CAPITULO 80

Tema:Funciones reproductoras y hormonales masculinas

Curso: Fisiología
Profesor: Dra. Citlaly Gómez Caballero
Las  funciones  reproductoras  masculinas pueden dividirse en: 1) la
espermatogenia, 2) la realización del acto sexual masculino, y 3) la regulación de 
las  funciones  reproductoras  del  varón  por diversas hormonas.
ANATOMÍA  FISIOLÓGICA  DE  LOS  ORGANOS
SEXUALES MASCULINOS
El  testículo  está  compuesto  por  túbulos seminíferos  espirales,  en  los 
que  se  forman  los espermatozoides.  Estos  se  vacían  después  al
epidídimo, otro tubo espiral. El epidídimo se abre al conducto  deferente,  que 
se  ensancha  para  formar la  ampolla  del  conducto  deferente  antes  de  su
desembocadura  en  el  cuerpo  de  la  glándula prostática.
Dos  vesículas  seminales,  localizadas  una  a cada lado de la próstata
desembocan en el extremo prostático de la ampolla y el contenido de esta y
de las  vesículas  seminales  pasa  al  conducto  eyaculador, que atraviesa el
cuerpo de la glándula prostática para finalizar en la  uretra  interna.  Los
conductos  prostáticos  van  desde  la  próstata  al  conducto eyaculador y
desde él a la uretra prostática.  La  uretra  es  el  eslabón  final  de  la 
comunicación  del  testículo  con  el  exterior.  Esta provista  de  moco 
procedente  de  numerosas  glándulas uretrales localizadas en toda su
longitud y, todavía en mayor cantidad, de las glándulas bulbouretrales
(glándulas de Cowper) bilaterales situadas cerca del origen de la uretra.
SPERMATOGENIA
Durante la formación del embrión, las células germinales primordiales emigran
hacia los testículos y se convierten en células germinales inmaduras llamadas
espermatogonias, que ocupanlas dos o tres capas más internas de los túbulos
seminíferos. Las espermatogonias comienzan a dividirse por mitosis a partir
 de la pubertad y continúan proliferando y diferenciándose a los estadios
definitivos de desarrollo para formar espermatozoides.
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Pasos de la espermatogenia
La espermatogenia tiene lugar en los túbulos seminíferos durante la vida
sexual activa, consecuencia de la  estimulación  por  las hormonas 
gonadótropas de  la adenohipófisis,  comenzando a los 13  años y
continuando durante el resto de la vida.
En la primera fase, las espermatogonias emigran hacia la luz central del túbulo
seminífero entre las células  de  Sertoli.  Las  células  de  Sertoli  son  muy 
grandes,  con  cubiertas  de  citoplasma  redundantes  que rodean a las
espermatogonias en desarrollo hasta la luz central del túbulo.
Meiosis
Las  espermatogonias  que  atraviesan  la barrera y penetran en la capa de
células de Sertoli se  modifican  y  aumentan  de  tamaño  para  formar
espermatocitos  primarios.  Cada  espermatocito primario se divide para
formar dos espermatocitos secundarios.  Estos  espermatocitos  se  dividen 
a  su vez  para  formar  espermátides,  que  tras  varias modificaciones acaban
convirtiéndose en espermatozoides (esperma). Desde  la  fase  de 
espermatocito  a  la  de espermático,  los  46  cromosomas  (23  pares  de
cromosomas) del espermatocito se reparten.  Esto hace que se dividan  los 
genes  cromosómicos, de manera que  solo una  mitad del material genético
de un posible feto procede del padre y la otra mitad procede del ovocito de la
madre.
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Cromosomas sexuales
En  cada  espermatogonia,  uno  de  los  23 pares  de  cromosomas 
transporte  la  información genética  que  determina  el  sexo  del 
descendiente. Este  par  está  compuesto  por  un  cromosoma  X,
denominado  cromosoma  femenino  y  un cromosoma Y, el cromosoma
masculino. Durante la división  meiótica,  el  cromosoma  masculino  Y  se
dirige  a  una espermátide,  que  se  convierte  en  un espermatozoide 
masculino  y  el  cromosoma femenino X va a otra espermátide, que se
convierte en un espermatozoide femenino.
Formación del espermatozoide
Cuando  las  espermátides  se forman,  comienza  a  alargarse  para 
constituir  los  espermatozoides,  cada uno  compuesto  por  cabeza y  cola.
