Sincronización de Celos en Cabras y Ovejas
Sincronización de Celos en Cabras y Ovejas
Sincronización de Celos en Cabras y Ovejas
com
Sincronización de celos en
ovejas y cabras
b
Hayder Mohamed Hassan Habeeb,Doctor un, *, Michelle Anne Kutzler,MBA, DVM, doctorado
PALABRAS CLAVE
PUNTOS CLAVE
- Las ovejas y las cabras son animales poliestros estacionales, lo que significa que exhiben celo y
ovulación espontáneos durante los períodos de luz diurna corta, pero no durante los períodos de luz
diurna prolongada.
- Los productores han utilizado la sincronización y la manipulación del estro para proporcionar una producción
uniforme de carne de cordero y cabrito y producción de leche de oveja y cabra lechera, para concentrar el
trabajo y el costo de la mano de obra, y para planificar el tiempo de parto y parto.
- La sincronización del estro se puede lograr durante la temporada de reproducción y fuera de
temporada utilizando métodos hormonales y no hormonales.
INTRODUCCIÓN
Las ovejas y las cabras son animales poliestros estacionales, lo que significa que exhiben celo y ovulación
espontáneos durante los períodos de luz diurna corta (temporada de reproducción), pero no durante los
períodos de luz diurna prolongada (fuera de temporada). Debido a que su duración de la gestación es de 5
meses, las ovejas y las cabras solo pueden tener una cosecha de cordero o cabrito cada año sin intervención.
Este factor limita la productividad y rentabilidad individual de cada animal. El número de cosechas de cordero y
cabrito por individuo se puede aumentar a 3 cada 2 años o 5 cada 3 años si las hembras quedan preñadas
fuera de la temporada de reproducción.1Esto también proporcionará un suministro fuera de temporada de
carne de cordero y cabrito y leche de oveja y cabra para los consumidores. Para estimular a las ovejas y las
hembras a mostrar estro y ovulación fuera de su temporada de reproducción, los criadores pueden usar la
sincronización de celo.1,2Sin embargo, tanto la tasa de ovulación como la tasa de embarazo disminuyen fuera
de temporada.3,4
Para aumentar la tasa de ovulación con la inducción del celo fuera de temporada, se han utilizado
una variedad de métodos (p. ej., progesterona, gonadotropinas, feromonas sexuales masculinas).
Babylon, Hella 51013, Iraq;bCiencia Animal y de Pastizales, Universidad Estatal de Oregón, 112
Withycombe Hall, Corvallis, OR 97331, EE. UU.
* Autor correspondiente. ,
Correos electrónicos:[email protected];[email protected]
PG-600 es una hormona gonadotropina que los productores de ovejas y cabras de EE. UU.
utilizan de forma extraoficial para inducir la ovulación en las ovejas fuera de la temporada de
cría.5–9Sin embargo, la dosis más utilizada de PG-600 (3–5 mL por oveja)6,7,9,10sobreestimula los
ovarios, lo que aumenta el tamaño del folículo y el estradiol-17bconcentración.6,10,11En
consecuencia, las tasas de fertilización disminuyen.6,10,12,13Para comprender mejor el manejo
reproductivo durante la temporada reproductiva y fuera de temporada, se analizan la
estacionalidad y la ciclicidad, así como los métodos hormonales y no hormonales para la
manipulación del ciclo estral y la inducción del celo.
