una lámina propia con glándulas túbulo-alveolares de secreción mucosa
(metracromática).
Submucosa: Se mantienen glándulas en la submucosa. A nivel del cardias
desaparecen las glándulas esofágicas y aparecen las glándulas esofágicas cardiales
(más rectilíneas que las del esófago, aunque podemos ver un cierto grado de
contorneamiento). Las glándulas cardiales son tubulares con células mucosecretoras
de polo cerrado casi cúbicas, no son metacromáticas, aunque tienen afinidad por el
cienso.
Estómago.
Tiene forma de gaita gallega con dos curvaturas, una mayor y una menor. El estómago está
dividido en distintas regiones anatómicas con diferencias:
Región cardiaca: es la primera región, la de entrada

Fundus: es el polo superior.
Cuerpo gástrico
Antro pilórico con forma de embudo, conecta con el píloro.
Cuando abrimos el estómago macroscópicamente vemos unos pliegues en continuidad con los
pliegues esofágicos, los pliegues gástricos. Son pliegues de la submucosa permanentes,
pero se hacen más evidentes con el estómago vacío.
La mucosa tiene un aspecto lobular, es permanente, aunque el estómago este distendido, y se

llaman áreas gástricas. Entre cada área gástrica se observan fibras musculares lisa
perpendiculares a la muscular de la mucosa, que se insertan en los bordes del área gástrica y
se continúan con la muscular de la mucosa. Es decir, se encargan de mantener una tensión
para darle a la mucosa una estructura lobulada. La mucosa se compone de:
Epitelio cilíndrico mucosecretor de polo cerrado.

La lámina propia está compuesta por tejido conjuntivo laxo que contiene glándulas
gástricas, células plasmáticas, linfocitos y vasos difíciles de ver. Las glándulas
gástricas son tubulares, rectas y no ramificadas (aunque se pueden ramificar un poco
en el borde más apical), su luz es muy pequeña y no se abren individualmente.
La submucosa es de tejido conjuntivo laxo algo más denso que el de la lámina propia, con
vasos de mayor calibre. También se encuentra el plexo nervioso de Meissner.
La muscular propia es más compleja que en el esófago, ya que además de producir

movimientos peristálticos, sirve para agitar el contenido gástrico y digerir las proteínas. Está
compuesta por tres estratos:
1º estrato: Tiene orientación oblicua.

2º estrato: fibras musculares lisas circulares.
3º estrato: fibras musculares lisas longitudinales.
Entre estas tres capas aparecen ojales de tejido conjuntivo con fibras del plexo neurovegetativo
de Auerbach o plexo mientérico.
El límite externo es una serosa: peritoneo.
69 Paco Marín
Ultraestructura de las células de la mucosa gástrica.

Son células prismáticas con núcleo medio basal. A nivel apical tenemos Golgi desarrollado,
grandes vesículas de mucosecreción electrolúcidas rodeadas de membrana que se abren al
exterior individualmente y que a MO dan aspecto espumoso. A nivel basolateral aparecen
cisternas del RER y mitocondrias.
En la muscular propia en la transición entre esófago y estómago no hay un esfínter propio, las
capas son iguales pero un poco más gruesas en el estómago. El diafragma hace función de
esfínter del esófago, impidiendo el reflujo del contenido gástrico al esófago.
Si el diafragma no funciona bien se produce un reflujo. Esto se puede producir por un defecto
genético o por un incremento de presión intrabdominal, debido a obesidad o embarazo. Puede
estar acompañado o no de hernia, esto es una parte de la zona cardial que sube al esófago. El
contenido ácido reacciona con la mucosa del esófago y produce metaplasia: aparecen islotes
de epitelio gástrico en el epitelio esofágico, ya que los primeros son resistentes a los ácidos.
A la zona donde se transforma el epitelio esofágico en gástrico se le llama esófago de Barret.

En metaplasia tienen aspecto caliciforme y aquí hay peligro de malignización. Puede ser el
origen de un carcinoma esofágico.
Mucosa gástrica.
El revestimiento de este epitelio se produce como embudos o fosas revestidas por mucosa
gástrica llamadas fovéolas y es el lugar donde desembocan las glándulas gástricas.
En la lámina propia de tejido conjuntivo laxo nos encontramos capilares sanguíneos y linfáticos,
la celularidad propia del tejido conjuntivo y glándulas gástricas.
Es la estructura propia del cuerpo y fondo del estómago.
Las glándulas gástricas son glándulas tubulares simples ramificadas y que se componen de
una porción corta y rectilínea que desemboca en una fovéola, llamada cuello de la glándula.
Después aparece el cuerpo de la glándula, que es rectilíneo, simple y con alguna pequeña
bifurcación en la zona más distal.
Cuello de la glándula (tercio proximal): tiene epitelio cilíndrico bajo con alguna
microvellosidad, sus células son de polo mucoso cerrado con alguna vesícula más
electrodensa que en el caso de las glándulas superficiales. Las células del cuello
también se pueden ver de forma ocasional por el resto de la glándula.
Cuerpo de la glándula (tercio medio y distal): nos encontramos tres tipos de células
distribuidas por todo el cuerpo de la glándula:
- Células oxínticas o parietales. Son células ovaladas binucleadas, con núcleo
central y citoplasma muy eosinófilo. Por su aspecto ovalado pueden abombar
la membrana basal a este nivel. Segregan ácido clorhídrico (HCl) para
mantener bajo el pH y que las enzimas funcionen correctamente. Son más
abundantes en el tercio medio de la glándula gástrica.
- Células zimogénicas o principales. Son células grandes de contorno
piramidal, con vesículas de zimógeno en el borde apical y un citoplasma
basófilo en el borde basal. Secretan y sintetizan pepsinógeno, que se
transforma en pepsina cuando sale al exterior y va a intervenir en la
degradación de proteínas. Son más abundantes en el tercio distal.
- Células enteroendocrinas o neuroendocrinas. Presentan una distribución
heterogénea, diseminadas entre las principales y las parietales. Aparecen de
forma más abundante en el cardias y el antro pilórico. Hay dos tipos.
70 Paco Marín
Ultraestructura de las células de las glándulas gástricas

Las células parietales/ oxinticas tienen forma
ovalada, por lo que su membrana basal se encuentra
abombada. El borde basal bastante liso, pero en el
borde apical aparecen numerosas microvellosidades
sin glicocalix que tapizan las invaginaciones de la
mucosa apical, dando un aspecto laberintico a esta
zona. Se observa un núcleo esférico centrado y un
complejo de Golgi poco desarrollado. Existen
abundantes mitocondrias de todo tipo por todo el
citoplasma, que dan la eosinofilia.
71 Paco Marín
Su función principal es la secreción de HCl. Concentran el CO2 en el citoplasma, y con la

anhidrasa carbónica forman forma bicarbonato. El bicarbonato se disocia y la bomba de H+
elimina los iones H+ por el polo apical, el radical HCO3- es intercambiado por Cl- en el borde
basal. El ion Cl- sale por el polo apical y en el exterior se combinan los iones Cl- y H+ para
producir HCl.
Aparte está implicado en la secreción del factor

intrínseco (molécula que actúa en el intestino
favoreciendo la absorción de Vitamina B12). La
deficiencia de Vitamina B12 produce hipovitaminosis y
anemia megaloblástica.
Las célula principales tienen polaridad funcional. Es

característico de ellas la gran cantidad de vesículas
electrodensas en su polo apical. Similar a las células
secretoras de zimógeno por el pepsinógeno. En las
carillas laterales y basales hay gran cantidad de RER,
aportándole una tonalidad basófila.
Las célula enteroendocrina se dividen en dos tipos:
Células serotoninergicas: son células con una

pequeña pero larga prolongación apical encargada de
recogen la información del contenido de la luz de la
glándula. Tienen algunas microvellosidades apicales y
núcleo basal. En el polo basal tiene una gran cantidad
de vesículas electrodensas con halo claro, las cuales
contienen serotonina y otros péptidos vasoactivos, como
catecolaminas. Actúan modulando las células vecinas de
modo paracrino. Tienen una gran fluorescencia inducida
con aldehídos.
Células G o GRD: no tienen este borde apical, no llegan
a la luz. En el borde basal tiene vesículas electrodensas
más pequeñas y sin halo claro. La membrana está
pegada al material electrodenso. Contienen gastrina,
que es un polipéptido que modula la función del resto de las células.
La estructura descrita hasta ahora es la estándar del cuerpo y el fondo gástrico.
En el antro pilórico los pliegues son más bajos. Las áreas gástricas son más amplias y las
foveolas también. El epitelio es igual que en el resto del estómago. En las foveolas se abre más
de un cuello de las glándulas del antro pilórico, son glándulas tubulares flexuosas, ya no son
tan rectas, con ramificaciones, revestimiento más homogéneo y son de tipo mucosecretor.
También se ven abundantes células enteroendocrinas en el antro pilórico.
Hay muchos capilares de endotelio fenestrado en la proximidad de las glándulas. Empiezan a

verse glándulas de la submucosa: glándulas de Brunner, tubulares mucosecretoras, típicas
de la submucosa del duodeno.
72 Paco Marín
Tema 11: Aparato Digestivo III.

Intestino Delgado y Grueso.
Dr. Santamaria
Píloro
El píloro constituye la región estrecha distal del esfínter entre el estómago y el duodeno. El
esfínter pilórico aparece como un engrosamiento de la muscular propia. La parte proximal con
respecto al esfínter pilórico es la región pilórica o píloro.
Las fovéolas gástricas del píloro son más profundas y alcanzan la mitad de la profundidad de la
mucosa. En las fovéolas desembocan las glándulas pilóricas, localizadas en la lámina propia
de la mucosa.
Las glándulas pilóricas están ubicadas en el antro pilórico (entre el fundus y el píloro). Son
glándulas tubulares contorneadas y ramificadas cuya luz es relativamente amplia. Las
glándulas pilóricas se componen de células mucosecretoras, similares a las células mucosas
superficiales, tienen una secreción viscosa que contribuye a proteger la mucosa gástrica.
Además, aparecen células enteroendocrinas, sobre todo las células G secretoras de

gastrina, se encuentran intercaladas en el epitelio glandular junto con células parietales
ocasionales. Las glándulas se vacían dentro de las fositas gástricas profundas.
Intestino delgado
Anatómicamente consta de tres porciones. La primera porción es el duodeno, mide 12 dedos
de longitud y tiene forma de C. En él desembocan las vías biliares y el conducto pancreático
principal o de Wirsung. Su función principal es la de digestión de hidratos de carbono
(anhidrasa pancreática), de lípidos (lipasas pancreáticas y sales biliares del hígado) y de las
proteínas (tripsina). En el duodeno se completa la digestión, aunque hay un poco en el yeyuno.
La siguiente porción es el yeyuno donde se produce principalmente la absorción de

monosacáridos, aminoácidos, triglicéridos, agua e iones.
La última porción es el íleon, en el cual continúa la absorción. Desemboca en el intestino

grueso a través de la unión ileocecal.
Histología del yeyuno

En una sección longitudinal del yeyuno se observan,
macroscópicamente, una serie de elevaciones digitiformes de
la mucosa dispuestas periódicamente. En un principio se
pensó que la función de estos pliegues era de actuar como
válvulas para impedir el retroceso del contenido intestinal y
se denominaron válvulas conniventes. Sin embargo, esta
no es su función ya que son demasiado flácidas como para
actuar de válvulas, por lo que se les llamó pliegues de
Kerckring, que son unos pliegues permanentes producidos
por la submucosa y que sirven para aumentar la superficie de
intercambio del intestino. Por tanto, los pliegues de Kerckring
son independientes del grado de distensión del intestino.
73 Paco Marín
Otro mecanismo para ampliar la superficie de intercambio del intestino son unas elevaciones
afiladas y digitiformes, de unos 5mm, conocidas como vellosidades intestinales. Estas son
producidas por la mucosa y su eje es la lámina propia de la mucosa. Entre dos vellosidades, la
lámina propia produce una invaginación o fosa revestida de epitelio llamadas cripta de
Lieberkühn.
La mucosa se separa de la submucosa por una muscular de la mucosa estándar.
En la submucosa, además de formarse los pliegues de Kerckring, existen estructuras

vasculares de mediano calibre y un tejido conjuntivo moderadamente laxo. No hay glándulas en
la submucosa del yeyuno. Encontramos el plexo de Meissner.
Limitando externamente a la submucosa, encontramos la muscular propia con sus dos capas
de músculo liso: una capa interna circular y una externa longitudinal (se pierde la capa oblicua
del estómago). Entre ambas capas se encuentran los ganglios mientéricos del plexo de
Auerbach.
Finalmente, recubriendo todo tenemos una serosa peritoneal.
Si nos fijamos en la mucosa vemos las siguientes estructuras: vellosidad, cripta, vellosidad. La
mucosa se compone de un epitelio y la lámina propia sobre el que se apoya:
Epitelio cilíndrico monoestratificado con borde en chapa con un importante glicocálix

(PAS+), con enterocitos y con células caliciformes mucosecretoras de polo abierto
(tienen forma de cáliz cuya secreción sirve para lubricar el contenido intestinal). La
cantidad de estas células varía según el nivel del intestino en el que nos encontremos.
Además, existen células neuroendocrinas o enteroendocrinas diseminadas por todo
el epitelio, cuya proporción y su tipo también varía.
En la zona más superficial de las criptas aparece ese mismo epitelio, aunque con
menos células caliciformes.
En el fondo de la cripta encontramos células con una gran actividad proliferativa que se
encargan de la reposición de todas las células del epitelio intestinal. Estas células, que
van a ir ascendiendo y desplazando a las células más antiguas, se van a diferenciar en
enterocitos (células prismáticas absortivas) o en células caliciformes. En el fondo de las
criptas también encontramos a las células de Paneth (células grandes con un
contorno poco prismático y con abundantes y grandes gránulos eosinófilos que llenan
toda la célula), cuya cantidad varía en función de la localización dentro del intestino.
La lámina propia forma el eje de la vellosidad, rodea a las criptas y se encuentra
delimitada por la muscular de la mucosa. En las vellosidades, la lámina propia muestra:
- Capilar quilífero central: gran capilar linfático muy dilatado con un endotelio
discontinuo, que se encuentra en el centro de la lámina propia y que se
conecta con la red
linfática de la mucosa y
de la submucosa. A
través de este capilar
circula el quilo, que es
el producto final de la
digestión, por lo que
contiene lípidos,
aminoácidos, hidratos de
carbono que le dan un
color blanco. El quilo va
a ser exprimido gracias a
la presencia de haces de
fibra muscular lisa
(musculo de Brücke)
en torno al capilar
quilífero.
74 Paco Marín
- Capilares sanguíneos y fibras nerviosas procedentes de los plexos

submucosos.
- Fibroblastos pericrípticos: proliferan en las zonas más profundas de la cripta
y van a ir ascendiendo paralelamente a las células de Paneth para reponer la
matriz extracelular y el tejido conjuntivo del eje de la vellosidad.
- Abundantes células de estirpe linfoide y células plasmáticas que segregan
inmunoglobulina, sobre todo las de tipo IgA. Estas son captadas por el
enterocito y secretadas a la luz intestinal.
Ultraestructura del epitelio intestinal

El epitelio intestinal presenta enterocitos apoyados
sobre una lámina basal. Estos presentan abundantes
microvellosidades que dan lugar a un borde en
chapa y un abundante glicocálix que contiene
enzimas importantes (disacaridasas, amilasas y
peptidasas). El glicocálix se encarga de finalizar la
digestión para que los productos finales puedan ser
endocitados por el enterocito. El enterocito inmaduro
de un niño recién nacido es capaz de captar
moléculas proteicas pequeñas, como las albuminas,
sin necesidad de digerirlas, pero cuando madura
solo entran moléculas pequeñas digeridas
previamente por el glicocálix. El borde apical de los
enterocitos presenta un cierre muy importante con
un velo marginal y con complejos de unión.
Tienen una polaridad funcional y un núcleo ovoide con el eje

perpendicular a la membrana basal. En el polo apical existe un complejo
de Golgi muy desarrollado y una gran cantidad de vesículas de
endocitosis. En las carillas basolaterales hay RER y mitocondrias. El REL
de los enterocitos almacena los ácidos grasos y glicerol absorbidos para
volver a dar TAGs y almacenarlos en gotas lipídicas electrodensas. Estas
vesículas van ir al Aparato de Golgi, y de ahí saldrán al espacio
extracelular por las carillas laterales en forma de quilomicrones (gotas
lipídicas grandes y electrodensas). Los quilomicrones van a ser
transferidos al quilífero central.
Las células caliciformes son células mucosecretoras de polo abierto

que presentan un núcleo basal y una polaridad funcional: vesículas
electrolúcidas de mucosecreción en el polo apical.
Las células neuroendocrinas se encuentran diseminadas entre el resto de células del epitelio.
Podemos hablar de tres tipos:
Células neuroendocrinas con un borde apical con algunas pequeñas microvellosidades.

Estas presentan vesículas de secreción electrodensas con halo claro que contienen
fundamentalmente serotonina, que eliminan a la vía sanguínea.
Células neuroendocrinas sin borde apical y con vesículas de secreción electrodensas
sin halo claro. Estas vesículas contienen una gran variedad de polipéptidos o
neuropéptidos: bombesina, colecistoquinina, gastrina, polipéptido pancreático Todos
ellos son péptidos vasoactivos que van a actuar paracrinamente en relación con otras
células. Hay distintos tipos de células neuroendocrinas según el péptido que
contengan, aunque algunas pueden contener varios péptidos distintos.
75 Paco Marín
Células neuroendocrinas un poco más elevadas cuyo

extremo apical no llega a la luz. Contienen vesículas
electrodensas más grandes que segregan el
enteroglucagón, el glucagón intestinal, que es un péptido
pequeño que tiene el efecto inverso a la insulina. Además,
el glucagón es vasoactivo.
En el fondo de las criptas nos encontramos a las células de

Paneth. Estas tienen una estructura en cuña o piramidal con
algunas microvellosidades en su borde libre. Presenta un núcleo
esférico central y grandes vesículas electrodensas en el polo apical.
Estas células son capaces de concentrar zinc (Zn2+), que tiene un
efecto bactericida o bacteriostático; y lisozimas (enzimas que
digieren paredes bacterianas). Contribuyen a una primera línea de
defensa no inmunitaria contra bacterias o agentes patógenos.
Duodeno
El duodeno es la primera porción del intestino donde se va a producir la digestión final de los
principios inmediatos. Tiene una estructura parecida al antro pilórico del estómago.
Los pliegues de Kerckring son más pequeños, más romos, que en el yeyuno. Por debajo de
ellos, encontramos la mucosa, que forma microvellosidades un poco más bajas que las del
yeyuno e íleon. Las células neuroendocrinas son más abundantes a este nivel.
Lo más importante es la presencia de glándulas en la submucosa que presentan porciones

secretoras que atraviesan la lámina propia. Son glándulas tubulares ramificadas
mucosecretoras muy abundantes que desembocan en el fondo de las criptas. Estas glándulas
aparecían también en el antro pilórico y son las glándulas de Brunner. Presentan células
mucosecretoras de polo cerrado cuya secreción mucosa es rica en bicarbonato. Esto consigue
subir el pH, que está muy bajo conforme sale el contenido gástrico por el píloro. Esto es
fundamental para el correcto funcionamiento de las enzimas (ej.: lipasas).
Íleon
Es la última porción del intestino delgado. Tiene una gran cantidad de células linfoides en la
mucosa que forman grandes folículos linfoides de centro claro llamados placas de Peyer, y se
encuentran en la mucosa y en la submucosa, aplanando los pliegues de Kerckring.
Las células M se encuentran en el epitelio de todo el intestino dispersas entre los enterocitos,
pero son más abundantes a nivel del íleon. Son células un poco más bajas con
microvellosidades aisladas, largas e irregulares que no forman un borde en cepillo. También
presentan invaginaciones en su porción basal, donde aparecen con frecuencia linfocitos
provenientes de la lámina propia y prolongaciones de células dendríticas.
Estas células tienen actividad endocítica que les permite fagocitar restos bacterianos y
antígenos diversos y los presentan a las células dendríticas. Las células dendríticas los
introduce en su citoplasma, los procesa y los presenta a las células linfoides de la placa de
Peyer. De esta manera, se produce una activación inmunitaria de linfocitos B que se
diferencian en células plasmáticas en el centro claro de la placa de Peyer. Las células
plasmáticas van a migrar a ganglios linfáticos regionales o permanecer en la lámina propia
secretando IgA. Las células M son más abundantes en alrededor de las placas de Peyer.
76 Paco Marín
Ciego y apéndice
El ciego es un fondo de saco ciego distal a la válvula ileocecal. La histología del ciego es muy
similar a la del resto del colon. El apéndice es una evaginación digitiforme delgada de la
porción más distal del ciego. La histología del apéndice, sin embargo, difiere del colon porque
tiene una capa uniforme de músculo longitudinal en la muscular propia. Además, presenta una
gran cantidad de nódulos linfáticos en la submucosa.
En adultos, la estructura normal del apéndice desaparece y se llena de tejido cicatricial fibroso.
Estructura general del intestino grueso

Ciego y apéndice vermiforme
Colon (ascendente, transverso, descendente y sigmoide)
Recto
Conducto anal
77 Paco Marín
En el intestino grueso se produce la absorción de agua, el intercambio de iones y también,

gracias a la flora intestinal, la síntesis y absorción de vitaminas.
En comparación con el intestino delgado, los pliegues de Kerckring son más pequeños y
romos en el intestino grueso y se encuentran delimitados también por la muscular de la
mucosa.
La mucosa tiene un borde liso ya que han desaparecido las microvellosidades, pero las criptas
se mantienen y ocupan todo el espesor de la lámina propia. Además, el epitelio presenta
escasos enterocitos y predominan las células caliciformes. Desaparecen las células de Paneth
que se encontraban en el fondo de las criptas, aunque se pueden ver algunas en el apéndice y
en el ciego.
En la submucosa no hay glándulas, pero se observan pequeños folículos linfoides o acúmulos

de linfocitos como recuerdo de las placas de Peyer. El tejido linfoide es más abundante en el
apéndice y, en menor medida, en el ciego (aparecen en los ejes de los pliegues de Kerckring).
La muscular propia tiene una capa interna circular continua pero la capa externa es
discontinua, salvo a la altura del sigma y del recto. En esta capa externa se alternan zonas de
fibras musculares lisas cortadas transversalmente con la capa serosa.
Las fibras longitudinales discontinuas de musculo liso se corresponden macroscópicamente

con las tenias cólicas, tres cintas de músculo liso de color blanquecino. Las discontinuidades
permiten que diferentes segmentos del colon se contraigan de forma independiente
produciendo unos abombamientos conocidos como haustras del colon. En el sigma y en el
recto, la capa externa de la muscular propia vuelve a ser continua, no presentan haustras.
Recto y conducto anal

El recto es la porción terminal dilatada del tubo digestivo. Su parte superior se distingue del
resto del intestino grueso por la presencia de pliegues rectales transversos. Su mucosa es
similar a la del resto del colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con muchas
células caliciformes.
La porción más distal del tubo digestivo es el conducto anal. Tiene una longitud de 4 cm y se
extiende desde la cara superior del diafragma pélvico hasta el orificio anal. Su porción superior
78 Paco Marín
presenta pliegues longitudinales denominados columnas anales y las depresiones que hay
entre ellas reciben el nombre de senos anales. El conducto anal se divide en tres zonas de
acuerdo con las características del revestimiento epitelial:
Zona colorrectal: Es el tercio superior del conducto anal, contiene un epitelio cilíndrico
simple con características idénticas al epitelio del recto.
Zona de transición anal: Ocupa el tercio medio del conducto anal. Constituye la
transición entre el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rectal y el epitelio estratificado
plano de la piel perianal. La zona de transición anal posee un epitelio cilíndrico
estratificado que se extiende hacia la zona cutánea del conducto anal.
Zona escamosa: Se encuentra en el tercio inferior del conducto anal. Esta zona está
revestida por un epitelio estratificado plano o escamoso que se continúa con el epitelio
de la piel perianal.
En el conducto anal, las glándulas anales se extienden dentro de la submucosa e incluso
dentro de la muscular propia. Estas glándulas tubulares rectas ramificadas secretan moco en la
superficie anal, a través de conductos revestidos por un epitelio cilíndrico estratificado. A veces,
las glándulas anales están rodeadas por tejido linfático difuso.
La piel que rodea el orificio anal contiene glándulas apocrinas grandes llamadas glándulas
circumanales. En este sitio también se encuentran folículos pilosos y glándulas sebáceas.
La submucosa de las columnas anales presenta una importante red vascular proveniente de la
arteria rectal superior y del plexo venoso rectal. Las dilataciones de alguna de estas venas
constituyen las hemorroides internas.
En el recto no existen tenias cólicas, la capa longitudinal de la muscular propia forma una
lámina uniforme. La muscular de la mucosa desaparece a nivel de ATZ (zona de transición
anal), donde la capa circular de la mucosa externa se engrosa para formar el esfínter anal
interno. El esfínter anal externo está formado por los músculos del periné.
Comparación entre intestino delgado e intestino grueso

Pliegues de Vellosidades Células Células de Células
Kerckring intestinales caliciformes Paneth neuroendocrinas
Duodeno ++ +++ ++ ++ +++
Yeyuno ++++ ++++ +++ ++++ ++
Íleon +++ +++ ++++ +++ ++
-
+++
Intestino salvo en el
+ - +++++ en determinadas
grueso apéndice y
regiones
en el ciego
79 Paco Marín
Resumen.
80 Paco Marín
81 Paco Marín
Tema 12: Aparato Digestivo IV.

Hígado
Dr. Santamaria
El hígado es la glándula extrínseca más grande del cuerpo y forma parte del aparato digestivo,
vierte parte de su contenido al intestino, pero se encuentra fuera de él. Presenta una estructura
compleja al ser una glándula mixta, es decir, tiene un componente endocrino y otro exocrino
porque excreta sustancias tanto a la sangre (endocrino) como al intestino (exocrino).
El hígado presenta funciones metabólicas importantes de almacenamiento y una función

detoxificadora (capta tóxicos de la vía vascular o digestiva, los inactiva y después los expulsa o
elimina).
Estructura del Hígado

El hígado es un órgano encapsulado, se encuentra revestido por una cápsula de tejido
conjuntivo denso llamada cápsula de Glisson. En la zona más cóncava de la víscera, la
cápsula se engrosa y forma el hilio hepático, por donde entran los vasos y nervios y sale la
vía biliar. La vía biliar es el conducto excretor del hígado como glándula exocrina. Sin embargo,
el hígado tiene también otro punto de salida de sangre venosa.
Los elementos absorbidos por el epitelio intestinal (monosacáridos, aminoácidos, triglicéridos,

), los productos del metabolismo de la flora bacteriana (compuestos nitrogenados) y los
tóxicos ingeridos pasan a la vía venosa o a la vía linfática. Este flujo sanguíneo llegará al
hígado a través de la vena porta, que penetra en el hígado por el hilio hepático.
El hígado tiene también un flujo arterial proporcionado por la arteria hepática que entra en el
hígado a través del hilio hepático. La sangre venosa portal y la sangre arterial, una vez en el
hígado, se mezclan en los sinusoide hepático. Los sinusoides hepáticos son estructuras
capilares de tipo venoso que se encuentran íntimamente relacionados con el parénquima
hepático, constituido por hepatocitos.
Los hepatocitos se colocan de una forma específica, formando trabéculas, cordones o

láminas hepatocitarias. Los hepatocitos se enfrentan entre sí por una de sus caras y, por la
otra, entran en contacto con la sangre del sinusoide hepático. El hepatocito es capaz de
secretar sustancias a la vía sanguínea (función endocrina) y a la vía biliar (función exocrina).
En el hígado existen unas venas centrolobulillares, donde desembocan los

sinusoides hepáticos. Estas venas recogen toda la sangre del hígado para sacarla por
las venas hepáticas, que van a desembocar en la
vena cava. La sangre venosa que sale del hígado
es distinta a la que entra porque ha sido
modificada.
En el polo biliar de los hepatocitos (su cara
enfrentada) existen unos túneles extracelulares
llamados canalículos biliares, que constituyen la
primera parte de la vía biliar intrahepática. En ellos
se produce el vertido de la secreción exocrina del
hígado, la bilis, que va a salir por la vía biliar
extrahepática hasta el conducto colédoco, que
desemboca en la ampolla de Vater, segunda
porción del duodeno.
82 Paco Marín
Las funciones del hepatocito son:
Almacenar glucosa (en forma de

glucógeno) y triglicéridos.
Captar aminoácidos para sintetizar
proteínas como la albúmina, globulina,
factores de coagulación, el fibrinógeno...
Captar e inactivar elementos tóxicos y
componentes nitrogenados para
después ser excretados a la vía
sanguínea o a la vía biliar.
Segrega sales biliares (digestión de
grasas), pigmento biliar (producto del
catabolismo de la hemoglobina) y
productos detoxificados a la vía biliar
para eliminarlos.
Histología del Hígado

El parénquima hepático forma hexágonos, los lobulillos hepáticos, centrados por un vaso
venoso único, la vena centrolobulillar. Sin embargo, estos hexágonos son virtuales, ya que no
hay una separación neta entre elementos contiguos. Los hexágonos son visibles en el cerdo
porque están delimitados por un tejido conjuntivo muy fino. Este tejido conjuntivo procede del
hilio hepático y forma trabéculas cada vez más finas con una sección transversal estrellada.
En los 6 vértices del hexágono virtual aparecen islotes de tejido conjuntivo más o menos de
forma estrellada que forman los espacios porta, por donde van a pasar las ramas de la vena
porta, las ramas de la arteria hepática y el conducto biliar. El calibre varía según lo cerca que
esté el espacio porta del hilio hepático, llegando a haber varias ramas en los espacios porta
más grandes.
El conducto biliar siempre presenta un epitelio monoestratificado cúbico más o menos alto,
dependiendo de lo cerca que esté del hilio. Cuanto más cerca, más alto será el epitelio, pero
nunca llegará a ser poliestratificado.
También podemos encontrar vasos linfáticos y fibras nerviosas que entran a través del hilio
hepático y acompañan a los vasos sanguíneos.
De los espacios porta saldrán vénulas y arteriolas que penetran en el parénquima hepático,
constituido por los lobulillos hepáticos, para desembocar en los sinusoides hepáticos. Los
hepatocitos del parénquima se distribuyen formando cordones, trabéculas o láminas que
irradian hacia la vena centrolobulillar. Entre cordón y cordón hay un sinusoide, que va a
desembocar en la vena centrolobulillar. A ella va a llegar todo el contenido intercambiado con
los hepatocitos. Las venas centrolobulillares confluyen para formar las venas hepáticas.
Los lobulillos hepáticos centrados por la vena centrolobulillar se conocen como lobulillos
clásicos o de Rappaport. Es un concepto que hace hincapié en la función endocrina del
hígado. Los lobulillos clásicos son ambiguos, salvo en el feto donde hay un tejido conjuntivo
que separa los distintos lobulillos. El lobulillo clásico, por lo tanto, no es un lobulillo glandular
típico porque no está centrado por una estructura epitelial.
Los lobulillos glandulares suelen estar centrados por conductos intralobulillares, que son
conductos de salida de la secreción. En el hígado, se puede hablar de un lobulillo portal
centrado por un espacio porta, haciendo hincapié en su función exocrina. En los espacios porta
existen estructuras epiteliales, que son los conductos biliares que forman parte de la vía biliar
intrahepática. Estos lobulillos portales tienen forma de triángulo equilátero, donde se conectan
tres venas centrolobulillares por líneas virtuales.
83 Paco Marín
Por último, existe una tercera estructura histológica, que tiene un correlato funcional más
constante que las anteriores, el acino hepático. Los espacios porta contiguos presentan
comunicaciones vasculares y biliares, es decir, los vasos y el conducto biliar de los espacios
porta contiguos emiten colaterales que se anastomosan. Así se forma un eje vascular
(endocrino) y secretor (exocrino) del cual dependen tres zonas fusiformes que son áreas de
influencia. A ambos lados de este eje se puede definir una zona 1, una zona 2 intermedia y una
zona 3, que estaría tocando a la vena centrolobulillar. Como consecuencia, las zonas de los
distintos acinis hepáticos se superponen.
Existe cierta relación funcional de los hepatocitos según su proximidad al flujo arterial:
Zona 1: zona de mayor actividad hepatocitaria. Es la primera zona donde se acumula

glucógeno. Los hepatocitos de esta zona tienen mitocondrias más abundantes y más
desarrolladas.
Zona 2: intermedia, es la segunda zona en acumular glucógeno. Sus mitocondrias son
también de tamaño y cantidad intermedia.
Zona 3: zona más alejada del flujo arterial, por lo que el glucógeno se acumulará más
tarde en ella y tendrá menos actividad metabólica. Sin embargo, será la primera zona
donde ocurra la degeneración grasa en caso de lesión (al ser la zona menos
oxigenada, es la primera que empieza a acumular gotas lipídicas).
Histología del Lobulillo Hepático

La pared de la vena centrolobulillar es muy fina porque está formada solamente por un
endotelio y una membrana basal, apenas presenta tejido conjuntivo laxo. En esta vena, van a
desembocar los sinusoides hepáticos. Las vénulas provenientes de la vena porta hepática y las
arteriolas provenientes de la arteria hepática salen del espacio porta por su limitante y
desembocan en el sinusoide.
El sinusoide hepático es un capilar venoso, por lo que presentará un endotelio discontinuo.