La cabeza está formada por el núcleo celular revestido de una fina capa de
citoplasma. En la parte externa de los dos tercios anteriores de la cabeza
existe una capa  gruesa  denominada  acrosoma,  consistente sobre  todo  en 
el  aparato  de  Golgi.  Este  contiene cierto número de enzimas que
desempeñan funciones importantes, pues permiten al espermatozoide entrar
en el ovulo y fecundarlo.  La  cola  del  espermatozoide,  denominada flagelo, 
tiene  tres  componentes  principales:  1)  un esqueleto central constituido por
11 microtubulos, denominados  en  conjunto  axonema,  2)  una  fina
membrana celular que reviste el axonema y  3) una serie de mitocondrias que
rodean el axonema de la porción proximal de la cola (denominada cuerpo de la
cola).
El movimiento de vaivén de la cola determina la motilidad del espermatozoide.
La necesaria para este proceso procede del trifosfato de adenosina
sintetizado por las mitocondrias del cuerpo de la cola.
Factores hormonales que estimulan la espermatogenia
Varias hormonas desempeñan funciones esenciales en la espermatogenia.
1. La testosterona secretada por las células de Leydig es esencial para el
crecimiento y la división de las células germinales testiculares.
2. La hormona luteinizante, secretada por la adenohipófisis estimula la
secreción de testosterona por las células de Leydig.
3. La hormona foliculoestimulante, también secretada por la adenohipófisis,
estimula la secreción de testosterona por las células de Leydig.
4. Los estrógenos son esenciales para la espermatogenia.
5. La hormona del crecimiento es necesaria para controlar las funciones
metabólicas básicas de los testículos.
Maduración del espermatozoide en el epidídimo
Tras su formación en los túbulos seminíferos, los espermatozoides tardan
varios días en recorrer el epidídimo.  Los  espermatozoides  extraídos  de  los 
túbulos  seminíferos  y  de  las  primeras  porciones  del epidídimo son
inmóviles e incapaces de fecundar un ovulo. Tras haber permanecido en el
epidídimo entre 18 y 24hs, desarrollan la capacidad de motilidad.
Almacenamiento de los espermatozoides en los testículos
Los dos testículos del ser humano adulto forman unos 120 millones de
espermatozoides diarios. La mayoría se conservan en el conducto deferente.
Tras  la  eyaculación,  los  espermatozoides  se  vuelven  móviles  y  también 
capaces  de  fecundar  al ovulo, un proceso denominado maduración. Las
células de Sertoli y el epitelio del epidídimo secretan un liquido nutritivo
especial que es eyaculado junto con los espermatozoides. Contiene
hormonas, enzimas y nutrientes para la maduración de los espermatozoides.
Fisiología del espermatozoide maduro
La  actividad  de  los  espermatozoides  es  mucho  más  fácil  en  el  medio 
neutro  y  algo  alcalino  del semen eyaculado, pero se deprime mucho en los
medios ácidos.  Aunque los espermatozoides pueden sobrevivir muchas
semanas en los conductos genitales de los testículos, su supervivencia en el
aparato genital femenino es de solo 1 o 2 días.
Función de las vesículas seminales
Cada  vesícula  seminal  es  un  túbulo  lobulado,  revestido  por  un  epitelio 
secretor  que  genera  un material mucoide rico en fructosa, acido critico y
otras sustancias nutritivas así como de prostaglandinas y fibrinógeno. 
Durante  el  proceso  de  emisión  y  eyaculación,  cada  vesícula  seminal 
vacía  su  contenido  al conducto eyaculador poco tiempo después de que el
conducto deferente libere los espermatozoides. Esta aumenta  el  volumen 
de  semen  eyaculado  y  la  fructosa  y  otras  sustancias  tienen  un 
considerable  valor nutritivo para los espermatozoides, hasta que uno de ellos
fecunda el ovulo.
Las prostaglandinas ayudan de dos maneras a la fecundación: 1)
reaccionando con el moco cervical femenino,  para  hacerlo  más  receptivo 
al  movimiento  de  los  espermatozoides,  y  2)  desencadenando
contracciones  peristálticas  invertidas  del  útero  y  de  las  trompas  de 
Falopio  para  desplazar  a  los espermatozoides hacia los ovarios.
Función de la próstata
 La  próstata  secreta  un  liquido  poco  denso,  lechoso,  que  contiene  iones 
citrato,  calcio  y  fosfato. Durante  la  emisión,  el  líquido  contribuye  al 
volumen  de  semen.  El  carácter alcalino  de  este  liquido  es importante 
para  el  éxito  de  la  fecundación  del  ovulo,  pues  el  liquido  del  conducto 
deferente  es relativamente  acido  por  la  presencia  de  acido  cítrico  y  de 
los  productos  finales  del  metabolismo  de  los espermatozoides. Las
secreciones vaginales de la mujer son acidas (pH 3,5 a 4). El liquido prostático
ayuda a neutralizar la acidez de estos  otros  líquidos  tras  la  eyaculación y
facilita la movilidad y fertilidad  de los espermatozoides.
