LA MEJORA DE PLANTAS DE CULTIVO

• Uno de los objetivos es obtener plantas con productos comestibles

más grandes y/o en mayor número por planta
• PROBLEMA: Causaría un aumento en el peso que soporta la planta, lo
que terminaría doblándola (bending), en el caso del trigo o del arroz.
• ENTONCES: Se busca plantas con menor tamaño y mayor grosor de
tallo
BLOQUEO COMERCIAL A JAPÓN

• No podía importar petróleo

• Tampoco alimentos
• El alimento se racionaba entre los pobladores
• A pesar del bloqueo, las hambrunas no fueron muy comunes
NORMAN BORLAUG

• Genetista de plantas
estadounidense
• Premio Nobel de la Paz 1970
• Inició la Revolución Verde
ENTONCES…

¿CÓMO SE PUEDEN OBTENER VARIEDADES

QUE TENGAN UN CRECIMIENTO EN ALTURA
MENOR AL DE LAS VARIEDADES NATIVAS?

¿CÓMO SE REGULA EL
CRECIMIENTO EN LAS PLANTAS?
GENÉTICA Y FISIOLOGÍA
VEGETAL

REGULACIÓN DEL
DESARROLLO DE
LAS PLANTAS

CÉSAR JOAQUÍN
HUALLPA ROBLES
 En esta clase aprenderemos cómo

Las plantas perciben y responden a

estímulos internos y externos

A LO LARGO DE TODO SU
DESARROLLO

Estímulos: Respuestas:
• Luz • Tropismos
Vías de transducción de
• Gravedad • Nastias y taxias
señales en plantas
• Viento • Cambios en el
• Daño desarrollo

Primeros Segundos
mensajeros: mensajeros:
hormonas cAMP, Ca2+
¿CÓMO SE DA EL DESARROLLO DE LAS PLANTAS?

• Las plantas pueden crecer a lo largo de toda su vida:

• Poseen meristemos
• Formación postembriónica de órganos
• Crecimiento diferencial (dirige la morfogénesis)

REDIRIGIR EL
ESTÍMULO CRECIMIENTO
APROPIADAMENTE
SI LAS PLÁNTULAS CRECEN EN LA OSCURIDAD …
ETAPAS DEL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
¿LAS HORMONAS VEGETALES ACTÚAN IGUAL QUE LAS ANIMALES?

Sintetizadas en
Sintetizadas diversos
por glándulas lugares de la
endocrinas planta

No necesariamente
Son conducidos
son transportados,
HORMONAS a través del HORMONAS
cuando lo son es a
ANIMALES torrente VEGETALES
través del sistema
sanguíneo
vascular

Efectúan su Efectúan su
función en sus función en
células diana diversas células,
lejana vecinas y lejanas
ALGUNAS CONSIDERACIONES ADICIONALES

Calcula el % (p/v) de ácido indol-3-

acético en Anana comosus, que
tiene 6 µg/1 Kg de AIA.

Diferentes tejidos tienen diferente

HORMONAS
sensibilidad a una hormona, por lo que
VEGETALES
podría ser estimulante o inhibitoria.

Las plantas
pueden inactivar
a las hormonas,
conjugándolas.
EXISTEN CINCO GRUPOS PRINCIPALES DE FITOHORMONAS

BRASINOSTEROIDES
AUXINAS

OXILIPINAS
GIBERELINAS

PRINCIPALES OTRAS MOLÉCULAS POLIAMINAS

HORMONAS CITOQUININAS SEÑALIZADORAS
VEGETALES

SALICILATOS
ÁCIDO ABSCÍSICO

OLIGOPÉPTIDOS
ETILENO

ÓXIDO NÍTRICO
EXISTEN CINCO GRUPOS PRINCIPALES DE FITOHORMONAS
AUXINA: LA HORMONA DEL CRECIMIENTO

Fue la primera
La dificultad de obtenerla
hormona en ser radicaba en sus ínfimas
concentraciones en las
descubierta en plantas
plantas

Es requerida para No se han encontrado

mutantes que no puedan
que la planta sea producir auxinas, al
viable (junto a las parecer estas mutaciones
son del tipo letal
citoquininas)
EL FOTOTROPISMO
EL EXPERIMENTO DE LOS DARWIN (1881)

RESULTADO: Las plantas sin cubiertas y las plantas con las puntas
descubiertas crecieron hacia la luz (derecha). Las plantas con las
puntas cubiertas o que no tenían puntas no se flexionaron hacia la luz.

