CLASE 

BIVALVIA: CARACTERES GENERALES 
 
Los  Bivalvos,  con  cerca  de  30.000  especies  acuáticas,  constituyen  por  el  número  de  especies  la 
segunda clase dentro del filo Moluscos, los cuales a su vez constituyen en el medio marino el primer filo 
por diversidad de especies y hábitat colonizados. Los bivalvos presentan una gran diversidad de formas y 
se  encuentran  distribuidos  tanto  por  mares  y  océanos,  como  en  aguas  dulces  (ríos,  lagos,  embalses, 
etc.). Sus tamaños oscilan entre menos de un milímetro (ej. Crenella pellucida) y las grandes Tridacna, 
con más de un metro de longitud y más de 200 kg de peso. 
Los  Bivalvos  son  moluscos  simetría  bilateral,  con  el  cuerpo  comprimido  lateralmente,  que  con 
frecuencia  están  alargados  en  una  dirección  antero‐posterior.  Se  caracterizan  por  tener  una  concha 
externa  de  dos  valvas,  que  se  disponen  una  a  cada  lado  del  animal.  Dichas  valvas  son  generalmente 
simétricas  y  están  conectadas  dorsalmente  por  el  ligamento,  una  estructura  elástica,  a  veces 
parcialmente  calcificada,  de  naturaleza  proteínica.  Las  valvas  se  cierran  debido  a  la  acción  de  los 
músculos  aductores,  que  en  número  de  1  ó  2  se  fijan  en  la  cara  interna  de  cada  una  de  las  valvas.  La 
acción de estos músculos aductores es opuesta a la del ligamento, que tiende a abrir las valvas.  
La concha 
La concha está constituida por dos valvas; sin embargo, no son los únicos organismos marinos con 
concha o caparazón bivalvo, ya que también la tienen Braquiópodos, Ostrácodos y Cladóceros dentro de 
los Crustáceos, e incluso entre los moluscos gasterópodos nos encontramos especies cuya concha esta 
formada  por  dos  valvas  (ej.  Berthelinia  limax,  un  opistobranquio  sacogloso,  que  vive  sobre  algas  del 
género Caulerpa), pero con una concha larvaria cónica, tipo lapa. 
Las conchas de los Bivalvos suelen ser equivalvas, es decir las dos valvas son similares en tamaño y 
forma y por lo general convexas (más o menos infladas). Cada valva está a un lado del plano de simetría 
bilateral, por eso se dice valva derecha y valva izquierda, a diferencia de los Braquiópodos en los que las 
valvas son dorsal y ventral. Hay también especies inequivalvas, con las dos valvas muy diferentes, por 
ejemplo la vieira o “concha del peregrino” (Pecten maximus) tiene una valva plana, que suele disponerse 
ventral,  y  la  otra  convexa,  que  suele  ser  dorsal.  No  es  habitual  que  las  valvas  sean  simétricas  o 
equilaterales,  con  las  dos  partes  ‐anterior  y  posterior‐  iguales,  sino  que  lo  normal  es  que  sean 
inequilaterales, y que los dos extremos sean distintos. Además el umbo, la protuberancia dorsal de las 
valvas y que corresponde a la concha juvenil, no siempre está dispuesto en la línea media, sino que suele 
estar  desplazado  hacia  una  de  los  extremos.  Cuando  están  las  valvas  unidas  y  la  concha  cerrada,  se 
puede  apreciar  un  área  muy  marcada  delante  del  umbo,  con  forma  lanceolada  o  cordiforme,  y  que 
corresponde a la llamada lúnula. Igualmente en la parte posterior del umbo aparece un área marcada 
rodeando el ligamento, y que se denomina escutelo. 
Las  valvas  están  unidas  dorsalmente  por  un  ligamento  elástico,  que  en  realidad  tiende  a  abrir  la 
concha y separar las valvas, y están articuladas o engarzadas por una estructura calcárea de las valvas a 
modo de salientes y entrantes llamada charnela, cuya función es impedir la rotación lateral de las valvas. 
La charnela en realidad está constituida por una plataforma calcárea llamada plataforma cardinal, sobre 
la que se desarrollan los llamados “dientes” de la concha. El ligamento puede ser externo o interno; en 
caso de ser externo el ligamento suele estar dispuesto detrás del umbo, sin embargo en algunos grupos 
el  ligamento  puede  prolongarse  hacia  la  parte  anterior,  como  en  las  especies  de  la  familia  Arcidae. 
Cuando aparece un ligamento interno, suele disponerse debajo del umbo sobre la plataforma cardinal y 
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entre los dientes. Al ligamento interno se le suele denominar resilium, y cuando el tamaño es pequeño, 
y  por tanto no sobresale de la plataforma  cardinal, el área de inserción del resilium se llama  resilifer. 
Cuando  el  ligamento  interno  o  resilium  está  hipertrofiado  y  sobresale  del  borde  de  la  plataforma 
cardinal,  al  área  de  inserción  que  suele  tener  forma  de  cuchara  se  le  llama  condróforo.  En  algunas 
especies, como en muchos Anomalodesmata, el ligamento interno presenta una zona ventral calcificada, 
que se denomina litodesma, la cual se une al condróforo reforzándolo. El litodesma es característico de 
especies sin dientes, o con sólo uno, en la charnela, por lo que su presencia compensaría la función de 
unión o engarce de los dientes.  
La concha se cierra y mantiene las valvas unidas gracias a la acción de los músculos aductores, en 
número  de  uno  o  dos  (anterior  y  posterior),  según  los  grupos,  que  dejan  sobre  la  concha  unas 
impresiones  en  la  zona  de  inserción,  llamadas  con  frecuencia  impresiones  musculares.  No  son,  sin 
embargo, las únicas impresiones musculares sobre las valvas, ya que los músculos retractores del pie, 
que son muy fuertes en algunas especies, también dejan su huella en la parte posterior y anterior cerca 
de las impresiones de los músculos aductores. En las especies que tienen sifones, éstos suelen retraerse 
dentro  de  una  cavidad  llamada  seno  paleal,  la  cual  queda  reflejada  en  las  valvas  en  forma  de 
invaginación en la parte posterior de la línea paleal. 
 