Semen
El semen se compone del líquido y los espermatozoides del conducto
deferente (10% del total), el líquido  de  las  vesículas  seminales  (el  60%), 
el  líquido  de  la  glándula  prostática  (el  30%)  y  pequeñas cantidades
procedentes de las glándulas mucosas, sobre todo de las glándulas
bulbouretrales.
  El pH del semen mezclado es de alrededor de 7,5. Una proteína coagulante
del  liquido prostático hace que el fibrinógeno del liquido de la vesícula
seminal forme un débil coagulo de fibrina que mantiene él semen en las
regiones profundas de la vagina, donde está situado el cuello uterino.
La capacitación de los espermatozoides es necesaria para la fecundación del ovulo
La  actividad  de  los  espermatozoides  permanece  controlada  por  múltiple 
factores  inhibidores, inmediatamente después de su expulsión en el semen,
son incapaces de fecundar el ovulo. Sin embargo, al entrar  en contacto con
los  líquidos del  aparato genital  femenino,  se producen cambios que activan
a los espermatozoides  para  los  procesos  de  la  fecundación.  Este 
conjunto  de  cambios  recibe  el  nombre  de capacitación de los
espermatozoides. Algunas de las modificaciones son:
1. Los líquidos del útero y de las trompas de Falopio eliminan los factores
inhibidores que mantenían reprimida la actividad de los
espermatozoides.
 2. Mientras los espermatozoides permanecen en el  líquido de los
conductos genitales masculinos están  expuestos  a  numerosas 
vesículas  flotantes  que  contiene  grandes  cantidades  de  colesterol. 
Tras  la eyaculación,  los  espermatozoides  depositados  en  la  vagina 
nadan  hacia  arriba  en  el  liquido  uterino, alejándose  de  las  vesículas 
de  colesterol.  Al  hacerlo,  la  membrana  de  la  cabeza  del 
espermatozoide  (el acrosoma) se debilita.
3. La membrana del espermatozoide se hace más permeable a los iones
calcio y modifica la actividad del flagelo, haciendo que adquiera una
potente actividad. Además, los iones calcio producen alteraciones  de 
la  membrana  celular  que  reviste  la  punta  del  acrosoma,  facilitando 
la  liberación  de  sus  enzimas, cuando el espermatozoide penetra en la
masa de células de la granulosa que rodean al  ovulo y aun mas cuando
trata de perforar la zona pelúcida del propio ovulo.
Enzimas del acrosoma, la reacción del acrosoma y la penetración en el ovulo
En el acrosoma del espermatozoide hay grandes cantidades de hialuronidasa
y de enzimas proteolíticas.  La  hialuronidasa despolimeriza acido hialurónico 
del  cemento inter-celular que mantiene unidas a las  células  de  la  granulosa 
del  ovario.  Las  enzimas  proteolíticas  digieren  las  proteínas  de  los 
elementos estructurales de los tejidos que todavía permanecen adheridos al
ovulo.
Cuando el ovulo es expulsado del folículo ovárico hacia la trompa de Falopio,
lleva consigo muchas capas de células de la granulosa. Antes de que un
espermatozoide pueda fecundarlo, deberá disolver esta capa de células de la
granulosa y deberá penetrar a través de la densa cubierta del propio ovulo, la 
zona pelúcida.
Al llegar a la zona pelúcida del ovulo, la membrana anterior del
espermatozoide se una a proteínas receptoras  de  la  zona  pelúcida,  el 
acrosoma  se  disuelve  con  rapidez  y  se  liberan todas  las  enzimas  del
mismo. Estas enzimas abren una vida de penetración para el paso de la
cabeza del espermatozoide a través de  la  zona  pelúcida  hasta  el  interior
del  ovulo.  El  material  genético  del  espermatozoide  y  del  ovocito  se
combina para formar un genoma nuevo, que contiene un número igual de
cromosomas y genes del padre y de la madre. Este es el proceso de
fecundación o fertilización.
Testosterona y otras hormonas masculinas
Secreción, metabolismo y química de las hormonas masculinas
Los  testículos  secretan  varias  hormonas sexuales  masculinas,  que  en 
conjunto  reciben  el nombre de andrógenos. La  testosterona  se  produce 
en  las  células intersticiales  de  Leydig,  que  están  situadas  en  los
intersticios  existentes  entre  los  túbulos seminíferos.  Las  células  de 
Leydig  son  casi inexistentes en los testículos durante la niñez, pero muy 
numerosas  en  el  recién  nacido  varón  y  en  el varón adulto en  cualquier
momento después de la pubertad.