Esto quiere decir que, aunque no haya fenestraciones, si que hay zonas donde las células
endoteliales se encuentran muy separadas entre sí dejando huecos. Estas células
endoteliales se apoyan sobre una membrana basal que presenta fibras de reticulina (colágeno
tipo III). Intercaladas entre las células endoteliales de la pared del sinusoide, o en la luz del
mismo, pueden aparecer otras células llamadas células de Kupffer. Estas presentan
contornos irregulares, indicadores de movimiento ameboide, y un núcleo arriñonado. Tienen
84 Paco Marín
también muchos gránulos, lisosomas primarios y secundario. Estas células pueden

comportarse como monocitos en la luz del sinusoide ya que presentan una gran actividad
fagocítica. Como consecuencia, tienen una función de defensa inespecífica. Son capaces de
fagocitar cualquier antígeno que se encuentre en la sangre de ese sinusoide.
Las células de Kupffer se pueden reconocer inyectando tinta china por vía portal en un animal
de experimentación. La tinta china no se disuelve y llegarán al sinusoide hepático, donde serán
fagocitadas por las células de Kupffer. En un corte histológico sin teñir, veremos manchones
negros correspondientes a las células de Kupffer que han fagocitado la tinta.
A ambos lados del sinusoide se encuentran las trabéculas hepatocitarias, formadas por dos
filas de hepatocitos enfrentados. Los hepatocitos son células hexagonales que pueden ser
binucleadas o presentar un solo núcleo poliploide. Aunque presentan un citoplasma
mayoritariamente eosinófilo, siempre van a existir zonas basófilas. Los hepatocitos enfrentados
dejan un espacio extracelular entre sí que corresponde con el canalículo biliar. Este no se
abre a la vena centrolobulillar si no que es una especialización cuya pared son los propios
hepatocitos. Los canalículos biliares se van a continuar con otras vías biliares intrahepáticas
que desembocan en el conducto biliar del espacio porta. Estos conductos biliares van a ir
confluyendo hasta formar las vías biliares extrahepáticas. Estas vías biliares extrahepáticas
van a dar lugar al conducto cístico, que sale de la vesícula biliar, y al conducto colédoco,
que es la vía común final de salida de la secreción biliar hasta el intestino.
El citoplasma de algunos hepatocitos puede presentar vacuolas claras que se corresponden

con inclusiones de glucógeno. Sin embargo, otros hepatocitos presentan un citoplasma mucho
más homogéneo, sin esas vacuolas. También se pueden observar pigmentos de tipo
lipofucsina (pigmentos del metabolismo de lípidos) que se acumulan en los hepatocitos.
Además, existen inclusiones lipídicas que pueden llegar a confluir formando una única gota
lipídica. Esto se conoce como degeneración grasa y hace que los hepatocitos adquieran el
aspecto de un adipocito. Es una lesión típica del hígado alcohólico, ya que el alcohol es un
tóxico que se elimina por vía hepática.
Los hepatocitos tienen una gran capacidad de proliferación. Por ello, cuando hay lesiones en el
hígado, la zona afectada se regenera rápidamente.
Entre la pared del sinusoide y el polo vascular de las trabéculas hepatocitarias existe un hueco,
a veces muy estrecho, que se conoce como espacio de Disse. Este espacio puede recoger
tanto filtrado del plasma como secreciones de los hepatocitos. Constituye una vía de salida
linfática ya que puede comunicarse con los vasos linfáticos de los espacios porta,
contribuyendo a la formación de linfa que sale del hígado.
El espacio de Disse presenta células fusiformes de núcleo elongado que son capaces de
migrar, los lipocitos o células de Ito. Estas células acumulan inclusiones lipídicas y a veces
contienen vitamina A. Son más frecuentes en las proximidades del espacio porta y tienen una
función importante en lesiones hepáticas.
85 Paco Marín
(*) Cuando hay una degeneración grasa o una necrosis, se estimula el proceso cicatricial.
Este proceso no es ordenado, es decir, no mantiene la estructura de los lobulillos hepáticos, de
manera que colapsa el sinusoide y desestructura el armazón de fibras de reticulina entre otros.
Además, los hepatocitos proliferan, intentando reparar la lesión. Las células de Ito comenzarán
a formar muchas prolongaciones y a presentar filamentos de actina y desmina, convirtiéndose
en miofibroblastos. Estos segregan matriz extracelular y colágeno, dando lugar a una fibrosis
que puede llevar a la formación de un nódulo fibrótico.
Al colapsarse los sinusoides en el proceso cicatricial, la presión venosa de los espacios porta
aumenta porque la sangre no puede circular bien hacia las venas centrolobulillares. El
incremento de la presión portal se transmite a todo el árbol venoso de la vía digestiva, dilatando
los vasos. Como resultado, se forman varices que se pueden romper, provocando grandes
hemorragias digestivas.
Además, al perderse la estructura de los lobulillos, el hepatocito no funciona correctamente:
Pierde su capacidad de detoxificación: no es capaz de captar elementos nitrogenados

(producto del metabolismo bacteriano en el intestino) y neutralizarlos. Esos radicales
nitrogenados son tóxicos para el cerebro, causan una encefalopatía hepática.
No puede sintetizar albúmina: se va a producir una hipoproteinemia con edemas.
Estos son algunos de los aspectos más característicos de la insuficiencia hepática.
Ultraestructura del Lobulillo Hepático

Los hepatocitos son células poligonales de núcleo central que contactan entre sí por un lado y
por el otro lado tienen un borde libre. El borde de contacto se conoce también como polo biliar
y en el centro su membrana citoplásmica hay una invaginación con algunas microvellosidades.
Existen unos complejos de unión que sellan fuertemente el contacto entre los hepatocitos,
quedando un conducto en el centro, el canalículo biliar, que no tiene pared propia, sino que
está constituida por los propios hepatocitos. Las microvellosidades del canalículo incrementan
la superficie de intercambio para la excreción de material que constituirá la secreción biliar.
En el polo biliar del hepatocito existe siempre un complejo de Golgi, aunque hay más dispersos
por el citoplasma, y hay un tráfico de vesículas que se exocitan a la luz del canalículo biliar. A
este conducto se vierten las sales biliares, los pigmentos biliares y todas las sustancias que se
van a eliminar por vía biliar. Por lo tanto, este es el origen de la secreción biliar, que va a
circular primero por las vías intrahepáticas y, más tarde, por las extrahepáticas. Como los
cordones hepatocitarios se entrecruzan, los canalículos biliares forman una red que va
recogiendo toda la secreción biliar.
El citoplasma del hepatocito, como fabrica una gran cantidad de proteínas que luego son
excretadas al exterior, también presenta abundantes vesículas de RER
que le dan un tono basófilo al hepatocito. Además, contiene abundantes mitocondrias

lobulosas, cuyo tamaño varía según la zona del hepatocito en la que nos encontremos, y
abundantes inclusiones de glucógeno en forma de rosetas. Tiene un importante REL
relacionado con el metabolismo lipídico y con el mecanismo detoxificador. Es decir, la
hiperplasia del REL es una señal para ver si un hepatocito está activado e intentando
detoxificar algún fármaco o tóxico, porque aumenta la cantidad de vesículas de REL en el
citoplasma. También podemos ver lisosomas primarios y secundarios, cuerpos
multivesiculares, peroxisomas
En el polo vascular del hepatocito se encuentra los sinusoides, que presentan una membrana
basal discontinua. El espacio de Disse es el hueco entre los hepatocitos y los sinusoides, y
puede presentar algunas células de Ito. Las caras hepatocitarias que dan al espacio de Disse
son irregulares, tienen microvellosidades que aumentan la superficie de intercambio.
86 Paco Marín
La membrana basal de los sinusoides hepáticos tiene fibras de reticulina (colágeno tipo III) y
sobre ella se van a apoyar las células endoteliales. Estas se encuentran muchas veces
separadas, ya que es un epitelio discontinuo. Entre las células endoteliales existen células de
Kupffer (tienen una alta capacidad fagocítica y pueden migrar), que presentan abundantes
prolongaciones, un núcleo arriñonado, un complejo de Golgi muy desarrollado y otras
estructuras típicas de los macrófagos. Además, tienen unas invaginaciones bastoniformes con
una serie de estrías electrodensas. Estos elementos también se ven en algunas células
dendríticas en la piel.
Vía Biliar Intrahepática

La primera parte de la vía biliar está formada por el canalículo biliar, se trata de una
invaginación en el polo biliar del hepatocito donde se secretan sustancias biliares.
A medida que se acerca al espacio porta, cambia la composición de su pared. En un lado sigue
habiendo hepatocitos, pero en el otro desparecen y en su lugar aparecen unas células planas
altas o cúbicas bajas. Estas se encuentran apoyadas sobre una membrana basal con fibras de
reticulina (colágeno tipo III).
Mas próximo al espacio porta, desaparecen los hepatocitos y todo el canalículo aparece
formado por las mismas células planas altas o cúbicas bajas, llamándose conducto de Hering.
A veces, entre las células planas altas o cúbicas bajas, aparecen células ovales (células madre
pluripotenciales muy indiferenciadas) que presentan una gran capacidad proliferativa.
87 Paco Marín
Tema 13: Aparato Digestivo V. Vías

Biliares, Páncreas Exocrino
Dr. Santamaria
Vías biliares
Los hepatocitos de los cordones hepáticos se encuentran enfrentados o en contacto a través
del polo biliar del hepatocito. El comienzo de la vía biliar se forma por la invaginación de la
membrana del polo biliar, que delimita un espacio extracelular llamado canalículo biliar. Estos
canalículos están muy ramificados y van drenando toda la secreción biliar del hepatocito.
Conforme el canalículo se aproxima al espacio porta, sus paredes experimentan una
transformación gradual.
La primera transformación consiste en la aparición de células cubicas bajas que se van

alternando con los hepatocitos, pero que los van a ir sustituyendo. Cuando todo el canalículo
está formado por esas células cúbicas bajas, llamadas colangiocitos, pasa a llamarse
conducto de Hering. Alternándose con los colangiocitos, podemos encontrar algunas células
ovoides u ovaladas pluripotentes que se pueden diferenciar a distintas estirpes celulares. Estos
conductos son muy cortos y se encuentran únicamente en los alrededores del espacio porta.
Cuando el epitelio de los conductos de Hering se hace más cúbico, aumenta su calibre y forma
un colangiolo. Todo está apoyado sobre una lámina basal y una trama de colágeno tipo III
(reticulina). Los colangiolos se pueden ramificar y sus porciones más terminales pueden estar
más dilatadas, formando las ampollas del colangiolo.
El colangiolo entra en el espacio porta, pasando a llamarse conducto biliar del espacio porta,
que forma parte de la triada portal. Este conducto sigue presentando un epitelio
monoestratificado cúbico, de una altura mayor que la del colangiolo. Conforme nos acercamos
al hilio, los conductos biliares aumentan de calibre, sus células aumentan de altura y pasan a
ser células prismáticas cerca del hilio. Ultraestructuralmente, los colangiocitos que forman el
colangiolo, presentan mitocondrias que se disponen en el polo apical y vacuolas de
mucosecreción en el polo basal.
En los colangiocitos del conducto biliar encontramos unas pocas vacuolas de tipo mucoso, pero
no son células particularmente secretoras. La bilis, formada por las sales y los pigmentos
biliares, que se han producido a nivel del hepatocito no sufren una gran modificación en el
transcurso de estas vías biliares intrahepáticas.
Los conductos biliares van confluyendo para formar un

único conducto hepático que es la vía común de salida
de la vía biliar a través del hilio. Este conducto recibe el
nombre de conducto hepático y muestra un conducto
cístico lateral que acaba engrosándose para formar la
vesícula biliar. A continuación, aparece el conducto
colédoco, formado por la unión de ambos.
El conducto colédoco penetra en la segunda porción

del duodeno en la ampolla de Vater, junto con el
conducto pancreático principal o de Wirsung. La
dilatación final del colédoco está rodeada por el esfínter
de Oddi (engrosamiento de la muscular propia del
duodeno que actúa como una válvula para regular el
flujo biliar y pancreático al duodeno).
Estructura histológica de la vía biliar extrahepática

88 Paco Marín
Toda las vía biliar extrahepática (conducto colédoco, hepático y cístico) presenta una estructura
histológica similar. Presenta un epitelio prismático monoestratificado con alguna célula
caliciforme, apoyado sobre una membrana basal. Este epitelio presenta algunas
microvellosidades aisladas, pero nunca un borde en cepillo. Sus células tienen alguna vacuola
de mucosecreción en su polo apical. Con frecuencia encontramos linfocitos que pueden viajar a
la luz de los conductos a través de las carillas laterales.
Por debajo de la membrana basal se encuentra una pequeña cantidad de tejido conjuntivo con
algunas fibras elásticas y fibras de reticulina. Al acercarse al colédoco, aumenta el calibre de
los conductos y aparece una muscular propia de músculo liso, formada por una capa interna
oblicua y una capa externa longitudinal. El conducto está rodeado por una serosa peritoneal.
Vesícula biliar
La vesícula biliar es un órgano piriforme, con forma de pera, que se conecta por el conducto
cístico a las vías biliares extrahepáticas. Una de sus caras se adosa al hígado, de manera que
la capsula de Glisson se fusiona con el revestimiento de la vesícula y carece de revestimiento
seroso. El resto de la vesícula muestra un revestimiento seroso peritoneal.
La pared de la vesícula biliar NO presenta pliegues de Kerckring si no que la mucosa se pliega

y se invagina formando unos pliegues muy irregulares. Estos son retorcidos y con una gran
profundidad, por lo que pueden verse secciones transversales de los mismos dentro de la
pared. Como no hay una muscular de la mucosa, no se distingue una submucosa.
Los pliegues se encuentran revestidos por un epitelio cilíndrico monoestratificado de

colangiocitos. Aparecen células caliciformes polo mucoso abierto de manera más frecuente que
en el hígado, pero menos que en el intestino, entremezcladas con las células prismáticas.
También existen algunas células enteroendocrinas que no llegan a la luz y que contienen
diferentes enzimas, como la colecistoquinina (implicada en el funcionamiento de la vía biliar).
El epitelio es el mismo tanto en las porciones más superficiales como en las dilataciones
profundas que se forman entre los pliegues. Estas dilataciones se conocen como senos de
Rokitansky-Aschoff. A veces son tan profundas que pueden aparecer como cortes
transversales entremezclados con las fibras musculares lisas de la muscular propia.
La muscular propia muestra una serie de ordenaciones helicoidales a lo largo de toda la

pared de la vesícula biliar pero no se distinguen capas orientadas. Son fibras aparentemente
bastantes desordenadas con tramos oblicuos, transversales y longitudinales entremezclados.
Externamente, la vesícula biliar se encuentra rodeada por una serosa, a excepción de esa
porción adosada a la cápsula de Glisson.
Toda la pared presenta una gran cantidad de vasos linfáticos a todos los niveles, incluso entre
las capas de fibras musculares de la muscular propia. Cuando hay una infección seria
(colecistitis), las bacterias pueden salir de la vesícula biliar a través de la vía linfática,
produciendo una diseminación hematógena. Sin embargo, hay tumores de las vías biliares
poco frecuentes pero muy agresivos, que producen metástasis rápidas gracias a que presentan
una diseminación linfática importante.
En la zona más externa, entre la serosa y la muscular propia o dentro de la serosa, pueden
aparecer túbulos rodeados de un epitelio parecido al de las vías biliares, con un epitelio más
bajo y cúbico. Estos túbulos reciben el nombre de conductos de Luschka y son conductos
biliares aberrantes o vestigiales producidos en el desarrollo embrionario, que no llegan a
conectar con el resto de las vías biliares.
El epitelio de la vesícula biliar sirve como reservorio de parte de la bilis que se drena
continuamente desde los hepatocitos. Las vías biliares solo liberan bilis al intestino cuando se
contraen durante la digestión, vertiendo su contenido a la luz intestinal.
89 Paco Marín
La bilis se acumula en la vesícula biliar donde puede presentar cambios en su concentración.

Las porciones más profundas de las carillas laterales de las células prismáticas se separan
para producir una serie de túneles o espacios extracelulares. Además, existen algunos pliegues
de la membrana basal sin mitocondrias asociadas. Estas células tienen la capacidad de
absorber agua siguiendo a la absorción de Na+ y de transportarla al espacio extracelular lateral,
concentrando la bilis.
Si hay alguna obstrucción, la concentración aumentada de bilis provoca la cristalización de las

sales biliares y se forman cálculos biliares, que se pueden acumular y obstruir las vías biliares,
produciendo un cólico biliar.
Páncreas exocrino
El páncreas exocrino es la segunda gran glándula del aparato digestivo después del hígado. Se
le ha considerado como una glándula salivar del intestino delgado porque digiere los hidratos
de carbono gracias a la acción de la anhidrasa pancreática.
La cabeza del páncreas se encuentra adaptada a la segunda porción duodenal. También

presenta un cuerpo y una cola. Una fina capa de tejido conjuntivo laxo forma una cápsula
alrededor de la glándula. Esta cápsula emite tabiques que se extienden hacia la glándula,
dividiéndola en lobulillos mal definidos.
El páncreas es una glándula acinar compuesta de secreción serosa pura. Los lobulillos
pancreáticos son drenados por conductos intralobulillares que se van uniendo para formar los
conductos interlobulillares. Estos forman a su vez conductos interlobares que desembocan en
un conducto principal. El conducto pancreático principal está en el eje de la glándula por lo que
recibe a los conductos interlobares perpendicularmente, como las ramas de un abeto.
El conducto principal se conoce como conducto de Wirsung y en él drena tanto el cuerpo

como la cola del páncreas. A la altura de la cabeza del páncreas, recibe otro conducto,
responsable del drenaje de la cabeza del páncreas, que es el conducto de Santorini. Ambos
conductos se fusionan, formando un único conducto pancreático común que se abre al
duodeno en la ampolla de Vater.
Las piedras que se forman en la vesícula biliar, si

son lo suficientemente pequeñas como para
atravesar el cístico y el colédoco, pueden quedarse
atascadas en el conducto pancreático. Como
resultado, la secreción pancreática se acumula en
el páncreas, produciendo una pancreatitis aguda o
una necrosis del páncreas. Si la oclusión no es
total, se produce una pancreatitis crónica.
Los cánceres de la cabeza de páncreas también

pueden ocluir las vías pancreáticas y biliares. Esta
detención de la secreción biliar puede llegar a
afectar a los hepatocitos, que alteran su
metabolismo y se produce la ictericia.
Histología del páncreas exocrino

El páncreas es una glándula compuesta acinar serosa pura. Su diferencia principal con la
glándula parótida es que la parótida, aunque tiene un predominio seroso, puede presentar
algunos acinis mucosos y mixtos.
90 Paco Marín
Las células de los acinis pancreáticos son células cimogénicas con gránulos electrodensos que
contienen muchas enzimas. Su borde basal presenta un abundante RER. No existen células
mioepiteliales, que si que estaban presentes en las glándulas salivares mayores.
En la luz de acini y el comienzo del conducto secretor, aparecen unas células globulosas de
núcleo central con el citoplasma ligeramente eosinófilo, llamadas células centroacinares. No
llegan a producir un epitelio biestratificado y dejan espacios intercelulares que permiten la
secreción de las células acinares hacia la luz del conducto. Son células que se van a continuar
con el conducto intralobulillar.
Otra diferencia con respecto a las glándulas salivales mayores es que el conducto intralobulillar
no conoce diferenciación entre conductos intercalados y estriados. Estas células pueden tener
alguna función de modificación iónica y electrolítica de las secreciones. Parece que son
capaces de concentrar bicarbonato en la luz del acini, contribuyendo a la alcalinización para la
digestión en el intestino.
Los conductos intralobulillares van a ir confluyendo y su revestimiento se va hacer cada vez

más alto hasta que al final sale del lobulillo. En ese momento ya presentan un revestimiento
prismático y van confluir como ramas de un abeto en el conducto de Wirsung. Este conducto
está revestido por epitelio cilíndrico a veces ya biestratificado, igual que el de Santorini. En
estos conductos se pueden ver también algunas células enteroendocrinas.
91 Paco Marín
Resumen
92 Paco Marín
(*) Estructura de las glándulas
93 Paco Marín
94 Paco Marín
Tema 14: Sistema endocrino I.

Hipófisis y glándula pineal.
Dr. J. Regadera
Generalidades del Sistema Endocrino

El sistema endocrino secreta hormonas, efectores que regulan las actividades de diversas
células tejidos y órganos del cuerpo. Sus funciones son esenciales en el mantenimiento de la
homeostasis, la coordinación del crecimiento y el desarrollo corporal. Son similares a las del
sistema nervioso: ambos sistemas transmiten información a células y órganos periféricos. El
sistema endocrino produce una respuesta más lenta y prolongada que el sistema nervioso. La
comunicación en el sistema endocrino se produce por medio de hormonas que se transportan a
su destino a través del tejido conjuntivo y vasos sanguíneos.
Las glándulas endocrinas son aglomeraciones de células epitelioides inmersas en el tejido

conjuntivo. No poseen conductos excretores, ya que su secreción se descarga en la matriz
extracelular del tejido conjuntivo, desde donde será transportada a los vasos sanguíneos o
linfáticos para su distribución por todo el organismo. Los productos de secreción afectan a
órganos diana que están a cierta distancia de la glándula.
Los órganos endocrinos se encuentran delimitados y localizados específicamente. Son:
Glándula tiroides
Glándulas paratiroides
Glándulas suprarrenales
Paraganglios: con función similar a la zona medular de la glándula suprarrenal.
Páncreas endocrino: formado por los islotes de Langerhans.
Además de estos órganos existen numerosas células neuroendocrinas difusas, localizadas en

órganos no endocrinos:
Células de Kulchitsky en el epitelio bronquial

Células enteroendocrinas a todo lo largo del tubo digestivo
Células endocrinas gonadales en las gónadas (ovarios y testículos)
Una hormona es un producto de secreción de las células y los órganos endocrinos que pasa al
sistema circulatorio para transportarse hasta las células diana. Sin embargo, existen hormonas
que se liberan a los espacios de tejido conjuntivo y actúan en él. El sistema endocrino, por lo
tanto, va a realizar sus funciones a través de tres mecanismos de control:
Control endocrino: la hormona pasa al torrente sanguíneo y actúa a distancia.

Control paracrino: la hormona actúa sobre células de distinta naturaleza contiguas o
cercanas al órgano.
Control autocrino: la hormona actúa sobre la propia que lo secreta, permitiendo la
autorregulación de la célula dependiendo de los niveles hormonales sanguíneos. Si
hay una disminución hormonal en los capilares sanguíneos adyacentes a la célula, se
estimula la señalización celular para la síntesis de hormonas.
95 Paco Marín
Las hormonas endocrinas que secretan las células del sistema endocrino se dividen, desde el
punto de vista bioquímico, en tres clases de compuestos:
Hormonas esteroideas: derivados del colesterol, de naturaleza lipídica. Sintetizados

y secretados por los ovarios, los testículos y la corteza suprarrenal. Las hormonas
producidas son los esteroides corticoadrenales y las hormonas gonadales esteroideas
(estrógenos, progesterona, testosterona, el cortisol ).
Hormonas peptídicas: péptidos, polipéptidos o proteínas complejas. Son sintetizadas
y secretadas por células del hipotálamo, la hipófisis, la glándula tiroides, la glándula
paratiroides, el páncreas y células enteroendocrinas. Las hormonas son:
- Insulina: regula la diabetes junto con el glucagón.
- Hormona de crecimiento (GH)
- Hormona adrenocorticotrópica (ACTH): hormona hipofisaria que regula la
secreción de cortisol por la glándula suprarrenal.
- Hormona foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH): son las
gonadotropinas hipofisarias, junto con la oxitocina y la hormona antidiurética
(ADH).
Hormonas aminoacídicas: derivados de aminoácidos y del ácido araquidónico, que
se sintetizan y secretan fundamentalmente en la glándula suprarrenal. Las
catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) controlan la presión arterial junto con la
renina. Además, la glándula tiroides sintetiza las hormonas tiroideas a partir de
tirosina, un aminoácido circulante en sangre. Las prostaglandinas, prostaciclinas y
leucotrienos son derivados del ácido araquidónico.
La célula diana debe presentar receptores hormonales específicos para que las hormonas
actúen sobre ella, los cuales activan segundos mensajeros que amplifican la señal. Se han
identificado dos grupos de receptores hormonales:
Receptores de la superficie celular: interactúan con las hormonas peptídicas o

catecolaminas que no pueden atravesar la membrana celular.
Receptores intracelulares: ubicados dentro de la célula (en el citoplasma o núcleo).
Reconocen las hormonas esteroideas, tiroideas y las vitaminas A y D.
Hipotálamo
El hipotálamo es un derivado del diencéfalo que se encuentra ubicado en medio de la base del
cerebro y que rodea la porción más caudal del tercer ventrículo. Coordina la mayoría de las
funciones endocrinas del cuerpo y sirve como uno de los principales centros de control del
sistema nervioso autónomo. Está constituido por asociaciones de neuronas, llamadas núcleos
neuronales, que cumplen funciones específicas diferentes. Los núcleos supraóptico y
paraventricular son dos de los grupos de neuronas hipotalámicas.
El hipotálamo va a presentar un tallo hipotálamo-hipofisario que abandona la cavidad

encefálica para llegar al corpus sella (silla turca del esfenoides), donde se encuentra la
hipófisis. La hipófisis o glándula pituitaria, consta de: adenohipófisis y neurohipófisis.
96 Paco Marín
Existe un eje hipotálamo-hipofisario, donde las hormonas hipotalámicas secretadas llegan a

través de axones o del torrente sanguíneo a la hipófisis. En ella, las hormonas actúan sobre las
neuronas hipofisarias regulando su secreción. A su vez, las hormonas secretadas en la
hipófisis se trasladarán a la circulación sistémica para actuar sobre los órganos endocrinos. Las
hormonas hipotalámicas pueden promover e inhibir la secreción y liberación de hormonas
desde la hipófisis.
Sistema Porta Hipotálamo-Hipofisario

El hipotálamo, porción del encéfalo a la cual se une la hipófisis, está morfológica y
funcionalmente vinculado en el control endocrino y neuroendocrino de otras glándulas
endocrinas. El hipotálamo y la neurohipófisis se encuentran unidos funcionalmente por axones
de las neuronas hipotalámicas. Sin embargo, el hipotálamo también es capaz de regular la
secreción de la adenohipófisis a través de un sistema vascular especial conocido como
sistema vascular porta hipotálamo-hipofisario.
La carótida interna da una rama directa, la arteria hipofisaria superior. Esta dará la arteria de
la pars tuberalis de la adenohipófisis que forma una serie de capilares fenestrados que rodean
a los somas de las neuronas hipotalámicas, encargados de llevar la secreción del tallo
hipotalámico a la adenohipófisis. Los capilares drenan en la vena porta hipofisaria, que se
continúa con otra serie de capilares fenestrados antes de incorporarse al sistema venoso
convencional formado por la vena hipofisaria.
Hipófisis o Glándula Pituitaria

La hipófisis es una glándula endocrina compuesta del tamaño de un guisante, ubicada en el
centro de la base del cerebro, en la silla turca del esfenoides. La hipófisis se conecta con el
hipotálamo a través de un pedículo corto, el infundíbulo, y una red vascular. La hipófisis posee
dos componentes funcionales:
Lóbulo anterior (adenohipófisis): tejido epitelial glandular.

Lóbulo posterior (neurohipófisis): tejido nervioso secretor.
97 Paco Marín
Lóbulo Posterior o Neurohipófisis

La neurohipófisis deriva de un brote que prolifera caudalmente desde el suelo del diencéfalo
del cerebro en desarrollo. Está compuesta por las siguientes porciones:
Porción nerviosa (pars nervosa): conocida como lóbulo neural. Contiene los axones
amielínicos y terminaciones nerviosas de neuronas neurosecretoras. Los somas de
estas neuronas se encuentran en los núcleos supraóptico y paraventricular del
hipotálamo. Los axones forman el tracto hipotálamo-hipofisario.
Infundíbulo: prolongación a modo de embudo por debajo de los núcleos supraóptico y
paraventricular. Es continuo con la eminencia media de la hipófisis y contiene los
axones neurosecretores que forman el tracto hipotálamo-hipofisario.
La neurohipófisis no es una glándula endocrina, sino que es un sitio de almacenamiento para

las neurosecreciones de las neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular del
hipotálamo. Los axones neurosecretores de los núcleos hipotalámicos, en su recorrido por el
tallo hipofisario, presentan una serie de dilataciones que contienen vesículas de
neurosecreción endocrina. Estas dilataciones se llaman cuerpos de Herring y son exclusivos
de las neuronas hipotalámicas. Las neuronas terminan en una arborización axónica que
permite el drenaje de las vesículas de neurosecreción en los capilares neurohipofisarios. Las
vesículas de secreción contienen dos hormonas secretadas por diferentes células en los
núcleos hipotalámicos:
Oxitocina: pequeño péptido que promueve la contracción del músculo liso. Su efecto
primario incluye la contracción del músculo liso uterino durante el orgasmo, la
menstruación y el parto. Además, estimula la contracción de las células mioepiteliales
de los acinis secretores y los conductos galactóforos de la glándula mamaria para
facilitar la eyección de la leche durante la lactancia.
Vasopresina u hormona antidiurética (ADH): hormona principal que participa en la
regulación de la homeostasis
hídrica y la osmolaridad de
los líquidos corporales,
inhibiendo la excreción renal
de agua. Es un gran
vasoconstrictor en dosis
altas. Se secreta
continuamente.
Además de axones, la neurohipófisis

contiene fibroblastos, mastocitos y
células gliales especializadas
llamadas pituicitos (astrocitos
irregulares, con varias ramificaciones,
asociados a capilares fenestrados).
(*) Marcadores de la neurohipófisis
Pituicitos Axones de las neuronas hipotalámicas

- Vimentina (células gliares) - Enolasa neuroespecifica (NSF)
- Proteína S-100 - Neurofilamentos
- GFAP (proteína gliofibrilar acida, - Oxitocina
astrocitos) - Vasopresina (ADH
- Neurofisina I y II)
98 Paco Marín
Lóbulo Anterior o Adenohipófisis

La adenohipófisis deriva de la bolsa de Rathke, una evaginación del ectodermo de la
orofaringe hacia el encéfalo. Esta dará lugar a masas de células endocrinas que constituirán la
adenohipófisis. La bolsa de Rathke puede persistir en el adulto como vestigio del desarrollo
embrionario formando los quistes de la bolsa de Rathke entre la adenohipófisis y la
neurohipófisis. Al no ser un derivado del tercer ventrículo, la adenohipófisis no está conectada
ni con este ni con la neurohipófisis. La adenohipófisis está compuesta por:
Porción distal (pars distalis): mayor parte de la adenohipófisis, surge de la pared

anterior engrosada de la bolsa de Rathke. Está formada por las células
adenohipofisarias, dispuestas en pequeñas masas, que quedan relacionadas con los
capilares fenestrados adenohipofisarios.
Porción intermedia: es un resto adelgazado de la pared posterior de la bolsa de
Rathke. Forma una gorra alrededor de la pars nervosa de la neurohipófisis.
Porción tuberal (pars tuberalis): se desarrolla a partir de las paredes laterales
engrosadas de la bolsa de Rathke y forma una vaina de tejido no secretor alrededor del
infundíbulo de la neurohipófisis.
Las células de la adenohipófisis que contienen gránulos de neurosecreción tienen diferentes

tamaños y formas. Según la coloración de las vesículas de secreción con hematoxilina-eosina,
se distinguen tres tipos de células endocrinas:
Células basófilas: Son células PAS+ con un citoplasma muy basófilo. Son las menos
abundantes, pero secretan una gran variedad de hormonas. Según la hormona que
secretan, se pueden distinguir tres tipos de células:
- Células corticotrofas (células ACTH): células poliédricas de tamaño
mediano, con núcleos redondeados y excéntricos, que producen
propiomelanocortina (POMC), molécula precursora de la hormona
adrenocorticotrófica (ACTH) o corticotrofina. Este precursor sufre una
proteolisis dentro de las células corticotrofas dando lugar a varios productos
peptídicos: ACTH, hormona estimuladora de melanocitos (MSH), hormona -
lipotrofina ( -LPH), -endorfina y encefalina. La ACTH estimula la secreción
de glucocorticoides o corticoesteroides adrenales (cortisol y corticosterona) y
gonadocorticoides o corticoesteroides gonadales por la corteza suprarrenal. La
liberación de ACTH está regulada por la hormona liberadora de corticotrofina
(CRH) producida por el hipotálamo.
- Células gonadotrofas (células FSH y LH): células ovoides pequeñas con
núcleos redondeados y excéntricos que producen la hormona luteinizante
(LH) y la hormona foliculoestimulante (FSH), secretadas por dos tipos de
células diferentes. La liberación de FSH y LH está regulada por la hormona
liberadora de gonadotrofina (GnRH) producida por el hipotálamo.
La FSH estimula el desarrollo folicular en el ovario y la
espermatogénesis en los testículos (actúa sobre la célula de Sertoli).
La LH regula la maduración final del folículo ovárico, la ovulación y la
formación del cuerpo lúteo. Estimula la secreción de prolactina en el
cuerpo lúteo tanto en el periodo postovulatorio como en la gestación.
En el varón, la LH regula los niveles de testosterona circulantes al
mantener a las células de Leydig del testículo.
- Células tirotrofas (células TSH): células poliédricas grandes con núcleos
redondeados y excéntricos que producen la hormona estimulante del
tiroides (TSH). La TSH estimula el crecimiento de las células epiteliales
tiroideas y la producción y liberación de tiroglobulina y hormonas tiroideas (T 3 y
T4). La liberación de TSH está regulada por la hormona liberadora de tirotrofina
(TRH) producida en el hipotálamo. La somatostatina tiene un efecto inhibidor
sobre las células tirotrofas, reduciendo la secreción de TSH.
99 Paco Marín
Células acidófilas o eosinófilas: células que presentan un citoplasma muy eosinófilo.

