Hongos Completo Sencillo

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Cátedra de Fitopatología

Facultad de Ciencias Agrarias.


Universidad Nacional de Cuyo

MICOLOGÍA

Lic. Brom. Adriana Tarquini


Prof. Ing. Agr. Clara Linardelli

Hongos

¿Qué son los hongos? Definir los límites exactos del grupo es virtualmente
im- posible, ya que cuanto más estudiamos los organismos vivos, tanto más
resultan ca- rentes de significado, nuestras tentativas por delimitar cualquier
grupo en particular.

El término proviene de la palabra latina fungus que significa seta y que es


co- mo los romanos llamaban a los hongos de sombrerito. Son organismos con
núcleo diferenciado (eucárpicos) formadores de esporos, carecen de pigmentos
fotosintéticos (heterótrofos), que por lo general se reproducen sexual y
asexualmente, y cuyo cuerpo o talo es generalmente filamentoso y ramificado
típicamente rodeado de una pared celular que contiene celulosa, quitina o ambas.

Importancia

El estudio sistemático de los hongos cuenta solamente 250 años, pero sus
ma- nifestaciones se conocen desde hace miles de años. Puede decirse con
certeza que no transcurre un día sin que seamos beneficiados o perjudicados por
ellos.

Los hongos en razón de su ubicuidad y por su número sorprendentemente


grande, desempeñan un papel muy importante en las modificaciones lentas, pero
constantes que tienen lugar a nuestro alrededor. Específicamente son
responsables, de gran parte de la descomposición de la sustancia orgánica y,
como tales, nos afec- tan de modo directo por la destrucción de los alimentos,
tejidos, cueros, etc.

Causan la mayor parte de las enfermedades de las plantas y también de


los animales y el hombre, constituyen la base de una cantidad de procesos
industriales de fermentación: vino, pan, cerveza, fermentación de semillas de
cacao, elaboración de ciertos quesos, producción comercial de ácidos, drogas,
alcoholes, antibióticos. Los hongos son tan dañinos como benéficos

Caracteres generales

Los hongos constituyen un grupo de organismos desprovistos de clorofila.


Se asemejan a las plantas verdes, son generalmente inmóviles, aunque pueden
tener células reproductoras móviles y se reproducen por medio de esporas
(unidad diminu- ta y simple, que se propaga sin un embrión y que sirve para la
producción de un nuevo individuo de la misma especie). Son por lo general
filamentosos y multicelula- res, sus estructuras somáticas muestran poca
diferenciación y prácticamente ninguna división del trabajo.

Estructuras somáticas

El talo de los hongos está formado típicamente por hilos o filamentos mi-
croscópicos, cuyas ramas dispuestas en todas direcciones se extienden sobre o
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dentro del sustrato que utilizan como alimento. Se denomina a cada uno de estos
fi- lamentos hifa.

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Los filamentos que constituyen el cuerpo del hongo aumentan su longitud


me- diante crecimiento apical, pero la mayoría de las partes de su organismo son
poten- cialmente capaces de crecimiento y un fragmento diminuto de cualquier
parte del hongo es capaz de producir un nuevo punto de crecimiento y dar origen
a un nuevo individuo.

La hifa está constituida por una pared tubular delgada, transparente,


interior- mente llena o solo revestida por un sustrato de protoplasma de espesor
variable. Según el hongo que se trate, el protoplasma puede ser continuo o
interrumpido a in- tervalos irregulares por tabiques o paredes transversales que
dividen a las hifas en células; éstos se denominan septos, y las hifas así formadas
tabicadas o septadas. En las formas septadas el protoplasma de uno y otro lado
del tabique se conectan a través de un poro central del septo. En los hongos en
cuyas hifas no hay septos los núcleos están incluidos en el citoplasma,
distribuidos más o menos uniformemente en toda la masa. Este estado se llama
cenocítico (recipiente hueco)

Micelio cenocítico

Micelio septado

La composición de la pared de las hifas no es la misma en todos los


hongos; por lo común presentan celulosa, quitina, calosa, lignina y ácidos
orgánicos.

La masa de hifas que constituye el talo o cuerpo de un hongo se llama


mice- lio. Es decir que un conjunto de hifas constituye el micelio. O que la
unidad fun- damental del micelio es la hifa.

Algunas especies carecen de un verdadero micelio, estando reducido su


talo a una sola célula con su respectiva pared recibiendo el nombre de levaduras.
En otros organismos, el talo está constituido por una sola célula
pleomórfica (ameba), sin pared celular, generalmente multinucleada que se
denomina plasmodio.

Plasmodio

Las células de los micelios pueden llevar un núcleo haploide, dos haploides

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de diferente constitución genética o uno diploide. En casos especiales pueden


llevar un mayor número de haploides, o en mezcla con diploides, o aún con
diferencias en la proporción y en la constitución genética dentro del mismo talo. A
este fenómeno se lo

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denomina heterocariosis y es exclusivo de los hongos.


Como todo ser vivo los hongos tienen una fase de crecimiento vegetativo o
somático, caracterizada por la presencia del micelio vegetativo y otra
reproductiva, caracterizada por la presencia del micelio reproductivo.

Micelio Vegetativo

Este micelio es el encargado del crecimiento del individuo, y por lo tanto


pre- senta modificaciones adaptadas a cumplir con las funciones de nutrición,
sostén y de- fensa del medio ambiente que lo rodea.

Transformaciones miceliares del micelio vegetativo

Estas transformaciones poseen un gran valor en el diagnóstico, puesto que


muchas veces ellas nos permiten identificar al agente patógeno. Entre las
modifica- ciones más comunes se encuentran:

Apresorios: son como hinchamientos o ensanchamientos del tubo germinativo


que se adhieren fuertemente a la superficie externa de los órganos
de las plantas, para permitir tener un punto de apoyo en la etapa de
penetra- ción del hospedero.

Espiga o cuña de infección: es un aguzamiento del extremo del tubo


germinati-
vo, penetrando y/o perforando la cutícula y aún
las células epidérmicas, a fin de establecer una
relación con el hospedero y concretar la etapa de
infección.
Tubo germinal

Espora

Apresorio

Espiga o cuña de infección

Haustorios:apéndices o excrescencias de la hifa. Esta ingresa directamente


dentro de la célula, a fin de establecer una relación alimenticia
eficiente (hon- gos que son intercelulares). Los haustorios pueden
presentar diversas formas (globosos, dedos de guante, etc.)

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Rizoides: son excrecencias de las hifas de un hongo, en forma de pequeñas


raici- llas que, tienen como función su fijación al sustrato, facilitando,
la toma de alimentos del mismo. Tal es el caso de Rhizopus
nigricans agente productor de mohos negros.

Rizoides

Clamidosporas: algunos hongos tienen la capacidad de producir células de


resis- tencia a partir de las células de las hifas somáticas.
Cuando se encuentran en condiciones críticas una o varias
células de hifas somáticas acumulan sustancias alimenticias de
reserva transferi- das de las células vecinas, engrosan la pared
celular y forman una segunda pared celular también
engrosada (no son esporas). Pueden ser intercalares o
terminales.

La presencia de esta doble pared permite su rápida


identificación. Estas células somáticas enquistadas o
clamidosporas pueden pa- sar periodos de varios años con
mantención de su viabilidad.