CONCLUSIÓN: se produjo alguna señal en la punta que se transmitió

hacia la parte inferior, provocando la flexión (elongación diferencial).
EL EXPERIMENTO DE FRITS WENT

HIPÓTESIS: Una
sustancia química es la
responsable del
crecimiento del
coleóptilo en la avena.

RESULTADOS: Los coleóptilos se

doblan hacia el lado opuesto de
donde sobresale el bloque de agar
CONCLUSIONES: Existe una sustancia
química que es difusible e induce el
crecimiento del coleóptilo.

Went la denominó auxina (griego

auxein, incrementar).
EXISTEN MÚLTIPLES VÍAS METABÓLICAS PARA LA SÍNTESIS DE IAA
VÍA INDEPENDIENTE DE TRIPTÓFANO
LOS LUGARES DE SÍNTESIS DE AUXINAS

• El meristemo apical caulinar y las hojas jóvenes (principales)

• El meristemo apical radicular (depende del caulinar)
• Frutos y semillas en desarrollo
LA AUXINA ES LA ÚNICA HORMONA TRANSPORTADA POLARMENTE

• La auxina está implicada en el establecimiento del eje caulinar-

radicular.
• El responsable de esta polaridad es el transporte unidireccional o
polar de la auxina.
• En los tallos, el transporte polar es basipétalo. En las raíces, es
acropétalo. Cuando llega al ápice radicular, vuelve a ser basipétalo.
• La principal ruta de transporte polar es a través del parénquima
vascular, principalmente el xilemático, a una velocidad de 2-20 cm/h.
• La auxina producida en hojas maduras se transporta por el floema
bidireccionalmente, a una velocidad aun mayor.
DEMOSTRACIÓN DEL TRANSPORTE POLAR
TRANSPORTE POLAR DE LA AUXINA
MODELO QUIMIOSMÓTICO DEL TRANSPORTE POLAR
TRANSPORTE DE AUXINAS

Desde
Tejidos fuente

pH apoplasto 5.5
pH simplasto: 7.0
Hacia raíz

Robert y Friml, 2009

AUXINAS E INICIACIÓN FOLIAR

Desde
Tejidos fuente

Hacia raíz
AUXINAS E INICIACIÓN FOLIAR

Desde
Tejidos fuente

Hacia raíz
CAMBIOS EN LA EXPRESIÓN GÉNICA

Low Auxin

Aux/IAA
ARF

In low-auxin conditions,
auxin responsive factors
(ARFs) are complexed with
Aux/IAA proteins, which
repress their transcriptional
activity
EN ALTAS CONCENTRACIONES DE AUXINA …

Low Auxin High Auxin

Aux/IAA
TIR1 Auxin Auxin
TIR1 TIR1
Aux/IAA
ARF

ARF
TIR 1 ES UNA PROTEÍNA F-BOX, PARTE DEL SISTEMA
PROTEASOMA

Aux/IAA

Auxin Auxin
TIR1 TIR1 TIR1

F-box/ TIR1 ubiquitin

F-box/ TIR1

SCF complex
 Ub

F-box/ TIR1

26S proteasome

Removal of the Aux/IAA repressors allows ARFs to

dimerize and activate transcription
+ Auxin
Growth
promotion
Aux/IAA
ARF

Similar to DELLA degradation induced by binding of GA to its receptor, GID1

RESPUESTA A CONCENTRACIONES DIFERENTES DE
AUXINA EN EL TALLO
EN LA RAÍZ LA CURVA DE RESPUESTA A LA AUXINA
ESTÁ DESPLAZADA RESPECTO A LA DEL TALLO
FUNCIONES DE LA AUXINA

• Regulación del fototropismo positivo del tallo

• Geotropismo positivo de la raíz
• Dominancia apical
• Elongación celular
• Partenocarpia (observada en tomate)
• Favorece el crecimiento del fruto
• Induce la diferenciación del sistema vascular
• Evita la caída de la hoja (abscisión)
ELONGACIÓN CELULAR
La auxina estimula elongación de secciones de coleóptilos