Según la hormona que secretan, se diferencian dos tipos de células:
- Células somatotrofas (células GH): células ovoides de tamaño mediano y
núcleo central redondeado. Producen la hormona de crecimiento (GH) o
somatotrofina, que se almacena en gránulos de neurosecreción endocrina
para luego exocitar a los capilares de la adenohipófisis. La GH es la principal
estimulante del crecimiento corporal. Tres hormonas regulan la liberación de
GH desde las células somatotrofas:
Hormona liberadora de hormona del crecimiento (GHRH), producida en
el hipotálamo, estimula la secreción de GH.
Somatostatina, producida en el hipotálamo, inhibe la liberación de GH.
Hormona ghrelina, secretada en el epitelio gástrico, estimula la
secreción del factor de crecimiento (GH). Esta hormona también regula
el metabolismo de los adipocitos (antagónica a la leptina).
- Células lactotrofas o mamotrofas (células PRL): Son células poliédricas
grandes con núcleos ovoides que producen prolactina (PRL). Durante el
embarazo y la lactancia estas células sufren hipertrofia e hiperplasia y
determinan que la hipófisis aumente su tamaño. La secreción de PRL está bajo
el control inhibidor de la dopamina, una catecolamina producida por el
hipotálamo. Por otro lado, su liberación es estimulada por la hormona
liberadora de tirotrofina (TRH) y el péptido inhibidor vasoactivo (VIP).
- Células cromófobas: células conun citoplasma claro, sin color determinado. Estas
podrían ser células que ya han secretado todas sus hormonas o precursoras de células
basófilas y acidófilas que están todavía en la fase de síntesis hormonal.
La liberación de todas estas hormonas depende también de un sistema de retroalimentación

negativa. Este se basa en que los órganos periféricos endocrinos son capaces de detectar los
niveles hormonales en la sangre periférica. Si estos niveles son bajos, se estimula la secreción
de las hormonas adenohipofisarias. También se liberarán hormonas hipotalámicas gracias a la
estimulación de los releasing factors . Si los niveles hormonales son altos, ocurrirá lo contrario.
(*) Marcadores de la adenohipófisis
- CKs 8 y 18 (queratinas de bajo peso molecular propias del epitelio)

- Cromograninas A y B y sinaptofisina (células neuroendocrinas)
- Leptina (regula el crecimiento de los adipocitos)
- MMPs 2 y 9 (metaloproteinasas matriciales que pertenecen al grupo de las
matrilexinas, al igual que MBRET2)
- TIMPS 1, 2 Y 3 (reguladores de las metaloproteinasas)
Resumen:
- Células somatotrofas: Hormona de crecimiento (GH)

- Células mamotrofas: Prolactina (PRL)
- Células gonadotrofas: Hormona luteinizante (LH) y foliculoestimulante (FSH)
- Células tirotrofas: hormona estimulante de la tiroides (TSH)
- Células corticotrofas: Hormona adrenocorticotrópica (ACTH), anhidrasa carbónica-II,
propiomelanocortina
100 Paco Marín

Tema 15: Sistema Endocrino II.

Tiroides y Paratiroides
Dr. J. Regadera
Glándula pineal
La glándula pineal, cuerpo pineal o epífisis cerebral es una glándula neuroendocrina que
regula el ritmo circadiano. Es una estructura aplanada con forma de piña que se desarrolla a
partir del neuroectodermo de la porción posterior del techo del diencéfalo y permanece unida al
encéfalo por un pedículo corto. En los seres humanos, se localiza en la pared posterior del
tercer ventrículo o ventrículo medio, cerca del centro del cerebro. Se encuentra inferior y
posteriormente a las habénulas. La glándula pineal contiene dos tipos de células:
Pinealocitos: células secretoras neuroendocrinas de la glándula pineal, son las más

abundantes. Están dispuestas en cúmulos o cordones dentro de los lóbulos, formados
por un tabique de tejido conjuntivo que penetra la glándula desde la piamadre que
cubre su superficie. Los pinealoblastos son los precursores de los pinealocitos, que
maduran durante el desarrollo embrionario.
Los pinealocitos poseen un núcleo eucromático grande con escotaduras profundas y
uno o más nucléolos prominentes. Tiene un citoplasma amplio, con escasas
vellosidades, abundantes mitocondrias, inclusiones lipídicas, gránulos electrodensos
con la hormona melatonina, y un RER y Aparato de Golgi bien desarrollados.
Además, presentan unas prolongaciones largas que se apoyan en los vasos
sanguíneos para secretar la melatonina sintetizada.
La melatonina es distinta de la hormona melanocito estimulante (MSH) y tiene el efecto
contrario sobre los melanocitos, interviniendo en la pigmentación cutánea. También
puede intervenir en la regulación del ciclo genital, espermatogénesis y ovogénesis,
inhibiendo la actividad esteroidógena de las gónadas. Además, es una importante
hormona reguladora del ritmo circadiano o ritmo sueño-vigilia.
Células intersticiales o gliales: células sustentaculares de naturaleza astrogliar que
se encuentran entre los pinealocitos.
La glándula pineal es un órgano fotosensible que obtiene información acerca de los ciclos de
luz y oscuridad desde la retina a través del tracto retinohipotalámico. Durante el día, los
impulsos luminosos inhiben la producción de melatonina, pero durante la noche aumenta su
producción.
101 Paco Marín

Durante el desarrollo embrionario, en la glándula pineal existen células germinales

totipotenciales, las cuales pueden persistir en la glándula pineal del individuo adulto. Si
proliferan malignamente, pueden dar lugar a un germinoma.
La glándula pineal presenta un marcador, la calcosfera, que forma concreciones calcáreas

circulares denominadas acérvulos cerebrales o arenilla cerebral. Estas parecen derivar de la
precipitación de fosfatos y carbonatos de calcio en las proteínas transportadoras, liberados del
citoplasma cuando las secreciones pineales sufren exocitosis. La arenilla cerebral incrementa
mucho con la edad y es importante en la placa simple de cerebro. El calcio es muy basófilo por
lo que las calcosferas se observan muy bien con una tinción de hematoxilina-eosina.
(*) Marcadores de la Glándula Pineal
Pinealocitos Células intersticiales o gliales

- Calretinina - Proteína Ácida Gliofibrilar (GFAP)
- Melatonina (inmunotinción débil, - Proteína S100
dependiente del ritmo circadiano) - Vimentina
- Neurofilamentos (marcador neuronas)
- Óxido Nítrico Sintasa (endotelio vascular)
- Sinaptofisina (marcador de células
endocrinas)
- Enolasa Neuro-Específica (NSE)
Glándula tiroides
Es una glándula endocrina bilobulada localizada en la región anterior del cuello, delante del
cartílago tiroides. Se origina como un engrosamiento endodérmico del piso de la faringe
primitiva que crece caudalmente desde el agujero ciego de la lengua hasta la parte media del
cuello, a través de una invaginación, el conducto tirogloso. Este está formado por un epitelio
respiratorio, derivado del último arco bronquial, con folículos tiroideos inmaduros alrededor. El
conducto tirogloso se mantiene durante el desarrollo fetal y la lactancia pero luego involuciona
y desaparece. En alguna ocasión, queda un pequeño vestigio, el lóbulo piramidal del tiroides.
A nivel del cartílago tiroides, el conducto tirogloso se divide en dos lóbulos laterales que se
conectan mediante un istmo central. El istmo es una banda delgada de tejido tiroideo que
atraviesa la superficie anterior del segundo y tercer cartílago traqueal.
La glándula tiroides se encuentra rodeada por una cápsula de tejido conjuntivo

denso ordenado que emite pequeños tabiques irregulares hacia el interior,
delimitando parcialmente los lóbulos. Los folículos tiroideos constituyen las
unidades estructurales y funcionales de la glándula. Entre los folículos existe un
intersticio formado por tejido conjuntivo laxo con muchos capilares fenestrados.
Los folículos tiroideos son esferas macizas tapizadas por un epitelio simple cúbico o cilíndrico
bajo apoyado sobre una membrana basal. El epitelio folicular está formando por:
Células foliculares tiroideas o células principales: Son las células más abundantes,
responsables de la producción de las hormonas T 3 y T4. Presentan un citoplasma basal
ligeramente basófilo con núcleos esferoidales eucromáticos, abundantes mitocondrias
y retículo endoplásmico rugoso. El complejo de Golgi tiene una localización
supranuclear. En su superficie apical existen numerosas microvellosidades cortas y
complejos de unión. En la zona apical hay lisosomas y vesículas endocíticas que
contienen coloide. Por lo tanto, son células con función secretora y absortiva.
102 Paco Marín

Células parafoliculares o células C: aparecen como agrupaciones de 3 o 5 células

neuroendocrinas claras entre las células foliculares. Secretan calcitonina o
tirocalcitonina a los capilares sanguíneos del intersticio de la glándula tiroides. La
calcitonina es una hormona que regula el metabolismo y la concentración de calcio en
el organismo, es un antagonista de la hormona paratiroidea (PTH).
Los folículos contienen una masa gelatinosa denominada coloide
tiroideo, que se encuentra a tensión y es secretado por las células
foliculares o principales. El coloide es un material amorfo acelular y
filamentoso, formado por T3, T4 y tiroglobulina.
La tiroglobulina es el componente principal, una glucoproteína

yodada formada por residuos de tirosina. Es una forma inactiva de
almacenamiento de las hormonas tiroideas. El coloide es PAS+ y
muy anfófilo, es decir, no es ni basófilo ni eosinófilo, tiñéndose de un
color violáceo con hematoxilina-eosina.
Las hormonas tiroideas (T3 y T4), son sintetizadas y secretadas por las células foliculares. La
triyodotironina (T3) se encuentra en menor concentración en el plasma sanguíneo pero más
activa. Por el contrario, la tetrayodotironina o tiroxina (T 4) es la más abundante pero la menos
activa. Ambas hormonas regulan el metabolismo basal de tejido y células y la producción de
calor e influyen en el crecimiento y el desarrollo corporales. La síntesis de las hormonas
tiroideas ocurre en el folículo tiroideo:
1. Síntesis de tiroglobulina: el precursor de la tiroglobulina se sintetiza en el RER de las

células foliculares y, tras ser glucosilado en el RER y en el aparato de Golgi, se excita
a la luz del folículo.
2. Reabsorción, difusión y oxidación de yodo: las células foliculares transportan
yoduro desde la sangre hacia su citoplasma por medio de un simporte NIS dependiente
de ATP. El yoduro captado pasa al coloide por el transportador de pendrina
(yoduro/cloro). Una vez dentro del coloide, el yoduro se oxida a yodo (forma activada)
por la peroxidasa tiroidea (TPO) que se encuentra unida a la membrana.
3. Yodación de la tiroglobulina: uno o dos átomos de yodo se unen a los residuos de
tirosina de la tiroglobulina, gracias a la TPO. La adición de un átomo de yodo a un
residuo de tirosina forma monoyodotirosina (MIT), mientras que la adición de dos
átomos de yodo forma diyodotirosina (DIT).
4. Formación de T3 y T4: Las hormonas tiroideas se forman por reacciones de
acoplamiento oxidativo de dos residuos de tirosina yodados cercanos. La
triyodotironina (T 3) se forma por la unión de MIT + DIT, mientras que la
tetrayodotironina (T 4) se forma por unión de DIT + DIT. Las moléculas resultantes se
almacenan dentro del coloide.
5. Reabsorción del coloide: en respuesta a TSH, las células foliculares captan
tiroglobulina del coloide por endocitosis. Las vesículas endocíticas se fusionan con
lisosomas y la tiroglobulina se degrada por proteasas lisosómicas. Las hormonas
tiroideas activas quedan libres.
6. Liberación de T3 y T4: Las hormonas tiroideas activas pasan a la circulación
sanguínea por difusión simple.
La secreción de las hormonas tiroideas está regulada por el hipotálamo y por la adenohipófisis,
secretando TRH (hormona liberadora de tirotropina o TSH) y TSH respectivamente. La
hormona estimulante del tiroides (TSH) actúa sobre las células foliculares, estimulando la
reabsorción del coloide y la secreción de hormonas tiroideas. Esta regulación presenta un
doble feedback negativo, ya que las hormonas tiroideas inhiben la secreción de TRH en el
hipotálamo y de TSH en la adenohipófisis.
103 Paco Marín

(*) Marcadores de la Glándula Tiroides
Células foliculares Células C o parafoliculares

- Tiroglobulina, T3 y T4 - Calcitonina
- Queratinas de bajo peso molecular - Antígeno Carcinoembriónico (CEA)
(CKs 7,8, 18 y 19) - Queratinas de bajo peso molecular
- Antígeno Epitelial de Membrana (EMA) (CKs): CAM 5.2 (anti-CK)
- Receptor de Hormona Estimulante de la - Cromograninas A y B
Tiroides (TSHR) - MMPs 2 y 9 (metaloproteinasas de
- Factor 1 de Transcripción Tiroideo matriz)
(TTF-1) - TIMPs 1 y 2 (inhibidor tisular de
metaloproteinasas)
Coloide
- Tiroglobulina, T3 y T4
104 Paco Marín

Glándula paratiroides
Las glándulas paratiroides son 4 6 glándulas endocrinas pequeñas y ovoides asociadas a la
glándula tiroides. Están ubicadas en el tejido conjuntivo de la glándula tiroides, aunque a veces
alguna migra hasta el mediastino anterosuperior, asociándose al timo.
Las glándulas paratiroides inferiores se desarrollan a partir de células endodérmicas de la

tercera bolsa faríngea, mientras que las glándulas paratiroides superiores derivan de la cuarta
bolsa faríngea. Las glándulas paratiroides inferiores descienden primero con el timo y luego se
separan de él para adoptar una posición inferior a las glándulas paratiroides superiores. Por
ello, en ocasiones, se puede encontrar alguna glándula paratiroides asociada al timo.
Cada glándula paratiroidea está rodeada por una delgada cápsula de tejido conjuntivo que la
separa de la glándula tiroides. De la capsula, emite un tabique hacia el parenquima de la
glándula para dividirla en lóbulos poco definidos y separar los cordones de células. El tejido
conjuntivo es más obvio en el adulto y contiene adipocitos que incrementan con la edad.
Rodeando al parénquima, existen redes extensas de capilares sanguíneos fenestrados y
capilares linfáticos. El parénquima de las glándulas paratiroides está formado por:
Células principales paratiroideas: las más abundantes. Son las células endocrinas
encargadas de la síntesis, el almacenamiento y la secreción de hormona paratiroidea
(PTH). Son células poliédricas pequeñas con un núcleo central. Su citoplasma,
levemente eosinófilo, presenta vesículas con lipofucsina, grandes acumulaciones de
glucógeno e inclusiones lipídicas. La PTH se almacena en pequeñas vesículas
electrodensas. Además, contienen toda la maquinaria de secreción y lisosomas.
Células oxífilas u oncocíticas: aisladas o en acúmulo, pero en menor cantidad que
las células principales. Son células redondeadas mucho más grandes y tienen un
citoplasma eosinófilo debido a la gran presencia de mitocondrias. No tienen función
secretora, ya que son células en degeneración que permanecen quiescentes a lo largo
de toda la vida. Se encuentran también en las glándulas salivares.
La PTH y la calcitonina tienen efectos contrarios en la regulación de la concentración de calcio
en la sangre.
- En una hipocalcemia (bajos niveles de calcio), las glándulas paratiroides secretan PTH.
Esta estimula la reabsorción de calcio en el hueso y la absorción de calcio en el
intestino, aumentando la concentración de calcio en sangre. La PTH también
disminuye la excreción renal de calcio y aumenta la producción de vitamina D activa.
La PTH también disminuye los niveles corporales de fosfato al aumentar su excreción
urinaria.
- En una hipercalcemia, la glándula tiroides secreta calcitonina, disminuyendo los niveles
de calcio.
(*) Marcadores de la Glándula Paratiroides
Células principales Células oxífilas

Hormona Paratiroidea (PTH) Calicreína
CKs 8, 18 y 19 Péptido Relacionado con la Hormona
Cromogranina-A Paratiroidea (PTHrP)
Cadherina-E
105 Paco Marín

Tema 16: Sistema Endocrino III.

Glándula Suprarrenal, Páncreas
Endocrino
Dr. Santamaria
Glándula suprarrenal
La glándula suprarrenal se encuentra encima del riñón. Está rodeada por una cápsula de tejido
conjuntivo originada del desdoblamiento de la cápsula del riñón.
Cada glándula suprarrenal está constituida realmente por dos glándulas endocrinas con un
origen embriológico y funcionalidad distintas:
La corteza suprarrenal (externa), de origen mesodérmico y color amarillento parduzco

La secreción de la corteza suprarrenal es de tipo esteroideo, derivado del colesterol.
El anillo principal es un ciclopentanoperhidrofenantreno. Los distintos tipos de
hormonas dependen de los radicales que se unen a él.
La médula suprarrenal (interna), de origen neuroectodérmico, por lo que está
emparentada con el sistema neurovegetativo. Tiene color rojo oscuro, debido a la
abundancia de vasos sanguíneos de gran calibre.
La secreción de la médula suprarrenal son aminas biógenas (adrenalina y
noradrenalina). Son moléculas pequeñas que se comportan como neurotransmisores.
El nombre antiguo de esta glándula suprarrenal era cápsula suprarrenal. Esto se debía a que
cuando se extraía el órgano en una autopsia la médula había desaparecido, dejando un hueco
rodeado, a modo de cápsula, por la corteza. Tras la muerte, la médula suprarrenal se autolisa,
dejando un hueco a veces lleno de sangre.
Corteza suprarrenal
La glándula suprarrenal está envuelta por una cápsula de tejido conjuntivo y, debajo de está, se
encuentra la corteza suprarrenal. La corteza consta de tres áreas o regiones distintas:
CAPA GLOMERULOSA (25%)
Es la capa mas superficial de la corteza, pegada a la cápsula. Presenta grupos celulares que
a veces forman nódulos o pequeños cordones, recordando a la forma de un glomérulo renal.
Entre los grupos celulares aparecen capilares continuos grandes que, en la zona más
profunda de la capa glomerulosa, dan origen a la capilarización de la siguiente capa. Las
células son poligonales, presentan un citoplasma claro con muchas y pequeñas gotas lipídicas.
Su función es la síntesis y secreción de mineralcorticoides, los cuales participan en el

equilibrio hidroelectrolítico. Un ejemplo es la aldosterona, que actúa a nivel de los túbulos
colectores del riñón favoreciendo la reabsorción del sodio y del agua, y la excreción de potasio.
La aldosterona incrementa la natremia (cantidad de sodio en sangre) y baja la caliemia
(cantidad de potasio en sangre).
Las células de esta capa son poligonales y algo alargadas, con abundantes pliegues o
interdigitaciones entre sí. Presentan un núcleo esférico central con nucléolo evidente y un
complejo de Golgi bien desarrollado. Tiene abundantes polirribosomas que le dan un aspecto
basófilo e inclusiones lipídicas. Esta abundancia no se debe a que se acumule la hormona ahí,
106 Paco Marín

sino que los lípidos son la materia prima para la síntesis de los esteroides. La hormona
esteroidea no se acumula en vesículas de secreción, sino que se liberan por difusión.
En las células también hay un abundante retículo liso, ramificado y tubular, siendo un marcador
de la síntesis esteroidea. Las mitocondrias no muestran el desarrollo típico de las células con
síntesis esteroidea, ya que son elongadas, de crestas convencionales y matriz electrodensa.
En esta capa se empiezan a ver inclusiones de lipofucsina, aunque no son muy abundantes.
CAPA FASCICULADA (75%)
Se encuentra a continuación de la capa glomerulosa y no hay una separación neta entre ellas.
Las células se empiezan a disponer en fascículos que a veces se pueden ramificar, cuya
dirección es perpendicular a la superficie de la corteza suprarrenal. Las células se disponen en
hileras de dos o una célula, pero no hay una disposición regular como en los cordones
hepatocitarios.
Son células poligonales, más grandes que las de la capa glomerulosa, y a veces binucleadas.
El citoplasma es muy claro y espumoso debido la gran abundancia de inclusiones lipídicas. Se
observan con mayor frecuencia inclusiones de lipofucsina o de lipocromo (producto del
catabolismo de lípidos), los cuales tienen una coloración parduzca. El retículo endoplásmico
liso se encuentra muy desarrollado (más que el de la capa glomerulosa), con túbulos y
vesículas que se bifurcan y anastomosan. Además, tiene mitocondrias grandes y abundantes
con crestas tubulares, que aparecen cortadas longitudinal y transversalmente.
En estas células se desarrolla ya con plenitud la tríada típica de las células de secreción
esteroidea (inclusiones lipídicas, REL y mitocondrias).
Existen fibras de reticulina (tejido conjuntivo laxo) que envuelven y mantienen en su sitio a los
fascículos. En ese tejido conjuntivo, aparecen capilares continuos y sin fenestraciones, muy
grandes y longitudinales, originados de los capilares de la capa glomerulosa. Tienen un
aspecto y distribución paralela a los fascículos y presentan un aspecto sinusoidal por su
tamaño, aunque no son sinusoides. La sangre que entra a través de la cápsula va a
intercambiar productos y obtener hormonas esteroideas en la capa glomerulosa. Estas
hormonas pueden interactuar con las células de la capa fasciculada.
Esta capa es la responsable de la síntesis de glucocorticoides (cortisol, la cortisona, la

dihidrocortisona ), con acción importante en el metabolismo de los hidratos de carbono.
Tienen un anillo principal de ciclopentanoperhidrofenantreno con distintos residuos. Los
glucocorticoides no se almacenan en ningún gránulo o vesícula, sino que difunde al exterior.
Funciones:
- Incrementan la glucemia (cantidad de glucosa en sangre). Cuando hay un exceso de

glucocorticoides se produce una diabetes corticoidea.
- Aumentan el depósito lipídico en el tejido adiposo. Un exceso de glucocorticoides,
como en el síndrome de Cushing, produce una obesidad característica por la cara en
forma de luna llena.
- Incrementan la proteólisis (catabolismo proteico). En una situación de exceso de
glucocorticoides, se produce una hipoproteinemia, la cual implica una osteopenia en la
cual los huesos pierden su componente orgánico, pudiendo producirse fracturas.
- Tienen cierta acción mineralcorticoide ya que retienen agua y sodio. Cuando la
cortisona está elevada, se producen edemas.
- Son antiinflamatorios. Estabilizan los lisosomas, evitando que haya una mayor
liberación de enzimas proteolíticas en la inflamación.
- Son inmunosupresores. Se han aprovechado en tratamientos tumorales. La
inmunosupresión incrementa la incidencia de enfermedades infecciosas.
- Un exceso de glucocorticoides puede incrementar la secreción clorhídrica en el
estómago e inducir úlceras pépticas.
107 Paco Marín

CAPA RETICULAR O RETICULADA:
Es el segmento más interno de la corteza suprarrenal, sin separación neta con la capa anterior.
Los fascículos se desordenan y forman una red de células parecida a la capa fasciculada. El
retículo formado deja huecos, ocupados por tejido conjuntivo laxo y capilares que son una
continuación a los de la capa fasciculada. Existe un armazón de colágeno tipo III (reticulina)
que da sostén a esta capa.
Esta capa segrega glucocorticoides, andrógenos y estrógenos (hormonas esteroideas).

Los andrógenos suprarrenales (testosterona), inciden en el desarrollo y mantenimiento de los
caracteres sexuales secundarios del varón. Por ello, un varón prepuberal con una hiperplasia
suprarrenal padece una pubertad precoz al haber incrementado los niveles androgénicos a
destiempo. Cuando esto sucede en una mujer, produce una virilización.
Sus células son muy parecidas a las de la capa fasciculada. Sin embargo, aquí abundan
mucho más las inclusiones de lipofucsina o de lipocromo (gotas lipídicas), por lo que tienen un
aspecto mucho más parduzco.
Médula suprarrenal
No existe una separación neta entre la corteza y la médula suprarrenal, pero son
estructuralmente distintas. Las células de la médula suprarrenal se disponen en forman de
nidos o cordones, aunque también se pueden encontrar aisladamente. Algunas de estas
células son neuronas vegetativas con algunas prolongaciones, mientras que el resto son
células globulosas. Estas últimas presentan un núcleo grande con un nucléolo evidente y
citoplasma muy basófilo, aunque no presentan cuerpos de Nissl.
Entre las células aparecen abundantes capilares provenientes de la corteza, que van a dar
vénulas y venas de distinto calibre. Por lo tanto, toda la salida venosa de la glándula
suprarrenal se produce a través de la médula.
Las células de la médula suprarrenal son difíciles de ver por su autolisis tras la muerte.
Además, como hay mucho vaso sanguíneo, estos se pueden romper y producir hemorragias
que enmascaran toda la estructura. Sin embargo, si se ha conservado y se fija por perfusión,
se mantiene la estructura.
Cuando estas células se tratan con sales de cromo, al ser cromafines, se tiñen de un color
negro o marrón muy oscuro. También son argentafines, ya que precipitan la plata. Los
marcadores definitivos son las aminas biógenas que presentan fluorescencia inducida por
aldehídos. Si el tejido se trata con vapores de formaldehído y se ve con luz ultravioleta, estas
células emiten fluorescencia. Inmunohistoquímicamente podemos detectar toda la serie
enzimática de la síntesis de adrenalina y noradrenalina además de las propias moléculas.
Las células globulosas tienen aspecto poligonal, con alguna prolongación y un núcleo central.
Estas tienen abundante retículo endoplásmico rugoso y algunos polirribosomas que le dan un
aspecto basófilo al citoplasma. También presentan un pequeño complejo de Golgi y unas
vesículas o gránulos de secreción con de membrana que los diferencian a los dos tipos
celulares:
Células noradrenérgicas: tiene vesículas pequeñas (100 nm de diámetro), con

contenido electrodenso de noradrenalina y halo claro. Estas células están muy
inervadas. Presentan contactos sinápticos de elementos presinápticos de tipo
colinérgico.
La noradrenalina es una amina biógena derivada de la adrenalina. Tiene funciones de
tipo vascular, produciendo vasoconstricción (aumento de la presión arterial),
taquicardia (aumento de la frecuencia cardíaca) y efectos metabólicos iguales que los
de la adrenalina.
108 Paco Marín

Células adrenérgicas: tiene vesículas son más grandes (300 nm) de contenido
electrodenso de adrenalina y carecen de halo claro. Muestran una cierta riqueza en
inervación.
La adrenalina es una amina biógena que produce taquicardia (aumenta la frecuencia
cardíaca) y efectos metabólicos más importantes que los de la noradrenalina (produce
hipoglucemia y lipolisis).
Existe un marcador histoquímico interesante que caracteriza a las vesículas de secreción tanto
de las células adrenérgicas como de las noradrenérgicas. Este marcador es la cromogranina,
un polipéptido de pequeño tamaño que se sintetiza en las vesículas e interviene en su
mecanismo de vaciamiento.
Páncreas endocrino
El páncreas es una glándula mixta que un componente exocrino y endocrino. Es una glándula
exocrina acinar serosa pura compuesta y junto a ella aparecen, de manera desordenada, unos
acúmulos celulares que forman los islotes de Langerhans. Ambos componentes quedan
separados por un esqueleto de fibras de colágeno de tipo III (reticulina).
Los islotes de Langerhans están formados por cordones celulares entrecruzados, cuyos límites
citoplásmicos no son muy claros, por ello son estructuras con muchos núcleos. Los cordones
celulares tienen abundantes capilares fenestrados ente sí. A veces, no siempre, se pueden ver
asociados a estos islotes algún conducto excretor pequeño que explica su embriología, ya que
como son endocrinos, no secretan al exterior.
Durante el desarrollo embrionario, el islote de Langerhans aparece por gemación en los

conductos intralobulillares de un acini pancreático. En principio se encuentra en continuidad
con el epitelio del conducto intralobulillar a través de un conductillo, pero a medida que se
engruesa el epitelio, la luz va disminuyendo hasta que el islote se separa. A veces quedan
restos del conductillo en torno al islote.
Las células madre provenientes del conducto intralobulillar se diferencian a células

neuroendocrinas que forman parte de la población de células del islote de Langerhans. Todas
las células secretan hormonas proteicas, por lo que tendrán todo el aparato de la síntesis y
secreción de proteínas. Las células del islote de Langerhans pueden ser de tres tipos, cada
uno con distinta secreción y distintos subtipos:
109 Paco Marín

Alfa (25% de las células del islote): Se disponen en la zona periférica, apoyadas sobre
la trama de reticulina que individualiza al islote. Sus células presentan una estructura
similar a la de las células . Presentan polirribosomas y retículo endoplásmico rugoso,
un pequeño complejo de Golgi y gránulos de secreción electrodensos de halo claro.
La mayoría secretan glucagón, un polipéptido de pocos aminoácidos. Tiene un efecto
opuesto a la insulina, actuando sobre el metabolismo de hidratos de carbono para
producir una hiperglucemia. También tiene un efecto vasoactivo, de vasoconstricción,
parecido al de algunas hormonas como la adrenalina y la noradrenalina.
Beta (75% del islote): se distribuyen de forma difusa, apareciendo tanto a nivel
periférico como a nivel central. Segregan proinsulina, que luego se escinde para dar
insulina. Es la hormona proteica más grande que secretan el islote de Langerhans.
La célula tiene todo el aparato de síntesis y secreción de proteínas. Presenta un
retículo endoplásmico rugoso y un complejo de Golgi más desarrollado, ya que la
insulina es una glucoproteína que requiere la conjugación de restos glucídicos para ser
expulsada al exterior.
Sus gránulos de secreción son grandes y tienen una matriz granular con una serie de
cristaloides electrodensos más o menos irregulares. Estos cristales solo aparecen
cuando se ha fijado con alcohol. Los gránulos de secreción se localizan en la zona
periférica de la célula y son vertidos ante una demanda importante de insulina.
El efecto de la insulina es la regulación del metabolismo de hidratos de carbono y
lípidos. Tiene receptores en todas las células, pero son más abundantes en las células
del tejido adiposo, en los hepatocitos y en el músculo. Produce hipoglucemia (introduce
glucosa al interior de las células) e hipolipemia (introducen ácidos grasos y ésteres al
interior de las células).
La diabetes mellitus se debe a un déficit de células . Como consecuencia, hay menos
insulina y aumentan los niveles de glucosa en sangre, causando hiperglucemia.
También cursa con un mayor depósito lipídico y problemas vasculares complejos que
no están directamente relacionados con los niveles de glucosa.
Delta (5% de las células del islote): en la zona periférica del islote, pero mucha menor
cantidad que las células . Pueden sintetizar y segregar una gran cantidad de
neuropéptidos o péptidos diversos. El péptido más importante es la somatostatina.
Sin embargo, hay distintas familias de células que pueden segregar el polipéptido
pancreático, el péptido intestinal vasoactivo (VIP), la gastrina, la bombesina...
110 Paco Marín

Resumen
111 Paco Marín

Tema 17: Aparato Genital Masculino I.