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Estroma: este término es poco preciso y depende de los autores. En general di-
remos que estroma es una masa miceliar con apariencia de
almohadilla o cojín.

Plecténquima: si bien en los hongos no se observa la formación de verdaderos


tejidos, algunos más evolucionados presentan un intento de
divi- sión y organización del trabajo a través de unos
pseudotejidos conocidos genéricamente como plecténquima.
Existen dos tipos de plecténquimas fundamentales, se
presentan en estructuras de tipo somático vegetativo, tanto en
la reproducción sexual como asexual.

Prosénquima: el pseudotejido se encuentra formado por células alargadas,


notándose claro el origen hifal. Generalmente laxo y blando.

Pseudoparénquima: está formado por células isodiamétricas, apretadas y don-


de no se puede apreciar su origen hifal. Las capas
externas de estos pseudoparénquimas, pueden tomar
un color par- do oscuro a negro por acumulación de
sustancias melanoi- des. A esta capa se la denomina
corteza.

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Pseudoparénquima

Prosénquima

Rizomorfo: son cordones plectenquimáticos, ramificados o formados por el


anas- tomosamiento de hifas, llegan a tener varios metros de largo.
Es ca- racterístico de algunos hongos muy evolucionados, se
asemejan mu- cho a raíces de plantas superiores. Su función es
muy variada puede ser un órgano de nutrición y/o propagación de
la especie y además de resistencia. Hongos que lo presentan:
Armillaria mellea y Rosellinia necatrix.

Rizomorfo

Esclerocios: son cuerpos macizos y duros de tamaño y forma variadas. General-


mente oscuros por la acumulación de sustancias melanoides
protecto- ras. Tienen función de resistencia pudiendo tener
viabilidad por mu- chos años. En presencia de condiciones
favorables y habiendo perdido la dormancia que poseen pueden
entrar en actividad de dos formas:

1- brotando y dando lugar a un micelio vegetativo


2- desarrollando una estructura llamada apotecio.

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Apotecio

Esclerocio

Micelio reproductivo o de fructificación

Es el micelio especializado en producir elementos para la perpetuación de


la especie. Se conocen dos tipos de reproducción (sexual y asexual) que se
cumplen generalmente por medio de esporos= semillas.

 Reproducción sexual: caracterizada por la unión de dos núcleos.


Generalmente intervienen células u órganos especializados con funciones
sexuales.
 Reproducción asexual: caracterizada por la ausencia de unión de núcleos,
célu- las u órganos sexuales. Se la conoce también como reproducción
vegetativa o somática.

En algunos hongos, el talo cumple funciones vegetativas durante la primera


parte de su ciclo, posteriormente todo ese cuerpo se transforma en micelio
reproductivo ya sea asexual o sexual. A estos hongos se los denomina
holocárpicos. Sin embargo, en la mayoría de los hongos, la formación del
micelio reproductivo surge a partir de un momento dado y para cumplir ese fin, a
estos hongos se los denomina eucárpi- cos.

Reproducción asexual

Es la forma habitual en que se reproducen la mayoría de las especies de


hon- gos, no requiriendo de la unión de núcleos compatibles. Se realiza mediante
la repro- ducción de esporas, cuya variabilidad de formas, colores, tamaños es
amplísima; re- cibiendo el nombre genérico de esporas o conidios.

Esporos: Pequeña unidad de propagación que puede tener origen sexual o


asexual. Pueden ser uni o pluricelulares, planéticas o aplanéticas, internas o
libres. Las hifas encargadas de formarlas o portarlas, poseen gran variabilidad. En
general, a las asexuales las denominamos esporas, pero podemos hablar de
esporangiosporas (cuando están contenidas dentro de un saco o bolsa llamado
esporangio y son in- móviles); zoosporangiosporas (cuando son móviles y la
vesícula que las contiene se llama zoosporangio). Cuando se encuentran libres se
las designa como conidios y a la hifa portadora se la denomina conidióforo. A su
vez estos conidios y conidióforos pueden encontrarse dentro de esporocarpos
denominados según los casos picnidio, acérvula, sinema, coremio,
esporodoquio, etc.

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Existe una gran diversidad de formas, colores y tamaños en las esporas


fúngi- cas, que permiten clasificarlas de distintas maneras, lo que es muy útil en
la identifi- cación del hongo.

Según el número de tabiques se las clasifica en: Amerospora (sin


tabique), Didimospora (un tabique transversal), Fragmospora (más de un tabique
transversal), Dictiospora (Varios transversales y uno longitudinal). Según la
coloración: Hialospo- ras (sin color), Feosporas (coloreadas). Según la forma:
Alantosporas, Escolescos- poras, Estaurosporas, Helicosporas.

Los mecanismos formadores de esporas asexuales, pueden dar origen a ar-


trosporas (por fragmentación de micelio), blastosporas y carbones (por gemación
de otras esporas) y levaduras (por fisión binaria de células).

Reproducción sexual

La reproducción sexual es la que tiene lugar cuando se produce la unión de


dos núcleos compatibles cumpliéndose las etapas de: Plasmogamia,
Cariogamia y Meiosis, dando como resultado la formación de una espora sexual
denominada hue- vo o cigota y que según cuál haya sido su proceso de formación
se denominará cigo- to móvil, oospora, cigospora, ascospora y
basidiospora.

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Los procesos o métodos por los que se producen estos esporos sexuales
son:

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1) Copulación planogamética

Intervienen en este proceso dos gametas desnudas, y al menos una de


ellas es móvil. En el proceso se fusionan, integrando su protoplasto
(plasmogamia), dando lugar a una célula huevo o cigota móvil.
Inmediatamente a la plasmo- gamia sigue la cariogamia dando como
resultado una célula huevo o cigoto que se denomina hipnospora, o en
otros casos pueden producir una masa de zoosporangios de resistencia,
algunos de los cuales son conocidos como quistosoros. Estas esporas de
resistencia, son capaces de mantener su viabi- lidad por espacio de varios
años aún en condiciones desfavorables.

 Contacto gametangial

En estos casos, las gametas se encuentran encerradas en gametangios.


Es- tos pueden presentar una morfología diferenciada, constituyendo una
hetero- gamia. El más grande, generalmente globoso y más bien esférico,
correspon- de al sexo femenino y se denomina oogonio y en su interior se
pueden alojar una o varias gametas llamadas oosferas. El gametangio
masculino, general- mente más chico y alargado, se llama anteridio y en
su interior contiene va- rios núcleos sexuales llamados anterozoides, los
que son volcados dentro del oogonio en el proceso sexual. La o las oosferas
al ser fecundadas dan lugar generalmente a una célula huevo o cigota,
conocida como oospora, las que observadas al microscopio se observan
con una triple pared. Una correspon- dería al oogonio, y las otras dos al
cigoto propiamente dicho. Las oosporas, se comportan como esporas de
resistencia, las que generalmente presentan periodos de dormancia y su
viablilidad se prolonga por varios años.

En este caso, existe primero la fusión de los citoplasmas (plasmogamia),


con la formación de una célula binucleada o dicariótica, y a continuación y
en for- ma casi inmediata sucede la cariogamia o fusión de los núcleos, con
la forma- ción de una célula uninucleada 2n cromosomas (diploide).