Incubado en
Incubado con auxina
auxina con buffer
DOMINANCIA APICAL

IAA
intact decapitated Biosynthesis

IAA

IAA

0hr 3hr 9hr

MODELO DE INTERACCIÓN CK-AUX EN EL
DESARROLLO DE UN NUEVO EXTREMO APICAL

IPT Gen isopentinil

fosfato transferasa
CKK Gen CTK oxidasa
FOTOTROPISMO POSITIVO
UTILIZACIÓN DE GUS COMO REPORTERO DE LA EXPRESIÓN DE DR5
EL GRAVITROPISMO
PERCEPCIÓN DE LA GRAVEDAD POR LOS ESTATOCITOS DE LA COLÚMELA
EL PAPEL DEL RE EN EL GEOTROPISMO
MODELO ACTUAL DE RESPUESTA AL GRAVITROPISMO
 Movimiento de IAA hacia punta raíz por la estela para ser redirigido
simétricamente por transporte polar y retornar a la zona de elongación

GFP
DESARROLLO DE RAÍCES LATERALES
DESARROLLO DEL FRUTO
GIBERELINAS
GIBERELINAS: REGULADORES DEL TAMAÑO DE LAS PLANTAS

• 1920- 1930: en Japón se estudiaba una enfermedad

del arroz que consistía en que las plántulas de arroz
joven crecían excesivamente altas y delgadas, caían y
morían.
• La causa de la enfermedad era un hongo (Gibberella
fujikuroi) que produce giberelina.
• 1950: los científicos en Europa y Norteamérica se
enteraron del trabajo de los científicos japoneses y
demostraron que las giberelinas son producidas por
plantas saludables, así como por el hongo.
Acetoacetil CoA

+ Ac. Mevalónico Giberelinas

Acetil CoA

Las giberelinas pueden conjugarse con azúcares y formar

Giberelinas glucósido.
HMG-CoA: 3-hidro-3-metil-glutaril-CoA
DMAPP: dimetilalil pirofosfato
Efecto de las giberelinas:

• Elongación de las plantas achaparradas.

EFECTOS DE LAS GIBERELINAS

• Estimula el crecimiento del tallo y la raíz.

• Modificación del estado juvenil.
• Inducción de flores femeninas.
• Promueven el desarrollo del polen y el crecimiento del tubo
polínico.
• Fructificación y crecimiento de frutos.
• Inducción de la germinación.
• Producción de enzimas durante la germinación.
• Estimulación de la producción de -amilasa en cereales.
Aplicación de GA3
SÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS

• La síntesis de GAs ocurre en 3 etapas:

1. Producción de precursores terpenoides y ent-Kaureno en
plastidios
2. Reacciones de oxidación en RE para formar GA12 y GA53
3. Formación de las demás GAs (a partir de GA12 ó GA53) en citosol.
DIFERENCIA ENTRE UNA MONOOXIGENASA Y UNA
DIOXIGENASA
MODELO DEL EFECTO DE LAS GIBERELINAS EN EL
INICIO DE LA DEGRADACIÓN DE DELLA
MODELO DE LA REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS DE
AMILASA POR GIBERELINAS-PARTE 1
MODELO DE LA REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS DE
AMILASA POR GIBERELINAS-PARTE 2
CITOQUININAS
LAS CK ACTÚAN ANTAGÓNICAMENTE A LAS
AUXINAS

Promotes and specify Inhibits

Auxin
lateral organ branching in
initiation at the shoot the shoot
apical meristem
Promotes
Promotes stem cell branching in
CK

fate at the shoot the shoot

apical meristem

Maintains stem
cell fate at the Promotes
root apical branching in
meristem the root

Promotes Inhibits
differentiation at the branching in
root apical meristem the shoot
 Efecto de CTKs en movimiento de aminoácidos

punteaduras negras: aminoácido radiactivo

revelado por autorradiografía

Aplicación de ácido aminoisobutírico [14C]

Cotiledones tratados con CTKs llegan a ser recipientes de nutrientes. Radioactividad detectada en
cotiledón donde se aplicó aminoácido, cuando el cotiledón marcado es tratado con kinetina (plántula C)

Taiz y Zeiger, 2006

 Auxin and cytokinin regulate each other’s function at
the root apex

Through effects on each other’s synthesis,

Auxin
transport and response, auxin and cytokinin
transport
Cell establish two mutually exclusive domains that
differentiation coordinate cellular activities at the root apex.