Testículo
Dr. Nistal
Generalidades del aparato genital masculino

El aparato reproductor masculino está formado por dos testículos. Son glándulas de secreción
interna porque producen las hormonas sexuales masculinas: la testosterona, la hormona
antimülleriana (MIF), la inhibina... Sin embargo, también son glándulas de secreción externa al
producir y secretar espermatozoides.
Las vías espermáticas conectan el testículo con el exterior y están formadas por una serie de
partes sucesivas muy bien definidas. La vía espermática más proximal al testículo se denomina
rete testis o red testicular, a la que se unen los diferentes túbulos seminíferos. La rete testis
se conecta con el epidídimo, un conducto que puede llegar a medir 7 metros. A su vez, el
epidídimo se conecta con el conducto deferente y éste con el conducto eyaculador, los
cuales entran en la próstata para desembocar en la uretra. La uretra forma parte tanto del
aparato urinario como del aparato reproductor masculino.
Además, hay una serie de glándulas sexuales accesorias a lo largo de las vías espermáticas
que permiten modificar las secreciones que se producen en el testículo:
Glándulas o vesículas seminales: pares, una a cada lado de la pared posterior de la

vejiga urinaria. Secretan un material viscoso blanco amarillento que ayuda a evacuar a
los espermatozoides de la uretra.
Próstata: glándula central única cuya secreción desemboca en la uretra prostática y
contribuye a la composición del semen.
Glándulas bulbouretrales o de Cowper: pares, situadas cerca de la raíz del pene.
Secretan el líquido preseminal a la uretra esponjosa, lubricándola en el coito.
Testículo
Los testículos son órganos ovoides pares dentro del escroto, fuera de la cavidad abdominal.
Cada testículo se encuentra suspendido en el extremo de un saco musculofascial alargado que
está en continuidad con las capas de la pared anterior del abdomen. Los testículos se hayan
conectados mediante los cordones espermáticos a la pared abdominal y están adheridos al
escroto por los ligamentos escrotales, restos del gubernaculum testis.
El testículo tiene un tamaño máximo de 4,5 x 4 x 3,8 cm (un testículo de mayor tamaño no tiene
una mayor fertilidad o mayor secreción de testosterona). Las personas con macroorquidismo o
112 Paco Marín

chicos con huevones padecen un cierto retraso mental y fragilidad del cromosoma X (X frágil).
Suelen ser personas con megalotestes, testículos que miden 8-10 cm de diámetro. Los
testículos de menos de 2cm de diámetro también son patológicos y rara vez producen
espermatozoides.
Descenso de los testículos

Los testículos se forman en el abdomen y deben descender hasta la bolsa escrotal a través del
conducto inguinal. Las hormonas sintetizadas por los propios testículos, como la testosterona o
la hormona parecida a la insulina, son las responsables de este descenso. La testosterona
causa el acortamiento del gubernaculum testis, un ligamento que conecta el polo inferior de
cada testículo con el escroto en desarrollo.
Los testículos migran a las bolsas escrotales porque ahí la temperatura es baja, ideal para el
funcionamiento de hormonas y síntesis de DNA, permitiendo la producción de
espermatozoides.
Aproximadamente un 1% de todos los recién nacidos y un 30% de los neonatos prematuros no

tienen los testículos en las bolsas escrotales. Cuando el descenso testicular está obstruido,
aparece una patología llamada criptorquidia o testículo no descendido. Estos testículos
producen espermatozoides, pero acarrean una serie de problemas para la persona. Si ninguno
de los dos testículos desciende, la persona será infértil. Además el testículo tendrá una mayor
facilidad para torsionarse, al no estar anclado es más móvil. Por último, la persona puede
desarrollar cáncer.
Estructura del testículo

Albugínea
Cápsula blanca de tejido conjuntivo denso de gran espesor que recubre los testículos. Cada
testículo está dividido en 250 lobulillos mediante tabiques incompletos de tejido conjuntivo que
se proyectan desde la cápsula hacia el mediastino testicular. La albugínea está tapizada
externamente por mesotelio, una capa de células aplanadas de la cavidad abdominal. La parte
interna de la cápsula recibe el nombre de túnica vasculosa, una lámina de tejido conjuntivo
laxo que contiene vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios. Entre el mesotelio y la túnica
vasculosa queda una capa media gruesa de tejido conjuntivo denso con miofibroblastos, en la
que se distingue una porción externa más fibrosa y una porción interna más celular.
La albugínea da forma al testículo y le aporta una protección

mecánica. Al ser una membrana semipermeable, cuando
aumenta la vascularización del testículo, se filtra líquido a la
cavidad vaginal en la que se encuentra. Esta cavidad tiene
poco liquido en condiciones normales, pero en personas con
varicocele (dilatación de las venas del plexo pampiniforme) o
inflamación (orquitis), aumenta la vascularización y el líquido
pasa a la cavidad vaginal. El aumento de contenido líquido
de la cavidad vaginal se conoce como hidrocele. Además, la
albugínea regula el tamaño del testículo gracias a las
contracciones de los miofibroblastos, permitiendo el
endurecimiento el testículo y la evacuación de los
espermatozoides de los túbulos seminíferos.
113 Paco Marín

Mediastino Testicular
En la superficie posterior del testículo, la túnica albugínea aumenta su espesor y se mete

dentro del órgano para formar el mediastino testicular. Los vasos sanguíneos, linfáticos y la vía
espermática atraviesan el mediastino testicular al entrar o al salir del testículo. Los tabiques
que parten de la albugínea son estructuras de soporte y las vías por las que se dirigen los
vasos y nervios.
Túbulos seminíferos
Los tabiques de la albugínea dividen el

testículo en aproximadamente 250 lobulillos,
cada uno de los cuales tiene de 1 - 4 túbulos
seminíferos. Los túbulos seminíferos tienen
forma de asa u horquilla y, debido a su gran
longitud, se encuentran contorneados.
Tienen un diámetro de 200 micras. Los
extremos del asa están cerca del mediastino
testicular, donde adoptan un curso recto y
corto para formar los túbulos rectos, los
cuales se continuarán con la red testicular,
un sistema de conductos anastomosados
dentro del mediastino. El intersticio que
queda entre los túbulos seminíferos presenta varios tipos de células, entre ellas destacan las
células de Leydig (productoras de testosterona).
Cada túbulo seminífero consta de un continente y un contenido, separados por una lámina
basal de laminina y colágeno IV.
a) Continente (pared tubular): está compuesto por células, fibras y matriz extracelular
- Células mioides peritubulares: células musculares aplanadas con un
engrosamiento en la zona del núcleo. Su citoplasma presenta filamentos
contráctiles de actina. Se disponen en varias capas cerca de la lámina basal,
de tal manera que, si la pared del tubo tiene 7 capas celulares, las 5 internas
serán de células mioides, y las capas más externas serán fibroblastos.
Las células mioides sintetizan:
La proteína moduladora de las células de Sertoli, que permite el paso
de andrógenos al túbulo seminífero.
Fibras colágenas y elásticas (estas últimas se sintetizan tras la
pubertad). Su síntesis requiere un buen funcionamiento del eje
hipotálamo-hipofisario-testicular y buena producción de andrógenos.
En los pacientes que padecen hipogonadismo, la hipófisis no estimula
la producción de andrógenos por las células de Leydig del intersticio.
Como consecuencia, las células mioides peritubulares no sintetizan
fibras elásticas. Estas personas tienen testículos pequeños y anosmia
(no perciben los olores). Esto se debe a que las neuronas que salen de
la placa olfatoria van hasta el hipotálamo y estimulan la liberación de
FSH y LH por la hipófisis. Por lo tanto, personas con defectos en la
placa olfatoria padecerán hipogonadismo.
- Fibroblastos convencionales: forman las últimas dos capas de la pared
tubular, constituyendo el límite externo del túbulo seminífero. Son células
CD34+ que carecen de filamentos de actina. La parte externa del tubo
presenta un material extracelular no fibrilar formado por proteoglicanos y
fibronectinas.
114 Paco Marín

b) Contenido (lámina basal y células):

- Células de la línea germinal o espermatógenas: se disponen sobre la lámina
basal. En una sección transversal de un túbulo seminífero, se observan 17 o
más espermatogonias. Tipos:
Espermatogonias de tipo A: las únicas que se apoyan sobre la
membrana basal, tienen una disposición amplia. Según la
condensación de la cromatina, existen dos subpoblaciones:
o Espermatogonias oscuras (Ad): células madre de reserva que
persisten durante toda la vida para formar nuevas
espermatogonias. Contienen heterocromatina compacta.
o Espermatogonias pálidas o claras (Ap): células hija ya
diferenciadas, llamadas células madre de renovación. Tienen
un núcleo eucromático y van a dar lugar a las
espermatogonias de tipo B.
Ambas células tienen un núcleo grande y ovoideo con uno o dos
pequeños nucléolos periféricos. Su citoplasma presenta mitocondrias
polarizadas adosadas unas a otras por placas electrodensas y, en el
lado opuesto, una gran cantidad de glucógeno y ribosomas. También
se puede observar un cristal de Lubarsch.
Espermatogonias de tipo B: células que protruyen hacia el interior
del túbulo y pierden la conexión con la membrana basal. Carecen de
cristales de Lubarsch, sus mitocondrias se encuentran dispersas por el
citoplasma y tienen una mayor cantidad de ribosomas. Estas células
van a dar lugar a espermatocitos de primer orden, espermatocitos de
segundo orden, espermátidas jóvenes y espermátidas adultas. Las
distintas células de la línea germinal van a ir apareciendo a medida
que nos acercamos a la luz del túbulo.
- Células de sostén, somáticas o de
Sertoli: en una sección transversal de
un túbulo seminífero, se observan de
10-12 células de Sertoli. Son células
cilíndricas con una gran cantidad de
irregularidades en su membrana en la
parte apical y lateral, que se
complementan con las de las células
de Sertoli adyacentes para formar
cavidades, donde se localizan las
células germinales que no se
encuentran en la membrana basal.
Las células de Sertoli presentan unos
grandes núcleos irregulares de forma triangular u ovoide, con nucléolo
prominente, en su porción basal. El núcleo tiene una estructura tripartita
formada por un nucléolo de ARN rodeado por un par de corpúsculos de ADN
llamados cariosomas. Uniones especializadas:
Uniones célula de Sertoli - célula de Sertoli: uniones herméticas de
tipo ocluyente (zónula occludens), zonas adherentes y nexos. En la
región de la unión en cada célula de Sertoli hay una cisterna de
retículo endoplásmico liso paralela a la membrana plasmática, e
internamente, existen filamentos intermedios de vinculina y actina.
Estas uniones herméticas contribuyen a formar la barrera
hematotesticular del interior del túbulo seminífero.
La barrera hematotesticular es una zona que impide el paso de
productos desde el exterior del túbulo a la luz o al revés, salvo que sea
a través del citoplasma de la célula de Sertoli. Los espermatozoides se
producen en la pubertad, mucho después de que la persona se haya
vuelto inmunocompetente. Por ello, estos son reconocidos como
115 Paco Marín

extraños. La barrera hematotesticular impide que los espermatozoides

pasen al intersticio, donde hay células inmunes que podrían
desencadenar una reacción inmunológica y destruir el testículo. En la
orquitis granulomatosa idiopática, por una anoxia (disfunción del
testículo), la barrera hematotesticular no realiza sus funciones
correctamente, por lo que aparece una inflamación que destruye el
testículo y lo deja atrófico.
Uniones célula de Sertoli - célula de la línea germinal: la célula de
Sertoli tiene una función de soporte, alimentación y traslación de las
células de la línea germinal. La sujeción de las células germinales se
lleva a cabo gracias a unas uniones idénticas a las de Sertoli - Sertoli.
Sin embargo, la célula germinal no contribuye en la formación de esta
unión por lo que se observarán solo el retículo endoplásmico liso y los
filamentos de actina y vinculina de la célula de Sertoli. Las células
germinales, a medida que van madurando, se van desplazando por
interacciones paracrinas con la célula de Sertoli hacia la luz del túbulo
como espermatozoides.
Las células de Sertoli son las responsables de la nutrición de las células de la

línea germinal. Su maquinaria celular permite:
La transformación de glucosa, inutilizable para las células germinales,

en lactato y piruvato.
Sintetizan ceruloplasmina (proteína transportadora de cobre) y
transferrina (proteína transportadora de hierro), las cuales permiten la
división de las células germinales.
Producir ABP (proteína fijadora de andrógenos).
Sintetizar la hormona antimülleriana o factor inhibidor mülleriano (MIF)
durante el desarrollo embrionario, que inhibe la división celular de los
conductos paramesonéfricos o de Müller, evitando el desarrollo de los
órganos genitales femeninos.
Los desórdenes del desarrollo sexual (DSD) aparecen cuando no se
sintetiza la hormona antimülleriana o cuando sus receptores no
funcionan. Los hombres que padecen DSD presentan un útero,
trompas o ambos.
En el adulto producen activinas e inhibinas, necesarias para controlar
el eje hipotálamo-hipofisario-testicular. La FSH hipofisaria estimula la
célula de Sertoli y su secreción la regula la inhibina.
Intersticio
Se encuentra entre los túbulos seminíferos, contiene células de Leydig que se agrupan
formando cúmulos de no más de 6-8 células. Son células poliédricas con un núcleo grande y
excéntrico, con una gran cantidad de proteínas nucleares asociadas a su membrana. Este
núcleo siempre tiene un nucléolo. El citoplasma de la célula es eosinófilo y presenta un cristal
de Reinke hexagonal.
Son las células productoras de testosterona (andrógeno). Por ello, tienen acúmulos de lípidos
sin membrana que contienen colesterol. Las cadenas laterales del colesterol deben ser
eliminadas para que puedan actuar enzimas, esta eliminación ocurre en las mitocondrias, que
son pleomórficas y presentan crestas tubulares. Las vesículas de retículo endoplásmico liso,
que se encuentran dispersas por todo el citoplasma, tienen en su membrana las enzimas
necesarias para formar testosterona.
116 Paco Marín

La testosterona se excreta directamente al intersticio y puede ir dos sitios diferentes:
- Células de Sertoli: la testosterona puede llegar a las células de Sertoli de forma

directa o indirecta, uniéndose a la proteína moduladora de las células de Sertoli.
- Vasos sanguíneos: la testosterona puede pasar a la circulación sanguínea y tener
efectos sobre todo el organismo (en la hipófisis inhibe la secreción de las hormonas
hipofisarias LH y FSH). La secreción de testosterona por las células de Leydig se
estimula gracias a la LH mientras que las células de Sertoli se estimulan gracias a la
FSH. Por lo tanto, estas dos hormonas hipofisarias son las encargadas de regular la
función testicular.
117 Paco Marín

Tema 18: Aparato Genital Masculino

II. Vías Espermáticas y glándulas
accesorias
Dr. Nistal
Vascularización del testículo

La arteria testicular desciende por el cordón espermático y penetra en el testículo a nivel de
su polo inferior, perforando la albugínea, y se distribuye por la túnica vasculosa. En su trayecto
emite ramas que discurren por los tabiques de tejido conjuntivo que dividen al testículo en
lobulillos. Estas son las llamadas arterias centrípetas, ya que tienen una dirección desde la
túnica vasculosa hacia el mediastino testicular, la zona más profunda del testículo.
A distintos niveles de su recorrido, las arterias centrípetas emiten

ramas colaterales, las arterias centrífugas, que cambian de
dirección y se dirigen hacia la zona periférica. Finalmente, las
arterias centrípetas terminan en unas arterias finas espiralizadas que
irrigan el mediastino testicular.
Esta distribución de las arterias tiene interés en patología ya que, si

alguna de ellas se ocluye, aparecerán zonas necrosadas en forma
de pirámide en el testículo. Estas áreas corresponden al lobulillo al
cual irrigaba esa arteria y en ellas aparecerá más tarde una cicatriz.
Si observamos estas características, debemos investigar que
patología vascular tiene el paciente porque el testículo es el reflejo
de la patología vascular que hay en otra parte del cuerpo.
Las venas del testículo también tienen una distribución especial. La mayoría de las venas del
testículo confluyen hacia el mediastino testicular y se llaman venas centrípetas. Sin embargo,
las venas que drenan las zonas más periféricas del parénquima testicular desembocan en una
vena que va por la túnica vasculosa. Fuera del testículo, ambas redes se unen para constituir el
plexo pampiniforme.
Si las venas del parénquima, que son relativamente finas,

tienen una presión aumentada, se dilata el plexo
pampiniforme, patología conocida como variocele. Esto se
puede ver y tocar, ya que le da un aspecto a la bolsa escrotal
de saco de gusanos. La dilatación del plexo termina dilatando
a las venas centrípetas del mediastino testicular. Como este
está compuesto por tejido conjuntivo denso, que no se
expande, la dilatación de las venas hace que se colapsen los
tubos seminíferos que salen del testículo a ese nivel.
Las personas que tiene varicocele tienen un número muy bajo de espermatozoides. El 14% de
los varones tiene varicocele en distintos grados, pero no son infértiles. Sin embargo, el 40% de
los varones infértiles tienen varicocele. Podemos concluir que hay varicoceles que causan poca
alteración en el drenaje de los espermatozoides de los testículos y otras que son responsables
de la infertilidad del paciente.
118 Paco Marín

Vías espermáticas
Rete testis
La vía espermática comienza dentro del testículo, en la rete testis. La rete testis tiene forma de
coma, engrosada en el polo superior del testículo y se va a afilando conforme se dirige hacia el
polo inferior del testículo. La rete testis tiene dos partes: intratesticular y extratesticular.
Rete intratesticular: localizada en el mediastino testicular.

- Rete septal, conducto o túbulo recto: porción de la vía espermática anterior
a la rete tesis.
Los túbulos rectos se encargan de conectar
los tubos seminíferos con la rete
mediastínica. Por ello, habrá tantos como
tubos seminíferos haya (entre 1400 y 1500).
Sin embargo, algunos tubos seminíferos
pueden conectar directamente con la rete
mediastínica.
Los conductos rectos tienen forma de
embudo, por el lado del tubo seminífero
mide 200 micras, y por el lado a la rete
mediastínica 25 micras. En su porción más
fina presenta un epitelio de revestimiento
cubico simple. Sin embargo, la zona más
amplia presenta células cilíndricas altas,
que son células de Sertoli modificadas,
orientadas en la dirección del fluido
testicular. Su posición le permite actuar
como un primer sistema de protección frente
a un aumento de la presión en las vías
espermáticas.
En un paciente vasectomizado, cuyos conductos deferentes están ligados, se
siguen produciendo espermatozoides y fluido con normalidad. Sin embargo, no
pueden avanzar más allá de la porción inicial del conducto deferente. El fluido
trata de ir hacia el testículo para quedarse en los tubos seminíferos. Las
células de la rete septal basculan y ocluyen completamente la entrada del
fluido retrógrado para proteger su epitelio e impedir una atrofia.
119 Paco Marín

- Rete mediastínica: compuesta por una serie de cavidades irregulares,

paralelas unas a otras y a la superficie, que se encuentran interconectadas.
Presenta un epitelio de revestimiento plano simple, menos en las zonas
anguladas donde el epitelio se hace cilíndrico.
En estas cavidades, de vez en cuando, se observan las cuerdas de la rete
testis, una serie de trabéculas dispuestas en dirección oblicua que cruzan la
cavidad. Están compuestas de tejido conjuntivo, con algunas fibras colágenas
y algún fibroblasto, y revestidas por células aplanadas. Su función es actuar
como una segunda barrera que protege al testículo de una obstrucción.
Cuando el fluido de las vías espermáticas, que se encuentra a una presión
elevada, trata de entrar de nuevo en el testículo, las cuerdas de la rete testis
impiden la dilatación de las cavidades, dificultando el paso del fluido y
protegiendo al testículo.
Aunque en la especie humana esta función esté poco desarrollada, las células
de la rete mediastínica se encargan de fagocitar espermatozoides defectuosos.
Sin embargo, estas células tienen la capacidad de reabsorber una gran
cantidad de potasio que de otra manera se perdería con el fluido testicular. Por
último, al confluir en las cavidades de la rete testis toda la producción del
testículo, la densidad de espermatozoides y de electrolitos se homogeniza.
Rete extratesticular: todo el contenido de la rete mediastínica sale del testículo por la
rete extratesticular, que solo existe a nivel de la cabeza del epidídimo. La rete
extratesticular, que se encuentra dilatada y es pequeña (1-2 mm), conecta con los
conductillos eferentes del epidídimo.
Epidídimo
El epidídimo tiene forma de coma, igual que la rete testis. Se distingue una parte ensanchada
llamada cabeza o globus mayor, un cuerpo y una cola o globus menor. En la cabeza del
epidídimo se encuentran los conductillos eferentes, mientras que en el cuerpo y en la cola se
encuentra el conducto principal del epidídimo.
Los conductillos o conos eferentes son conductos que van ensanchándose y plegándose en
la zona periférica, dándoles un aspecto de cono invertido. Los conductillos eferentes se
encuentran separados por unos tabiques que manda la albugínea del epidídimo hacia el interior
del testículo. Aunque el conductillo eferente, en una sección transversal, es circular por fuera,
por dentro tiene una altura variable, debido a que las células que lo revisten pueden ser de
distintas alturas. Los conductillos eferentes tienen un epitelio de revestimiento cilíndrico
apoyado sobre una capa de células o fibroblastos mioides, no existe músculo liso a este nivel.
El epitelio está formado por dos tipos de células:
Células ciliadas: tienen un núcleo esférico. Posee una gran cantidad de cilios,
cuerpos basales y mitocondrias permitiéndole un movimiento ciliar en su polo apical,
contribuyendo al transporte del espermatozoide inmóvil hacia el epidídimo.
Células principales: presentan microvellosidades y un núcleo con profundas
edentaciones. Esta célula tiene dos funciones principales:
- Función secretora en la zona próxima a los conductillos eferentes, por lo que
contiene retículo rugoso, complejo de Golgi, gránulos de secreción en el
citoplasma
- Función absortiva en la zona distal a los conductillos eferentes, por lo que
presenta vesículas, cuerpos multivesiculares, lisosomas .
120 Paco Marín

La función de los conductillos eferentes es reabsorber el 75-90% del fluido testicular para
concentrar los espermatozoides. Por lo que, si los conductillos eferentes no funcionan
correctamente, el testículo no drena adecuadamente y se atrofia.
El conducto principal del epidídimo o conducto epididimario es un túbulo muy

contorneado, que mide 5-7 metros, en el cual los espermatozoides maduran. Este conducto
tiene una luz escasa porque presenta un epitelio cilíndrico pseudoestratificado. Sus células van
a ser de diferentes tipos:
Células principales: tipo celular más abundante.

Son células cilíndricas con un núcleo muy plegado
y un nucléolo grande. Con frecuencia, pero no
siempre, presentan en su núcleo un cuerpo
eosinófilo de gran tamaño, formado por un
material proteico elaborado en el citoplasma que
ha pasado al núcleo por una invaginación de la
membrana.
Su función es reabsorber, por lo que presenta una
gran cantidad de estereocilios largos y ramificados
sin movimiento, cuerpos espirales, vesículas,
lisosomas También es una célula secretora, por
lo que tendrá un gran desarrollo del retículo
rugoso y del aparato de Golgi que le permiten
sintetizar proteínas, las cuales sirven para que los
espermatozoides adquieran movilidad en una
dirección progresiva y avancen por la vía
espermática.
Células basales o de reserva: pequeñas células
redondeadas asociadas a la lámina basal. Son
células madre del epitelio, por lo que podrán dar
lugar a las demás células. Presentan un
citoplasma con muchos ribosomas, pero sin
ninguna otra especialización.
Células apicales o ricas en mitocondrias: se
encuentra ensanchada en su parte más apical,
donde se encuentran el núcleo y abundantes
mitocondrias. Se cree que du función es regular el
pH del fluido.
Células linfoides: pueden ser linfocitos o macrófagos. Los macrófagos presentan un
núcleo escotado y abundantes lisosomas. Tienen una función inmunológica, se
encargan de obtener información del fluido que circula por la luz y de llevarla a las
células linfoides de la lámina propia. Los macrófagos y los linfocitos pueden ir hacia la
luz desde el intersticio o al revés, ya que son células móviles.
El conducto principal del epidídimo posee una pared muscular lisa doble, constituida por una
capa circular interna y longitudinal externa. Este conducto, por lo tanto, se encargará de
propulsar los espermatozoides hacia las zonas más alejadas del epidídimo y hacia los
conductos deferentes.
La cola almacena los espermatozoides entre dos eyaculaciones, presenta una estructura algo
diferente de su pared: aparece una capa interna de músculo liso longitudinal.
121 Paco Marín

Algunas de las características del conducto principal del epidídimo que varían desde la
cabeza hasta la cola son:
Al principio existen dos capas musculares,

circular interna y longitudinal externa, pero
en la porción final aparece una tercera
longitudinal interna.
La luz es pequeña al principio, pero aumenta
de tamaño en la cola para actuar como
reservorio de espermatozoides.
La altura del epitelio disminuye conforme nos
acercamos a la cola.
Los estereocilios, que eran largos en la
primera porción, disminuyen con el epitelio.
Los cuerpos eosinófilos de las células principales aparecen en las porciones más
distales, por lo que van aumentando a lo largo del conducto.
Conductos deferentes
Los conductos deferentes miden unos 45 cm de longitud y forman parte del cordón
espermático, yendo desde la cola del epidídimo hasta la encrucijada detrás de la vejiga, al lado
de la próstata y de la vesícula seminal. Su estructura básica se parece bastante a la del
conducto epididimario.
La pared de los conductos deferentes presenta varias capas:
122 Paco Marín

Mucosa: presenta un epitelio cilíndrico pseudoestratificado con estereocilios. El epitelio

presenta discontinuidades, cuya luz tiene un tamaño similar a la del conducto principal
del epidídimo. Este se apoya en una lámina basal, la cual contiene glándulas de la
mucosa, responsables de la dilatación de la pared. Por último, presenta una muscular
de la mucosa.
Submucosa: formado por tejido conjuntivo con glándulas de la submucosa que forman
una capa continua
Muscular propia: capa interna y externa de musculo liso longitudinal, entre ellas existe
una capa circular.
Adventicia.
Los conductos deferentes terminan en la ampolla del conducto deferente, que tiene una
estructura diferente. La ampolla es la región dilatada del conducto deferente y acaba
directamente en la próstata, dando lugar a los conductos eyaculadores. Este engrosamiento no
se debe a que la luz esté dilatada, sino a una especialización de la pared. La ampolla no sirve
solo para conducir espermatozoides, sino que tiene una actividad secretora. Su epitelio de
revestimiento y su función son muy similares a las de las vesículas seminales.
Glándulas sexuales accesorias

Vesículas Seminales
Son un par de glándulas tubulares de 7 cm de longitud que se encuentran en la pared posterior

de la vejiga urinaria. Tienen uno o dos conductos que se ramifican en 8-10 conductos más
pequeños. Presenta una capa muscular propia de músculo liso con una capa circular interna y
una longitudinal externa, cuya contracción durante la eyaculación permite que la vesícula
seminal expulse su secreción hacia los conductos eyaculadores, contribuyendo a evacuar los
espermatozoides de la uretra.
Histológicamente son fáciles de identificar porque tienen un epitelio festoneado con muchos
pliegues irregulares hacia la luz. Este epitelio está formado por células basales y secretoras
cúbicas o cilíndricas. Las células secretoras tienen con frecuencia lipofucsinas o pigmento
amarillo en su citoplasma. Estos pigmentos se encuentran solo a este nivel y a nivel de los
conductos eyaculadores. Además, exhiben la morfología típica de las células secretoras de
proteínas: RER y aparato de Golgi bien desarrollado, vesículas de secreción en el polo apical
123 Paco Marín

Las vesículas seminales producen el 60% del líquido del semen. En personas con un
eyaculado pobre (menos de 1 ml), lo más seguro es que tengan un problema en las vesículas
seminales por producción disminuida u obstrucción de la salida del líquido. La vesícula seminal
segrega un líquido viscoso blanco amarillento rico en fructosa, necesaria para la viabilidad de
los espermatozoides, ya que es su sustrato metabólico principal. También se secretan muchas
prostaglandinas. La función secretora y la morfología de las vesículas seminales están bajo
control de la testosterona.
Próstata
La próstata es una glándula del tamaño de una bellota localizada debajo de la vejiga. Es la
glándula más grande del sistema genital masculino. El parénquima prostático adulto está
dividido en tres zonas que son anatómica y clínicamente distintas:
- Zona central (25% de la glándula): compuesto glándulas grandes e irregulares. Rodea

los conductos eyaculadores conforme atraviesan la próstata. Siempre desembocan por
conductos que van hacia abajo y que buscan una eminencia que hay en la uretra
prostática conocida como verum montanum. Esta eminencia divide la uretra prostática
en una uretra proximal y una uretra distal, con distinta orientación. La uretra distal sale
por el ápex prostático.
- Zona posterior o periférica (70% de la glándula): rodea la zona central y ocupa la
parte posterior y las porciones laterales de la próstata. Las glándulas de la zona
posterior tienen que drenar en contra de la gravedad, por ello, frecuentemente la
secreción se estanca y las glándulas se dilatan.
Si la secreción se mantiene ahí durante mucho tiempo se puede infectar y dar lugar a
una prostatitis. Sin embargo, si la irritación sigue o si hay alguna predisposición, las
glándulas pueden originar un cáncer de próstata. En ambos casos, la zona posterior se
encuentra dilatada y la podemos palpar mediante tacto rectal.
- Zona transicional o de transición (5 10% de la glándula): rodea a la uretra
prostática. Sus dos lóbulos pueden sufrir una proliferación extensa (hiperplasia) en
personas mayores, llegando a ocupar el 50-70% de la próstata. Como la uretra
proximal se encuentra entre ellos, esta se verá comprimida total o parcialmente,
dificultando la micción. Esta patología se conoce como hiperplasia prostática benigna.
Además, la superficie anterior de la próstata, por delante de la uretra, está ocupada por un
estroma fibromuscular, compuesto por tejido conjuntivo denso irregular con una gran
cantidad de fibras musculares lisas.
124 Paco Marín

Las glándulas de la próstata son glándulas tubuloalveolares, en las que el área tubular se
parece mucho al área glandular e incluso se puede decir que no hay ningún tubo colector. Los
alveolos de las glándulas prostáticas, en especial los de las personas mayores, con frecuencia
contienen concreciones prostáticas o cuerpos amiláceos de formas y tamaños diversos. Estos
son un material viejo que se ha espesado y adoptado un aspecto laminar concéntrico
eosinófilo.
En cada una de las zonas prostáticas, el epitelio glandular es cilíndrico simple, pero puede
haber parcelas de epitelio cúbico simple, plano simple y a veces pseudoestratificado. El epitelio
glandular se encuentra bajo la influencia de las hormonas sexuales como la testosterona y los
andrógenos suprarrenales. Tiene dos tipos de células principalmente:
- Células basales o de reserva: células planas periféricas que desaparecen

completamente en el cáncer de próstata.
- Células secretoras: producen varias enzimas, en particular el antígeno prostático
específico (PSA), fosfatasa ácida prostática (PAP) y fibrinolisina, que sirve para licuar
el semen. Algunos de estos productos de secreción son marcadores tumorales:
Fosfatasa ácida prostática (PAP): enzima que regula la proliferación celular y
el metabolismo del epitelio glandular de la próstata. En caso de cáncer
prostático, se detectan concentraciones séricas elevadas de PAP.
Antígeno específico prostático (PSA): serin proteasa secretada por las
células secretoras de la próstata. En el cáncer de próstata, la concentración
sérica de PSA aumenta ya que se sobreproduce y pasa a la sangre.
Los niveles de estos dos marcadores en el suero, junto con el tacto rectal, se utiliza
como control para diagnosticar precozmente el cáncer de próstata. Las
cuantificaciones de PAP y PSA son útiles para determinar el pronóstico del cáncer
prostático.
125 Paco Marín

Resumen.
126 Paco Marín

Tema 19: Aparato Genital Femenino I.