3) Copulación gametangial

Generalmente en estos casos no se diferencian los gametangios

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constituyendo por lo tanto una isogamia y en el proceso sexual ambos se


fusionan integran- do sus contenidos (plasmogamia), formando una célula
huevo o cigota, de pa-

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redes gruesas transformándose en una espora de resistencia llamada


zigos- pora.

4) Espermatización de un ascogonio

En estos casos está ausente el gametangio masculino, es decir el anteridio,


pe- ro las gametas masculinas, están representadas por unos esporos
unicelulares llamados espermacios o microconidios, producidos sobre
unas hifas espe- ciales llamadas espermatoforos o microconidióforos.
Los espermacios lle- vados por el viento o por los insectos o animales
pequeños, se ponen en con- tacto con el trichogyno del ascogonio. En el
lugar de contacto se disuelve la pared celular de ambos, y el contenido del
microconidio pasa al interior del as- cogonio. De allí en más el proceso
sigue igual que para el contacto gametan- gial.

Conidióforo
o esperma-
cio

5) Somatogamia

Se entiende por somatogamia la unión de dos hifas de individuos


compatibles, por carecer de órganos o gametas diferenciadas. La más
sencilla es la somato- gamia simple, en donde dos hifas compatibles se
ponen en contacto en forma directa, o a través de un puente de una hifa
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corta, por donde pasa el núcleo

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de una célula de una hifa a la otra (plasmogamia), dicariotizándola.


Posterior- mente en algunos casos, ese nuevo núcleo se multiplica
sucesivamente y pa- sando por el poro de la septa o tabique dicariotiza
todo el nuevo talo. En otros casos donde existe tabique doliporo con
parentosoma, se produce un naci- miento de una nueva hifa dicariótica,
que dará por supuesto lugar a un nuevo talo dicariótico. En el caso de
somatogamia conjugada, el intercambio nuclear, se produce en los dos
sentidos. Es decir, ambas células de los respectivos talos se dicariotizan.
Posteriormente continúa la dicariotización como en el caso de la simple en
ambos talos. Este talo dicariótico es el que producirá en un mo- mento
determinado las esporas sexuales en forma externa, sobre un elemento
conocido como basidio. En este elemento llamado basidio, es donde recién
se producirá la cariogamia y a continuación la meiosis, con formación de
cuatro núcleos que pasarán al exterior formando las esporas sexuales
conocidas como basidiosporas.

Somatogamia simple

Somatogamia conjuga
daa

da

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CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS


Y
ORGANISMOS SEMEJANTES

La sistemática es necesaria para poder llegar a la identificación de los


micro- organismos. El objetivo es llegar a identificarlos por su género y especie,
sin embargo la clasificación presenta bastantes dificultades y hay una gran
diversidad de criterios entre los micólogos, produciéndose grandes cambios en los
últimos años fundamen- talmente en el sector correspondiente a los hongos
inferiores.

Como nuestro objetivo es llegar a la identificación del hongo, cualquier


orde- namiento sistemático que utilicemos puede servirnos, teniendo mucha
importancia el conocimiento de las características morfológicas que presentan los
mismos. Manejan- do estas características y con cualquier buena clave podemos
identificarlo.

En los últimos años, en base a los aportes de la biología molecular, se ha


clari- ficado la filogenia de las especies conocidas como hongos inferiores
ubicados en el reino de los MYCETES (hongos) .En base a ellos el gran grupo de
los hongos mucila- ginosos se ubica ahora en el reino de los PROTOZOARIOS.
Por otro lado los repre- sentantes que pertenecían a la subdivisión
Mastigomycota, están emparentadas con las algas, perteneciendo actualmente
al reino CHROMISTA, donde se encuentran las algas pardas y diatomeas.

A pesar de todo lo anterior, es opinión de muchos micólogos, que todas las


es- pecies incluidas en estos “hongos inferiores”, siguen cumpliendo con la
definición de lo que es un hongo, por lo que se denominan actualmente
organismos semejantes a hongos (Fungal like organims) o simplemente
falsos hongos (Pseudo fungi).

En la clasificación que vamos a adoptar, los grupos taxonómicos utilizados


serán: Reino, División: Mastigomycota; Zigomycota; Ascomycota;
Basidiomy- cota y Deuteromycota y dentro de estas: clases, órdenes,
géneros y especies. La clasificación está basada fundamentalmente en: 1º) tipo
de micelio: cenocítico o tabicado y 2º) en el tipo de reproducción sexual.

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REINO PROTOCTISTA

División MIXOMYCOTA:

Son organismos eucarióticos, unicelulares y heterótrofos.

Incluye organismos con estructuras somáticas desprovistas de paredes


res. celula-

Tienen micelio nulo, su talo está reducido a una célula multinucleada


llamada
plasmodio, que es una masa de protoplasma que posee muchos núcleos y carece
de pared celular definida, en un momento determinado ese plasmodio empieza a
subdi- vidirse en porciones multinucleares, cada una de las cuales forma un
zoosporangio, lleno de zoosporas (Reproducción asexual). Son organismos
holocárpicos (todo el or- ganismo vegetativo se transforma en reproductivo). La
reproducción sexual que po- seen es copulación planogamética.

Son parásitos obligados, el plasmodio vive a expensas de las células


hospedan- tes que ha invadido sin que las destruya.

REINO CHROMISTA (ALGAS)

División OOMYCOTA:

“Hongos algas”, con pared celular definida, planosporas (zoosporas).


El soma puede estar representado por una sola célula que se convierte en
zoosporan- gio, hasta la presencia de un micelio desarrollado y cenocítico

Subdivisión: MASTIGOMYCOTINA: se los denomina hongos zoospóricos


verdaderos. El soma o cuerpo consiste en un talo redondeado u ovalado o en un
mi- celio alargado.

Son hongos más evolucionados, poseen un micelio alargado,


cenocíti- co y desarrollado. Algunos necesitan formar haustorios para
desarrollarse.

Presentan reproducción asexual a través de zoosporas contenidas


en un zoosporangio y reproducción sexual por contacto gametangial. La
unión de estas gametas origina una espora sexual que se denomina oospora y
que cumple las funciones de perpetuación de la especie, ya que es una espora de
resistencia, con doble pared, que permite la perpetuación del hongo en los
períodos críticos. La oos- pora lleva en su parte externa (episporio) distintos
ornamentos que sirven para la identificación.

Phytophthora

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Plasmopara y Peronospora

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REINO MYCETA

División CHYTRIDIOMYCOTA

Hongos mucilaginosos endoparásitos, micelio rudimentario, llamado


rizomice- lio. Parásitos obligados. Zoosporas con un solo flagelo.

División ZIGOMYCOTA

Presentan micelio muy desarrollado y cenocítico. La reproducción


sexual es isogámica, llamada copulación gametangial donde los gametangios
fe- meninos y masculinos o positivos y negativos son morfológicamente idénticos
y hete- rotálicos (pertenecen a distintos talos), dando como resultado una
zigospora. La zi- gospora tiene función de resistencia y cuando germina da lugar
a la formación de un esporangio que es la faz asexual del hongo El esporangio
en este caso lleva en su interior esporas no móviles que se denominan
esporangiosporas.
Rhizopus

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División ASCOMYCOTA

Caracteres morfológicos
Las Ascomycotas se caracterizan por formar las esporas de origen sexual
dentro de un saco o bolsa llamado asco, presentar micelio tabicado y carecer
de células móviles.