ESTACIONALIDAD
Las ovejas y las cabras son animales poliestros estacionales, lo que significa que los ciclos estrales espontáneos
regulares ocurren durante los períodos de luz diurna decreciente o corta (desde principios de otoño hasta
finales de invierno).14,15Las ovejas y las cabras entran en anestro durante los períodos de luz diurna creciente o
prolongada (principios de la primavera hasta fines del verano).dieciséisSe produce una disminución del patrón de
secreción de melatonina a medida que aumenta la luz del día, lo que da como resultado una mayor liberación
de dopamina de las neuronas dopaminérgicas A15 en el área retroquiasmática del hipotálamo.17,18El aumento
de la secreción de dopamina inhibe la kisspeptina del núcleo arqueado del hipotálamo, lo que da como
resultado la inhibición de la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH).18,19La disminución
de la secreción de GnRH da como resultado una menor secreción de hormona luteinizante (LH) y hormona
estimulante del folículo (FSH) y la actividad folicular ovárica gradualmente se vuelve estática. Durante este
período de actividad ovárica estática, el estradiol-17blas concentraciones permanecen bajas, lo que activa el
estradiol-17brespuesta del sistema neural inhibitorio en el cerebro e inhibe la frecuencia del pulso de GnRH y
LH.20,21
Con la disminución de la luz del día, se transmite menos luz ultravioleta a través de la retina al
núcleo supraquiasmático y al ganglio cervical superior, lo que da como resultado un aumento
de la secreción de melatonina de la glándula pineal.2,14La melatonina inhibe las neuronas de
dopamina inhibidoras A15 hipotalámicas, lo que resulta en una disminución de la sensibilidad
hipotalámica al estradiol-17b.Disminución de la sensibilidad hipotalámica al estradiol-17b
estimula la liberación de kisspeptina en los núcleos arcuato y preóptico del hipotálamo,
estimulando la secreción de GnRH, LH y FSH.22,23La secreción de FSH estimula el desarrollo
folicular y aumenta el estradiol-17bsecreción. Como el estradiol-17baumenta la concentración,
sensibilidad hipotalámica al estradiol-17bdisminuye, lo que a su vez aumenta la frecuencia del
pulso de GnRH y LH que culmina en el aumento de LH.24,25
La primera ovulación de la temporada reproductiva ocurre después del pico de LH, pero la formación del
cuerpo lúteo y el diestro resultantes están representados por una fase lútea significativamente más corta.26,27
con producción mínima de progesterona.28–31Este proceso es el resultado de la regulación a la baja de genes
implicados en la síntesis de progesterona (p. ej., proteína reguladora aguda esteroidogénica, 3b-
hidroxiesteroide deshidrogenasa y factor de crecimiento del endotelio vascular).26,31–33La segunda ovulación de
la temporada reproductiva se caracteriza por una fase lútea de duración normal, pero el comportamiento
estral alrededor del momento de la ovulación es inexistente (silencioso) debido a una preparación insuficiente
de progesterona. Como resultado, el apareamiento natural con el embarazo subsiguiente no puede ocurrir
hasta el tercer ciclo estral de la temporada a menos que se utilicen suplementos de progesterona.29,32A
diferencia del período fuera de temporada, el inhibidor de la frecuencia del pulso de GnRH y LH durante la
temporada de reproducción es la progesterona. Al final del diestro, cuando aumentan las concentraciones de
progesterona con luteólisis, aumenta la secreción de GnRH y LH, lo que desencadena el siguiente aumento de
LH y la ovulación.
CICLISMO
dividido en 4 etapas: proestro, estro, metaestro y diestro. Como se menciona en otra parte de
este artículo, el estradiol-17 ováricoby la progesterona proporcionan retroalimentación positiva
y negativa al hipotálamo y la glándula pituitaria, respectivamente. El efecto inhibidor de la
progesterona está mediado por el aumento del efecto inhibidor del neurotransmisor dinorfina.
La dinorfina actúa sobre el hipotálamo para inhibir la frecuencia del pulso de GnRH, que inhibe
la frecuencia del pulso de LH.23Cuando la progesterona disminuye al final de la fase lútea, la
frecuencia del pulso de GnRH aumenta, lo que resulta en el desarrollo de folículos mediado por
FSH y estradiol-17.bsecreción.32,35
Estradiol-17bes un producto de 2 tipos de células ováricas (células de la granulosa y células de la
teca) y 2 gonadotropinas (LH y FSH). En respuesta a la LH, las células de la teca del folículo producen
testosterona,36que se difunde en las células de la granulosa adyacentes y se aromatiza a estradiol-17b.