 
La  concha  está  secretada  por  el  manto,  que  corresponde  a  la  pared  dorsal  del  cuerpo  de  los 
Moluscos, que en el caso de los Bivalvos está dividido en dos, y que se une a cada una de las valvas por 
el llamado músculo orbicular, cuya impresión en las mismas se denominada línea paleal. Desde la línea 
paleal hasta el borde de las valvas el manto está libre e incluso puede salir fuera de la concha; su borde 
suele ser una parte activa en el proceso de formación de la concha y también puede estar provisto de 
órganos sensoriales, como tentáculos y ocelos (manchas pigmentarias fotorreceptoras). La concha de los 
Bivalvos está constituida por varias capas, normalmente tres: el periostraco el ostraco y el hipostraco. El 
periostraco  es  capa  externa  que  está  en  contacto  con  el  agua,  es  una  capa  de  naturaleza  orgánica 
segregada por el borde del manto. Es impermeable, constituye el molde para la precipitación posterior 
de  los  cristales  de  carbonato  cálcico,  los  cuales  suelen  estar  parcialmente  envueltos  por  materia 
orgánica y son los constituyentes de las otras dos capas de la concha. En los Bivalvos el carbonato cálcico 
puede  precipitar  en  forma  de  calcita  o  de  aragonito.  El  aragonito  es  el  componente  principal  de  los 
grupos más ancestrales como protobranquios, pteriomorfos o paleotaxodontos, mientras que la mayoría 
de los grupos recientes son de naturaleza calcítica. 
 