La palabra asco deriva del griego askos que significa bolsa. Estas bolsas o
as- cos, contienen una cantidad determinada de esporas que han sido originadas
después de un proceso de plasmogamia entre individuos, posterior cariogamia,
meiosis y mi- tosis de los núcleos. El número de éstas esporas contenidas en los
ascos, conocidas como ascosporas, puede variar desde una a más de mil, aunque
en general se en- cuentran 4,8 ó múltiplos de 8.

Las ascomycotas, como todos los hongos evolucionados, tienen bien


diferen- ciado dos tipos de micelio: el micelio somático o vegetativo y el
reproductivo, siendo por lo tanto generalmente eucárpico.
En el micelio reproductivo, se encuentra perfectamente diferenciadas tanto
en el tiempo como en el espacio las dos fases: la forma sexual llamada
ascógena, te- leomórfica o perfecta, y la forma asexual también conocida
como imperfecta, anamórfica o conidial. En las ascomycotas generalmente la
imperfecta o conidial, es la forma habitual de reproducción, quedando la sexual
para casos esporádicos, una vez al año o intervalos aún mayores.

Estructuras somáticas

El micelio de las ascomycotas, es generalmente muy desarrollado,


ramificado y tabicado, las paredes están constituidas por quitina en alta
proporción. Las septas se forman partiendo de la pared periférica de la hifa y
progresan hacia el centro, cons- triñiendo el periplasma, dejando un pequeño
orificio. Este permite que los filamentos protoplásmicos pasen de una célula a la
vecina, estableciendo una conexión orgánica entre todas las partes del micelio.
Estas septas, denominadas tabique simple, por su origen y estructura, permiten
el intercambio o migración de núcleos entre una y otra célula a ambos lados del
tabique, lo que si bien aporta algunos beneficios, son muchas las desventajas,
que se producen al momento de la reproducción sexual.

Ya dijimos que el micelio vegetativo está muy desarrollado, siendo común


la formación de plecténquimas; que generalmente se encuentran en los aparatos
porta- dores de esporas, cuerpos fructíferos, esclerocios, estromas y aún
rizomorfos. Aun- que también existen algunas ascomycotas que carecen de
micelio, como las levadu- ras que son unicelulares.

Las células son generalmente uninucleadas y haploides, pero también se


pue- den encontrar con más de un núcleo haploide y aún con núcleos diploides,
es decir, células multinucleadas, fenómeno que se conoce como heterocariosis. Es
un hecho frecuente que dentro de un mismo micelio se encuentren hifas con
distinta composi- ción nuclear debido a una mala distribución de los núcleos
después de las mitosis en el ápice de crecimiento, como así también puede

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suceder, por migración de núcleos a través de las septas.

En las ascomycotas el ciclo nuclear se puede sintetizar de la siguiente manera:

micelio monocarionte haploide + micelio monocarionte haploide X


plasmo- gamia = micelio dicarionte haploide X cariogamia = micelio
monocarionte diploide X meiosis = 2 ó 4 núcleos haploides X mitosis = 4,
8 ó múltiplo de 8 individuos haploides.

Reproduccíon asexual

La reproducción asexual es muy rica y variada tanto en la morfología como


en la génesis de los esporos y de sus esporóforos. Muchos de ellos incluidos
dentro de cuerpos fructíferos más o menos complejos llamados esporocarpos.
Toda esta gama de esporos, esporóforos y estructuras de la reproducción asexual,
corresponden a las mismas observadas en las Deuteromycotas. Por ese motivo las
dejaremos para estu- diarlas en forma detallada cuando veamos esta división.

Reproducción sexual

Como sabemos, la reproducción sexual se caracteriza por la unión de dos


núcleos compatibles. En las ascomycotas, entre la plasmogamia y la cariogamia,
puede transcurrir un tiempo caracterizado por la presencia y desarrollo de un
micelio dicariótico. Posteriormente tiene lugar la fusión nuclear o cariogamia, para
dar lugar a la célula madre del asco, que es la encargada de desarrollar el asco.
La meiosis ocurre generalmente, inmediatamente después de la cariogamia,
dando 2 ó 4 núcleos haploides dentro del asco. En algunas especies estos núcleos
directamente pasarán a formar las ascosporas. En otras en cambio, los núcleos
originados por la meiosis, su- fren una o varias mitosis previas a la formación de
las ascosporas, dando lugar a 8 ó múltiplos de 8 ascosporas.

Mecanismos que emplean las ascomycotas para reunir dos núcleos


compati- bles:

1. Copulación gametangial: dos gametangios iguales o semejantes, se tocan

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por sus extremos o se enrollan uno alrededor del otro y se fusionan. En


estos ca- sos la cariogamia sigue inmediatamente a la plasmogamia. En las
levaduras, las mismas células somáticas actúan de gametangios, y en
determinados mo- mentos de su ciclo dos de ellas se juntas, fusionan, y
dan lugar a un asco.

2. Contacto gametangial: algunas especies producen gametangios


diferenciados que contienen en su interior las gametas que están reducidas
a una célula in- diferenciada con uno o más núcleos que constituyen las
gametas. El gametan- gio femenino u oogonio, más propiamente llamado
ascogonio en las ascomyco- tas, y en su interior se encuentran los núcleos
que actúan de oosferas. En al- gunas especies el ascogonio puede tener
una prolongación en forma de tubo o hifa especial, receptora llamada
tricogyno (quiere decir pelo femenino), por donde penetran los
anterozoides o gametas masculinas, a través de un poro formado en el
punto de contacto con el gametangio masculino.
El gametanfio masculino llamado anteridio, es más chico que el femenino y
en su interior se encuentran las gamentas reducidas a núcleos.

3. Espermatización: algunas especies no forman el gametangio masculino o


ante- ridio y en estos casos se forman esporos o “conidios” especiales por
su fun- ción, unicelulares y uninucleados. Estos se denominan
microconidios , oidios o espemacios, y son producidos por esporóforos
especiales llamados microconi-
dióforos o espermatóforos producidos sobre las hifas del micelio. Una vez
que éstos espermacios se ponen en contacto con el ascogonio o el
tricogyno de éste (por el viento o por los insectos generalmente), se
desarrolla un poro por donde pasa el núcleo masculino al interior del
gametangio femenino. De allí en adelante el proceso sigue igual que el
explicado para el contacto gametangial.

4. Somatogamia: en algunas ascomycotas, se produce la fusión de hifas


somáti- cas, pertenecientes a individuos compatibles, el núcleo de una de
las células de la que hace las veces de talo masculino, ingresa y dicariotiza
la célula de la otra hifa que hace de talo femenino, cumpliéndose la
plasmogamia. Posterior- mente el nuevo núcleo, se multiplica y
redistribuye en el micelio hasta llegar a donde se encuentra el ascogonio
donde se pone a la par del núcleo femenino, para dar lugar luego a una
hifa dicarionte ascógena.