La expresión de la enzima aromatasa en las células de la granulosa está regulada por la FSH.37El
estradiol luego actúa sobre su receptor en el núcleo arcuato hipotalámico para estimular la liberación
de kisspeptina, lo que aumenta la frecuencia del pulso de GnRH y LH.38
Este aumento en la frecuencia del pulso de LH aumenta el estradiol-17b,que es responsable del
comportamiento estral que exhiben las ovejas y las conejas.39,40Aumento de las concentraciones de
estradiol-17btambién estimulará la secreción adicional de LH, culminando en un aumento repentino de
LH y la ovulación.38,41La ovulación ocurre de 24 a 27 horas desde el inicio del celo conductual.42,43
La introducción de un carnero o macho novedoso ("efecto carnero o macho") en ovejas y hembras cíclicas
puede desencadenar un aumento ovulatorio de LH a través de una serie de eventos neuroendocrinos dentro
del hipotálamo y la glándula pituitaria.44Las feromonas sexuales producidas por la glándula sudorípara del
carnero o del macho cabrío actúan sobre los receptores del bulbo olfativo de la oveja o la cabra, estimulando
las neuronas de los núcleos ventromedial y arqueado del hipotálamo, lo que conduce a un aumento de la
secreción de kisspeptina y al inicio del estro.18,40,45–48La respuesta de la oveja o la coneja a las feromonas
sexuales de un macho novedoso puede incluso superar el efecto inhibidor de la progesterona, excepto en la
fase luteínica media.49Sin embargo, el comportamiento estral y las respuestas de ovulación a las feromonas
sexuales de un macho nuevo pueden variar entre las ovejas.50
La introducción de feromonas sexuales de un macho nuevo a ovejas en anestro también puede
desencadenar un aumento de LH40,51,52que induce la ovulación en el 46% al 50% de las ovejas y del 10% al 16%
de las hembras sin ningún otro tratamiento.45,53–57Aunque la inducción del celo a partir de feromonas sexuales
masculinas en ovejas y conejas en anestro es efectiva, similar a la primera ovulación de la temporada
reproductiva, el comportamiento estral es silencioso y la ovulación es seguida por una fase lútea más corta en
ovejas y conejas.31,32,58–60Es importante tener en cuenta que la etapa del anestro puede afectar la respuesta de
la hembra a las feromonas sexuales masculinas, de modo que la tasa de inducción del celo es menor en el
anestro temprano en comparación con el anestro tardío.58,61
Sin embargo, otros investigadores no han informado ninguna relación entre la duración del anestro y la
respuesta de inducción del estro a las nuevas feromonas sexuales masculinas.30Esta diferencia puede ser el
resultado de la diferencia de raza; las razas que expresan mayor estacionalidad (p. ej., ovejas Suffolk) solo
respondieron a la feromona sexual masculina novedosa al final del anestro, mientras que las razas que
expresan menos estacionalidad (p. ej., Polypay) respondieron a machos novedosos en cualquier momento
durante el anestro.38
En rumiantes, la exposición previa a un progestágeno es necesaria tanto para la expresión del
comportamiento estral normal como para la función lútea normal después de la ovulación.32,62,63Caballeros y
compañeros de trabajo64encontraron que el porcentaje de ovejas fuera de temporada que mostraban un
comportamiento estral era mayor después del tratamiento con progestágenos con exposición a feromonas
sexuales masculinas novedosas (77 %) en comparación con la exposición de carneros solo (20 %). Administrar
progestágenos antes de exponer ovejas fuera de temporada a un macho nuevo no solo aumenta la inducción
128 Habeb y Anne Kutzler
del comportamiento normal del estro y la ovulación, pero también da como resultado el embarazo en
aproximadamente el 50% de las hembras apareadas.sesenta y cincoComo resultado, es común usar progestágenos
en combinación con feromonas sexuales masculinas novedosas para mejorar el desempeño reproductivo fuera
de temporada.58,62,63,66
La preparación con progestágenos no es la única manera de mejorar el efecto de las nuevas
feromonas sexuales masculinas. La administración de FSH con progestágenos aumenta la respuesta de
inducción del celo en ovejas fuera de estación (79%) en comparación con las ovejas fuera de estación
expuestas únicamente a carneros nuevos (12%).67En las cabras durante la época reproductiva, la
administración de FSH con un implante de norgestomet (6 mg durante 11 días) tuvo más
probabilidades de provocar celo (90 %) en comparación con las cabras tratadas con norgestomet solo
(70 %).68Las cabras jabalíes prepúberes, tratadas con norgestomet (2 mg) en combinación con la
introducción del macho y la gonadotropina sérica de yegua preñada (PMSG) (300 UI) tuvieron una tasa
de respuesta al estro significativamente más alta (91 %) en comparación con las cabras prepúberes
expuestas al macho nuevo solo (16 %).55Con o sin progestágenos, el uso de gonadotropinas con
feromonas sexuales masculinas novedosas puede aumentar la respuesta de inducción del estro en
ovejas y conejas fuera de temporada.