Ovario y Trompas
Dr. Nistal
El aparato genital femenino está compuesto por órganos sexuales internos y externos:
Los órganos genitales internos son los ovarios, las trompas uterinas, el útero y la
vagina. Están situados en la cavidad pélvica y en el periné.
Los órganos genitales externos incluyen el monte de venus, los labios mayores y
menores, el clítoris, el vestíbulo y el orificio vaginal, el himen y el orificio uretral externo.
En conjunto reciben el nombre de vulva, situados en la parte anterior del periné.
Ovarios
Los ovarios son órganos de forma ovoide localizados en la cavidad abdominal. Cada ovario
está fijado a varias estructuras por medio de ligamentos:
El mesoovario es un pliegue peritoneal que une el ovario a la superficie posterior de

ligamento ancho del útero.
El ligamento suspensorio une el polo superior del ovario a la pared de la pelvis.
Contiene vasos y nervios.
El ligamento ovárico es un resto embriológico del gubernaculum, une el polo inferior
del ovario al útero.
Los ovarios tienen dos funciones principales interrelacionadas:
La gametogénesis u ovogénesis: es el desarrollo de los gametos femeninos. Los

gametos en desarrollo se conocen como ovocitos, mientras que los gametos maduros
se denominan óvulos.
La esteroidogénesis es la síntesis y secreción de hormonas esteroideas. Los ovarios
secretan estrógenos y progestágenos, los cuales preparan el útero para la implantación
del ovulo fecundado.
- Estrógenos: promueven el crecimiento y la maduración de los órganos
sexuales y producen las características sexuales femeninas que se desarrollan
en la pubertad. También promueve el desarrollo de las glándulas mamarias.
- Progestágenos: Preparan los órganos sexuales internos para el embarazo,
sobre todo el útero, al promover cambios secretores en el endometrio.
También preparan la glándula mamaria para la lactancia. Ej: progesterona.
La superficie del ovario está recubierta por una

única capa de células cúbicas que se continua con
el mesotelio que tapiza el mesoovario. Al
encontrarse en la cavidad abdominal lo lógico sería
que tuviera un epitelio plano como el del mesotelio,
pero esto no es así. Antiguamente este epitelio se
conocía como epitelio germinativo del ovario por la
creencia de que allí se originaban las células
germinales. En la actualidad se sabe que las
células germinales primordiales tienen un origen
extragonadal y migran desde el saco vitelino
embrionario hasta las crestas genitales a través del
alantoides. Las células germinales primordiales,
provenientes del mesodermo extraembrionario, se diferencian en una célula que va a dar lugar
127 Paco Marín

al ovocito. Debajo del epitelio y de la lámina basal existe una fina capa de tejido conjuntivo
denso llamada túnica albugínea. En el interior del ovario distinguimos dos regiones:
Región cortical o corteza: localizada en la porción periférica del ovario, rodea a la

médula. Está formada por folículos ováricos incluidos en el estroma ovárico.
- Los folículos ováricos tienen forma ovoide y presentan distintos tamaños
según van madurando.
- El estroma ovárico es tejido conjuntivo muy celular. Contiene fibroblastos,
capaces de producir fibras colágenas y elásticas, que se disponen en haces
entremezclados que le dan un aspecto arremolinado a la cortical. También hay
abundantes fibras musculares lisas y células corticales. Las células corticales
son capaces de producir hormonas esteroideas.
Región medular o médula: ubicada en la porción central del ovario y está formada por
un tejido conjuntivo laxo con abundantes vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios.
Todos ellos salen y entran del ovario a través del hilio, que se continua con el
mesoovario.
Los ovarios cambian a lo largo de la vida. El esquema anterior corresponde al periodo fértil de
una mujer, pero esta estructura es diferente en las etapas fetal y postmenopáusica. En la etapa
fetal todos los folículos primordiales tienen el mismo tamaño y son pequeños. En el quinto mes
de vida intrauterina hay más de 7 millones de folículos primordiales pero la mayoría
involucionan, quedando únicamente 400.000 en el momento del nacimiento. Este es el único
cambio que ocurre a nivel del ovario durante la etapa fetal. Durante la infancia los cambios
también son mínimos. El ovario aumenta de tamaño gracias al desarrollo de la cortical y de la
medular y a la mejora de la vascularización. Algunos folículos siguen involucionando de
manera que, en la edad adulta, solo existen unos 400 folículos primordiales en el ovario.
En la edad fértil de una mujer, maduran entre 2 y 12 folículos en cada ciclo ovárico, pero al final
solo hay 1 o 2 folículos de Graaf porque los demás sufren un proceso de atresia folicular. En
este proceso, los folículos que no llegan a madurar se destruyen por autolisis. Se observan
unas pequeñas áreas blanquecinas que contienen membranas esmeriladas.
El ciclo ovárico consta de una fase estrogénica y de una fase lútea o progesterónica que
afectan el desarrollo de los folículos. Desde el punto de vista histológico, pueden identificarse
tres tipos básicos de folículos ováricos según su estado de desarrollo:
Folículos primordiales
Folículos de primer orden
Folículos maduros o folículos de Graaf
El folículo primordial está formado por un ovocito detenido en

profase I, rodeado por una única capa de células aplanadas
llamadas células foliculares. En el ovario maduro, los folículos
primordiales se encuentran en el estroma de la corteza, debajo de la
túnica albugínea, y miden 25 µm de diámetro. El citoplasma del
ovocito u ovoplasma contiene un cuerpo de Balbiani. Este consiste
en una acumulación focalizada de vesículas y membranas del Golgi,
retículo endoplasmático, centriolos, mitocondrias y lisosomas. A medida que el folículo
primordial se desarrolla en un folículo en crecimiento, ocurren cambios en el ovocito. La
distribución de los orgánulos cambia y el cuerpo de Balbiani se dispersa.
El ovocito del folículo primordial empieza a sintetizar un material glicoproteico, la membrana

pelúcida, que se sitúa entre el ovocito y las células foliculares. Esta membrana está
compuesta por tres tipos de glicoproteínas de la zona pelúcida: ZP1, ZP2 y ZP3.
Cuando el folículo primordial posee una membrana pelúcida, pasa a llamarse folículo de primer
o segundo orden, el cual puede presentar una o varias capas de células foliculares
respectivamente.
128 Paco Marín

Los folículos de primer orden presentan una sola capa de células

foliculares cúbicas, y se encuentran rodeados por una lámina basal
que los separa del estroma ovárico. Las células foliculares tienen
uniones en hendidura entre ellas y presentan una prolongación
basal que llega hasta el ovocito. Esta interconexión permite la
regulación paracrina de la función del ovocito, impidiendo su
división durante la infancia y la etapa estrogénica del ciclo ovárico.
Los folículos de segundo orden o secundarios presentan varias capas de células foliculares
y un tamaño mayor. El ovocito se encuentra rodeado por la membrana pelúcida y por varias
capas de células foliculares, ahora llamadas
células de la granulosa. Entre las células de la
granulosa pueden verse cuerpos de Call-Exner,
un material extracelular PAS+ que se tiñe con
intensidad y que es secretado por las células de la
granulosa. Externamente ya no hay una lámina
basal, sino que el estroma que rodea al folículo se
diferencia y forma dos tipos de tecas:
Teca interna: es una teca vascular y celular, está formada por dos o tres capas de
células cúbicas secretoras y abundantes vasos sanguíneos. Sus células presentan
numerosos receptores de hormona luteinizante (LH), en respuesta a la cual secretan
andrógenos. Además, la teca interna contiene fibroblastos, haces de fibras colágenas
y una red extensa de vasos de pequeño calibre.
Teca externa: capa fibrosa de células alargadas que delimita externamente al folículo.
Contiene células de músculo liso y haces de fibras de colágeno.
Al final de su etapa evolutiva, los folículos de primer orden con varias capas de células
foliculares adquieren mayor tamaño, debido a la producción de un líquido folicular con
esteroides que se sitúa entre las células foliculares, en un espacio que recibe el nombre de
antro folicular. Esto empuja al ovocito hacia la periferia del folículo. Este folículo es el
precursor del folículo de Graaf y sus tecas están más desarrolladas.
El folículo de Graaf es más grande y su ovocito, que está en la periferia, es de menor tamaño.
El ovocito se encuentra rodeado por una membrana pelúcida y, externamente, por una única
capa de células foliculares llamada corona radiada. Las células de la corona radiada se
apoyan sobre un montículo de células foliculares que se denomina cúmulo oóforo. El resto de
células foliculares forman varias capas en la zona periférica, que rodean al antro folicular. Las
tecas están más desarrolladas.
La teca interna presenta células casi poliédricas y abundantes vasos sanguíneos.
129 Paco Marín

La teca externa es fibrosa, rodea externamente a todo el folículo.
El desarrollo folicular está regulado por dos

hormonas hipofisarias:
La hormona foliculoestimulante (FSH).

Los receptores para la FSH se encuentran
en las células foliculares durante todo el
desarrollo del folículo
La hormona luteinizante (LH). Los
receptores para la LH solo aparecen cuando
el folículo madura. El pico de LH determina
que se produzca la ovulación, por lo que sus
receptores no aparecen hasta el día 14 del
ciclo ovárico.
Además, las células foliculares sintetizan estrógenos de forma indirecta, gracias a las células
de la teca interna. La androstenediona proveniente de las células de la teca interna pasa a las
células foliculares. Estas son capaces de transformarla en testosterona, la cual aromatizan
para producir estrógenos.
Ovulación
La ovulación es el proceso por el cual, hacia el día 14 del ciclo ovárico, se libera un ovocito
secundario desde el folículo de Graaf. Previo a la ovulación, el flujo sanguíneo cesa, y una
pequeña región de la superficie ovárica sobre el folículo, conocida como estigma folicular, se
eleva y se rompe por un proceso enzimático llevado a cabo por el folículo de Graaf.
El orificio que se origina permite la salida del ovocito, que ya ha completado la primera división
meiótica y se encuentra detenido en la metafase II, sale acompañado de un cuerpo polar. La
división del ovocito solo se completa si es fecundado por un espermatozoide. El ovocito
expulsado se encuentra rodeado por la membrana pelúcida y la corona radiada, sale a la
cavidad abdominal, donde es recogido por la trompa uterina. La superficie ovárica se
restablece en 1 o 2 días.
130 Paco Marín

Cuerpo lúteo
El resto del folículo que queda en el ovario tras la ovulación se pliega de forma irregular y se
transforma en una glándula o cuerpo lúteo (cuerpo amarillo). Esto tiene lugar en los días 16-
18, cuando ocurren unos fenómenos que afectan a las células foliculares y a las células y
vasos de la teca interna:
1) Los vasos sanguíneos de la teca interna penetran en el interior del folículo a través de
áreas en las que se ha colapsado la membrana externa. La hemorragia de los
capilares de la teca interna hacia la luz folicular lleva a la formación de un cuerpo
hemorrágico con un coágulo central.
2) Las células foliculares proliferan y se transforman en células foliculares luteínicas,
células secretoras de hormonas
esteroideas. Estas células presentan una
maquinaria similar a la de las células de
Leydig: su citoplasma contiene
abundantes gotas lipídicas, vesículas de
retículo endoplásmico liso y mitocondrias
de crestas tubulares que permiten la
producción de progesterona. Los
estrógenos, que ya se sintetizaban antes
de la ovulación, se seguirán produciendo
gracias a la androstenediona de las
células de la teca interna.
3) Las células de la teca interna se luteinizan y pasan a ser células de la teca
luteinizadas. Estas secretan andrógenos y progesterona además de proporcionar
androstenediona para las células foliculares.
4) La teca externa no se modifica.
El mantenimiento del cuerpo lúteo está bajo el control de la LH y este persistirá hasta el día 28.
Si la fecundación y la implantación ocurren, el cuerpo lúteo aumenta su tamaño para formar el
cuerpo lúteo del embarazo. Si no hay gestación, el cuerpo lúteo involuciona.
La involución del cuerpo lúteo es un proceso

lento. Las paredes de los vasos se esclerosan
y disminuye el aporte sanguíneo que alcanza
las zonas centrales del cuerpo lúteo. Esto
provoca una anopsia que hace que los
linfocitos del estroma migren a la parte central
del cuerpo lúteo y liberen INF- , el cual act a
sobre las células endoteliales de los vasos
sanguíneos estimulando el paso de
macrófagos al cuerpo lúteo. Los macrófagos
liberan TNF (factor de necrosis tumoral ),
que provoca la destrucción de la parte central
del folículo. Al final queda una formación estrellada de restos vasculares, celulares y
macrófagos. Las cicatrices blancas que se forman reciben el nombre de cuerpos albicans. Se
forma una por cada cuerpo lúteo que se desarrolla e involuciona.
Durante la etapa posmenopáusica, los pocos folículos que quedan en el ovario son folículos
inactivos, de tipo primordial o de primer orden con una capa de células foliculares, que se han
resistido a la acción de la FSH durante toda su vida. Los ovarios en este periodo presentan
muchas irregularidades debido a las abundantes cicatrices que se han ido produciendo en cada
ovulación. En su corteza predominan las fibras colágenas y los vasos de la médula tienen
paredes cada vez más gruesas
131 Paco Marín

Trompas de Falopio o uterinas

Las trompas de Falopio es un órgano par, con forma de tubo de 10 12 cm, que se extienden
de forma bilateral desde el útero hacia los ovarios. Su función es transportar el óvulo desde el
ovario hasta el útero y proveer el medio necesario para la fecundación y desarrollo inicial del
cigoto. El extremo de la trompa contiguo al ovario se abre a la cavidad peritoneal o abdominal,
mientras que el otro extremo se comunica con la cavidad uterina. Cada trompa uterina puede
dividirse en cuatro segmentos según su proximidad al cuerpo uterino:
Intersticial, porción intramural o uterina: segmento que se ubica dentro la pared

uterina y se abre hacia la cavidad uterina. Mide unos 0,6 cm.
Ístmica: segmento medio contiguo al útero y mide unos 3 cm.
Ampular o infundibular: segmento más largo de la trompa, de unos 7 cm, que
constituye alrededor de dos terceras partes de su longitud total. Tiene forma de
embudo y es contiguo al ovario. En él ocurre la fecundación.
Fímbrica: parte más distal de la zona ampular. Presenta extensiones en forma de
flecos o fimbrias, que se extienden desde la trompa hacia el ovario.
Los vasos y nervios entran y salen de la trompa por el mesosálpinx, el meso de la trompa. La
pared de la trompa uterina tiene una estructura básica, compuesta por tres capas que rodean a
una luz y con pliegues más o menos abundantes:
Mucosa: revestimiento interno de la trompa uterina. Forma pliegues longitudinales

bastante delgados que se proyectan hacia la luz de la trompa en toda su longitud.
Estos pliegues son más abundantes y complejos en la ampolla, donde casi no se
observa luz, mientras que en el istmo son más pequeños.
La mucosa está compuesta por un epitelio cilíndrico simple, apoyado sobre una
membrana basal de tejido conjuntivo y cuya altura varía según el día del ciclo
menstrual. El epitelio está constituido por dos tipos de células:
- Células ciliadas: presenta cilios en su membrana apical, debajo de ellos se
observan cuerpos basales y abundantes mitocondrias para dar energía y
producir un movimiento ciliar dirigido hacia el útero. Son más numerosas en el
infundíbulo y en la ampolla. Son muy similares a las células de Leydig del
testículo ya que pueden presentar cristales de Reinke y secretar testosterona.
- Células secretoras: su zona apical o luminal presenta algunas
microvellosidades, un aparato de Golgi y gránulos de secreción. Además,
presentan un retículo rugoso en su zona basal. Las células secretoras
producen un líquido que provee sustancias nutritivas al óvulo.
La distribución de las células de la mucosa no es uniforme, sino que varía según la

situación dentro de los pliegues. En las zonas ampular y fímbrica, las células ciliadas
se van a situar en la parte apical de los pliegues primarios. De vez en cuando hay otros
132 Paco Marín

pliegues más pequeños que constituyen los pliegues secundarios. Las células
secretoras no están nunca en la parte apical de los pliegues, sino que ocupan
preferentemente sus zonas más profundas. Las células epiteliales sufren una
hipertrofia cíclica durante la fase folicular y una atrofia durante la fase lútea como
respuesta a cambios hormonales. El estrógeno estimula la ciliogénesis y la
progesterona incrementa la cantidad de células secretoras.
Muscular: organizada en una capa circular interna bastante gruesa y una capa
longitudinal externa más delgada. El límite entre estas capas suele ser poco nítido.
Serosa: capa más externa de la trompa uterina, compuesta por mesotelio y una capa
delgada de tejido conjuntivo. La serosa se encuentra en las porciones fímbrica,
ampular e ístmica. Sin embargo, en la porción intersticial hay una adventicia que se
confunde con el propio músculo que existe a nivel del útero.
En las distintas porciones de las trompas uterinas, según vamos de proximal a distal, ocurren
diversos cambios:
- La luz va aumentando en las porciones más distales.

- Los pliegues son escasos en las primeras porciones, pero son muy abundantes en las
porciones ampular y fímbrica.
- La muscular es fina en la porción fímbrica pero se va haciendo más gruesa a medida
que nos acercamos al útero.
- La serosa aparece solo en las porciones más distales, estando ausente en la zona
intersticial.
(hacer tabla)
Funciones
Las trompas se encargan de permitir el paso de espermatozoides y óvulos en direcciones
opuestas:
Espermatozoides: en el eyaculado normal (de 3-4 ml) existen unos 60-100 millones
de espermatozoides/ml, de los cuales, solo unos 200 consiguen llegar a las trompas. El
paso de los espermatozoides a través de las trompas se ve dificultado por el
movimiento ciliar de las células ciliadas, que tiene una dirección opuesta al movimiento
de los espermatozoides. Por lo tanto, solo los espermatozoides más activos y
vigorosos llegan hasta el óvulo. Las trompas están diseñadas para que sea poco
probable que un óvulo sea fecundado por varios espermatozoides. La secreción de las
células secretoras de las trompas es útil para mantener a los espermatozoides y para
que estos puedan sufrir la capacitación.
Óvulos: tras la ovulación, el óvulo es captado por las fimbrias y pasa a la zona
ampular. En un principio su trayecto es muy lento, tarda 3-4 días en viajar desde la
porción ampular hasta la porción ístmica. Sin embargo, el tiempo que tarda en recorrer
la porción ístmica y la porción intersticial es muy corto, 2-3 horas. Durante este tiempo,
el óvulo debe alimentarse gracias a las células secretoras. Los movimientos ciliares de
y las contracciones peristálticas de la pared impulsan al óvulo hacia el útero.
133 Paco Marín

Alteraciones
Si se altera el sistema de transporte tubárico, pueden aparecer embarazos ectópicos. En
algunos casos, el óvulo fecundado, debido a una oclusión de la trompa, se queda en la zona
ampular en vez de ir a la cavidad uterina. A medida que el embrión crece, la trompa se va
estirando hasta que llega un momento en el que se rompe. El feto y la sangre caen a la cavidad
abdominal, dando lugar a un abdomen agudo por un embarazo ectópico. En estos casos se
debe cortar la trompa y limpiar la cavidad abdominal para que no se produzcan adherencias de
la sangre y de los restos embrionarios.
En casos muy aislados, se puede producir un embarazo ectópico en la cavidad peritoneal,

donde aparece la placenta. El feto crece utilizando el peritoneo como endometrio y puede llegar
a término.
134 Paco Marín

(*) Anexo
135 Paco Marín

Tema 20: Aparato Genital Femenino

II. Útero, Vagina, Vulva
Dr. Nistal
Hormonas del ovario

A lo largo de un ciclo menstrual, ocurren diversos
cambios a nivel del útero y de los ovarios. Uno de
estos cambios ocurre a nivel de las hormonas. Estas
pueden ser hormonas ováricas u hormonas
hipofisarias.
Las hormonas ováricas son los estrógenos y la

progesterona:
Estrógenos: sintetizados por las células

foliculares. Sus niveles, bajos en un principio,
aumentan para luego mantenerse altos hasta
el día 28.
Progesterona: sintetizada por las células
foliculares tras sufrir una transformación a
células luteínicas hacia el día 14.
La síntesis de estrógenos, la síntesis de progesterona y el desarrollo de los folículos están

gobernados principalmente por dos hormonas hipofisarias:
Hormona luteinizante (LH): se encuentra a niveles bajos durante la mayor parte del
ciclo y presenta un gran pico hacia el día 14 que determina la ovulación. En este
momento, las células foliculares adquieren receptores para la LH que activan la
luteinización (formación de un cuerpo lúteo). Los cuerpos lúteos se encargan de la
síntesis de estrógenos y progesterona. La LH estimula la secreción de progesterona
por el cuerpo lúteo.
Hormona estimuladora del folículo (FSH): sus niveles se mantienen más o menos
estables a lo largo del ciclo, aumentando ligeramente. Esta hormona promueve la
maduración de los folículos y estimula a las células foliculares productoras de
estrógenos. Las células foliculares toman la androstenediona, sintetizada por las
células de la teca interna, y la transforman a testosterona. Esta será convertida a
estrógenos por aromatización en las células foliculares. Este acontecimiento se llama
sinergia entre las células de la teca interna y foliculares.
Útero
El útero es un órgano hueco con forma de pera localizado en la pelvis, entre la vejiga y el recto.
Su luz es aplanada y se encuentra en continuidad con la de las trompas y la de la vagina.
Desde el punto de vista anatómico, el útero se divide en dos regiones:
Cuerpo: porción superior grande del útero cuya superficie anterior es casi plana y cuya
superficie posterior es convexa. La parte superior es redondeada y se expande por
encima de la desembocadura de las trompas uterinas, se llama fondo uterino.
Cuello o cérvix: porción inferior del útero, con forma de barril, que se encuentra
separada del cuerpo por el istmo.
136 Paco Marín

La pared uterina está compuesta por tres capas que, desde la luz hacia fuera, son:
Endometrio: capa mucosa del útero. Se encuentra revestida por un epitelio cilíndrico,
pero a veces puede ser pseudoestratificado o cúbico. El corion presenta glándulas
tubulares conectadas con la superficie cuya forma varía según el momento del ciclo.
Se observan también arterias helicinas que se extienden desde la parte profunda hasta
la parte superficial del endometrio. Por último, existen una serie de células de estroma
de aspecto fibroblástico que también cambian a lo largo del ciclo.
Miometrio: capa muscular gruesa formada por tres
capas de músculo liso:
- Capa longitudinal interna
- Capa circular y oblicua intermedia
- Capa longitudinal externa
Esta estructura es difícil de ver, ya que esta capa se
dispone como un muelle alrededor del útero. Las capas
musculares comienzan en las trompas y se disponen
de forma circular en sentido descendente. Este
ensamblaje compacto del útero permite que tenga una
mayor resistencia durante el embarazo y que
puedacrecer sin romperse. El miometrio es un sincitio
funcional.
Perimetrio: capa serosa externa o adventicia. Está
compuesta por un mesotelio y una capa delgada de
tejido conjuntivo laxo que reviste toda la superficie
posterior, lateral y superior del útero y una parte de la
superficie anterior. El resto de la superficie anterior
consiste en un tejido conjuntivo o adventicia entre el
útero y la vejiga urinaria.
Tanto el miometrio como el endometrio sufren cambios cíclicos mensuales, cuya finalidad es
preparar al útero para la implantación de un embrión. Estos cambios constituyen el ciclo
menstrual. Si un embrión se implanta, el ciclo se detiene y ambas capas sufren un crecimiento
y diferenciación considerables durante el embarazo.
Istmo
Presenta una estructura similar a la del fondo uterino. Sin embargo, sus glándulas son menos
abundantes y casi no sufren modificaciones a lo largo del ciclo. Además, en el miometrio hay
mayor cantidad de tejido conjuntivo del que puede existir en el miometrio del resto del útero.
Cuello o cérvix uterino

El cuello o cérvix uterino presenta una luz que recibe el nombre de conducto cervical o canal
endocervical y presenta una abertura estrecha en cada extremo. El orificio interno comunica
con la cavidad del cuerpo uterino y el orificio externo con la luz vaginal. Se divide en dos
partes:
Ectocérvix: porción del cuello uterino que se proyecta hacia la vagina. Presenta un
epitelio plano poliestratificado no queratinizado que puede sufrir cambios, erosiones,
cicatrices porque está sometido a diferentes noxas. Aquí se desarrollan con más
frecuencia inflamaciones (cervicitis) y cáncer de cuello uterino.
Endocérvix: comprende el resto del cuello hasta el istmo. Presenta un epitelio
cilíndrico simple que da lugar a unos pliegues más o menos profundos a veces
llamados glándulas cervicales, pero carecen de unidad excretora y de conducto
137 Paco Marín

secretor. Estos repliegues son muy irregulares y están revestidos por un epitelio similar
al del conducto endocervical. Está revestido por células de polo mucoso cerrado, que
secretan moco de forma continua por fusión de vesículas con la membrana. El moco
rellena toda la luz y todas las glándulas, y permite el ascenso de los espermatozoides a
la cavidad uterina. También influye en la capacitación del espermatozoide, en la
adquisición de la capacidad fertilizante y de la movilidad progresiva.
Ciclo menstrual
El ciclo menstrual es un espectro continuo de etapas evolutivas en la capa funcional del
endometrio. El ciclo normalmente se repite cada 28 días, durante los cuales el endometrio
atraviesa una secuencia de cambios morfológicos y funcionales. Las distintas fases del ciclo
son parte de un proceso continuo y no hay una separación abrupta entre ellas. Es conveniente
describir el ciclo en tres fases sucesivas:
1. Fase Proliferativa o Estrogénica
Al final de la fase menstrual, el endometrio está compuesto por una capa basal o no
funcional, se trata de una banda delgada de tejido conjuntivo que contiene las porciones
basales de las glándulas uterinas y los segmentos proximales de las arterias helicinas. La capa
que se desprende durante la menstruación es la capa funcional.
La fase proliferativa ocurre al mismo tiempo que la maduración folicular y es afectada por la
secreción de los estrógenos ováricos. Durante esta fase, el endometrio se regenera y crece
hasta casi alcanzar su máxima altura. El espesor de la mucosa crece por proliferación de las
glándulas, que se van haciendo más tortuosas a medida que se acerca el día 14.
Las glándulas son pequeñas e idénticas. Presentan un epitelio pseudoestratificado formado por
células con núcleos a diferentes alturas que sufren una gran cantidad de mitosis para que las
glándulas crezcan. Las arterias helicinas que se encuentran en el estroma que hay entre las
glándulas empiezan a proliferar. Estas arterias van desde la zona profunda o capa no funcional
hasta alcanzar los dos tercios más profundos de la mucosa, sin llegar nunca a la superficie. Por
lo tanto, hay un desarrollo vascular importante. Las células del estroma crecen de forma
paralela a las células de las glándulas, por lo que se observan abundantes mitosis.
En el momento de la ovulación, se observan sobre la membrana basal unas células cilíndricas

que dejan de ser pseudoestratificadas. El epitelio pasa a ser un epitelio cilíndrico simple.
Alrededor del día 14, las células cilíndricas empiezan a secretar glucógeno, que se encuentra
debajo de los núcleos alargados típicos de los epitelios cilíndricos. Estos acúmulos de
glucógeno subnucleares son PAS+ y Carmin de Best +. El estroma se vuelve edematoso.
138 Paco Marín

2. Fase Secretora
Uno o dos días después de la ovulación y por efecto de la progesterona, ocurren cambios en el
estrato funcional del endometrio. Como las glándulas ya no pueden crecer en longitud porque
no cabrían, lo que hacen es plegarse. En un corte transversal, se observa que las glándulas ya
no son esféricas si no que presentan unos contornos internos irregulares. El epitelio de estas
glándulas es un epitelio cilíndrico. La secreción de glucógeno y otras secreciones del
citoplasma de las células del epitelio cambian su localización de la región basal a la región
apical de las células epiteliales. El glucógeno se puede observar con las técnicas de PAS o
Carmin de Best. Las células epiteliales también presentan retículo rugoso y mitocondrias
periféricas ya que, además de glucógeno, la célula es capaz de sintetizar otras glicoproteínas
que serán útiles para la nutrición del óvulo fecundado hasta que se desarrolle el trofoblasto.
A nivel del estroma, las arterias helicinas se espiralizan cada vez más y llegan a la zona más
superficial. Las células del estroma se transforman en células poliédricas en la reacción
decidual para la implantación del embrión. Las células deciduales tienen diversas funciones:
Aportan nutrientes y lípidos para el óvulo fecundado o embrión en desarrollo.

Modulan el nivel de penetración del trofoblasto en el endometrio. La placenta,
dependiendo del nivel de penetración del trofoblasto, recibe diferentes nombres. Las
placentas accreta, increta y percreta son placentas agresivas (aquellas en las que se
infiltra la pared del útero más de lo debido). Esto puede causar problemas en el
desprendimiento de la placenta tras el nacimiento porque se encuentra demasiado
adherida al útero.
Impiden el rechazo inmunológico al controlar la actividad inmunológica. Esto permite
que los tejidos fetales no desencadenen una respuesta inmunitaria en la madre.
Sintetizan prolactina decidual, una hormona parecida a la de la hipófisis, que perpetua
el desarrollo del cuerpo lúteo en el ovario. Si no se produce esta secreción, el cuerpo
lúteo involuciona.
3. Fase Menstrual
En el día 28, si no se ha producido una fecundación, el cuerpo lúteo involuciona. Al disminuir

con rapidez las concentraciones hormonales, ocurren cambios en la irrigación del estrato
funcional del endometrio. Las arterias helicinas sufren espasmos de larga duración que causan
la isquemia del estrato funcional. Las glándulas detienen su secreción y el endometrio reduce
su espesor conforme el estroma se torna menos edematoso. La capa funcional del endometrio
se necrosa y se descama, dando lugar al flujo menstrual. Tras los 5 días del comienzo de esta
fase, el endometrio está ya preparado para iniciar una nueva fase proliferativa.
139 Paco Marín

Vagina
La vagina es una vaina fibromuscular que se extiende desde el cuello del útero hasta el
vestíbulo vaginal, situado entre los labios menores. En una mujer virgen, el orificio de entrada a
la vagina puede estar ocluido por el himen, que es un repliegue de la membrana mucosa que
se proyecta dentro de la luz vaginal. El himen deriva de la membrana endodérmica que
separaba la vagina en desarrollo de la cavidad del seno urogenital definitivo del embrión. La
pared vaginal está compuesta por los siguientes estratos desde el interior hacia el exterior:
Mucosa: posee pliegues transversales abundantes y está revestida por un epitelio

plano estratificado sin estrato corneo y carente de glándulas. Las papilas de tejido
conjuntivo de la lámina propia empujan el revestimiento epitelial. Las células epiteliales
pueden contener gránulos de queratohialina, pero en situaciones normales no ocurre
queratinización. En todo el epitelio es posible ver núcleos dentro de las células.
Muscular: organizada en dos estratos de músculo liso entremezclados, por lo que
muchas veces no son fáciles de distinguir. Existe una capa circular interna y una capa
longitudinal externa. El estrato externo es más grueso y se continua con la capa
correspondiente del útero. A la altura del introito u orificio vaginal, hay fibras
musculares estriadas que pertenecen al músculo bulboesponjoso.
Adventicia: organizada en un estrato interno de tejido conjuntivo denso y un estrato
externo de tejido conjuntivo laxo que se confunde con la adventicia de las estructuras
vecinas. El estrato interno contiene muchas fibras elásticas que contribuyen a la
elasticidad y a la resistencia de la pared vaginal. El estrato externo contiene una gran
cantidad de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios.
La superficie de la vagina está lubricada sobre todo por el moco producido por las glándulas
cervicales. Las glándulas vestibulares mayores y menores, ubicadas en la pared del vestíbulo
vaginal, producen más moco para lubricar este órgano.
El epitelio de la vagina sufre cambios cíclicos durante el ciclo menstrual. Bajo la influencia de
los estrógenos, durante la fase folicular, las células epiteliales sintetizan y acumulan glucógeno
a medida que migran hacia la superficie. Las células se descaman de forma continua pero
cerca de la fase menstrual o durante la misma, la capa superficial del epitelio vaginal puede
desprenderse entera.
La lámina propia contiene muchos linfocitos y leucocitos que migran hacia el interior del epitelio
y que se vuelven más abundantes durante la menstruación, pero también puede haber nódulos
linfáticos solitarios. La vagina presenta pocas terminaciones nerviosas sensitivas generales
salvo en el tercio inferior. La lámina propia exhibe dos regiones bien diferenciadas.
La región externa, debajo del epitelio está compuesta por un tejido conjuntivo laxo
muy celular. Presenta una gran cantidad de fibras elásticas que se pueden extender
dentro de la capa muscular.
La región interna, contigua a la capa muscular, es más densa y podría considerarse
una submucosa. Contiene muchas venas de paredes delgadas que simulan tejido
eréctil durante la excitación sexual.
140 Paco Marín

Genitales externos femeninos o vulva

Los genitales externos femeninos en su conjunto se conocen como vulva y poseen un epitelio
de revestimiento plano estratificado:
Monte de Venus: es una prominencia

redondeada sobre la sínfisis del pubis
formada por tejido adiposo subcutáneo.
Contiene glándulas sebáceas y sudoríparas
Labios mayores: dos pliegues cutáneos
longitudinales grandes, homólogos a la piel
del escroto, que se extienden desde el
monte del pubis y forman los límites
laterales de la hendidura urogenital.
Contienen una capa fina de músculo liso
parecido al músculo dartos escrotal y una
gran cantidad de tejido adiposo subcutáneo.
Su superficie externa está cubierta de vello pubiano. La superficie interna es lisa y
carece de vello. Contiene glándulas sebáceas y sudoríparas.
Labios menores: dos pliegues cutáneos, sin vello, que limitan el vestíbulo vaginal y
son homólogos de la piel del pene. En las células profundas del epitelio hay una gran
cantidad del pigmento melanina. El centro de tejido conjuntivo dentro de cada pliegue
carece de tejido adiposo, pero contiene muchos vasos sanguíneos y fibras elásticas
delgadas. En el estroma hay glándulas sebáceas grandes.
Clítoris: estructura eréctil homóloga del pene. Su cuerpo está compuesto por dos
pequeñas formaciones eréctiles, los cuerpos cavernosos. El glande del clítoris es
pequeño tubérculo redondeado de tejido eréctil. La piel que cubre el glande es muy
delgada, forma el prepucio del clítoris y contiene terminaciones nerviosas sensitivas.
Vestíbulo: revestido por un epitelio plano estratificado. Cerca del clítoris y alrededor
del orificio externo de la uretra hay una gran cantidad de glándulas mucosas pequeñas,
las glándulas vestibulares menores o de Skene. Las glándulas vestibulares mayores o
de Bartholin son pares, más grandes, secretan moco lubricante y son homólogas a las
glándulas bulbouretrales masculinas. Se trata de glándulas tubuloalveolares ubicadas
en la pared lateral del vestíbulo, por detrás del bulbo vestibular que desembocan en el
vestíbulo, cerca del orificio vaginal.
En los genitales externos hay una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensitivas:
Corpúsculos de Meissner: son abundantes, en particular en la piel del monte del

pubis y de los labios mayores.
Corpúsculos de Pacini: distribuidos en las capas más profundas del tejido conjuntivo,
se encuentran en los labios mayores y asociados al tejido eréctil. Los impulsos
sensitivos provenientes de estas terminaciones nerviosas desempeñan un papel
importante en la respuesta fisiológica durante la excitación sexual.
Terminaciones nerviosas libres: son muy abundantes y están distribuidas de forma
equitativa por toda la piel de los genitales externos.
141 Paco Marín

Glándulas mamarias o mamas

Las mamas son una característica distintiva de los mamíferos. Son órganos estructuralmente
dinámicos, ya que varían con la edad, el ciclo menstrual y el estado reproductivo de la mujer.
La mama adulta está compuesta entre 15 y 20 lóbulos irregulares separados por bandas de
tejido conjuntivo fibroso. Estos lóbulos adoptan una disposición radial desde las papilas
mamarias o pezón y se subdividen en lobulillos mamarios. Debajo de la aréola, la región
pigmentada que rodea al pezón, cada conducto presenta una porción dilatada llamada seno
galactóforo. Aquí se acumula leche, el producto de secreción de la glándula, hasta que es
sacada por succión por el bebé.
Los senos galactóforos se continúan con los conductos galactóforos de primer orden, a
partir de los cuales surgen los conductos galactóforos de segundo orden. Estos llegan a un
a un lobulillo mamario, que constituye la unidad secretora.
Las glándulas mamarias son de tipo tubuloalveolar, y se encuentran en el tejido subcutáneo.