Formación de ascos y ascosporas

Partiendo del par nuclear formado en el ascogonio, se produce una


saliencia o mamelón en el gametangio justamente en donde se encuentran
aquellos. Ambos núcleos migran hacia ese crecimiento llamado divertículo,
desarrollándose una hifa dicarionte, llamada hifa ascógena. Esta hifa, en las
ascomycotas mas evolucionadas, pueden llegar a tener unas escrecencias
conocidas como conexiones en hebilla y que tienen por finalidad asegurar la
permanencia del par nuclear original en los ápices de crecimiento. Estas hifas
ascógenas en un momento y lugar determinado darán lugar a la formación de las
células madres de los ascos. Este proceso se pone en evidencia por la aparición
de una forma de uña en el ápice de crecimiento de la hifa, conocido como
uncínulo. Este tiene la finalidad de asegurar el par nuclear original en las suce-
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sivas formaciones de las células madres de los ascos. En estas células, se


produce la fusión nuclear o cariogamia, con formación de un núcleo diploide. Casi
inmediata- mente después, se produce la división reduccional o meiosis, para
formar 2 o 4 núcleos haploides. En algunas especies estos núcleos se rodearán
de su correspon- diente protoplasma y una pared celular para constituir las
ascosporas. En otras, su- frirán previamente una o mas divisiones mitóticas antes
de formar las ascosporas.

Ascos y ascosporas

Los ascos pueden tener las más diversas formas, tamaños y colores, pero
más frecuentemente se presentan formas cilíndricas, claviformes, alargadas o
acintadas, globosas, ovoides o rectangulares. Comúnmente tienen una sola
cavidad donde se forman las ascosporas. Los ascos pueden ser de dos tipos
según sus paredes:

1. Unitunicados: se caracterizan por tener la pared formada por dos estratos


del- gados que forman en conjunto una pared única, pero que puede estar
nota- blemente engrosada en el ápice y provisto en el extremo de algún
poro o con- ducto a través del cual escapan las ascosporas.
2. Bitunicados: se caracterizan por tener la pared formada por dos estratos
dis- tintos uno externo, rígido y otro interno elástico. En la madurez, la
pared ex- terna se rompe cerca del extremo, entra el agua y las
ascosporas son arroja- das con violencia.

Los ascos pueden o no presentar mecanismos de dehiscencia y liberación


de las ascosporas. En el caso de presentarla podemos observar las hendiduras, los
poros y los opérculos.

Pueden ser pediceladas o sésiles. Pueden originarse en un fascículo común


, ordenados sobre un himenio, y luego extenderse como en un abanico, o pueden
na- cer en forma independiente o aislada a diversos niveles, en forma
desordenada y sin la presencia de un estrato de hifas fértiles o himenio.

La definición de himenio abarca dos conceptos:

1. En un concepto restringido o específico himenio, es el estrato de hifas


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fértiles (ascógenas) que va dar lugar a la formación de las fructificaciones,


en el caso de las ascomycotas, a los ascos y ascosporas.
2. En un concepto amplio himenio es el estrato fértil formado, en las
ascomyco- tas por las hifas ascógenas, los ascos , las ascosporas y las
paráfisis.

Las paráfisis, también conocidas como ascos estériles, como la palabra lo


indi- ca son elementos parecidos a un asco, que no lleva ascosporas y que le
sirven al hongo para la dehiscencia de los ascos y expulsión de las ascosporas.
Para nosotros nos sirve como elementos morfológicos útiles en la identificación de
especies.

Las ascosporas varían mucho de forma, color, tamaño y otros caracteres.


En cuanto al tamaño pueden variar desde 1 µ a más de 1000 µ, de forma
globosa a fi- lamentosa, de incoloras a negras, de unicelulares a pluricelulares, de
espisporio liso a espinulescente.

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Ascocarpos

Los ascos, pueden encontrarse desnudos, es decir sin ninguna estructura


en donde se forman o protegen, o pueden estar en estructuras plectenquimáticas
o es- tromáticas portadoras. De acuerdo a esto hay 5 categorías mayores de
ascomycotas, según tengan los ascos desnudos; o lo presenten en cleistotecio,
peritecio, apotecios o en estromas.

 Cleistotecio: originalmente se consideraba cleistotecio a un cuerpo globoso


plectenquimático cerrado, en cuyo interior se encuentran ascos con sus
ascos- poras. Actualmente, se define como cleistotecio a un cuerpo
globos de pa- redes plectenquimáticas con los ascos desordenados
y carentes de himenio. Aquí no se tiene en cuenta si el cuerpo es
cerrado o abierto. Pre- senta ascos unitunicados.
 Peritecio: originalmente se definía al peritecio como un cuerpo globoso (en
forma de pera) de paredes plectenquimáticas, abierto con ascos y
ascosporas en su interior. Actualmente se llama peritecio a un cuerpo
globoso de pa- redes plectenquimáticas en cuyo interior se
encuentran los ascos or- denados sobre un himenio. Tampoco tiene
en cuenta aquí si es cerrado o abierto. Presentan ascos unitunicados.
 Apotecio: es un cuerpo plectenquimático, en forma de plato o copa
abierta, con los ascos dispuestos en forma ordenada sobre un
himenio ubicado en la parte superior de la estructura. El cuerpo
puede llevar o no un pedicelo llamado estípite. Pueden presentar ascos
uni o bitunicados.
 Ascostroma: si bien no está considerado un verdadero ascocarpo, es una
es- tructura compleja formada por un plecténquima, en forma de
colchón o cojín en cuyo interior se encuentran lóculos o cámaras
con uno o va- rios ascos bitunicados.

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División

BASIDIOMYCOTA

Caracteres morfológicos

Es la subdivisión más evolucionada de los hongos, y además en ella se


encuen- tran incluidos casi todos los hongos de conocimiento popular, como los
en forma de sombrero o “setas”, los tipo “repisa” o en ménsula, los bejines, los
“huevos de tierra”, los exquisitos “champignones”. También se encuentran en este
gran grupo de hon- gos, las “royas” y los “carbones”.

Las basidiomycotas se distinguen por producir sus esporas sexuales


(basi- diosporas) en forma externa, sobre un elemento o célula especial
llamado basidio. El basidio se origina a partir de una célula terminal de un
micelio dicariótico, o a par- tir de una espora especial llamada teleutospora,
produciéndose en ellas la carioga- mia, con la formación de un núcleo diploide. A
continuación y casi inmediatamente, se produce la meiosis, con la formación de 4
núcleos haploides, generalmente unice- lulares y en número de cuatro.

Otra característica que distingue a las basidiomycotas, bajo el perfil


genético, es por el predominio de la dicariofase respecto a la monocariofase.

Estructuras somáticas

El micelio reproductivo de las basidiomycotas pasa por tres estados


distintos de desarrollo: primario, secundario y terciario.

 Primario: también llamado homocariótico. Es el que se forma desde la


germi- nación de la basidiospora hasta la plasmogamia; por aparición de
tabiques se torna uninucleado. Se caracteriza por ser uninucleados y
haploide. Este micelio es de corta vida.
 Secundario: es el que se produce después de concretada la plasmogamia,
re- sultando de la dicariotización del micelio primario y hasta la
cariogamia.
El proceso de dicariotización se produce por tres mecanismos distintos:

1. Somatogamia simple: dos hifas compatibles cuando se encuentran cerca entre


sí, forman un puente a través del crecimiento de una hifa corta que une ambos
talos y uno de los núcleos migra hacia uno de los talos previa duplicación. Una
vez dicarioti- zada la célula, el núcleo se divide por mitosis repetidamente,
pasando por el poro de los tabiques dicariotizando todo el micelio. O bien se
produce una nueva ramificación a partir de la célula dicariotizada formando un
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nuevo micelio dicariótico.