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    Borde del manto y estructura de la concha en bivalvos 
 
La charnela ha sido junto con el tipo de branquias los elementos más utilizados en la clasificación en 
órdenes,  superfamilias  o  familias.  A  estos  dos  caracteres  se  unen  otros  que  en  conjunto  definen  los 
diferentes  taxones.  En  función  del  tipo  de  charnela  se  han  establecido  dentro  de  los  bivalvos  los 
siguientes grupos: 
a) Taxodonta.‐ Se caracteriza por presentar numerosos dientes a lo largo de la plataforma cardinal. 
Los dientes son similares en forma y ligeramente diferente en tamaño. Puede haber dos hileras, una a 
cada  lado  del  umbo,  y  ligamento  interno  y  externo  (gen.  Nucula)  o  formar  una  hilera  continua  y  solo 
ligamento  externo  (gen.  Arca).  Este  tipo  de  charnela  es  propia  de  los  protobranquios  y  de  muchos 
pteriomorfos. 
b) Isodonta.‐  Viene a ser en realidad una  forma  reducida de la charnela  taxodonta.  Se caracteriza 
por presentar pocos dientes a ambos lados del umbo. Presentan ligamento interno, debajo del umbo y 
entre ambos grupos de dientes. Ej. gen. Spondylus. 
c) Disodonta.‐ Este tipo de charnela se caracteriza porque en lugar de verdaderos dientes sobre una 
plataforma  cardinal  lo  que  existe  son  dentículos,  a  modo  de  crenulaciones,  en  una  plataforma  tan 
reducida que acaban desarrollándose en el borde de las valvas, en la zona del umbo. Es característica de 
Mytilidae. 
En algunos Ostreidos se producen unas protuberancias en el borde de las valvas, a ambos lados del 
ligamento,  que  se  denominan  “chomatas”.  Estas  estructuras  no  son  homólogas  de  los  dientes 
disodontos, sino convergentes y con  funciones similares. 
d) Schizodonta.‐ Este tipo de charnela es característico de los Paleoheterodontos, como el genero 
Neotrigonia, que se consideran fósiles vivientes y que viven en Australia. Se caracteriza por tener pocos 
dientes, muy grandes, no conectados a una verdadera plataforma cardinal, y dispuestos a ambos lados 
de un ligamento interno, que está debajo del umbo. 
e) Heterodonta.‐ Charnela características de la mayoría de las familias de bivalvos. Se caracteriza por 
tener  pocos  dientes  y  distintos.  Los  dientes  se  disponen  en  dos  grupos,  uno  en  la  zona  central  de  la 
plataforma  cardinal  y  se  llaman  dientes  cardinales  y  otro  a  ambos  lados,  en  los  extremos  de  la 
plataforma  y  se  denominan  dientes  laterales.  Ambos  tipos  de  dientes  no  siempre  están  presentes  en 
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todas las especies, faltando con frecuencia los laterales. El ligamento en este tipo de charnela puede ser 
interno, externo, o interno y externo. Ejemplos.‐Veneridos, Tellínidos, etc. 
f) Edentula.‐ Hay muchas especies de bivalvos que carecen de dientes en su charnela, sin embargo 
este hecho es consecuencia de una reducción en diferentes líneas evolutivas dentro de los heterodontos 
y en épocas diferentes de la historia de los Bivalvos. Por ello, no constituye en si un carácter evolutivo, 
pues aunque es muy frecuente en los Anomalodesmata, grupo de bivalvos muy especializados, también 
encontramos charnelas sin dientes en Lucinidae o Thyasiridae, entre otros. 
 