Cytokinin
Cell
division

Auxin transport Cytokinin

and response biosynthesis

Auxin
Auxin, cytokinin and strigolactones control branching

Root branches, called

lateral roots, are
promoted by auxin
and inhibited by CK

Shoot branches are

promoted by CK and
strigolactones and
inhibited by auxin

Branching controls every aspect of plant productivity from nutrient uptake to crop
yields.
Coleus shoot image by Judy Jernstedt, BSA ; lateral root image from Casimiro, I., et al. (2001) Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root initiation. Plant Cell 13: 843-852.
planta de
tomate
herida e
infectada
Corona áspera
Tumor libre de bacteria (42oC)
puede ser cultivado sin
hormonas indefinidamente
Rol de CTKs y IAAs en regeneración de callos

Skoog y Miller, 1965

 Además de su DNA cromosomal, un bacteria
virulenta lleva un plásmido Ti.
El T-DNA del plásmido entra a una célula y
se integra al DNA de la célula

El tumor se inicia cuando la

bacteria entra a la lesión e
infecta a las células

Proliferación de células
transformadas para
formar un tumor
El tejido tumoral puede ser curado
incubando a 42oC.
El tumor libre de bacteria puede ser
cultivado indefinidamente sin hormonas
Agrobacterium tumefaciens’ T-DNA encode CK

T-DNA

A lower dose of CK produces the typical tumor caused by

Agrobacterium tumefaciens
 Efectos de mutaciones del T-DNA sobre la Morfología de la corona áspera

iaaH iaaM ipT

plásmidos Ti
producen tumores
cuando ocurre
mutación o supresión
en estas regiones
Cytokinin signaling is mediated by a two-component
system

Input Transmitter Receiver Output

domain domain domain domain
H D

Histidine Kinase Response Regulator

A two-component system is a short signaling pathway that moves

information form an input to an output.

In bacteria it usually consists of two proteins, a histidine kinase (HK) with a

conserved histidine residue (H) and a response regulator (RR) with a
conserved aspartate residue (D).
Information and phosphoryl groups are relayed
between the components

ATP ADP

P P
H D

Histidine Kinase Response Regulator

Stimulation of the input domain activates the kinase activity,

phosphorylating the transmitter domain. The phosphoryl group is
subsequently relayed to the response regulator.
Two component signaling in plants

H D H D
Hybrid histidine kinase Histidine Response
phosphotransferase regulator
(HPt)

Most plant HKs are hybrid histidine kinase, which transfer the phosphoryl group
to a histidine phosphotransferase. The HPt transfers it to a response regulator.
 Cytokinin control of gene expression in Arabidopsis

Plasma membrane
Receptor
H H
Type B Arabidopsis response regulators (ARRs)
D D are transcription factors

HPt H Type A or C ARRs interfere with CK signaling

through as yet unknown means.
D
A-ARR or
C-ARR D
? B-ARR
Transcription
ÁCIDO ABSCÍSICO
ÁCIDO ABSCÍCICO

• 2 efectos:
• Estrés hídrico
• Inducción de la quiescencia y de la dormancia
ESTRÉS HÍDRICO
Mutantes
vivíparos
DESARROLLO DE LAS SEMILLAS

• Dividido fisiológicamente en 3 etapas

• Etapa temprana: división y diferenciación
• Etapa media: maduración
• Etapa tardía: embrión tolerante a desecación, la semilla se deshidrata,
la semilla entra en una etapa de quiescencia.

• Quiescencia: bajo nivel metabólico, pérdida de hasta 90% de agua,

cuando se cumplen las condiciones, la semilla puede germinar.
DESARROLLO DE LAS SEMILLAS Y ABA

• El ABA promueve la tolerancia a la desecación del embrión: las

proteínas LEA (late-embryogenesis-abundant).
• El ABA promueve la acumulación de reservas de proteínas en la
semilla.
• El ABA induce la dormancia.
• Dormancia impuesta por la cubierta seminal
• Dormancia impuesta por el embrión
CONDICIONES PARA LA GERMINACIÓN

• Imbibición
• Adecuada concentración de oxígeno
• Temperatura adecuada
• Sin presencia de inhibidores de germinación
CONDICIONES PARA ROMPER LA DORMANCIA

• Disminuir el contenido de humedad (secar)

• Baja temperatura
• Presencia de luz
ABA VS GA
 Estomas de Arabidopsis thaliana; de planta silvestre
(arriba) y, de planta mutante (abajo)

Universidad King Abdullah, 2010

ETILENO
•Control of fruit ripening
•Control of leaf and H H
petal senescence C C
H H
•Control of cell division
and cell elongation
•Sex determination in
some plants
•Control of root growth
•Stress responses
 Ethylene promotes senescence of leaves and petals

Air (control) 7 days ethylene

In gas-lit houses,
Cotton plants
plants were harmed
by the ethylene
produced from
Ethylene promotes leaf and petal
burning gas.
senescence.
Aspidistra is
ethylene- resistant
and so became a
popular houseplant!