2. Somatogamia conjugada: el proceso es semejante al anterior, pero sucede en


am- bos sentidos, es decir se produce la dicariotización de ambos talos.

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3. Espermatización: mediante la presencia de una célula especializada que se


com- porta como gameta o gametangio masculino, llamado espermacio u oidio,
que es el encargado de transferir a la célula de una hifa compatible el núcleo,
previa lisis de las paredes celulares de ambos. De esta forma se produce la
dicariotización de la célula de la hifa, el nuevo núcleo, como en los casos
anteriores, puede multiplicarse conse- cutivamente pasando a través del poro del
tabique dicariotizando a toda la hifa. O bien puede producir una nueva
ramificación formando un micelio dicariótico.

 Terciario: está representado por los tejidos o psuedo tejidos especializados,


que van a portar los esporóforos (basidiocarpos) y que está formado por
un micelio dicariótico. Forma los cuerpos fructíferos del hongo.

Presentan micelio tabicado bien desarrollado. Las hifas en las especies más
evolucionadas, presentan modificaciones tendientes a subsanar o minimizar
proble- mas surgidos por fallas en el mantenimiento de sus núcleos en el micelio
secundario. Nos referimos al tabique conocido como doliporo con
parentosoma, típico de las especies más evolucionadas. En lugar del poro del
tabique se encuentra como una especie de elemento en forma de barril cerrado
en ambos extremos por una mem- brana llamada parentosoma.

Suelen presentar estructuras plectenquimáticas que pueden ser vistas a


ojo desnudo. Entre ellas resaltan las transformaciones miceliares como
rizomorfos y es- clerocios.

Otro elemento característico de las basidomycotas, en el micelio secundario


o terciario, más evolucionadas es la presencia de conexiones en hebilla, que
unen las células contiguas de las hifas. También se las llama fíbulas y tienen por
finalidad faci- litar la mantención del par nuclear original durante el crecimiento o
desarrollo del mi- celio dicarionte.

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Reproducción asexual

La reproducción asexual de las basidiomycotas no presenta una gran


riqueza de formas, siendo las más comunes: gemación, fragmentación de micelio
y por pro- ducción de conidios, artrosporas y oidios.

La reproducción conidial es común en los carbones, en donde los conidios


se producen por gemación tanto de las basiodiosporas como del micelio. En las
royas se producen esporas de verano (uredosporas) que son conidiales en su
origen y fun- ción.

Los oidios se originan en ramas hifales cortas especializadas llamadas


oidiófo- ros. Estos cumplen dos propósitos: pueden germinar y producir un
micelio primario, uninucleado o pueden actuar como gametas masculinas y unirse
a una hifa somática y dar un micelio secundario.

Reproducción sexual

La mayoría de las basidiomycotas, no tiene ningún órgano sexual


diferenciado, realizando estas funciones las hifas somáticas, o en algunos casos
esporas unicelula- res llamadas oidios o espermacios. La plasmogamia es
básicamente el medio de lograr el estado binucleado partiendo del mononucleado
a través de la somatogamia o espermatización. En las especies que producen
oidios, la plasmogamia se produce por unión de un oidio, cumpliendo las
funciones de espermacio, con una hifa somáti- ca. En el punto de contacto entre
las hifas y el oidio se abre un poro y el protoplasto del oidio pasa a la célula de la
hifa y la hace binucleada. El desarrollo posterior es el mismo que sigue a la
somatogamia.

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El basidio

El basidio típico, es generalmente una célula terminal abultada que toma


as- pecto de clava, de un micelio dicariótico, en donde se cumple el proceso de
carioga- mia, posteriormente se produce la meiosis y los núcleos migran a través
de los este- rigmas al exterior para formar las basidiosporas.

El basidio atípico surge de una espora especial de resistencia denominada


teleutospora. Estas esporas poseen gran variabilidad de formas, y a su vez
pueden ser unicelulares o bicelulares lo que sirve para la clasificación sistemática.

La teleutospora madura en un momento determinado germina produciendo


un tubo germinativo llamado promicelio o probasidio o también epibasidio.

Internamente se produce la cariogamia y la meiosis (I y II), lo que origina


cua- tro núcleos hijos. Estos migran hacia el tubo vegetativo y se alojan en él. Se
produce mientras tanto en algunos casos la tabicación del promicelio o no y la
formación de evaginaciones (estergimas) que se ubican sobre el promicelio y
sobre éstas finalmen- te los primordios de basidiosporas hacia donde migran cada
uno de los núcleos. Así como los septos pueden estar o no, de la misma manera
los estergimas, y en algunos casos, tendremos basidiosporas sobre
estergimas o basidiosporas sésiles, lo que servirá para la clave taxonómica.

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Tipos de basidios

Carbones

Royas

Las basidiosporas

Son generalmente unicelulares y haploides, pueden estar llevadas por


esterig- mas, algunos de los cuales permiten arrojarlas con violencia, o en otros
casos pueden ser sésiles o sin esterigmas.

Suelen tener coloraciones muy débiles, que se ponen de manifiesto cuando


hay una gran cantidad de ellas. Las basidiosporas, pueden germinar directamente
produ- ciendo un micelio, que colonizaría el sustrato, o infectaría al hospedero,
según sea saprófito o parásito. También pueden multiplicarse por gemación
dando colonias le- vaduriformes.

El basidiocarpo

Los basidios pueden estar dispuestos sobre cuerpos fructíferos altamente


or- ganizados, que adquieren formas y a los que se los llama basidiocarpos. Los
basi- diocarpos pueden tener formas diversas: sombrillas, ser delgados y tener
formas de costras, o como repisas o estantes, en otros casos pueden tener
formas de huevo u ovales, en forma de cuerno, corales o como nido de pájaros.
En cuanto a la consis- tencia puede ser gelatinosa, carnosa, cartilaginosa,
esponjosa, papirácea, suberosa y
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aún leñosa. Desde tamaño microscópico hasta algunos de más de un metro de


diá- metro. El cuerpo principal de un hongo no es el basidiocarpo, sino el
micelio o co- lonia que le da origen. Así vemos que algunos presentan
colonias gigantes que pueden alcanzar centenares de m2, existiendo en la
actualidad, algunas de más de 400 años. Estas colonias se ponen de manifiesto
en la formaciones conocidas como “Anillos o Coro de Hadas”.

En los basidiocarpos los basidios están dispuestos en un himenio, de decir


en un estrato definido, formado por la hifas fértiles que originan los basidios y
estructu- ras estériles como las paráfisis y o basidiolos y los cistidios. Estos
últimos son más grandes que los basidios y las paráfisis y actúan como trampas
de aire, de ma- nera que ayudan a la evaporación del agua y de otros
compuestos volátiles. El hime- nio puede recubrir la superficie entera de un
basidiocarpo o puede estar confinado a zonas especializadas del mismo.