Cada glándula termina en un poro galactóforo. El conducto excretor muestra una transición
gradual del revestimiento epitelial de estratificado plano con estrato córneo en el poro
galactóforo a cubico biestratificado a la altura de los senos galactóforos y finalmente a cilíndrico
o cubico simple en todo el resto del sistema de conductos.
El epitelio cilíndrico presenta células mioepiteliales sobre su membrana basal. Estas células
tienen características de célula muscular (presentan filamentos contráctiles) y de célula epitelial
(expresan citoqueratinas de bajo peso molecular).
La mama sufre cambios desde el momento del nacimiento hasta la vejez.
En la infancia no sufre ningún cambio. En ese momento está constituida únicamente

por formaciones tubulares (conductos galactóforos de primer y segundo orden).
En la pubertad, se terminan de dividir todos los conductos y se empiezan a formar los
tubuloalveolos, que son las unidades secretoras de la glándula. En esta etapa también
aumenta el tejido adiposo que hay entre las diferentes formaciones tubulares y los
tubuloalveolos.
142 Paco Marín

Durante el ciclo menstrual, no hay cambios notables.

Durante el embarazo se desarrollan cambios en respuesta a los estrógenos y la
progesterona inicialmente y más tarde por la placenta, la prolactina de la hipófisis y los
gonadocorticoides sintetizados por la corteza suprarrenal.
Al final del embarazo, se terminan de desarrollar las unidades secretoras, los
tubuloalveolos. Estos presentan células alveolares que producen el calostro en los
primeros días después del parto. Esta peleché es una secreción amarillenta con
abundantes proteínas.
Las células alveolares son células secretoras con un retículo endoplásmico rugoso
abundante, una cantidad moderada de mitocondrias grandes, un aparato de Golgi supranuclear
y varios lisosomas densos. Según el estado secretor, en el citoplasma apical puede haber
inclusiones lipídicas grandes y vesículas de secreción. Las células secretoras sintetizan dos
productos distintos que se liberan por dos mecanismos diferentes:
Secreción merocrina: componente proteico de la

leche. Se sintetiza en el retículo endoplásmico rugoso,
se almacena en vesículas de secreción limitadas por
una membrana y se libera por fusión con la membrana
plasmática (exocitosis).
Secreción apocrina: componente graso o lipídico de la
leche. Se origina como inclusiones lipídicas libres en el
citoplasma. Los lípidos confluyen para formar gotas
grandes que se mueven hacia la región apical de la
célula y se proyectan hacia la luz del acino. Al liberarse,
estas inclusiones son cubiertas por una envoltura de
membrana plasmática, quedando atrapada una capa
delgada de citoplasma que se libera junto con el lípido.
Se eliminan por un proceso de decapitación.
Regulación hormonal de la glándula mamaria

El crecimiento y desarrollo inicial de la glándula mamaria en la pubertad ocurren por la acción
de los estrógenos y la progesterona, producidos por el ovario en proceso de maduración.
Debido a esta influencia hormonal, se desarrollan las unidades secretoras.
Sin embargo, el tejido glandular modifica su morfología en cada ciclo ovárico.
En la fase folicular, los estrógenos estimulan la proliferación de los conductos

galactóforos.
En la fase lútea, tras la ovulación, la progesterona estimula el crecimiento de los
alveolos y el estroma se vuelve edematoso.
143 Paco Marín

Tras el parto, la progesterona y los estrógenos dejan de secretarse. De forma que el desarrollo
mamario empieza a depender de la presencia de prolactina producida por la adenohipófisis,
hormona del crecimiento, hormonas paratiroideas y glucocorticoides suprarrenales.
Además, la succión de la leche por el bebé estimula la liberación de oxitocina por la

neurohipófisis. Esta hormona estimula a las células mioepiteliales para que se contraigan y
eyecten la leche desde los alveolos y los conductos.
En ausencia de succión, la secreción de leche cesa y las glándulas mamarias comienzan a

involucionar y atrofiarse. El tejido glandular retorna a su estado inactivo de reposo.
144 Paco Marín

Resumen
145 Paco Marín

Tema 21: Piel

Dr. Regadera
Generalidades de la piel
La piel (cutis, tegumento) y sus derivados constituyen el sistema tegumentario. La piel forma la
cubierta externa del cuerpo y es su órgano más grande, constituyendo un 15-20% de su masa
total, lo recubre por completo excepto las entradas a los orificios. Los estratos de la piel son:
Epidermis: compuesta por un epitelio plano estratificado queratinizado que crece

continuamente, pero mantiene su espesor gracias al proceso de descamación. La
epidermis deriva del ectodermo y presenta cuatro estratos bien definidos: estrato basal
o germinativo, estrato escamoso o espinoso, estrato granuloso y estrato córneo.
Dermis: se encuentra debajo de la epidermis, deriva del mesodermo. Se subdivide en
dos capas que proporcionan sostén mecánico, resistencia y espesor a la piel.
- La capa superficial es la dermis papilar, compuesta por tejido conjuntivo laxo.
- La capa profunda es la dermis reticular, compuesta por tejido conjuntivo
denso desordenado.
En el límite entre la dermis profunda y la hipodermis existen lobulillos de glándulas
sudoríparas ecrinas.
Hipodermis, panículo adiposo o subcutis: tejido celular subcutáneo por debajo de la
dermis. Contiene cantidades variables de tejido adiposo organizado en lobulillos,
delimitados por tabiques hipodérmicos de tejido conjuntivo denso que parten de la
dermis reticular.
Las principales funciones de la piel en el cuerpo humano son las siguientes:
Actúa de barrera que protege contra agentes físicos, químicos y biológicos del medio
externo.
Es un órgano inmunológico. Provee información inmunitaria obtenida durante el
procesamiento de antígenos a las células efectoras del tejido linfático.
Participa en la homeostasis mediante la regulación de la temperatura corporal, gracias
a su gran vascularización e inervación, y la pérdida de agua, a través de la sudoración.
Transmite información sensitiva acerca del medio externo al sistema nervioso.
Desempeña funciones endocrinas mediante la secreción de hormonas, citoquinas y
factores de crecimiento al convertir moléculas precursoras en moléculas con actividad
hormonal (vitamina D3).
Interviene en la secreción exocrina de las glándulas sudoríparas, sebáceas y apocrinas
146 Paco Marín

Los anejos cutáneos son los derivados epidérmicos de la piel y comprenden las siguientes
estructuras y productos tegumentarios:
Folículos pilosos y pelo

Glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas
Glándulas sebáceas (forman los complejos pilosebáceos junto con los folículos pilosos
y producen una secreción oleosa que cubre la superficie de la piel).
Uñas
Glándulas mamarias
El espesor de la piel varía sobre la superficie del cuerpo. Las palmas de las manos y planta de
los pies, presenta una estructura histológica diferente, denominadas porciones acrales de las
extremidades, donde aparece la piel gruesa. El resto de la piel recibe el nombre de piel fina y
presenta un estrato córneo evidente pero menos denso que el de la piel gruesa.
La piel gruesa carece de pelo y presenta un quinto estrato en la epidermis, considerado una
subdivisión del estrato córneo, que recibe el nombre de estrato lúcido. Se observa como una
banda clara entre el estrato granuloso y el estrato córneo. La epidermis de la piel gruesa tiene
un mayor espesor y, sobre todo, un estrato córneo más grueso y rugoso de lo normal que le
ofrece dureza a la superficie cutánea.
Estratos de la epidermis
La epidermis está compuesta por un epitelio plano poliestratificado formado por
queratinocitos, células epiteliales especializadas que separan al organismo del
medioambiente. En la epidermis se pueden identificar cuatro estratos bien definidos que, desde
la profundidad hasta la superficie, son:
Estrato basal o germinativo: contiene células madre de la epidermis, con actividad

mitótica.
Estrato escamoso o espinoso: sus componentes celulares presentan proyecciones
cortas que se extienden de una célula a otra.
Estrato granuloso: sus células contienen gránulos abundantes que se tiñen con
intensidad.
Estrato lúcido: solo en la piel gruesa, considerado una subdivisión del estrato córneo.
Estrato córneo: compuesto por células queratinizadas.
El estrato basal o germinativo es una capa de una sola célula de espesor que se apoya en la
lámina basal. Contiene las células madre a partir de las cuales se originan, por división
mitótica, los queratinocitos (expresan la citoqueratina CK 34 E12). Las células madre son
cúbicas o cilíndricas bajas, con núcleos muy juntos y un citoplasma basófilo escaso. También
contienen melanina, muchas uniones celulares de tipo desmosoma y hemidesmosoma.
A medida que surgen por división mitótica, los nuevos queratinocitos se trasladan al siguiente
estrato, comenzando su proceso de migración hacia la superficie. En este camino adquieren
más queratinas, transformándose en queratinocitos maduros del estrato escamoso. Por lo
tanto, los queratinocitos producidos en el estrato basal participan en la regeneración de la
epidermis, que se descama continuamente.
La división no es constante a lo largo de toda la piel, sino que se forman áreas de continua
división y áreas de división más lenta o quiescente conocidas como unidades de
queratinización epidérmica. Los queratinocitos basales entran rápidamente en división
gracias a los mecanismos de señalización que se dan, por ejemplo, en la reparación celular. La
división celular está regulada por el factor de crecimiento epidérmico (EGF) y sus receptores
además de por los oncogenes P63 y P53, que favorecen la división celular.
147 Paco Marín

El estrato espinoso o escamoso tiene varias células de espesor y los queratinocitos que lo
componen son más grandes. Son células poligonales grandes que cambian su eje de polaridad
y cuyo citoplasma presenta mayor abundancia de queratinas de alto peso molecular. Además,
estas células espinosas o espinocitos presentan múltiples evaginaciones citoplasmáticas o
espinas unidas a evaginaciones semejantes de células contiguas por medio de desmosomas.
Estos desmosomas aparecen como un engrosamiento leve en el microscopio óptico llamado
nodo de Bizzozero. Las uniones celulares tienen lugar gracias a que hay moléculas de
adhesión celular como las cadherinas E y P que se asocian a las cateninas , y . Por
ejemplo, la cadherina E está asociada a la catenina . A medida que las células maduran y se
mueven hacia la superficie aumentan su tamaño y se aplanan, sus núcleos se vuelven
alargados.
A medida que aumentan los gránulos de queratohialina de los queratinocitos del estrato
espinoso, empiezan a aparecer unas vesículas tubulares u ovoides limitadas por membrana,
llamados cuerpos laminares. Estos contienen lípidos complejos (glucoesfingolípidos,
fosfolípidos y ceramidas) que se secretan por exocitosis al espacio que queda entre el estrato
granuloso y el estrato córneo, formando una barrera epidérmica contra el agua. Además, estos
participan en la formación del estrato córneo, en la descamación de sus células y en la defensa
antimicrobiana de la piel.
El estrato granuloso es la capa más superficial de la porción no queratinizada de la epidermis.

Este estrato tiene de una a tres células de espesor y sus queratinocitos presentan abundantes
gránulos de queratohialina. Estos contienen proteínas con cistina e histidina, precursoras de
la filagrina, que aglomera los filamentos de queratina que se hallan dentro de las células
cornificadas del estrato córneo. Los gránulos de queratohialina son muy basófilos, tienen una
forma irregular y un tamaño variable.
La transición entre las células nucleadas del estrato granuloso y las anucleadas, planas y
desecadas del estrato córneo es brusca.
El estrato corneo contiene las células más diferenciadas de la epidermis y se encuentran

llenas de filamentos intermedios de queratina de alto peso molecular. En la porción más
profunda de este estrato, la membrana plasmática de los queratinocitos está cubierta por una
capa extracelular de lípidos que forman el componente principal de la barrera contra el agua de
la epidermis. El estrato córneo es la capa de espesor más variable, siendo más gruesa en los
sitios sometidos a una mayor fricción y en la piel gruesa.
148 Paco Marín

Marcadores de la epidermis
Estrato basal Estrato escamoso o espinoso
Queratinocitos basales: - Cadherina E
- CKs AE1/AE3 y 34 E12 - Catenina-
- Ki 67: epítopo de división celular - CKs AE1/AE3, 34 E12 Y 15:
Células madre: queratinas de alto peso molecular
- CKs 14 (específica) y 19 (célula
- EGFR
totipotencial)
- TGF- y
- IL 1 y 6
- THF-
Tipos celulares de la piel

En la piel, además de los queratinocitos, existen otros tres tipos celulares diferentes:
MELANOCITOS: células de origen neuroectodermico que carecen de elementos de

unión con las células vecinas. Se encuentran en el estrato basal de la dermis cada 6 -8
queratinocitos basales.
- Los melanocitos que se disponen entre los queratinocitos maduros del estrato
espinoso presentan numerosas prolongaciones digitiformes.
- Los melanocitos situados cerca de la lámina basal presentan estructuras que
se asemejan a los hemidesmosomas.
Los melanocitos son células de núcleos alargados que presentan en su citoplasma
abundantes gránulos de melanina llamados melanosomas. Esta melanina protege el
organismo contra los efectos dañinos de la irradiación ultravioleta no ionizante.
Existen cuatro tipos de melanosomas, dependiendo de la fase en la que se
encuentre, la cual depende de la enzima tirosinasa, presente dentro de los
melanosomas, que oxida la tirosina a 3,4-dihidroxifenialalanina (DOPA). Esta DOPA es
la que se transforma en melanina.
- Los melanosomas primarios son unos orgánulos relacionados con los
lisosomas y limitados por una membrana que derivan del aparato de Golgi.
Contiene la enzima tirosinasa inactiva. La síntesis de melanina está regulada
por la acción de la hormona estimuladora de melanocitos (MSH), producida en
la adenohipófisis, que se une al receptor de melanocortina 1 (MC1R) de los
melanocitos y, a través de una cascada de señalización de la proteína G,
aumenta la actividad de la tirosinasa.
- Los melanosomas secundarios contienen la enzima tirosinasa activa y se
sintetiza melanina.
- Los gránulos pigmentados de melanina que se van sintetizando, se van
depositando dando lugar a un premelanosoma o melanosoma terciario.
- Una vez el gránulo está completamente lleno de melanina, recibe el nombre de
melanosoma cuaternario.
La pigmentación cutánea depende del depósito de melanosomas en los melanocitos,
pero sobre todo, de la transferencia de melanosomas a los queratinocitos. Los
melanosomas en desarrollo migran a la superficie de las prolongaciones digitiformes de
los melanocitos, y son transferidos a los queratinocitos adyacentes del estrato
escamoso por donación pigmentaria. Los queratinocitos fagocitan el extremo de la
prolongación melanocítica en un tipo de secreción llamada citocrina. En ella, también
se fagocita una pequeña cantidad del citoplasma que rodea el melanosoma. Los rayos
149 Paco Marín

UV aumentan la pigmentación cutánea al estimular los procesos de transferencia de

melanosomas y dispersar los melanosomas dentro de los queratinocitos. Se sintetizan
más melanosomas pero no hay más melanocitos.
En la piel existen unidades de melanización epidérmica. Estas son las áreas donde
ocurre la transferencia de melanosomas desde los melanocitos a los queratinocitos
adyacentes. Las unidades de melanización explican que la piel escrotal, de la vulva y
de la aréola mamaria estén más pigmentadas, ya que allí existen una mayor cantidad
de unidades de melanización pigmentaria que en el resto de la superficie. Los rayos
UV no incrementan el número de áreas de melanización.
CÉLULAS DE MERKEL: células dendríticas de la piel localizadas en el estrato basal

de la epidermis, que se encuentran aisladas pero unidas a los queratinocitos contiguos
a través de desmosomas. Presentan un núcleo lobulado y citoplasma más denso que
los melanocitos y células de Langerhans, con filamentos intermedios de queratina. Al
ser una célula neuroendocrina, su citoplasma está lleno de gránulos de neurosecreción
electrodensos, rodeados de membrana que salen al espacio de la dermis papilar. Hay
menos células de Merkel que melanocitos.
Las células de Merkel están asociadas con los bulbos terminales de las fibras
nerviosas mielínicas aferentes. La terminación nerviosa pierde su cubierta de mielina y
perfora la lámina basal, donde se expande para formar un disco receptor. Este se
encuentra en estrecho contacto con la base de la célula de Merkel formando el
corpúsculo de Merkel, un mecanorreceptor sensorial. La célula de Merkel secreta los
neurotransmisores a través de su membrana basal, estimulando las terminaciones
nerviosas libres, no envainadas y amielínicas. También estimula a los corpúsculos
sensitivos de la piel que se encuentran en las papilas conjuntivas de la dermis
papilar, que están encapsulados y envainados.
CÉLULAS DE LANGERHANS: células presentadoras de antígeno, de aspecto

dendrítico, que se localizan en la epidermis. Se originan a partir de citoblastos linfoides
multipotenciales (CFU-L) en la médula ósea, migran a través del torrente sanguíneo y
se introducen en la epidermis, donde se diferencian en células inmunocompetentes.
Se acumulan en el tejido conjuntivo y después migran hacia los tres estratos nucleados
de la epidermis, situandose entre los queratinocitos.
Poseen gránulos de Birbeck, unas vesículas pequeñas con forma de bastón y con
una expansión bulbosa en un extremo, que se encargan de la presentación de
antígenos a linfocitos T CD3+ CD4+, muy abundantes en la dermis papilar, que regulan
la inmunidad de la piel. Por lo tanto, al igual que los macrófagos, las células de
Langerhans expresan MHC-I, MHC-II, y receptores Fc para IgG.
150 Paco Marín

(*) Marcadores inmunohistoquimicos de las células de la piel

Marcadores de las células de Langerhans: Marcadores de las células de Merkel:
- CD1a (gránulos de Birbeck) - Cromogranina y sinaptofisina
- cadherina-E (gránulos de secreción)
- CD45/LCA - CK20 (única de las células de Merkel)
- HLA-DR, MHC-I y II (célula - CKs 8, 18 y 19 (célula neuroepitelial)
inmunocompetente) - Enolasa
- Langerina/CD207 - PGP 9.5
- Proteína S-100 - Cadherina-E
- Vimentina. - Bcl-2
- Proteína S-100
Marcadores de los melanocitos:
- HMB-45 (Human Melanoma Black-45)
- Melan-A
- Bcl-2
- Proteína S-100
- Tirosinasa y vimentina
Dermis
La dermis se encuentra debajo de la epidermis y está compuesta por dos capas.
Dermis papilar: capa más superficial, compuesta por tejido conjuntivo laxo. Las fibras
colágenas (colágeno tipo I y III) no son tan gruesas como las de la porción más
profunda. Las fibras elásticas son filiformes y se organizan de forma irregular. La
dermis papilar es relativamente delgada e incluye las papilas y crestas dérmicas.
Contiene una microvasculatura abundante, que irriga la epidermis sin entrar en ella y le
da un color sonrosado a la piel. El endotelio de los vasos sanguíneos presenta los
epítopos propios: CD34, vimentina, endotelina 1, CK 7 y 18, CD31/PECAM-1, VEGER-
1/ Fit-1, eNOS, CD105/endoglina y factor VIII (von Willebrand). La dermis papilar
también contiene terminaciones nerviosas que forman los corpúsculos sensitivos y
vasos linfáticos que se marcan con placoglobina.
Dermis reticular: capa más profunda. Es más gruesa y menos celular. Se caracteriza
por los gruesos haces irregulares de fibras de colágeno, en su mayoría tipo I, y por las
fibras elásticas menos delicadas.
Las células de la dermis pueden ser de muchos tipos celulares diferentes, cada una con sus
marcadores específicos:
Fibroblastos: células típicas del tejido conjuntivo que secretan vimentina y

procolágeno-I.
Miofibroblastos: poco abundantes, participan en los mecanismos de reparación de
heridas. Son células mixtas entre fibroblasto y célula muscular, por lo que presentan
vimentina y -actina de musculo liso (SMA- ).
Células dendríticas del tejido conjuntivo o dendrocitos dérmicos: células móviles
presentadoras de antígeno. Expresan CD1a, CD34, proteínas S-100, vimentina,
trombomodulina
Células cebadas o mastocitos (cd117+), macrófagos (cd68+),
151 Paco Marín

En la piel de las manos y de los pies aparecen glomus neuromioarteriales, formados por
varios vasos anastomóticos (arterias y arteriolas glómicas) rodeados por numerosas células
musculares -actina de aspecto epitelioide que muestran intensa inmunorreactividad. Estos
glomus también presentan terminaciones nerviosas que, cuando hace frio, provocan un
espasmo que contrae a los vasos sanguíneos del glomus. Las células glómicas se marcan con:
actina de músculo liso (SMA), CD34, miosina de músculo liso cadena pesada (SMMHC) y
vimentina.
La inervación cutánea va a constar de tanto de terminaciones libres como de terminaciones

encapsuladas. Los nervios se van a marcar con: sinaptofisina, proteína S-100, CD10, EMA y
neurofilamentos. Entre las terminaciones nerviosas encapsuladas se encuentran las siguientes:
Corpúsculos de Pacini: estructuras ovoides grandes localizadas en la dermis y en la

hipodermis. Detectan cambios de presión y vibraciones aplicadas a la superficie
cutánea. Están compuestos por una terminación nerviosa mielínica rodeada por una
estructura capsular formada por láminas celulares concéntricas.
Corpúsculos de Meissner: receptores del tacto que responden a estímulos de baja
frecuencia en la dermis papilar, percibiendo sensaciones táctiles leves. Son cilindros de
extremos adelgazados a donde llegan una o dos terminaciones amielínicas de fibras
nerviosas mielínicas que se espiralizan dentro del corpúsculo. El componente celular
consiste en células de Schwann aplanadas que forman varias láminas irregulares entre
las cuales transcurren los axones.
Corpúsculos de Ruffini: mecanorreceptores sensibles al estiramiento y a la tensión
de la piel. Responden al deslizamiento de fibras de colágeno que atraviesan la cápsula.
Tienen una forma alargada con una delgada cápsula de tejido conjuntivo que encierra
un espacio lleno de líquido. La fibra mielínica penetra en la cápsula, perdiendo su vaina
de mielina y ramificándose hasta llegar a la dilatación bulbar.
152 Paco Marín

Tema 22: Anejos Cutáneos

Dr. Regadera
Los anejos cutáneos derivan de brotes del epitelio

epidérmico durante el desarrollo embrionario y son:
Glándulas sudoríparas ecrinas y su producto, el

sudor
Glándulas sudoríparas apocrinas y su producto
mixto, que consiste en una forma de sudor con
una concentración elevada de hidratos de
carbono, lípidos y proteínas.
Folículos pilosos y los pelos
Glándulas sebáceas y el unto sebáceo
Uñas
Glándulas sudoríparas
Las glándulas sudoríparas se clasifican, según su estructura y tipo de secreción, en dos tipos:
Glándulas sudoríparas ecrinas: se distribuyen sobre toda la superficie del cuerpo,

salvo los labios y ciertas partes de los genitales externos. Son las más abundantes.
Glándulas sudoríparas apocrinas: son menos abundantes y tienen unas
localizaciones más precisas. Se limitan a la axila, la aréola y el pezón de la glándula
mamaria, los genitales externos, la ingle y la región perianal. Las glándulas
ceruminosas del conducto auditivo externo y las glándulas apocrinas de las pestañas
(glándulas de Moll) también son glándulas apocrinas.
Glándulas sudoríparas ecrinas

Las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras
independientes, no asociadas con el folículo piloso, que se
originan como brotes en la profundidad de la epidermis fetal.
Son glándulas tubulares simples contorneadas. Partes:
Porción secretora: se encuentra en la dermis profunda

o en la parte superior de la hipodermis. Al ser la porción
más espiralizada, recibe el nombre de espirema.
Presenta muchas terminaciones nerviosas que permiten
incrementar la sudoración.
Porción excretora: consta de un único conducto
excretor que atraviesa toda la dermis reticular y la
dermis papilar. El conducto se encuentra rodeado por
una membrana basal, igual que la porción secretora, y
recibe el nombre de siringio. En la epidermis el
conducto se pierde y aparece una solución de
continuidad del epitelio epidérmico, creando una luz por
la que sale la secreción. Esta porción intraepidérmica se
conoce como acrosiringio y se encuentra delimitada
por una diferenciación especial de los queratinocitos.
Son células claras de citoplasma menos eosinófilo.
153 Paco Marín

El espirema está delimitado por una membrana basal PAS+ y se encuentra en la interfase
dermoepidérmica. Presenta un epitelio formado por 3 tipos de células:
- Células mioepiteliales: células epiteliales contráctiles que forman una capa

discontinua sobre la membrana basal. La contracción de estas células produce la
expulsión del sudor desde la glándula. Co-expresan queratinas de bajo peso molecular,
que son los epítopos propios de las células epiteliales, y epítopos del filamento fino -
actina de músculo liso (SMA) y del filamento intermedio desmina. Los filamentos
contráctiles de actina se tiñen intensamente con eosina. Por último, las células
mioepiteliales son S100+.
- Células claras: células epiteliales secretoras más abundantes, se apoyan sobre las
células mioepiteliales. Son ricas en glucógeno y PAS+. Presentan microvellosidades y
proteínas de secreción, por lo que tienen un complejo de Golgi y retículo
endoplasmático rugoso muy desarrollados. La membrana basal presenta múltiples
invaginaciones asociadas a mitocondrias. Esto constituye la maquinaria de intercambio
de agua y electrolitos de la célula. La función de estas células es producir el
componente acuoso del sudor. La secreción de su producto a través de las superficies
laterales de la célula, que están en contacto con canalículos intercelulares, permitiendo
que la secreción acuosa se mezcle con la secreción proteínica de las células oscuras.
- Células oscuras: capa de células epiteliales secretoras que tapiza la luz del espirema.
Son células pequeñas con abundantes gránulos densos de zimógeno que le dan un
aspecto eosinófilo al citoplasma. Estas células tienen una secreción merocrina
(expulsan sus vesículas por exocitosis). Su citoplasma presenta un retículo
endoplásmico rugoso y aparato de Golgi grandes para la síntesis de glucoproteínas.
El siringio es el único conducto excretor y atraviesa toda la dermis. Se termina en el epitelio de

queratinocitos basales de la epidermis, dando lugar al acrosiringio. El siringio tiene una luz más
pequeña y un citoplasma mucho más oscuro que el espirema. Presenta un epitelio cúbico
estratificado que carece de células mioepiteliales. Está formado por dos capas de células:
- Células basales o periféricas: células oscuras pequeñas fuertemente unidas entre sí.
Tienen un núcleo redondeado u ovoide con nucléolo prominente. El citoplasma está
repleto de mitocondrias y ribosomas, pero no son células secretoras.
- Células apicales o luminales: células más pequeñas y oscuras, con núcleos similares
a los de las células basales. Su citoplasma tiene filamentos de queratina de bajo peso
molecular que son más abundantes en el borde apical de la célula, donde forman
láminas concéntricas. Rodean la luz del siringio, dando lugar a una cutícula muy
eosinófila que impide la reabsorción del sudor secretado.
154 Paco Marín

El acrosiringio es una solución de continuidad espiralizada del siringio en la epidermis. Se

encuentra rodeado por células claras y que se abre a la superficie cutánea. Al ser una
diferenciación de las células epidérmicas, las células claras tienen un patrón de citoqueratinas
mixto. Sus marcadores son:
- Queratinas de alto peso molecular (1 y 10) y de bajo peso molecular (19).

- EMA (antígeno epitelial de membrana), un antígeno de glicocálix que se encuentra
también en las células basales del espirema.
Glándulas sudoríparas apocrinas

Las glándulas sudoríparas apocrinas tienen su origen en los mismos brotes epidémicos que los
folículos pilosos. Producen una secreción serosa de olor penetrante con feromonas que actúan
como sustancias de atracción sexual en animales y quizás también en humanos. Estas
glándulas tienen unas localizaciones muy específicas. Existen dos tipos glándulas sudoríparas
apocrinas muy especializadas:
Glándulas ceruminosas: se encuentran en el conducto auditivo externo y producen el

cerumen del oído.
Glándulas apocrinas de las pestañas (glándulas de Moll): se encuentran en los
párpados y producen una secreción serosa un poco más densa.
Las glándulas sudoríparas apocrinas presentan una porción secretora que también recibe el
nombre de espirema, formado por un epitelio simple de células con un citoplasma amplio y
eosinófilo. En el borde libre del epitelio existe una importante secreción apocrina por
decapitación del citoplasma. La membrana citoplasmática que rodea a la vesícula secretada se
destruye y el producto de secreción inunda la luz glandular. El citoplasma de las células
presenta abundantes gránulos de lipofucsina (le dan un aspecto parduzco) y lisosomas
secundarios. Al ser células secretoras, tienen un gran desarrollo de retículo endoplasmático
rugoso y complejo de Golgi. Este epitelio también presenta células mioepiteliales aunque estas
son más escasas que en las glándulas sudoríparas ecrinas.
La porción excretora está formada por un siringio muy similar al de las glándulas sudoríparas
ecrinas. Presenta un epitelio formado por dos capas de células con cutícula hialina y que
carece de células mioepiteliales. En él predominan las células oscuras PAS+, encargadas de la
secreción de una gran cantidad de glucoproteínas. Como el siringio no se abre a la superficie
epidérmica directamente, carece de acrosiringio. El conducto principal excretor penetra en el
tallo piloso, donde drena su secreción apocrina.
Las glándulas sudoríparas apocrinas abundan en las axilas, ingles, genitales externos...
Folículo piloso y pelo

Toda la superficie cutánea está recubierta de pelos. Las únicas superficies cutáneas que
carecen de pelo son la piel gruesa y la porción media y distal del pene en los varones.
El pelo que se observa en la superficie cutánea es el tallo del pelo o tallo piloso. Sin
embargo, el origen del pelo tiene lugar en la dermis reticular, donde se encuentra el bulbo
piloso. El tallo piloso y el bulbo piloso forman el folículo piloso, que se encuentra siempre
unido a una glándula holocrina de la piel, a la glándula sebácea. Por ello se habla de un
complejo pilosebáceo. Sin embargo, las glándulas sebáceas del bermellón o de los labios no
se encuentran unidas a pelos.
155 Paco Marín

El bulbo piloso está formado por una dilatación del folículo piloso, a nivel de la zona profunda
de la dermis, en la que se encuentran varios elementos:
Las células generatrices o células matriciales del pelo, células madre

totipotenciales que constituyen la matriz epitelial del pelo y permiten su crecimiento.
Tienen un gran ritmo de división celular y una gran expresión de Ki67, por lo que
deben estar bien nutridas. En la base del bulbo piloso existe una concavidad por donde
penetra un tejido conjuntivo laxo con un vaso sanguíneo de tipo capilar que aporta los
nutrientes, formando la papila dérmica del folículo piloso. Las células matriciales se
dividen de manera activa gracias a que todas las células presentan receptores del EGF
(factor de crecimiento epidérmico). Si el factor de crecimiento epidérmico no se
secreta, el pelo crece menos. La coloración del pelo viene dada por el contenido y tipo
de melanina que posee, producida por los melanocitos que se encuentran en el bulbo
piloso. Este es, por lo tanto, muy pigmentado.
La membrana vítrea es una membrana basal arrugada y muy gruesa, compuesta por
un tejido densamente celular dispuesto en varias capas epiteliales. Este tipo de
membrana también se encuentra en el ovario.
La capa más externa del bulbo piloso es la vaina radicular externa, formada por una
única capa de células apoyadas sobre la membrana basal. Más internamente existe
una capa llamada vaina radicular interna. Esta presenta tres columnas de células
epiteliales que forman de exterior a interior:
- Capa de Henle: una sola capa exterior de células cúbicas.
- Capa de Huxley: una capa simple o doble de células aplanadas.
- Cutícula: esta capa no es celular, sino que es una diferenciación de las células
de Huxley. Presenta un estrato córneo y permite que el pelo sea duro.
El bulbo piloso se continua con el infundíbulo, la porción intradérmica del tallo piloso. En su
porción más superior desemboca el conducto excretor de las glándulas sebáceas. La porción
más superficial del infundíbulo presenta una estrangulación llamada istmo del tallo piloso,
aquí se inserta el músculo erector del pelo, relacionado con la función y el movimiento del pelo.
Este músculo está compuesto por un único fascículo con varios leiomiocitos y presenta
filamentos intermedios de desmina (típico del musculo liso). El istmo, por contracción del
músculo erector del pelo, va a dar lugar a la erección del pelo.
156 Paco Marín