  El  término  “andrógeno”  se  refiere  a  cualquier  hormona  esteroide  con 
efectos  masculinizantes. Todos los andrógenos son compuestos este
roideos  que  pueden  sintetizarse  a  partir  del colesterol o directamente
desde la acetil coenzima A.
  Además  de  la  testosterona, en  el  varón  se  forman  pequeñas  cantidades
de  estrógenos  y  desempeñan un papel importante en la espermatogenia. Se
cree que se forman en las células de Sertoli.
Funciones de la testosterona
La  testosterona  es  la  responsable  de  las  características  distintivas  del 
cuerpo  masculino.  La secreción  de  la  hormona  aumenta  con  rapidez 
bajo  el  estimulo  de  las  gonadotropinas  hipofisarias  al comienzo de la
pubertad.
Efectos de la testosterona sobre el desarrollo de los caracteres sexuales primarios y
secundarios en el adulto
Tras  la  pubertad,  el  aumento  de  la  secreción  de  testosterona  hace  que 
el  pene,  el  escroto  y  los testículos aumenten unas ocho veces de tamaño
antes de los 20 años de edad. Además induce también el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios del varón, comenzando en la pubertad y
terminando en la madurez. Estos caracteres distinguen al varón de la mujer en
los siguientes aspectos:
  - La testosterona hace crecer el pelo sobre el pubis, hacia arriba a lo largo
de la línea alba, en la cara, en el tórax y en la espalda. 
  - Produce una hipertrofia de la mucosa laríngea y aumento del tamaño de la
laringe que se acaba convirtiendo en la típica voz grave del varón adulto.
  - Aumenta el grosor de la piel en todo el cuerpo y la dureza de los tejidos
subcutáneos. Incrementa la secreción de las glándulas sebáceas y puede
provocar acné.
   - Una de las características masculinas más importantes es el aumento de la
musculatura tras la pubertad, de forma que la masa muscular es, por término
medio, un 50% mayor que la de la mujer.
  - Los huesos experimentan un aumento de espesor  y  en  ellos  se 
depositan  cantidades  suplementarias de sales de calcio.
  - Grandes cantidades de  testosterona puede aumentar la tasa de
metabolismo basal hasta el 15%.
  -  El  número  de  eritrocitos  por  milímetro cúbico de sangre aumenta entre
el 15 y 20% y posee  un  efecto  directo  en  la  producción  de  eritrocitos. 
Podría  deberse  en  parte  al  aumento  de  la tasa metabólica.
  - Tras la pubertad, los volúmenes de sangre y de líquido extra-celular del
varón ascienden hasta incluso el 5 a 10% por encima de lo que correspondería
en relación con el peso corporal.

Control  de  la  función  sexual  masculina  por  las hormonas del hipotálamo y la
adenohipófisis
Una  parte  importante  del  control  de  las funciones  sexuales,  tanto  en  el 
varón  como  en  la mujer,  comienza  con  la  secreción  de  hormona
liberadora  de  gonadotropinas  o  Gonadoliberina (GnRH)  por  el  hipotálamo. 
Esta  hormona  estimula la  secreción  de  otras  dos  hormonas  denominadas
gonadotropinas  en la hipófisis: 1) hormona luteinizante (LH) y  2) hormona
foliculoestimulante  (FSH). La  LH  es  el  estimulo  primario para la  secreción 
de testosterona  por  los  testículos;  la  FSH  estimula principalmente la
espermatogenia.
Hormonas gonadótropas: LH y FSH
Ambas  hormonas,  LH  y  FSH,  se  sintetizan en las mismas células de la
adenohipófisis, denominadas gonadótropas. La LH y la FSH son
glucoproteínas  que  ejercen  sus  efectos  sobre  los  tejidos efectores en los
testículos.
Regulación de la espermatogenia por la FSH y la testosterona
La  FSH  se  une  a  receptores  específicos  situados  en  la  superficie  de  las 
células  de  Sertoli  de  los túbulos seminíferos, lo que hace que estas células
crezcan y secreten varias sustancias espermatógenas. Al mismo  tiempo,  la 
testosterona  que  difunde  al  interior  de  los  túbulos  desde  las  células  de 
 Leydig  de  los espacios intersticiales también ejerce un poderoso efecto
trófico sobre la espermatogenia.
La gonadotropina coriónica humana secretada por la placenta durante el embarazo
estimula la secreción de testosterona por los testículos fetales
Durante la gestación, la placenta secreta la hormona gonadotropina coriónica
humana (hCG) que circula por la madre y por el feto. Esta hormona tiene
efectos casi idénticos a los de la LH sobre los órganos sexuales.
Durante la gestación, si el feto es varón la hCG placentaria hará que los
testículos del feto secreten testosterona.