División DEUTEROMYCOTA (Hongos imperfectos)

Dr. Ing. Agr. Pablo Pizzuolo

Caracteres morfológicos

En las Deuteromycotas se agrupan todos aquellos hongos de micelio


tabica- do que carecen o que no se les ha encontrado su reproducción
sexual. Y en el caso de presentarse, esta es casual o esporádica. Por esa razón
se los llamó también hongos imperfectos “Fungi imperfecti”. La reproducción y
diseminación de estos hon- gos es llevada a cabo solamente por conidios (esporas
asexuales). En el caso de los hongos Deuteromycota a los que se les conoce la
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reproducción sexual, se la designa

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como “forma sexual, perfecta o teleomorfa” y a la fase asexual “forma


asexual, imperfecta o anamórfa”. La mayoría de las formas teleomorfas
conocidas de las Deuteromycota son saprobios, hay muchos que provocan serios
daños en forma dire- cta como parásitos o indirectamente por medio de sus
toxinas y enzimas, en plantas, animales e incluso en el hombre.

Estructuras somáticas

El talo de las Deuteromycotas generalmente está constituido por un micelio


de hifas bien desarrolladas, con una pared celular rica en quitina, tabicadas y
ramifica- das, con excepción de algunas especies que presentan formas
unicelulares levurifor- mes. Las hifas presentan células por lo general
multinucleadas. Los tabiques poseen en su mayoría un poro simple. Se
encuentran representadas, dentro de este grupo de hongos, todas las
transformaciones del micelio vegetativo de las que hablamos en la clase de
morfología.

Estructuras reproductoras asexuales

Es la única forma de reproducción que presenta esta subdivisión.


Generalmen- te las esporas asexuales llamadas “conidios”, son llevados por hifas
especiales más o menos diferenciadas llamadas “conidióforos” y éstos pueden
estar en forma libre sobre las hifas somáticas, agrupados entre sí o ubicados
dentro o sobre algún cuerpo o estructura especial. Esta forma de reproducción en
los hongos es la habitual y la que se produce cotidianamente, es de rápida
gestación tanto en cultivo como en la naturaleza.

Conidios o esporas asexuales

Presentan una muy rica variabilidad tanto en lo que hace a su génesis,


forma, tamaño y color, con la excepción que no presentan movilidad. Esta
variabilidad ha motivado distintos tipos de clasificación de conidios, entre ellas la
clásica de Saccardo propuesta en el siglo XIX aún hoy en vigencia. Saccardo tuvo
en cuenta tres atributos principales de los esporos. El primer carácter es el
color que varía con una riqueza extraordinaria desde los hialinos hasta el negro.
Cuando son coloreados se llaman feosporas y cuando carecen de color
(hialinas), se llaman hialosporas. El segundo carácter que tiene en cuenta es
la tabicación: sin tabique por lo tanto unicelulares se llaman amerosporas;
con un tabique o sea bicelulares didimosporas, con más de un tabique
transversal o sea pluricelulares: fragmospora y con tabiques trans- versales y
longitudinales, también pluricelulares: dictiospora. El tercer carácter que
consideró fue la forma y así vemos que en forma de estrella se llama stauros-
pora, de lombriz scolescospora, de gusano helmintospora, semejante a un
in- secto entomospora, con forma de riñon alantospora y de espiral
helicospora. Algunos conidios pueden presentar una pared gruesa la cual les
permite resistir mejor las condiciones adversas y constituyen las verdaderas
clamidosporas.

En cuanto al tamaño de los conidios varía desde menos de un micrón


apenas visibles al microscopio óptico a varios miles de micrones percibidos a ojo
desnudo.

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Los conidios pueden formarse individualmente o en grupos. Se denominan


co- nidios catenulados a aquellos producidos en cadena. Los nuevos conidios
pueden añadirse a la cadena al azar o de manera regular, tanto en el ápice, como
en la base

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de la cadena según la especie.

Conidióforos

La célula hifal, a partir de la cual o en la cual se forma directamente el


conidio, se denomina conidiógena. El término conidióforo se usa algunas veces
como equiva- lente a célula conidiógena, pero normalmente, este hace referencia
a una hifa simple o ramificada que surge de una hifa somática y sostiene a una o
más células conidió- genas.

Como dijimos anteriormente, los conidios se pueden presentar en forma


libre sobre las hifas somáticas, ya sea aislados, agrupados formando haces
“manojos”, o sobre o dentro de estructuras especiales fructíferas del hongo. Los
conidióforos pue- den diferenciarse poco o mucho de la hifa somática que le dio
origen, pueden ser simples o ramificados, presentar abultamientos en los
extremos o intercalares, pue- den ser geniculados (nudosos), o abultados en
forma de botella. Los conidióforos pueden portar a los conidios en forma sentada
o sobre apéndices especiales llamados esterigmas. Cuando el esterigma tiene
forma de botella se llama fiálide. Se lla- ma métula a una ramificación del
extremo del conidióforo, generalmente corta, que remata en una fiálide.

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Estructuras complejas y esporocarpos

Los conidióforos pueden estar agrupados simplemente entre sí, formando


haces o manojo.

Sinema: cuando los conidióforos están unidos desde la base y se abren en la


parte superior.

Coremio: cuando se reúnen en la parte central

En cuanto a los esporocarpos podemos diferenciar dos muy típicos el


picnidio y la acérvula y un tercero más rudimentario que es el esporodoquio. El
picnidio es un cuerpo globoso hueco, de paredes plectenquimáticas,
generalmente esférico y con una abertura en su parte distal llamada ostiolo. En
su interior puede ser uni o plurilo- culado, las paredes están tapizadas de
conidióforos que generan sucesivamente coni- dios que reciben el nombre de
picnidiosporas y que se van acumulando en su interior. Estas picnidiosporas
emergen al exterior de a millares por el ostíolo, formando con frecuencia
aglomerados de forma filamentosa conocidos como “cirros”.

La acérvula es un cuerpo plectenquimático estratiforme, en forma de


plato, en cuya parte superior se encuentran los conidióforos cortos, ordenados en
empaliza- da, generando en forma continua conidios. Pueden presentar apéndices
en forma de pelos llamados setas las cuales tienen valor taxonómico. El
esporodoquio también llamado pionote, es semejante a la acérvula, pero los
conidióforos se encuentran desordenados, dispuestos en forma laxa y además se
considera que el estrato plec- tenquimático tiene forma de cojín o almohadilla.

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Parasexualidad

Como dijimos, en su mayoría, las deuteromycotas no presentan un proceso


sexual, que al igual que otros organismos vivos requieren de la unión de dos
(gamen- tas) núcleos compatibles, posibilitando la recombinación de sus
caracteres genéticos. El proceso sexual se realiza en tres fases distintas.

Núcleo haploide
X plasmogamia célula dicariótica (núcleos haploides)
Núcleo haploide
haploide
X cariogamia (núcleo diploide) X meiosis
haploide

Este proceso en un ciclo sexual verdadero se lleva a cabo a partir de


células haploides especiales llamadas gametas, puediento encontrarse desnudas o
dentro de bolsas especiales llamadas gametangios. Por otra parte estas 3 fases se
presentan en una secuencia regular y generalmente en estadíos determinados del
ciclo del hongo

Muchas especies de deuteromycotas pueden presentar un ciclo diferente al


es- quema antes citado, pero en donde el resultado final es la recombinación de
caracte- res genéticos con los beneficios que ello implica para las especies. A este
proceso se le llama parasexualidad, e implica también la plasmogamia,
cariogamia, y la haploidización de la célula. Este proceso no se lleva a cabo en
puntos definidos del talo, ni en estadíos determinados de su ciclo de vida. Puede
ocurrir en hongos que tienen su ciclo sexual verdadero y aún al mismo que este
tiene lugar; pero adquiere una importancia significativa en aquellos que no
presentan ciclo sexual como en los pertenecientes a las Deuteromycota.