 
Tipos de charnelas en bivalvos 
 
 
 
 
 
 
 
        Tipos de charnelas en Bivalvos 
La masa visceral se dispone en la parte dorsal del animal, mientras que la parte ventral está ocupada 
por  el  pie.  Hay  una  amplia  cavidad  paleal,  que  se  dispone  generalmente  a  ambos  lados del pie,  entre 
éste y el lóbulo del manto correspondiente. 
Los bivalvos carecen de cabeza, y por tanto de rádula. Los órganos cefálicos sensoriales  (presentes 
en otros moluscos, como ojos, tentáculos, etc) están también ausentes, pero en muchos bivalvos esta 
reemplazados por órganos con igual función, localizados en el borde del manto. 
La boca y el ano se disponen habitualmente en extremos opuestos de1 cuerpo, y el intestino está 
normalmente  circunvolucionado  en  parte  de  su  extensión.  La  boca  suele  tener  asociada  dos  pares  de 
estructuras aplanadas y ciliadas, denominadas palpos labiales, que se ocupan de conducir el alimento a 
la  boca.  El  estómago  tiene  en  la  mayoría  de  los  bivalvos  una  peculiar  estructura,  el  estilete  cristalino 
(presente también en algunos gasterópodos), el cual interviene en la digestión de los carbohidratos. El 
pie típico de los moluscos se transforma en los bivalvos en una estructura extensible, que se utiliza en 
los bivalvos de fondos blandos para enterrarse. 
Las branquias de aspecto laminar de la mayoría de las especies, suelen estar muy desarrolladas 
debido  a  la  amplia  cavidad  paleal  que  presentan  a  ambos  lados  del  cuerpo.  Las  branquias  suelen  ser 
utilizadas tanto para el intercambio gaseoso como para la captura de partículas de alimento suspendidas 
en  el  agua.  En  las  especies  que  viven  enterradas,  el  agua  llega  a  la  cavidad  paleal  a  través  de  unos 
sifones ‐prolongaciones del borde posterior del manto o pared dorsal del cuerpo‐ que sobresalen de la 
superficie del sedimento y están abiertos a la capa de agua. Hay un sifón inhalante, por donde penetra el 
agua a la cavidad paleal, y un sifón exhalante, por donde es expulsada al exterior después de extraerle el 
oxígeno y las partículas de alimento; rodeando ambas aberturas suele haber tentáculos con capacidad 
sensorial,  que  les  permite  a  los  bivalvos  reaccionar  frente  a  imprevistos,  como  la  presencia  de  un 
depredador,  por  ejemplo  peces  o  cangrejos,  ya  que  muchas  especies  de  estos  grupos  se  comen  los 
sifones.  
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 El  pie  está  comprimido,  pudiendo  estar  muy  desarrollado  en  la  especies  endofaunales,  que 
viven enterradas y que utilizan el pie para penetrar en el sedimento, como es el caso de las almejas, y 
poco desarrollado en las especies sésiles que viven fijas a las rocas u otros sustratos, como el mejillón o 
epibentónicas, que viven sobre el sedimento, como la vieira. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En los Protobranquios (ej.‐ Nuculidae) las branquias son relativamente pequeñas, no plegadas y se 
encuentran en la parte posterior de la cavidad paleal. Existen además unas glándulas mucosas, llamadas 
hipobranquiales,  muy  desarrolladas.  Las  branquias  en  estos  bivalvos  se  utilizan  básicamente  para 
respirar. En ellos son los palpos que rodean la boca los encargados de coger el detritus orgánico de la 
superficie del sedimento, que será envuelto por mucus. Su alimentación es por tanto detritívora. En la 
mayoría de las familias de bivalvos las branquias, de aspecto laminar, se extienden a lo largo de toda la 
cavidad  paleal  e  incrementan  su  superficie  mediante  plegamientos,  dando  lugar  a  dos  demibranquias 
plegadas  a  cada  lado  del  animal,  son  los  llamado  Lamelibranquios.  Junto  con  el  incremento  de  las 
branquias se produce un cambio en la forma de tomar el alimento, ya que se va cogiendo la comida de 
las partículas que se quedan entre los cilios branquiales, siendo recogidas por unos pequeños palpos en 
la propia cavidad paleal. Las branquias pues, se utilizan para respirar y para comer. 
Estos bivalvos son suspensívoros o filtradores. Hay bivalvos, sin embargo, con branquias laminares y 
que se alimentan de detritus del fondo; esto se debe generalmente al tipo de hábitat en el que viven, 
arenas fangosas o fango con altos contenido en materia orgánica y poco movimiento del agua a nivel del 
fondo,  por  lo  que  han  desarrollado  palpos  largos  capaces  de  buscar  el  alimento  en  el  sedimento, 
ejemplo de este último grupo son los Tellínidos. 
En  los  lamelibranquios,  como  la  entrada  de  comida  se  hace  de  forma  continua,  se  desarrolla  un 
sistema de digestión continua mediante el llamado estilete cristalino, una varilla de enzimas y mucus, 
que se forma en una especie de saco o ciego del estómago, y que mediante movimientos rotatorios va 
liberando  pequeñas  cantidades  de  enzimas  digestivos  al  estomago,  en  el  cual  se  abren  también  dos 
glándulas digestivas o hepatopáncreas, donde se va a llevar a cabo realmente la digestión del alimento. 
En  los  Anomalodesmata,  las  branquias  comienzan  a  modificarse,  se  van  reduciendo  las 
demibranquias al mismo tiempo que se van muscularizando, hasta que finalmente en los Septibranquios 
(grupo  muy  especializado  de  Anomalodesmata)  las  branquias  se  transforman  en  un  tabique  o  septo 
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 muscular  con  una  serie  de  orificios  por  donde  para  el  agua  junto  con  las  partículas  y  pequeños 
organismos, de los que se alimentan. Estos bivalvos son por tanto carnívoros, y su estómago se modifica 
adquiriendo una capa quitinosa protectora que les permita hacer la digestión de las proteínas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tipos de branquias en bivalvos 
 