Beyer, Jr., E.M. (1976) A potent inhibitor of ethylene action in plants. Plant Physiol. 58: 268-271.
 Ethylene shortens the longevity of cut flowers and fruits

Ethylene levels can be

managed to maintain
fruit freshness,
commercially and at
home.

Old strategies to limit ethylene effects:

Limit production - high CO2 or low O2
Removal from the air -KMnO4 reaction, zeolite absorption

Newer Strategies to limit ethylene effects:

Interfere with ethylene binding to receptor –
sodium thiosulfate (STS), diazocyclopentadiene
(DACP), others

Reprinted from Serek, M., Woltering, E.J., Sisler, E.C., Frello, S., and Sriskandarajah, S. (2006) Controlling ethylene
responses in flowers at the receptor level. Biotech. Adv. 24: 368-381 with permission from Elsevier.
 Molecular genetic approaches can limit ethylene
synthesis

ACC ACC
synthase oxidase
H H
C C
H H
S-adenosyl ACC Ethylene
methionine (1-aminocyclopropane-1-
carboxylic acid)

Antisense
ACC synthase Introduction of antisense
constructs to interfere with
expression of biosynthesis
enzymes is an effective way
Control to control ethylene production.

Theologis, A., Zarembinski, T.I., Oeller, P.W., Liang, X., and Abel, S. (1992) Modification
of fruit ripening by suppressing gene expression. Plant Phys. 100: 549-551.
 Ethylene-regulated gene expression is negatively
regulated
Ethylene
Air
Air

In the absence of
ethylene, CTR kinases
Receptor bind the receptor and
prevents transcription.

CTR Ethylene binding to the

receptor releases CTR,
which self-inactivates,
permitting
transcription.

Benavente, L.M., and Alonso, J.M. (2006) Molecular mechanisms of ethylene signaling in Arabidopsis. Mol. BioSyst. 2: 165–173. Reproduced by
permission of The Royal Society of Chemistry (RSC) for the European Society for Photobiology, the European Photochemistry Association, and the
RSC. Diagram adapted from Cuo, H., and Ecker, J.R. (2004) The ethylene signaling pathway: new insights. Curr. Opin. Plant Biol. 7: 40-49.
 Ethylene perception mutants interfere with ripening

Air or
Ethylene

Wild type

Receptor Several mutations that Green-ripe

affect ethylene
perception and
CTR signaling interfere with Never-ripe2
fruit ripening.

Never-ripe

Barry, C. S., et al. (2005) Ethylene insensitivity conferred by the Green-ripe and Never-ripe 2 ripening mutants of tomato. Plant Physiol. 138: 267-275.
Rol de la Auxina y Etileno durante la abscisión de la hoja

Alta [IAA] Baja [IAA] Síntesis de

reduce aumenta enzimas que
producción hidrolízan
etileno en la
polisacáridos
zona de de etileno
de la pared
abscisión celular
RESPUESTAS DEL ETILENO EN ARVERJA Y TOMATE

La triple respuesta

La epinastia
LA TRIPLE RESPUESTA DEL ETILENO EN ARVERJA
EL EFECTO DEL ETILENO EN FRUTOS CLIMATÉRICOS
EL EFECTO DEL ETILENO EN FRUTOS CLIMATÉRICOS
Efectos Perjudiciales del Etileno

• Senescencia acelerada y amarillamiento en

frutos inmaduros
• Maduración precoz durante la manipulación y
conservación de frutos
• Manchas foliares
• Caída de hojas
• Pardeamiento de la pulpa
• Acumulación de metabolitos secundarios
debido al estrés: isocoumarinas, terpenos,
pisantina, etc
RESPUESTAS DEL ETILENO EN ARVERJA Y
TOMATE
RESPUESTAS DEL ETILENO EN ARVERJA Y
TOMATE