El proceso parasexual consta de los siguientes pasos:

1° Formación de un micelio dicariótico de núcleos haploides.

La heterocariosis hace referencia a un estado en el cual núcleos


genéticamente distintos están asociados en el mismo protoplasto. El micelio
heterocariótico puede originarse de distintas formas:

a. Por anastomosis de hifas somáticas de distintas constitución genética. El o los


núcleos extraños que han entrado se multiplican y se diseminan por el micelio
haciéndolo heterocariótico.
b. Por mutación de uno o más núcleos.
c. Por fusión de algunos de los núcleos y su subsiguiente multiplicación y
disemina- ción.

2° Fusión de dos núcleos haploides

La fusión de núcleos haploides de genotipo distinto origina núcleos


diploides heterocigóticos, mientras que la fusión de núcleos de idéntico genotipo
origina núcle- os diploides homocigóticos. En esta fase el micelio puede contener
cinco tipos de núcleos; dos haploides, dos diploides homocigpoticos y uno diploide
heterocigótico.

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3° Multiplicación de los núcleos diploides

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Probablemente los cinco tipos de núcleos se multiplican en la misma


propor- ción, pero el número de núcleos diploides es siempre mucho menor.

4° Entrecruzamiento mitótico (crossing over) ocasional durante la multiplicación


de los núcleos diploides.

Estos entrecruzamientos originan nuevas combinaciones y nuevos grupos


de genes ligados. Las recombinaciones dependen de la existencia de la
heterocariosis y brindan al hongo algunas de las ventajas de la sexualidad dentro
del ciclo parasexual. La recombinación en un ciclo parasexual se calcula que es
unas 500 veces menor que en un ciclo sexual.

5° Separación de los núcleos diploides

La independización de los núcleos diploides se produce, en hongos que


forman conidios uninucleados, mediante su incorporación a los conidios, que
luego germinan y producen micelios diploides.

6° Haploidización

Las colonias diploides poseen a menudo sectores en los cuales se producen


co- nidios haploides que pueden ser aislados y cultivados para dar origen a
colonias haploides. Gracias al entrecruzamiento mitótico algunas de estas colonias
son genotí- picamente diferentes a sus progenitores.

7° Selección de nuevas cepas haploides

Como vimos en el punto anterior algunos núcleos diploides experimentan


una haploidización en el micelio y se independizan luego a través de los conidios
con núcleos haploides.

Bibliografía sugerida

 Agrios, George N.1995 “Fitopatología”. 2ª edición. Ed. UTEHA


.México. 838pp.

 Alexopoulos, C. J. y C. W. Mims. 1985. “Introducción a la Micología”.


Ed. OMEGA Barcelona. 638pp.

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Micorrizas

Lic. Adriana Tarquini

Las micorrizas cumplen una función esencial en el ecosistema terrestre,


des- empeñando una serie de funciones esenciales para la salud de muchas
plantas y cul- tivos.

La función del hongo es colonizar biotróficamente la corteza de una raíz


deter- minada, sin causarle daño alguno, sino que se integra llegando a formar
parte de ella. A su vez, el hongo también coloniza el suelo que rodea la raíz
mediante su mice- lio externo, de manera que ayuda al huésped a adquirir
nutrientes minerales y agua.

Por su parte, la planta proporciona al hongo compuestos carbonados que


pro- ceden de la fotosíntesis. Por este motivo, las micorrizas desarrollan un papel
funda- mental en el desarrollo y mantenimiento de muchos ecosistemas, por lo
que se pue- den encontrar en todos los suelos y en todos los climas terrestres.

Debido a la función que ejercen las micorrizas, como protectoras de los


culti- vos, es posible reducir los fertilizantes y los fitofármacos en aquellas plantas
que las posean.

Ventajas de la micorrización

Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son


numero- sas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de suelo
del que al- canza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del hongo;
también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo, nitrógeno, calcio y
potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el hongo hace que, además,
la planta sea más re- sistente a los cambios de temperatura y la acidificación del
suelo derivada de la pre- sencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto
fuera poco, algunas reaccio- nes fisiológicas del hongo inducen a la raíz a
mantenerse activa durante más tiempo que si no estuviese micorrizada.

Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha


comprobado que algunos árboles, como los pinos, son incapaces de vivir más de
dos años cuando están sin micorrizar. En otras especies, esta unión es tan
estrecha que sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de las
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orquídeas. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias


alimenticias de reserva) dependen

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completamente del hongo para alimentarse y germinar posteriormente.

La infección de la raíz por el hongo se produce a partir de propágulos


presen- tes en el suelo. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y también
raíces ya micorrizadas. Con el fin de asegurar el éxito de la empresa, la siembra
de la mayoría de plantas comestibles o de decoración y las repoblaciones
forestales que se llevan a cabo en la actualidad acompañan las nuevas plantas y
brotes con fragmentos del hongo más adecuado para establecer asociaciones
micorrícicas con cada especie que se vaya a cultivar.

Tipos de microrriza

La mayoría de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo más


probable es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han
perdido secunda- riamente esta característica.

En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5.000 especies


identificadas en las micorrizas pertenece a la división Basidiomycota, mientras
que en casos más excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La
tercera división que se ha observado formando micorrizas es Glomeromycota, un
grupo que, de hecho, sólo se conoce en asociación micorrizógena y cuyos
integrantes mueren cuando se les priva de la presencia de raíces.

Según su morfología, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los


que cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.

 Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran


en el interior de las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las
separa- ciones de éstas. Se pueden observar a simple vista y presentan la
llamada Red de Hartig. Este tipo de micorrización es el que predomina
entre los árboles de zonas templadas, siendo especialmente característico
en hayas, robles, euca- liptus y pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota
como Ascomycota.

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Cátedra de Fitopatología
Facultad de Ciencias Agrarias.
Universidad Nacional de Cuyo

 En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse


a simple vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las células de la
raíz, pero luego penetran en el interior de éstas, formando vesículas
alimenticias y arbúsculos. Por ello se las conoce también como micorrizas
VAM o micorrizas vesículoarbusculares. Los hongos pertenecen a la división
Glomeromycota y se dan en todo tipo de plantas, aunque con predominio
de hierbas y gramíneas. Abundan en suelos pobres como los de las
praderas y estepas, la alta montaña y las selvas tropicales. En el bosque
atlántico aparecen junto a las ectomicorri- zas.

Además de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:

 Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas,


pero también penetran en el interior de las células, como las
endomicorrizas. No existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en
Basidiomycota como As- comycota y son más abundantes en angiospermas
que en gimnospermas. Po- co específicas.

 Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orquídeas, imprescindi-


bles para su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede
llegar a independizarse del hongo en algunos casos.

 Ericoides: tipo más sencillo y simple. Penetra en las células para formar
ovi- llos.

 Arbutoides: manto externo y penetración en las células, donde forman


rulos.

 Monotropoides: la forma de penetración en las células es algo diferente.

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Cátedra de Fitopatología
Facultad de Ciencias Agrarias.
Universidad Nacional de Cuyo

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