                    Protobranquio 
 
                         
             
 
 
 
 
 
 
        Lamellibranquio 
 
Algunas  especies  que  viven  en  ambientes  reductores  o  hidrotermales,  presentan  simbiosis  con 
bacterias; en ellas el digestivo suele estar regresionado o incluso puede desaparecer el estómago como 
tal,  ya  que  las  bacterias  suplen  los  requisitos  alimenticios  de  estas  especies.  Otros  bivalvos  como  la 
gigante  Tridacna,  viven  en  simbiosis  con  zooxantelas  (algas  unicelulares  fotosintéticas),  que  le 
suministran  nutrientes  y  incrementan  la  precipitación  de  carbonato  cálcico,  necesario  para  que  estas 
especies puedan formar sus enormes conchas de más de un metro de longitud. 
El sistema circulatorio de los Moluscos es abierto, la sangre circula en la mayor parte de su recorrido 
por  espacios  entre  los  músculos  y  tejidos  fuera  de  un  vaso  o  tubo  con  pareces  propias.  El  corazón 
situado en la parte dorsal y posterior del cuerpo está formado por un ventrículo y dos aurículas y todo 
ello  se  dispone  dentro  de  una  cavidad  pericárdica.  Una  de  las  características  más  peculiares  de  los 
Bivalvos  es  el  hecho  de  que  el  ventrículo  rodea  al  recto,  el  cuál  atraviesa  la  cavidad  pericárdica.  La 
sangre de los Bivalvos, como la de los otros grupos de Moluscos, puede ser incolora o estar pigmentada 
en  función  de  la  ausencia  o  presencia  de  pigmento  respiratorio,  respectivamente.  Los  Protobranquios 
suelen presentar hemocianina, mientras que en algunos Heterodontos hay hemoglobina. La sangre en 
los  Bivalvos  no  sólo  funciona  como  medio  de  transporte  de  oxígeno  y  alimento,  sino  que  también 
funciona  como  esqueleto  hidrostático.  El  alargamiento  del  pie  de  los  bivalvos  para  penetrar  en  el 
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 sedimento,  así  como  el  hinchamiento  posterior  como  anclaje,  se  produce  gracias  a  la  inyección  de 
sangre en los espacios intertisulares del pie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esquema del circulatorio 
Arriba: mecanismo de enterramiento 
de un bivalvo endofaunal 
 