El pelo es un derivado epitelial que se va a diferenciar en la época fetal a partir de las células
basales del primordio epidérmico. En el feto existen yemas de células basales que proliferan y
penetran hacia el interior de la dermis papilar como elementos sólidos. Estas células tienen
genes que van a hacer que se diferencien en estructuras glandulares o en estructuras
tricológicas. Las células basales arrastran a melanocitos adyacentes hacia la porción más
inferior del bulbo piloso. Por ello en el bulbo piloso se observa la expresión de melanina,
dándole color al pelo.
Los queratinocitos del pelo que se encuentran en la vaina radicular interna secretan
tricohialina. Por lo tanto, el citoplasma de las células de la vaina radicular interna, además de
las queratinas propias de la piel, presenta otra familia de queratinas compleja que son las
tricoqueratinas. Estas son exclusivas del epitelio del pelo y se encuentran sobre todo en el
tallo piloso.
El pelo no crece de manera indefinida, sino que tiene un crecimiento cíclico. Cada folículo
posee su propio ciclo, independiente de los que haya a su alrededor. El ciclo piloso consta de:
Fase anágena o anagen: fase de crecimiento del pelo, crucial para tener un cabello
grueso y sano. Dura entre dos y seis años. En este tiempo, el metabolismo del bulbo
piloso es muy activo, asegurando la rápida división de las células matriciales del pelo.
De manera que se forma cabello nuevo y crece el existente. El estrés, las
enfermedades o las carencias alimenticias pueden hacer que la actividad de la raíz del
cabello se detenga y la fase de crecimiento se reduzca.
Fase catágena o catagen: fase de transición. Solo dura unas semanas. La división
celular se reduce y el bulbo se encoge hasta ocupar un tercio de su tamaño original. El
cabello se desprende de la raíz y se desplaza hacia arriba.
Fase telógena o telogen: fase de reposo, dura entre tres y cuatro meses. Es el
periodo durante el cual se cae el cabello, tanto por sí solo como a consecuencia del
empuje que ejerce un nuevo cabello en crecimiento, para que pueda comenzar un
nuevo ciclo piloso. Esta fase es la predominante durante la senectud.
Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas se originan como brotes de la vaina
radicular externa del folículo piloso y puede haber varias por
folículo. La sustancia oleosa sintetizada por la glándula, el
sebo, es el producto de la secreción holocrina. La célula
produce y se llena de lípidos a la vez que sufre apoptosis.
Cuando se destruyen todas las unidades de membrana, la
secreción se vierte a la cavidad del conducto excretor único.
De esta manera, la secreción sale al tallo del pelo, a la
porción más superior del infundíbulo.
Las glándulas holocrinas sebáceas, delimitadas

externamente por una membrana basal PAS+, tienen dos
capas de células formadas por dos tipos celulares distintos:
Células basales: células progenitoras que forman la capa más profunda, se apoyan
sobre la membrana basal. Se dividen continuamente para producir células nuevas, por
lo que expresan Ki 67.
Células principales: grandes células poligonales con un gran desarrollo de vacuolas
lipídicas y de retículo endoplasmático liso. Además, estas células secretan algunas
glicoproteínas, por lo que tienen un pequeño desarrollo del retículo endoplasmático
rugoso y complejo de Golgi. Expresan queratina-10 (de alto peso molecular) y
queratina-7 (de bajo peso molecular). A medida que sufren apoptosis, van siendo
sustituidas por la división de las células periféricas.
157 Paco Marín

Todas las células de las glándulas holocrinas expresan receptores de andrógenos y,

minoritariamente, de estrógenos. En los varones y en situaciones de estrés, cuando se
estimulan enormemente los receptores de andrógenos, aumenta la secreción holocrina de las
glándulas sebáceas y se destruye el pelo.
Uñas
La uña es una estructura laminar compuesta por queratina dura, que se encuentra en los dedos
de la mano y del pie. Está formada por una parte visible llamada placa ungueal y por una parte
invisible introducida en la superficie cutánea, la raíz ungueal. La placa ungueal y la raíz
ungueal se van a apoyar sobre el tejido conjuntivo laxo de la dermis superficial que no forma
papilas y se encuentra poco vascularizado. Este tejido conjuntivo es más laxo a nivel de la raíz
ungueal. A nivel de la placa ungueal, sobre todo conforme aumenta la edad, se forma un tejido
conjuntivo denso.
Las células de la raíz ungueal son las únicas células en contacto con papilas de tejido
conjuntivo laxo. Estas papilas nutren la división de las células matriciales de la uña, que se
encuentran solo en el extremo más craneal de la raíz ungueal, para dar lugar a nuevas células
que se incorporan al epitelio ungueal. Esto hace que la placa ungueal, que no va a sufrir
procesos de división, se desplace en sentido distal.
La placa ungueal protruye en la superficie y, debajo de ella, existe un lecho ungueal con vasos
sanguíneos, pero sin papilas dérmicas. En la zona más inicial de la placa ungueal existe una
zona llamada lúnula ungueal, la cual presenta un epitelio todavía inmaduro donde los
queratinocitos aún no se han queratinizado. Además, los vasos sanguíneos de la uña son
relativamente escasos debajo de ella. Superior a la lúnula hay un receso o pliegue ungueal
proximal de la piel que recibe el nombre de eponiquio o cutícula. El hiponiquio, por otro lado,
es una capa epidérmica engrosada que asegura el borde libre de la placa ungueal en el
extremo del dedo.
El epitelio ungueal está formado por una capa de células basales y otra capa de
queratinocitos escamosos semejante al estrato de Malpighi de la epidermis. Los queratinocitos
escamosos de la uña, sin embargo, no constituyen jamás un estrato granuloso ni estrato
córneo. El epitelio ungueal no presenta melanocitos.
Los queratinocitos de la raíz y sobre todo de la placa ungueal expresan citoqueratinas y

secretan una cutícula dura distinta del estrato córneo que constituye las láminas de la placa
ungueal. La cutícula carece de gránulos de queratohialina y de tricohialina. La uña tiene una
proteína específica que es la onicohialina u onicoproteína, donde onico significa uña.
158 Paco Marín

(*) Resumen
159 Paco Marín

Tema 23: Ojo I. Globo Ocular

Dr. Santamaria
Generalidades y estructura general del ojo

El ojo es un órgano sensorial complejo que proporciona el sentido de la vista. Los elementos
neurosensoriales del ojo son las células fotorreceptoras que se encuentran en la retina, que
traducen los haces de fotones que reciben (estímulo físico) en cambios de potencial que se
transmiten a través del nervio óptico (impulsos eléctricos). La información acerca de la
intensidad y color de la luz llega al cerebro para ser procesada.
Para que la luz llegue a los elementos

neurosensoriales, el estímulo físico debe
atravesar una serie de elementos auxiliares
transparentes. Los sistemas auxiliares
protegen, acondicionan y permiten la
movilidad del globo ocular. La imagen que se
forma sobre la retina es una imagen real
invertida y pequeña, debido a la existencia de
una lente cóncava-convexa llamada córnea.
Además, existe una lente biconvexa que
permite enfocar la imagen para que esta sea
nítida, el cristalino.
El globo ocular mide unos 2 cm de diámetro y

es más o menos esférico. Su polo anterior
está cubierto por la córnea, un medio
transparente dióptrico que forma la imagen. En el polo posterior, a la altura del eje óptico del
ojo, se encuentra la zona más sensible de la retina llamada mácula, cerca de la salida del
nervio óptico. La pared del globo ocular está compuesta por tres capas o túnicas concéntricas:
Túnica fibrosa o esclerocórnea: capa más externa que incluye la esclera (porción
blanca) y la córnea (porción transparente).
Túnica vascular o úvea: capa media que comprende la coroides, los cuerpos ciliares
y el iris.
Retina: capa más interna.
La esclera o esclerótica es un recubrimiento continuo, compuesto por un tejido conjuntivo

denso fibroso. Aunque no es ordenado, presenta un cierto grado de ordenamiento de las fibras
de colágeno de tipo I en distintas capas. También hay haces de fibras elásticas que hacen a la
esclerótica algo elástica pero no es muy distensible. La esclerótica únicamente se interrumpe a
nivel de la raíz del nervio óptico para que puedan salir las fibras nerviosas, formando el área
cribosa. El grosor de la esclerótica es variable, dependiendo de la localización. El máximo
grosor se encuentra en el polo posterior, 0,9 mm, mientras que el mínimo está en el ecuador,
0,3 mm. En el polo anterior presenta un grosor intermedio de 0,6 mm. La esclerótica contiene
fibroblastos y, a diferencia de otros tejidos conjuntivos, melanocitos. Estos sintetizan
melanosomas que, en raras ocasiones, pueden transmitir a fibroblastos vecinos. La esclerótica
también presenta abundantes vasos sanguíneos, tanto venosos como arteriales, que
profundizan para dar lugar a lechos capilares.
Debajo de la esclerótica se encuentra la coroides, una capa que recubre completamente el

globo ocular. Los vasos de la esclerótica penetran en la coroides y, en su porción más
profunda, dan unos lechos capilares muy ordenados. Además, los melanocitos migran e
invaden todas las capas del ojo, hasta el epitelio pigmentario de la retina. La coroides se
engruesa en el polo anterior del ojo para dar lugar a los procesos ciliares. Estos se continúan
en su porción más anterior con una única membrana llamada iris, que presenta un orificio en el
160 Paco Marín

centro que es la pupila. En el proceso ciliar se inserta el cristalino, una lente transparente
biconvexa, a través de la zónula, un tejido elástico especializado que se une a los bordes
ecuatoriales del cristalino. La curvatura del cristalino varía dependiendo de lo tensa que se
encuentre la zónula, permitiendo enfocar la imagen formada por la córnea.
La retina se dispone firmemente adosada a la coroides, revistiendo totalmente el interior del

globo ocular. La zona anterior de la retina carece de elementos fotosensoriales, que se
concentran más en el polo posterior del ojo. La presión extrínseca del cuerpo vítreo mantiene
aplastada a la retina contra la coroides para evitar que se formen arrugas que distorsionarían la
imagen. Las lesiones del cuerpo vítreo, por traumatismos o envejecimiento, pueden dar lugar a
cicatrices y a una retracción del cuerpo vítreo, lo cual provoca un desprendimiento de la retina.
Las capas del globo ocular y el cristalino forman los límites de las tres cámaras de ojo. Estas
son las siguientes:
Cámara anterior: delimitada anteriormente por la córnea y posteriormente por el iris.

El orificio que hay en el centro del iris, la pupila, permite que la cámara anterior se
comunique ampliamente con la cámara posterior.
Cámara posterior: delimitada anteriormente por el iris, posteriormente por el cristalino
y lateralmente por los procesos ciliares.
Tanto en la cámara anterior como en la cámara posterior hay un líquido transparente
llamado humor acuoso, que se genera continuamente en los procesos ciliares y gotea
sobre la cámara posterior. El humor acuoso pasa a la cámara anterior a través de la
pupila y del iris, que es un tejido conjuntivo con muchos huecos. Existe un mecanismo
de drenaje que impide que aumente la presión como consecuencia de la continua
generación de humor acuoso.
Cámara vítrea: delimitada anteriormente por el cristalino y posteriormente por la retina
nerviosa. En ella hay un material denso, transparente y gelatinoso llamado cuerpo
vítreo, que permite el paso de la luz y mantiene en su sitio a la coroides y la retina. El
cuerpo vítreo está compuesto por una matriz amorfa extracelular muy hidratada y
transparente, con mucho ácido hialurónico, en la que flotan algunas fibras colágenas.
En esa matriz existen fibroblastos especializados, llamados hialocitos, responsables
de la síntesis de la misma y de fibras colágenas. El cuerpo vítreo es irrigado durante el
desarrollo embrionario por la arteria hialoidea, que atraviesa el centro del cuerpo vítreo
por el conducto hialoideo o de Cloquet. Normalmente, la arteria hialoidea degenera
antes del parto para no disminuir la transparencia del cuerpo vítreo.
161 Paco Marín

Córnea
La córnea es una lente cóncavo-convexa transparente formada por cinco capas.
El epitelio corneal anterior es un epitelio plano poliestratificado no queratinizado con 3-4

capas de células que se originan a partir de un estrato germinativo. Las células basales que
forman el estrato germinativo son cilíndricas bajas, con núcleos redondeados u ovoides.
Externamente, las capas se van aplanando pero no pierden el núcleo ni expresan queratina
como en la piel. El estrato más superficial es de nuevo cúbico, con algunas microvellosidades
que permiten la oxigenación de la córnea, al captar el oxígeno atmosférico. Esto ocurre porque
la córnea, para poder ser totalmente transparente, debe ser avascular.
Al ser avascular, la nutrición de la córnea se realiza principalmente por difusión del oxígeno
atmosférico. Sin embargo, la nutrición también puede llegar por difusión desde los bordes
esclerocorneales. Por último, se puede nutrir a través del humor acuoso.
El epitelio corneal se apoya sobre una membrana basal gruesa, de unos 9 µm de espesor,
llamada membrana basal anterior o membrana de Bowman. Esta lámina homogénea,
apenas fibrilar, es basófila y PAS+.
Internamente a la membrana de Bowman, se encuentra el estroma corneal, un tejido

conjuntivo denso ordenado de disposición ortogonal bastante deshidratado. Presenta una serie
de fibroblastos bastante ramificados llamados queratocitos, responsables de la síntesis del
colágeno. En el estroma corneal penetran abundantes terminaciones nerviosas libres, ya que la
córnea es un órgano muy sensible a estímulos mecánicos. La ordenación ortogonal, la
deshidratación y la falta de vasos sanguíneos aseguran la transparencia de la córnea. Cuando
ocurre una lesión, los fibroblastos encargados de la cicatrización de la córnea sintetizan
colágeno de forma desordenada, produciendo una opacificación corneal.
Después del estroma corneal aparece de nuevo una membrana basal gruesa, de unos 9 µm,
llamada membrana basal posterior o membrana de Descemet.
Sobre esa membrana se apoya el epitelio corneal posterior o endotelio corneal, un epitelio
cúbico bajo cuyas células se asemejan a las células endoteliales al presentar un
engrosamiento central donde se aloja el núcleo. Sin embargo, este endotelio no se regenera. El
endotelio corneal se encarga de bombear continuamente el humor acuoso hacia la cámara
anterior del ojo. De esta manera se deshidrata el estroma corneal, impidiendo un aumento de la
presión. Si el sistema de drenaje falla, el humor acuoso se acumula en el estroma corneal y
produce burbujas.
162 Paco Marín

Ángulo esclerocorneal
En el ángulo esclerocorneal existe una transición entre un tejido conjuntivo denso a un tejido
conjuntivo más laxo con muchos pliegues, parecido al tejido conjuntivo del cuerpo ciliar. En la
capa más interna se encuentra la red trabecular, compuesta por una serie de conductos que
se comunican con la cámara anterior del ojo, revestidos por un endotelio parecido al endotelio
corneal. La red trabecular aumenta la superficie del ángulo esclerocorneal y se encuentra
inmersa en un tejido conjuntivo laxo. Es el primer componente del sistema de drenaje del
humor acuoso, que va rellenando sus cavidades.
Cerca de estas cavidades aparece el conducto de Schlemm, un conducto circular que rodea
todo el límite esclerocorneal y que constituye el segundo componente del sistema de drenaje.
Presenta un epitelio plano no fenestrado que se apoya sobre una membrana basal discontinua.
Esto permite que el humor acuoso de la red trabecular vaya drenando a través del tejido
conjuntivo laxo en el conducto del Schlemm. Por lo tanto, este conducto no se comunica con la
red trabecular.
A partir del conducto de Schlemm parten las venas acuosas que, a pesar de tener estructura
de venas, únicamente transportan humor acuoso. Estas venas desembocan en el sistema
venoso convencional de las venas epiesclerales, que ya contienen sangre venosa. No existe
ningún tipo de válvula que impida el paso de la sangre a las venas acuosas ya que la presión
que produce el humor acuoso lo detiene.
Si se produce una lesión de la red trabecular, aumenta la presión intraocular y se produce un

glaucoma. Si el aumento de la presión se mantiene en el tiempo, el único síntoma será la
pérdida de visión provocada por el colapso las paredes del globo ocular. Además, se lesionan
las fibras del nervio óptico, al estar este comprimido.
Coroides
La coroides es donde se distribuyen los vasos y consta de varias capas.
La supracoroides es la primera capa y se encuentra en contacto con la esclerótica.

Esta está formada por un tejido conjuntivo laxo desordenado, muy distinto al resto de la
coroides, con abundantes melanocitos y vasos provenientes de la esclerótica.
163 Paco Marín

Por debajo se encuentra la capa vascular o vasculosa, donde todos los vasos que
penetran desde la esclerótica se organizan para formar una capa de vasos de pequeño
y mediano calibre, tanto arteriolas como venas. En ella también hay vasos linfáticos.
Las arteriolas y venas forman un lecho capilar muy ordenado que constituye la capa
coriocapilar. Los capilares se disponen en hileras hasta llegar a la membrana de
Bruch, el límite de la coroides con la retina.
La membrana de Bruch es la última capa, donde los capilares se apoya de manera
distinta. Se subdivide en varias capas:
- La membrana basal constituye el primer estrato de la membrana de Bruch.
Esta se desdobla para formar ojales por donde pasan capilares fenestrados.
- Por debajo hay una capa de fibras de colágeno de tipo I.
- A continuación, aparece una capa de material elástico
- Después existe una capa de colágeno de tipo I.
- Finalmente acaba con una membrana basal, sobre la que se apoya el epitelio
pigmentario de la retina.
Cuerpo ciliar
El cuerpo ciliar es un engrosamiento de la coroides a nivel del polo anterior del ojo.
Concretamente, los procesos ciliares se encuentran en la cámara posterior y van goteando
humor acuoso. Están revestidos por un epitelio cúbico biestratificado. El estrato más profundo
es pigmentado y se encuentra apoyado sobre la membrana basal del proceso ciliar. Al otro lado
de esta membrana se encuentra el epitelio pigmentario de la retina.
El estrato en contacto con el humor acuoso no es pigmentado. Sus células presentan

abundantes mitocondrias y pliegues de membrana. Además, entre las células, existen
canalículos extracelulares. Estas células se encargada de generar y bombear el humor acuoso
y de filtrar la sangre que llega de los capilares fenestrados. Las células recogen el plasma
sanguíneo, lo procesan y cambian sus componentes hidroelectrolíticos para dar lugar al humor
acuoso, este es transportado por los canalículos extracelulares y, finalmente, pasa a la cámara
posterior del ojo.
164 Paco Marín

Iris y pupila
El iris se origina en el límite anterior del cuerpo ciliar y está adherido a la esclerótica por detrás
del límite esclerocorneal. La pupila es el orificio central del iris. El iris es empujado hacia
adelante a media que cambia su tamaño en respuesta a la intensidad de la luz.
El iris está compuesto por un estroma de tejido conjuntico muy vascularizado y en su superficie
posterior tiene una cubierta de células muy pigmentadas, el epitelio pigmentado posterior.
Se apoya sobre una lámina basal que mira hacia la cámara posterior del ojo. Por debajo de
este estrato hay una capa de células mioepiteliales, el mioepitelio pigmentado anterior. Las
porciones apicales de estas células mioepiteliales están cargadas de gránulos de melanina,
que oscurecen eficazmente sus fronteras con las células del epitelio pigmentado posterior
contiguo. Las porciones basales de las células mioepiteliales poseen evaginaciones que
contienen elementos contráctiles que se extienden en forma radial y en conjunto forman el
músculo dilatador de la pupila del iris. Las evaginaciones contráctiles están rodeadas por
una lámina basal que las separa del estroma contiguo.
La constricción de la pupila es producida por las células musculares lisas situadas en el

estroma del iris cerca del borde la pupila. Estas células, de orientación circunferencial, forman
el musculo esfínter de la pupila. En la superficie anterior del iris existe una capa discontinua
de fibroblastos y melanocitos. La cantidad de melanocitos en el estroma es responsable de la
variación en el color de los ojos.
Por lo tanto, el tamaño de la pupila es controlado por la contracción de los músculos esfínter de
la pupila y dilatador de la pupila. El proceso de adaptación asegura que solo la cantidad
apropiada de luz entre en el ojo.
165 Paco Marín

Cristalino
El cristalino es una lente biconvexa y transparente que separa la cámara posterior del ojo del
cuerpo vítreo. Está suspendido de los bordes del cuerpo ciliar por la zónula, que contiene
fibras zonulares que recuerdan a fibras elásticas. Gracias a que la zónula puede deformarse y
alterar su longitud, el cristalino tiene una gran capacidad de acomodación. Además, al ser un
órgano exclusivamente epitelial, es avascular. El cristalino tiene tres componentes principales:
Cápsula del cristalino: membrana basal que rodea a todo el cristalino, siendo más
gruesa en el ecuador donde se fijan las fibras de la zónula. Está compuesta por
colágeno tipo IV y proteoglicanos, por lo que es elástica. La cápsula aísla totalmente a
la proteína del cristalino, por lo que, si hay un traumatismo y esta se rompe, se puede
desencadenar una reacción inmunológica autoinmune que da lugar a una oftalmía o a
una lesión inmunológica de alguna de las estructuras ciliares.
Epitelio subscapular: epitelio cúbico monoestratificado presente en la cara anterior
del cristalino. En el centro de éste, las células epiteliales están en reposo; sin embargo,
en la periferia, las células epiteliales proliferan y se dividen dando lugar a unas células
que migran al resto de la masa del cristalino para diferenciarse en células fibrosas del
cristalino maduras.
Fibras del cristalino (células fibrosas del cristalino): células que derivan de las
células epiteliales del cristalino y se conocen también como prismas del cristalino. Se
encuentran unidas por pequeños desmosomas (complejos de unión). Conforme estas
células se diferencian, sufren una elongación masiva y pierden todos sus orgánulos
salvo el núcleo para poder ser transparentes. Aunque los prismas se pueden reponer
gracias a la proliferación de las células más periféricas, son bastante estables a lo largo
de toda la vida. Por ello, es frecuente que se produzcan fenómenos degenerativos con
opacificación del cristalino. En la catarata senil, las células terminan acumulando
productos de secreción en su citoplasma y se vuelven opacas.
166 Paco Marín

Tema 24: Ojo II. Retina y estructuras

accesorias del ojo.
Dr. Santamaria
Capas de la retina
La retina es la más interna de las tres túnicas concéntricas del globo ocular. Es la capa
neurosensorial donde se localizan los elementos fotorreceptores capaces de transducir el
estímulo fotónico en una serie de cambios de potencial de membrana. Sin embargo, la retina
es en realidad una parte del telencéfalo (prosencéfalo) con toda una estructura compleja similar
a algunas porciones de la corteza cerebral. Durante el desarrollo embrionario, la retina se
forma en la copa óptica a partir de una evaginación del tejido nervioso. Gracias a ello, en la
retina se elabora el estímulo que sale por el nervio óptico y va a los centros superiores.
La retina presenta 10 capas que, desde afuera (lo más próximo a la esclerótica o a la coroides)
hacia adentro (lo más próximo al cuerpo vítreo) son:
1) Epitelio pigmentario de la retina: capa más externa de la retina, compuesta por un

epitelio cúbico simple, cuyas células tiene el borde apical bastante irregular, núcleo
basal y con abundantes melanosomas en su citoplasma. Este epitelio genera una
membrana basal que limita con la membrana de Bruch.
Presentan una serie de prolongaciones citoplásmicas con huecos entre medias donde
se alojan los extremos fotosensibles de los conos y bastones.
2) Capa de conos y bastones: capa poco teñida, con un ligero tono eosinófilo, donde se
adivinan unos elementos elongados sin núcleos. Estos corresponden al extremo
externo fotosensible de los conos y bastones, unas células fotorreceptoras que se
extienden por las diferentes capas de la retina.
3) Membrana o capa limitante externa: capa bastante fina, electrodensa y eosinófila,
más o menos lineal, que corresponde con la superposición de velos marginales y
complejos de unión entre conos, bastones y el límite apical de las células de Müller
(células de sostén).
4) Capa nuclear externa: en ella se observan abundantes núcleos esféricos bastante
regulares de tamaño que pertenecen a los conos y bastones. También se pueden ver
algunos núcleos un poco más grandes. El citoplasma que rodea a estos núcleos es
escaso y no se diferencia claramente.
5) Capa plexiforme externa: zona poco teñida y ligeramente eosinófila que presenta una
estructura reticulada en forma de plexo o red.
6) Capa nuclear interna: capa un poco más delgada que la capa nuclear externa. En ella
se observan núcleos esféricos de tamaño variable que pertenecen a distintos tipos
celulares y cuyo citoplasma no es visible.
7) Capa plexiforme interna: capa de estructura reticulada, poco teñida y ligeramente
eosinófila que forma un plexo de fibras sin núcleos.
8) Capa de células ganglionares o ganglionar: esta capa presenta núcleos, pero no
son ni tan abundantes ni tan pequeños como en las dos capas nucleares anteriores.
Son núcleos grandes con nucléolo evidente y con un citoplasma esférico abundante
alrededor. Se trata del pericarion o soma de las células o neuronas ganglionares. Entre
ellos se pueden observar de forma minoritaria núcleos pequeños y ligeramente
alargados con menos citoplasma, que pertenecen a células satélite.
9) Capa de fibras del nervio óptico: capa con una gran cantidad de fibras mielinizadas,
paralelas entre sí y paralelas a la superficie de la retina. Estas fibras corresponden a
los axones de las células ganglionares que van a formar el nervio óptico (PC II).
10) Membrana o capa limitante interna: capa eosinófila y PAS+, ya que corresponde a la
membrana basal donde se apoyan las células de Müller.
167 Paco Marín

La capa de conos y bastones es la única zona fotosensible de la retina por lo que la luz debe
atravesar toda una serie de capas antes de llegar a ella. Las diferentes capas actúan como un
filtro que absorbe luz para evitar un exceso de flujo de fotones hacia el extremo fotosensible de
los conos y bastones. El epitelio pigmentario de la retina sirve para evitar la reflexión de luz, es
decir, que la luz que llega rebote y vuelva a impresionar a los conos y a los bastones. Esto es
gracias a que la mielina absorbe la luz excesiva.
Ultraestructura de la retina
Los conos y bastones son neuronas bipolares con un extremo especializado fotosensible. La
estructura de los bastones es la siguiente:
Los extremos fotosensibles de los bastones se alojan en el epitelio pigmentario de la

retina (capa 1). En este extremo presentan rodopsina, un pigmento necesario para
iniciar el estímulo visual de los bastones. La rodopsina permite distinguir luz de
oscuridad, blanco de negro, pero no colores.
El segmento externo del bastón es el extremo más apical del bastón y es una
estructura elongada, localizada en la capa 2 de la retina. En él localizamos una serie
de vesículas aplanadas y paralelas entre sí, que contiene rodopsina, son generadas
por el aparato de Golgi y se desplazan hacia la zona más externa del bastón. Una vez
allí son fagocitadas por las células del epitelio pigmentario de la retina, permitiendo su
reciclaje.
El segmento externo del bastón se continúa con el cilio o pedículo de conexión, un
estrechamiento que tiene estructura de cilio pero que carece del par de microtúbulos
centrales, es decir, es un cilio modificado. Localizado en la capa 2 de la retina.
El bastón se vuelve a ensanchar para formar el segmento interno del bastón, en la
capa 3 de la retina. Los conos y bastones se encuentran conectados entre sí en esta
zona por complejos de unión y un velo marginal. Además, se conectan con el extremo
apical de unas células de soporte, llamadas células de Müller.
168 Paco Marín

Las células de Müller son células columnares de origen glial. Estas células presentan
microvellosidades en su borde apical, que se encuentra en la capa 2, y una serie de
invaginaciones a lo largo de su membrana lateral donde se van alojando distintos
elementos de conos, bastones y neuronas. Estos elementos incluyen pericarion,
prolongaciones dendríticas y prolongaciones axónicas de las distintas neuronas Su
función es mantener en su sitio a todas las células y fibras de las capas de la retina.
En el segmento interno del bastón a veces se distinguen dos zonas:
- Elipsoide: zona más apical o externa con muchas mitocondrias.
- Mioide: zona más basal que presenta un complejo de Golgi muy desarrollado,
encargado de la síntesis de las vesículas que ascienden hacia el segmento
externo.
La zona más basal del segmento interno se continua con la fibra externa, una
prolongación que muestra la organización de una dendrita con microtúbulos y
neurofilamentos. Se encuentra en la capa 3 de la retina.
La fibra externa enseguida se amplia para dar lugar al pericarion de la célula, donde
se aloja un núcleo esférico, en la capa 4 de la retina. En el pericarion existen
abundantes cuerpos de Nissl y un citoplasma escaso.
A continuación, aparece una estructura axónica que recibe el nombre de fibra interna,
en la capa 4
El bastón termina en un ensanchamiento, la esférula, una pequeña esfera en la capa 5
que aloja una cintilla presináptica electrodensa con vesículas de neurotransmisor
alrededor.
Los conos tienen los mismos componentes que el bastón, pero existen algunas diferencias.
El segmento externo tiene forma triangular o cónica y muchas de sus cisternas se

abren al exterior, siendo más bien invaginaciones de la membrana. Contiene vesículas
similares a las de los bastones ya que viajan hacia arriba. Los conos son sensibles al
rojo, verde o azul, dependiendo del pigmento fotorreceptor que contengan las
vesículas.
El pericarion contiene núcleos más grandes y puede presentar alguna invaginación.
La fibra interna no se continúa con una esférula, sino que da lugar a un pie amplio con
abundantes cintillas presinápticas. Por lo tanto, el cono tiene una mayor capacidad de
conexión con otros elementos que el bastón.
169 Paco Marín

Además, la capa 6 está compuesta por núcleos de neuronas y células de Müller aunque
predominan los núcleos de las neuronas. Estas células emiten prolongaciones axónicas y
dendríticas a la capa 5, donde establecen un contacto sináptico con las esférulas de los
bastones o con los pies de los conos.
Las neuronas de la capa 6 son:
Neuronas horizontales: asocian horizontalmente conos con conos, bastones con

bastones siempre a base de contactos dendríticos y contactos axónicos. Son células
que difunden el estímulo de forma horizontal en determinadas áreas de la retina.
Neuronas bipolares: tienen una expansión dendrítica que sube a la capa plexiforme
externa y una expansión axónica que se dirige a capas más profundas. La expansión
dendrítica de las células bipolares de los bastones contacta con una esférula. Por
otro lado, las células bipolares de los conos pueden ser de dos tipos:
- Células bipolares de los conos enanas: son muy pequeñas y contactan con
un único pie o incluso parte de un pie.
- Células bipolares de los conos difusas: son más grandes y presentan una
prolongación dendrítica que se expande, de manera que va a contactar con
varios pies de distintos conos o con distintas partes del mismo pie.
Además, en esta capa existen unas

neuronas o células amacrinas que
carecen de axón pero que tienen una
gran arborización dendrítica en su zona
más baja.
En la capa plexiforme interna o capa 7

tendremos la expansión dendrítica de las
células ganglionares de la capa 8 que
contactan con los axones de las células
bipolares y con las expansiones
dendríticas de las células amacrinas
(capa 6). El estímulo, por lo tanto, va a
confluir a unas células únicas que son las
células ganglionares.
170 Paco Marín

Especializaciones de la retina
La retina no es igual en todas las regiones del ojo. En el polo anterior, en la transición hacia el
cuerpo ciliar, la retina está compuesta únicamente por el epitelio pigmentario de la retina. Por
otro lado, en el polo posterior del ojo hay dos zonas especializadas de la retina:
Papila del nervio óptico o punto ciego: se encuentra en el punto de salida del nervio
óptico y está compuesta únicamente por una capa de fibras del nervio óptico (capa 9) y
una capa limitante externa (capa 10). Al carecer de elementos fotosensoriales, aunque
llegue un estímulo luminoso no hay sensación luminosa.
En la papila del nervio óptico no solo se encuentran los axones mielinizados de células
ganglionares, sino que también se encuentra la arteria central de la retina. Esta pasa
por el centro del nervio óptico y se ramifica a nivel de la capa coriocapilar de la
coroides, sin llegar a la retina.
Foveola o mácula: es una depresión pequeña situada justo al lado del punto ciego y
alineada con el eje óptico del ojo, por lo que es la zona donde llega mayor densidad de
estímulo luminoso. Al observarla con el oftalmoscopio, aparece como una mancha de
color amarillo en el fondo del ojo.
Es la zona de mayor agudeza visual porque se deforma apartando todas las células y
elementos no fotosensibles del segmento externo de los conos y bastones. De esta
manera, existe la menor distancia posible entre la luz y la zona fotosensible de los
conos y bastones donde se forma la imagen.
La foveola o mácula es una zona de interés clínico porque puede haber una degeneración
macular asociada con la edad. Los capilares que se encuentran en la capa coriocapilar,
inmediatamente por fuera del epitelio pigmentario de la retina, pueden experimentar un cambio
degenerativo a nivel de la mácula que los lleva a sufrir una angiogénesis exagerada. Los
capilares neoformados son muy frágiles y se rompen, dando lugar a hemorragias y exudación
(paso de plasma al estroma de la coroides). La zona de conos y bastones va a sufrir isquemia y
los productos de la hemolisis, al ser neurotóxicos, también van a contribuir a la lesión. El
edema deforma la mácula y puede llegar a destruirla. Si esto ocurre, hay una ceguera central,
en la cual se conserva la visión periférica pero la zona donde se forma la imagen de forma más
nítida se pierde. Aunque no se pierda del todo, la deformación de la mácula puede producir
distorsiones de la imagen. La degeneración macular es un fenómeno frecuente y existen
tratamientos como la inyección intraocular de anticuerpos anti-factores angiogénicos que
pueden detener su evolución.
171 Paco Marín

Estructuras accesorias del ojo

CONJUNTIVA
La conjuntiva del ojo es una mucosa fina y transparente que reviste la parte anterior del globo
ocular y la parte interna del parpado. Está formada por:
- Un epitelio cilíndrico poliestratificado que se apoya sobre una lámina basal. Este
epitelio es peculiar, ya que el estrato basal está compuesto por células cilíndricas que
pueden proliferar y aplanarse para formar 2 o 3 estratos de células cúbicas que se van
desprendiendo. Además, se pueden observar algunas células caliciformes (células
secretoras de polo mucoso abierto cuya secreción es un componente de las lágrimas
que bañan el ojo) entremezcladas con las células epiteliales de la conjuntiva.
- La lámina propia está formada por tejido conjuntivo laxo muy vascularizado, y es muy
sensible a agentes vasoactivos. Los vasos conjuntivales se dilatan como mecanismo
de defensa ante antígenos extraños, estímulos químicos o mecánicos Además,
ocurren fenómenos de exudación, liberación de elementos sanguíneos, degranulación
de mastocitos, reflejos axónicos Esto da lugar a una conjuntivitis aguda u ojo rojo,
una inflamación de la conjuntiva. También puede haber una conjuntivitis crónica, donde
podemos llegar a ver acúmulos linfoides en el tejido conjuntivo.
La conjuntiva se puede dividir en dos partes:
- La conjuntiva palpebral tapiza toda la cara interna del párpado.