Arriba a la derecha: Esquema de los  
órganos de un bivalvo en la llamada 
masa visceral.          Estilete cristalino de lamelibranquios 
               
El sistema excretor de los Bivalvos cumple varias funciones, como eliminar productos nitrogenados 
derivados  del  metabolismos  celular,  regular  el  equilibrio  osmótico  en  respuesta  a  los  cambios 
medioambientales, lo cual es muy importante en el caso de especies que viven en estuarios con cambios 
frecuentes de salinidad, y/o eliminación de metales, de especial  importancia en aquellas  especies que 
habitan  medios  altamente  contaminados  con  metales.  Los  llamados  “riñones”  filtran  de  la  cavidad 
pericárdica y desembocan en la cavidad paleal. 
El sistema nervioso incluye; ganglios cerebrales, pleurales (estos últimos suelen fusionarse con los 
cerebrales), viscerales y pedales. Reproducción sin copulación. La mayoría  de los bivalvos pasan por una 
fase larvaria pelágica. 
 
Habitat‐  Los  bivalvos  son  esencialmente  animales  acuáticos.  Ningún  miembro  de  la  clase  puede 
respirar, comer o permanecer activo fuera de un medio acuoso. El periodo durante el cual una especie 
puede sobrevivir inactiva cuando es sacada  de su ambiente, depende en gran medida de la capacidad 
que tenga para poder cerrar herméticamente sus valvas, de forma que reduzca al mínimo la pérdida de 
humedad. Se ha indicado para Crassostrea virginica (Gmelin) periodos de hasta 1 o 2 semanas fuera del 
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agua;  y  ejemplares  de  Mytilus  pueden  sobrevivir  hasta  un  mes  o  más  fuera  del  agua;  sin  embargo  la 
mayoría de las especies marinas sobreviven sólo por unos pocos días fuera del agua. 5on, sin embargo, 
los bivalvos de agua dulce de climas templados, sometidos a sequías estacionales, los más resistentes. 
Algunos  Unionidae  y  Sphaeriidae  pueden  permanecer  hasta  6  meses  "dormidos"  y  enterrados  en  los 
fondos de los pantanos o arroyos. Se conoce un caso record de un uniónido australiano, probablemente 
Velesunío ambiguus, que sobrevivió a un período fuera del agua de 498 días. 
En los fondos blandos, los bivalvos viven enterrados, gracias al desarrollo de un par de sifones (se 
forman a partir del borde del manto y sirven para introducir agua a la cavidad paleal, el inhalante, y para 
expulsarla,  el  exhalante).  Hay  también  bivalvos  de  fondos  duros,  y  en  estas  especies  el  pie  está 
regresionado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Duración  de  vida  de  los  bivalvos.‐  Se  basa  habitualmente  en  las  estrías  de  crecimiento  anuales 
típicas  de  la  mayoría  de  los  bivalvos  de  climas  fríos  en  invierno,  lo  que  detiene  el  crecimiento.  Cada 
estría correspondería por tanto, a un año de vida. 
Los bivalvos más pequeños tienen una vida corta, a veces de menos de un año. Sin embargo la edad 
varía considerablemente entre las diversas especies marinas. Ej.‐ M. edulis, de 8 a 1O años; O.edulis más 
de  12  años;  Pecten  maximus,  22  años.  Se  han  mencionado  ejemplares  de  Margaritifera  margaritifera 
con  edades  entre  90‐190    años;  y  se  supone  que  Tridacna  puede  vivir  100,  200  e  incluso  300  años. 
Arctica islandica, 410 años, Neopycnodonte zibrowii, 545 años. 

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