- La conjuntiva bulbar u ocular tapiza la parte de la esclerótica que se encuentra en la
porción anterior del ojo.
PÁRPADOS
Cada párpado presenta dos porciones:
- Porción cutánea: porción externa del párpado, revestida por una epidermis
(escamosa poliestratificada) que recubre una dermis (tejido conjuntivo laxo y músculo
esquelético).
- Porción conjuntiva: porción interna del párpado, revestida por una delgada
membrana mucosa transparente conocida como conjuntiva palpebral.
En la porción cutánea del párpado se encuentra el tarso palpebral, un engrosamiento del

tejido conjuntivo denso, el cual es fibroelástico. Además, en la porción cutánea aparecen varios
apéndices cutáneos:
- Glándulas sudoríparas y sebáceas

- Tres o cuatro hileras de pelos rígidos, las pestañas, en los márgenes de los parpados.
Las pestañas se asocian a unas glándulas sudoríparas modificadas, conocidas como
glándulas de Moll.
Por tanto, los elementos glandulares que aparecen en los parpados son:
- Glándulas de Zeiss: glándulas sebáceas asociadas a los folículos pilosos que forman
las pestañas.
- Glándulas de Meibomio: glándulas sebáceas muy desarrolladas y largas que
desembocan libremente en el borde palpebral. No se asocian a folículos y tienen una
gran cantidad de porciones excretoras que ocupan todo el tarso palpebral. Su
secreción sebácea es de tipo holocrino y lubrica el borde palpebral. En respuesta a una
inflamación, su secreción se mezcla con las lágrimas para formar las legañas.
- Glándulas de Moll: glándulas sudoríparas apocrinas que desembocan,
independientemente de los folículos, en el borde palpebral
172 Paco Marín

GLÁNDULA LAGRIMAL
Las lágrimas son producidas por las glándulas lagrimales y en menor grado por las glándulas
lagrimales accesorias. La glándula lagrimal se encuentra debajo de la conjuntiva, en el ángulo
superolateral de la órbita. Son glándulas ramificadas de tipo tubuloalveolar con secreción
predominantemente serosa. Los alveolos presentan un epitelio formado por células cilíndricas
y rodeado de células mioepiteliales que contribuyen a la excreción de las lágrimas. A partir de
cada glándula lagrimal surgen unos 12 conductos excretores en el receso de la conjuntiva justo
debajo del párpado superior, conocido como fórnix del saco conjuntival. A partir de ahí, las
lágrimas barnizan todo el borde anterior del párpado inferior.
Las lágrimas abandonan la superficie ocular a través de los puntos lagrimales, orificios
pequeños de conductillos lagrimales, localizados en la carúncula lagrimal, en el ángulo medial
del ojo. Los conductillos superior e inferior se unen para formar el conductillo lagrimal
común, que desemboca en el saco lagrimal. El saco se continúa con el conducto
nasolagrimal, que desemboca en la cavidad nasal por debajo del cornete inferior. El saco
lagrimal y el conducto nasolagrimal están tapizados por un epitelio pseudoestratificado ciliado.
173 Paco Marín

Anexo
174 Paco Marín

175 Paco Marín

Resumen
176 Paco Marín

Tema 25: Oído Externo y Medio

Dr. Santamaria
El oído es un órgano sensorial que funciona como un sistema auditivo para la percepción del
sonido y como un sistema vestibular para el mantenimiento del equilibrio. Los receptores que
detectan el sonido y los movimientos requieren de estructuras que los protejan y conduzcan la
perturbación hacia los elementos neurosensoriales del oído. El oído está compuesto por tres
cámaras: oído externo, medio e interno.
Oído externo
La oreja o pabellón auricular es el primer elemento del oído externo. Aunque prácticamente
no existe músculo estriado en la oreja, ésta consta de un esqueleto de cartílago elástico
revestido por pericondrio, a excepción del lóbulo de la oreja. Externamente hay una capa de
piel fina con folículos pilosos, glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas que se apoya sobre
un tejido conjuntivo laxo subcutáneo. El pabellón auricular se encarga de canalizar las
vibraciones hacia las estructuras más profundas, es decir, de recoger y amplificar el sonido.
El pabellón auricular conecta con la segunda porción del oído externo, el conducto auditivo
externo (CAE). Se trata de un espacio tubular lleno de aire, revestido por una epidermis
compuesta de un epitelio plano poliestratificado queratinizado y un tejido conjuntivo subcutáneo
muy escaso. La epidermis se continua con la piel de la oreja. En el tercio externo del CAE se
observan:
Una cantidad variable de folículos pilosebáceos.

Glándulas ceruminosas: glándulas sudoríparas apocrinas modificadas que elaboran
una secreción llamada cera o cerumen. Este tiene la función de atrapar a las partículas
que penetran en el CAE, además de proveer un medio para evacuar la descamación
de células del estrato córneo, evitando su acumulación en el conducto.
Además, en el tercio externo del conducto auditivo externo existe una pared cartilaginosa,
rodeada por pericondrio, en continuidad con el cartílago elástico de la oreja. Sin embargo, los
dos tercios internos del conducto se encuentran dentro del temporal, revestido por periostio.
El conducto auditivo externo concluye con un cierre hermético, la membrana timpánica o

tímpano, que constituye el límite entre el oído externo y el oído medio.
177 Paco Marín

Tímpano
El tímpano tiene dos caras, cada una con una estructura histológica diferente: la cara cutánea y
la cara mucosa del tímpano.
La cara cutánea del tímpano es aquella que da al conducto auditivo externo. Se encuentra
revestida por una epidermis formada por un epitelio plano poliestratificado muy poco
queratinizado sin folículos pilosebáceos ni glándulas ceruminosas. El epitelio se apoya sobre
una lámina basal de tejido conjuntivo denso escaso, que se continua con el estroma timpánico.
El estroma timpánico presenta abundantes fibras de colágeno de tipo I que se disponen en

dos estratos: radial y circunferencial. Por lo tanto, se trata de un tejido conjuntivo con mucho
colágeno y pocas fibras elásticas. Esto mantiene a la membrana tensa para que pueda vibrar
en consonancia con la vibración del aire atmosférico que le llega. El músculo tensor del
tímpano permite mantener siempre una tensión determinada en el tímpano.
La cara mucosa del tímpano es aquella que da al oído medio y cuyo epitelio es cúbico
monoestratificado.
Oído medio
El oído medio se ubica en un espacio lleno de aire llamado cavidad timpánica, dentro del
hueso temporal. Se encuentra cerrado anteriormente por la membrana timpánica, pero
mantiene una comunicación con el exterior por medio de la trompa auditiva, que se abre en el
suelo del oído medio.
El hueso temporal de la cavidad timpánica presenta un escaso revestimiento de tejido

conjuntivo sobre el que se apoya el epitelio que tapiza internamente todo el oído medio. Es un
epitelio monoestratificado cúbico alto, sobre todo en el suelo del oído medio, donde puede
llegar a ser cilíndrico. Sus células pueden llegar a desarrollar cilios y pseudoestratificarse en
respuesta a inflamaciones y otitis media. En ellas, el tejido conjuntivo está engrosado y pueden
incluso aparecer pequeñas glándulas de tipo mucoso o seromucoso. Si el oído medio se llena
de moco, se produce una otitis crónica.
La trompa auditiva o trompa de Eustaquio se dirige inferomedialmente para desembocar en

la nasofaringe. Es la encargada de eliminar la presión interna del oído medio, permitiendo que
la membrana timpánica vibre. Si el oído medio estuviese completamente cerrado, la membrana
timpánica no vibraría y se rompería. Tiene distinta estructura histológica según la zona:
El epitelio de la trompa auditiva de los dos tercios proximales es cilíndrico ciliado, a

veces pseudoestratificado y con células caliciformes. Debajo hay un tejido conjuntivo
fino que se apoya sobre el periostio.
En el tercio más distal, el epitelio pasa a ser nasofaríngeo, un epitelio plano
poliestratificado no queratinizado. El tejido conjuntivo a este nivel presenta acúmulos
linfoides que dan lugar a la amígdala tubárica. Además, este tejido conjuntivo no se
apoya sobre periostio, sino sobre un cartílago elástico.
La vibración acústica que llega desde la membrana timpánica es transmitida al oído interno a
través de una cadena de huesecillos. Los tres huesecillos del oído tienen estructura de hueso
inmaduro y son: el martillo, el yunque y el estribo. El mango del martillo se inserta en la
membrana timpánica mientras que su otro extremo llega al yunque. Este es el huesecillo más
grande y se inserta a su vez en el estribo.
Los huesecillos están unidos por articulaciones sinoviales móviles que permiten la conversión
de las ondas sonoras (vibraciones aéreas) en vibraciones mecánicas.
178 Paco Marín

Los huesecillos del oído presentan una serie de

pequeñas trabéculas de tejido conjuntivo que los
anclan al hueso temporal para que no se
descoloquen. Tanto las trabéculas como los
huesecillos se encuentran revestidos por el
epitelio del oído medio.
El oído medio está separado del oído interno en

su mayoría por una pared ósea formada por el
temporal. Sin embargo, el hueso temporal deja
un agujero tapado por un parche fibroso de
tejido conjuntivo denso que recibe el nombre de
ventana oval. En ella se inserta el estribo.
Oído interno
El oído interno se encuentra dentro del peñasco del temporal y está compuesto por un conjunto
de cavidades, comunicadas todas ellas entre sí, que en conjunto reciben el nombre de
laberinto oseo. Este se encuentra revestido internamente de endostio, con dos porciones:
coclear y vestibular. A su vez, dentro del laberinto óseo aparece un laberinto membranoso,
anclado por medio de trabéculas de tejido conjuntivo. Este laberinto también presenta una
porción coclear y una porción vestibular. Dentro del laberinto óseo, rodeando al laberinto
membranoso, existe un líquido denominado perilinfa. Esta parece proceder de una infiltración
de líquido cefalorraquídeo.
El laberinto membranoso consiste en una serie de sacos y conductos intercomunicados que

contienen endolinfa, la cual tiene una composición y origen distinto a la perilinfa. El laberinto
membranoso se divide en dos porciones:
Laberinto coclear: se trata de la primera porción, es helicoidal. Contiene el conducto

coclear, se localiza dentro de la cóclea y se continua con el sáculo.
Laberinto vestibular: segunda porción del laberinto oseo, formado por:
- Dos sacos, el sáculo y el utrículo, que están contenidos dentro de recesos en
el vestíbulo y se comunican a través del conducto utriculosacular membranoso
- Tres conductos semicirculares membranosos, situados dentro de los
conductos semicirculares óseos y se continúan con el utrículo
La primera porción del laberinto vestibular se ensancha para formar el sáculo, que comunica
con el laberinto coclear. El sáculo se bifurca, emitiendo una prolongación ciega llamada saco
endolinfático. La segunda prolongación se vuelve a engrosar para formar el utrículo. A partir
de pequeñas dilataciones en la pared del utrículo, se extienden tres conductos semicirculares:
Conducto semicircular posterior: comienza en una pequeña dilatación llamada

porción ampular del conducto semicircular posterior.
Conducto semicircular superior: comienza en la porción ampular del conducto
semicircular superior.
Conducto semicircular externo o lateral: comienza en la porción ampular del
conducto semicircular externo o lateral.
Los conductos semicirculares posterior y superior se fusionan antes de llegar de nuevo al

utrículo, mientras que el conducto semicircular externo desemboca aislado. La dirección de los
tres conductos semicirculares forma un triedro, ya que están orientados en las tres direcciones
del espacio.
179 Paco Marín

El laberinto membranoso posee células sensoriales especializadas que se ubican en seis

regiones diferentes:
Tres crestas ampulares situadas en las ampollas membranosas de los conductos

semicirculares. Son sensibles a la aceleración angular de la cabeza, es decir, cuando
se gira la cabeza.
Dos máculas, una en el utrículo (mácula del utrículo) y otra en el sáculo (mácula del
sáculo). Perciben la posición de la cabeza y su movimiento lineal.
El órgano espiral de Corti se proyecta en la endolinfa del conducto coclear. Funciona
como receptor del sonido.
Mácula y cresta ampular

La pared del utrículo normalmente presenta un tejido conjuntivo fino revestido externamente
por un endostio e internamente por un epitelio plano monoestratificado.
A nivel de la mácula, el tejido conjuntivo se engrosa y

aparece una meseta de tejido conjuntivo laxo con vasos
y nervios. Además, el epitelio plano monoestratificado
se eleva considerablemente, convirtiéndose en un
epitelio cilíndrico pseudoestratificado. Se observan
núcleos a distintas alturas y un borde apical con
prolongaciones largas que reciben el nombre de cilios,
aunque no lo son exactamente. Estas prolongaciones
se encuentran incluidas en una gelatina acelular y
amorfa, segregada por algunas células del epitelio, que
recibe el nombre de membrana otolítica. En ella hay
carbonato cálcico, el cual forma una serie de
estructuras cristalinas llamadas otolitos, incluidos en la
membrana otolítica. Al tener una densidad distinta de la membrana, cuando esta se desplaza,
los otolitos se desplazan con retraso actuando sobre las prolongaciones.
180 Paco Marín

La cresta ampular es idéntica a la mácula salvo por el hecho de que carece de otolitos. En el
epitelio de ambos existen tres tipos de células:
Célula neurosensorial de tipo I: células con forma de botella que en su borde apical
presentan un quinocilio muy largo, con su cuerpo basal, seguido de estereocilios en
disminución. Los estereocilios tienen forma de maza (su cuello es más estrecho que su
porción final). Las células sensoriales de tipo I tienen un núcleo central y una
polarización funcional. El extremo apical del citoplasma presenta un complejo de Golgi,
un velo marginal y microtúbulos paralelos al eje mayor de la célula. En el borde basal
existe una cintilla sináptica rodeada de vesículas de neurotransmisor.
Una fibra nerviosa tipo axónica se dispone en forma de copa, abrazando el citoplasma
de la célula. Una vez atraviesa la membrana basal, se mieliniza antes de hacer
sinapsis en el ganglio de Scarpa con un elemento postsináptico. Este se incorpora al
nervio estatoacústico (PC VIII), responsable de la sensación de equilibrio y velocidad.
En las células de soporte contiguas se observan unas invaginaciones donde aparecen
terminaciones nerviosas eferentes inhibitorias con vesículas de neurotransmisor que
regulan el ciclo de información sobre la neurona. Por lo tanto, estas células presentan
nervios aferentes y eferentes.
Célula neurosensorial de tipo II: células de forma cilíndrica que también presentan
un quinocilio seguido de estereocilios en disminución. Las células tienen un núcleo
mediobasal, un complejo de Golgi apical y microtúbulos. En estas células existen
varias cintillas sinápticas con sus vesículas de neurotransmisor.
Los elementos eferentes postsinápticos pueden presentar alguna cisterna de retículo
endoplásmico liso. Las fibras regulatorias no contactan con las fibras aferentes, sino
que contactan directamente con el citoplasma de la zona basal de la célula de tipo II.
Las fibras aferentes hacen sinapsis en el ganglio de Scarpa y se incorporan al nervio
estatoacústico.
Células de soporte: células cilíndricas con algunas microvellosidades dispersas que

se encuentran entre las células neurosensoriales. Están unidas a ellas por sus bordes
apicales mediante complejos de unión. Las células de soporte son las responsables de
la elaboración de la membrana otolítica y de la precipitación del carbonato cálcico en
las máculas. Esa membrana, cuando la cabeza se mueve, se deforma gracias a que la
endolinfa circula por el interior del laberinto membranoso. El desplazamiento de la
membrana otolítica deforma a los estereocilios, acercándolos o alejándolos del
quinocilio. Esto crea una información que indica la posición y la aceleración, tanto
angular como lineal, de la cabeza.
La orientación de las máculas está en dos direcciones del espacio, mientras que las crestas se
encuentran en las tres direcciones del espacio.
181 Paco Marín

Tema 26: Oído Interno

Dr. Santamaria
El oído es el órgano de los sentidos,

especialmente de la audición y del equilibrio. El
laberinto membranoso del oído, que está lleno de
endolinfa, se encuentra rodeado por un laberinto
óseo lleno de perilinfa. Ambos tienen una
disposición helicoidal en el espacio. Además,
dentro del laberinto membranoso, se distinguen
dos zonas: una porción vestibular y una porción
coclear. El órgano sensorial de la audición u
órgano de Corti se encuentra distribuido a lo largo
de la porción coclear.
En un corte transversal se observa el contorno de la cóclea ósea con una serie de espacios
que corresponden a una única cavidad de distribución helicoidal. El eje o columna ósea en
torno al cual se distribuye la cavidad de la cóclea ósea recibe el nombre de modiolo. Dentro de
las cavidades de la cóclea ósea se encuentra la cóclea membranosa, que tiene una sección
triangular.
Al ser antiguas cavidades medulares, presentan un revestimiento de endostio formado por un

epitelio cúbico bajo sobre una fina capa de tejido conjuntivo. Este tejido conjuntivo se engruesa
en la parte más externa de la cóclea membranosa, formando una especie de semiluna que se
dispone espiralmente, el ligamento espiral. La mitad de él se encuentra dentro de la cóclea
membranosa y la otra mitad dentro de una de las cavidades perilinfáticas de la cóclea ósea. A
nivel de la cóclea membranosa, el ligamento espiral está revestido por un epitelio muy
especializado llamado estría vascular o estría vascularis. Por otro lado, la parte más interna
de la cóclea membranosa, que se inserta en un saliente del modiolo, también presenta un
engrosamiento de tejido conjuntivo que se llama limbo espiral. Este solo se encuentra dentro
de la cóclea membranosa.
Las membranas que se encuentran a ambos lados del triángulo son la membrana basilar y la
membrana de Reissner. Cada hueco de la cóclea ósea queda, por lo tanto, compartimentado
en tres espacios:
Rampa vestibular: comienza en la ventana oval

Rampa media: es la propia luz de la cóclea membranosa que contiene endolinfa.
Rampa timpánica: finaliza en la ventana redonda
182 Paco Marín

La rampa vestibular y la rampa timpánica se comunican entre sí tanto en el vértice, lagena o

helicotrema, como en la base de la cóclea, pero se individualizan como dos espacios distintos.
Son espacios perilinfáticos porque se encuentran fuera de la cóclea membranosa.
La membrana basilar de la rampa media está completamente cubierta por un epitelio con
especializaciones neurosensoriales que constituye el órgano de Corti. Las células
neurosensoriales van a interaccionar con fibras nerviosas de funcionalidad dendrítica que
caminan por el limbo espiral. Estos haces mielinizados penetran en el modiolo y forman
ganglios de Corti para cada una de las secciones del órgano. En estos ganglios se encuentra el
pericarion o soma de las neuronas bipolares, a partir de los cuales surgen elementos axónicos.
Los axones se van juntando para formar la rama auditiva o coclear del VIII par craneal que se
fusiona a su salida con la rama vestibular, que viene del ganglio de Scarpa, para formar el
nervio estatoacústico. Este nervio también se llama VIII par craneal o nervio vestibulococlear.
Ventanas oval y redonda

La rampa vestibular comienza en la ventana oval, un parche membranoso de la cóclea ósea
formada por tejido conjuntivo denso. En ella se inserta el estribo, por lo que es la pared
limitante con el oído medio. Cuando el oído vibra, se transmite la vibración al tejido conjuntivo
de la ventana oval y a la perilinfa de la rampa vestibular. Al estar comunicadas esa vibración se
transmite también a la rampa timpánica, haciendo que vibre la membrana basilar.
La rampa timpánica termina en la ventana redonda, otro parche de tejido conjuntivo denso
que se encuentra en la pared limítrofe con el oído medio. La presión ejercida sobre la ventana
oval se transmite y se descarga por la ventana redonda. Por ello es importante que la trompa
de Eustaquio sea permeable, ya que al final la presión vuelve al oído medio.
Membrana de Reissner
La membrana de Reissner tiene un eje de tejido conjuntivo fino y escaso.
En el lado de la rampa vestibular presenta un epitelio cúbico monoestratificado un poco

más alto que el endostio que reviste el resto de la rampa, con su membrana basal.
En el lado de la rampa media hay otra membrana basal con un epitelio más alto que el
anterior. Sus células presentan algunas microvellosidades en su borde apical y
pliegues de membrana basales. Se pueden ver también mitocondrias, aunque no
asociadas a los pliegues de membrana.
En un principio se pensó que aquí era donde se generaba la endolinfa, pero esto se ha
descartado. Este epitelio podría tener alguna función de reabsorción de líquido, modificando la
constitución de la endolinfa.
Estría vascular
La estría vascular se encuentra apoyada sobre una membrana basal que debajo tiene al
ligamento espiral, un abundante tejido conjuntivo con vasos sanguíneos. En este epitelio
existen:
Células basales: no llegan a la luz de la rampa media y pueden presentar algún

pliegue de membrana.
Células marginales: tienen un contorno apical ligeramente abovedado con
microvellosidades y un núcleo esférico. Presentan abundantes pliegues de membrana
tanto basales como laterales que pueden o no tener mitocondrias asociadas a ellos.
183 Paco Marín

Por lo general, las mitocondrias son abundantes. En algunas especies (sobre todo en
roedores) pueden aparecer melanosomas. Las células marginales llegan a la
membrana basal por un pie que puede ser más o menos ancho.
La estría vascular recibe ese nombre porque es el único epitelio donde existen capilares
intraepiteliales. Entre las células marginales aparecen luces endoteliales no rodeadas de tejido
conjuntivo, la membrana basal de estos capilares limita directamente con la membrana de las
células marginales.
La estría vascular genera gran parte de la endolinfa. En las máculas del utrículo y del sáculo
existen también unas células que segregan endolinfa.
Órgano de Corti
En la cara de la membrana basilar que da a la rampa timpánica hay un epitelio plano
monoestratificado, mientras que en la cara que da a la rampa media se encuentra el órgano de
Corti.
En el comienzo de la membrana basilar, las células de la estría vascular se transforman en

unas células cilíndricas prismáticas, llamadas células de Claudio. Estas células se disponen
monoestratificadas hasta que llega un momento en el que aparecen unas células electrodensas
debajo de ellas. Estas células basales, que reciben el nombre de células de Böttcher, que
presentan a veces pequeños gránulos y bastantes pliegues de membrana. Tras el repliegue
llamado surco espiral externo, aparecen las células de Hensen. Estas son las células de
Claudio pseudoestratificadas o biestratificadas. Por lo tanto, el repliegue o surco espiral
externo, se encuentra tapizado en una parte por las células de Claudio y en otra por las células
de Hensen.
Las células de Hensen dan lugar a un saliente que forma un túnel, cerrado inferiormente por la
membrana basilar, que recibe el nombre de túnel externo. Este está delimitado externamente
por las células de Hensen e internamente por las células de Deiters. Las células de Deiters o
células falángicas externas presentan una prolongación apical muy especializada que se
conecta mediante desmosomas y otros complejos de unión con las células de Hensen.
Además, tienen un importante esqueleto de tonofilamentos que se insertan a nivel basal en
hemidesmosomas. El núcleo de estas células se encuentra a nivel de la expansión basal.
Las células de Deiters dejan unos huecos entre sí donde se localizan unas células alargadas
con estereocilios en disminución. Estas son las células ciliares o ciliadas externas, las
primeras células neurosensoriales del órgano de Corti. Presentan un núcleo medial y
elementos presinápticos en su zona basal, con los que hacen contacto fibras nerviosas de
funcionalidad dendrítica. Estas células recuerdan a las células ciliadas de tipo II de la mácula,
pero carecen de quinocilios. En su lugar, queda un centriolo a partir del cual se organizan los
estereocilios. Existen tres hileras de células ciliares externas que se extienden a lo largo de
toda la membrana basilar y que se encuentran inclinadas hacia la línea media. En total hay
unas veinte mil células ciliares externas en todo el órgano de Corti. Cada una de las células
ciliares externas se encuentra acompañada por una célula de soporte que es la célula falángica
externa o de Deiters. Entre estas células quedan muchos espacios extracelulares por los que
circula la endolinfa.
A continuación, aparece una célula con un borde apical muy amplio y con abundantes
tonofilamentos que se fijan mediante hemidesmosomas a la zona basal. Esta célula se conecta
mediante complejos de unión, sobre todo desmosomas, con otra célula muy parecida. Estas
son las células pilares externa e interna que dejan un hueco entre ellas conocido como túnel
de Corti. Este túnel está lleno de endolinfa y por él transcurren las fibras nerviosas dendríticas
que han hecho contacto con las células ciliares externas. Esas dendritas, en vez de ingresar en
el tejido conjuntivo de la membrana basilar, se van insinuando entre las células de Deiters y
atraviesan el túnel de Corti. En él experimentan el flujo de la endolinfa que modifica su
184 Paco Marín

mecánica de conducción. Una vez atravesado el túnel de Corti las fibras penetran en la
membrana basilar, terminando así la vertiente externa del órgano de Corti.
La vertiente interna del órgano de Corti comienza con las células ciliares internas, unas
células en forma de botella con estereocilios en disminución. A pesar de que carecen de
quinocilio, presentan su centriolo correspondiente y cintillas presinápticas. Estas células
recuerdan a las células de tipo I de la mácula y conforman el otro elemento neurosensorial del
órgano de Corti. Se encuentran mantenidas en su sitio por la célula falángica interna y forman
una sola hilera. Las fibras nerviosas dendríticas que hacen sinapsis con las células ciliares
internas atraviesan las células falángicas internas y penetran directamente en el tejido
conjuntivo de la membrana basilar.
A partir de aquí, hay un epitelio monoestratificado formado por las células del surco espiral
interno y por alguna célula basal. Las células que revisten el limbo espiral, células
interdentales, segregan por su polo apical un material gelatinoso de origen epitelial que cae
sobre el resto del órgano de Corti. Este material amorfo sin fotolitos, similar a la cúpula de las
crestas ampulares, recibe el nombre de membrana tectoria y cubre toda la zona apical del
órgano de Corti.
185 Paco Marín

Estereocilios
Los estereocilios de las células ciliares externas e internas están encastrados en la membrana
tectoria de manera que, cuando esta se mueve, el movimiento se va a transmitir a estos. Los
estereocilios se encuentran en disminución y, aunque no existe un quinocilio, hay un centriolo.
Además, los estereocilios presentan una disposición geométrica muy precisa que solo se
observa bien con microscopia de barrido:
Los estereocilios de la célula ciliar externa se disponen en forma de W o M y existen

tres hileras que se disponen muy ordenados.
Los estereocilios de la célula ciliar interna se disponen formando un semicírculo o C en
también tres hileras en disminución.
Los estereocilios son microvellosidades largas contráctiles, gracias a la gran disposición de

fibras de actina. La cantidad y distribución de estas fibras varía con respecto a las distintas
hileras y orientaciones de los estereocilios. Además, varía según el nivel de la rampa vestibular
en el que nos encontremos.
En el sonido hay que distinguir la intensidad, el tono y el timbre. La cóclea discrimina el tono:
los tonos agudos presentan un umbral más bajo en las zonas basales y los tonos graves en las
zonas más apicales. La vibración que ha entrado a través de la ventana oval se transmite a
toda la endolinfa, haciendo vibrar la membrana basilar. Al oscilar esta, empuja más o menos a
las células ciliares internas y externas que están fijas por su porción estereociliar en la
membrana tectoria. Además, la composición de la endolinfa también interviene en la
modulación de los estímulos al tener más potasio que sodio. Las fibras que flotan dentro del
túnel de Corti están expuestas al ambiente de la endolinfa por ser amielínicas.
186 Paco Marín

Resumen
187 Paco Marín

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HISTOLOGÍA ESPECIAL

Tema 1: Órganos linfoides I. Timo y

Los linfocitos T inmaduros y no comprometidos inmunológicamente van a ser capturados por el

En la progenie de células linfoides existen unos elementos intermedios inmaduros, llamados

La función de las células linfoides (linfocitos T y B), también llamadas células

Es un órgano bilobulado y encapsulado. La cápsula, de tejido conjuntivo denso desordenado,

Desarrollo del Timo

En la 10ª-11ª semana de gestación va a formarse la CFU-L en el tejido hematopoyético de la

Histofisiología del Timo

Los linfocitos T inmaduros provenientes de la médula ósea sufren expansión clonal y

Los corpúsculos de Hassall son células epiteliales agrupadas que forman

Las células epiteliales delimitan unos espacios donde se localizarán

Las células epiteliales constituyen una barrera que impide el paso

Los capilares medulares descienden hacia la

La barrera hematotímica solo está presente en la corteza del

Regulación del Timo

Las hormonas tiroideas, como la tiroxina (T4), estimulan la hipertrofia tímica y la

En los órganos linfoides secundarios se diferencian los nódulos o folículos linfoides,

(*) Marcadores Inmunohistoquímicos del Timo

Tema 2: Órganos linfoides II. Bazo,

Nódulo o folículo linfoide

El tejido linfoide difuso se puede clasificar en:

MALT (mucosal-associated lymphoid tissue): nódulos y folículos linfoides asociados a

El sistema linfático no es el único sistema de invasión de los tumores. Algunos tumores

Estructura del ganglio linfático.

El sistema de circulación linfática de los ganglios linfáticos se distribuye de la siguiente manera.

En los ganglios linfáticos podemos encontrar excepcionalmente melanocitos, células benignas,

Marcador específico de los macrófagos CD70

Corteza del ganglio linfático.

Folículos no estimulados antigénicamente (durante el desarrollo fetal). Son muy

Los centros germinales de los folículos linfoides están involucrados en la inmunidad B

La diferenciación de la línea blastocitoide plasmática ocurre fundamentalmente en los

REGULACIÓN DE LA DIFERENCIACION DE LA LINEA BLASTOCITOIDE

CD20 marcador para centroblastos y centrocitos (linfocitos B)

Zona paracortical del ganglio linfático

Además, en la zona paracortical, se encuentran las células de Langerhans. Son células

Durante el desarrollo embrionario, el bazo está formado por 4, 5 o 6 estructuras llamadas

El bazo no es indispensable para la vida humana, al extirparlo su función principal la lleva a

- Las células sanguíneas con los cordones

Compuesta por una gran acumulación de linfocitos alrededor de una arteria

Vascularización del bazo

La arteria central o parafolicular pasa a la pulpa roja y se ramifica en 3 o 4 arteriolas

Algunos capilares arteriales quedan rodeados por acumulaciones de macrófagos o elipsoide,

Tema 3: Sistema Cardiovascular I.

El sistema de la microvasculatura constituye la microcirculación, permitiendo que todos los

Las arterias pequeñas y medianas son siempre musculares.

Túnica externa o adventicia: siempre está presente en los vasos grandes y

En la íntima vascular encontramos de nuevo un endotelio y un tejido conjuntivo laxo

La capa media está formada por 20 30 capas de leiomiocitos dispuestos en láminas

En la adventicia de las grandes arterias musculares, pero no de las medianas ni pequeñas,

A partir de las arteriolas se originan metaarteriolas, el segmento terminal de la arteriola, van a

Los capilares, dependiendo de la naturaleza de su endotelio y de las relaciones entre sus

Capilar discontinuo (sinusoide)

Tema 4: Sistema Cardiovascular II.

La función del factor de von Willebrand es la adhesión de plaquetas al lugar donde se ha

El endotelio vascular es un epitelio, pero también es un derivado mesenquimal y mesoblástico.

Queratinas de bajo peso molecular como la 8, 18 y 19 (células endoteliales).

El sistema de la microvasculatura es un sistema universal en el cuerpo humano, pero en

Hipófisis: En el sistema portal adenohipofisario, una arteriola aferente se va a

Comparación de los Vasos