El tratamiento con progestágenos (formas naturales o sintéticas de progesterona) es un método común para la
sincronización del estro en pequeños rumiantes. La administración de progesterona durante 10 a 14 días da
como resultado un regreso al celo 2 días después de la suspensión de la progesterona.69Las ovejas tratadas
con progesterona intravaginal (300 mg de liberación interna controlada del fármaco [CIDR] o 500 mg de
esponja intravaginal) durante 12 días en combinación con la introducción del carnero demostraron un 100 % y
un 94 % de comportamiento estral, respectivamente.70
Reducir la cantidad de progesterona (p. ej., usar una esponja intravaginal de 40 mg o 20 mg) o
disminuir la duración del tratamiento de 12 a 6 días no afectó negativamente el desarrollo folicular ni la
ovulación durante la temporada reproductiva.71Sin embargo, las inyecciones diarias de progesterona
durante 17 días dan como resultado tasas de fertilización más bajas en comparación con ningún
tratamiento como grupo de control (28,0 % y 66,7 %, respectivamente).72
En cabras lecheras, el tratamiento con norgestomet (6 mg durante 11 días) en combinación con una
sola inyección de PMSG (750 UI) en el momento de la extracción del implante tuvo más probabilidades
de provocar celo (90 %) en comparación con el grupo de control (70 UI). %).68Sin embargo, cambiar el
tipo de progesterona y gonadotropina no mejoró significativamente la respuesta estral en cabras
tratadas con 5 días de CIDR (300 mg) en combinación con prostaglandina F2un (PGF2un)y
gonadotropina coriónica equina (eCG) (250 UI) en comparación con un grupo de control (85% y 87%,
respectivamente) durante la temporada de reproducción.73Sin embargo, el tratamiento con acetato de
medroxiprogesterona (MPA) (60 mg por hembra durante 17 días) en combinación con una inyección
intramuscular de GnRH (125 mg) al retirar el progestágeno tuvo menos probabilidades de provocar
estro (12 %) en comparación con las hembras tratadas con MPA. en combinación con la inyección de
PMSG (400 UI) en la eliminación de progestágenos (57%).74
Prostaglandina F2un
proestro, estro).77–79Sin embargo, una segunda PGF2un (15 miligramos im) el tratamiento 9 a 10 días
después del tratamiento inicial da como resultado la inducción del estro en el 72% de las ovejas cíclicas.
70Esto sigue siendo más bajo que la tasa de respuesta a la inducción del estro (94 %) en ovejas después
del tratamiento con un CIDR durante 12 días.70Además, es importante mencionar que la tasa de parto
disminuye después de la administración de 2 PGF2un (D-cloprostenol; 0,15 mg) inyecciones.80
En cabras, Boer se trata con 2 inyecciones intermusculares de PGF2un (125metrog en cabras con 11
días de diferencia) dio como resultado una respuesta estral baja (33 %) en comparación con cabras
tratadas con una inyección intermuscular doble de PGF2unen combinación con eCG (300 UI) (100%).81
En el mismo experimento, utilizando el mismo protocolo pero con 5 mg, la inyección de FSH no
mejoró la respuesta al estro (33%).
Como se mencionó en otra parte de este artículo, la introducción de un macho nuevo solo puede inducir la
ovulación en ovejas y conejas en anestro. Sin embargo, la introducción del macho por sí sola no es suficiente
para dar como resultado un comportamiento estral con una fase lútea normal subsiguiente.1,26,32El tratamiento
previo con progestágenos puede superar este problema. Las ovejas en anestro tratadas con acetato de
melengestrol antes de la introducción del carnero tuvieron una tasa de inducción del celo significativamente
más alta (90 %) en comparación con las ovejas en anestro expuestas únicamente a feromonas sexuales
masculinas novedosas (4 %).1La tasa de inducción del estro se incrementó al 100% cuando las ovejas en
anestro fueron tratadas con zeranol además de acetato de melengestrol (MGA) y la introducción de carneros.
En cabras, la inyección de progesterona justo antes de la introducción del macho tuvo una inducción de celo
significativamente más alta en comparación con el efecto del macho solo fuera de temporada.82Las cabras
jabalíes prepúberes, tratadas con norgestomet (2 mg) en combinación con la introducción del macho y PMSG
(300 UI) tuvieron una tasa de respuesta al estro significativamente más alta (91 %) en comparación con las
cabras prepúberes expuestas a un macho nuevo solo (16 %).55
Agregar FSH o eCG (una gonadotropina con actividad similar a la FSH) al protocolo de inducción del
estro aumenta las tasas de respuesta fuera de temporada. La exposición al carnero no afectó la tasa de
ovulación cuando las ovejas en anestro fueron tratadas con progesterona intravaginal y eCG (500 mg) 1
día antes de la suspensión de la progesterona.83La administración oral de MPA (60 mg de MPA por
oveja por día durante 20 días) en combinación con eCG (30 mg por oveja por día durante 16 días) a
ovejas en anestro aumentó la fertilidad después de la inducción del estro en comparación con el
tratamiento con eCG solo.84Sin embargo, la duración del tratamiento con progestágenos con FSH
puede afectar la fertilidad porque la inducción del comportamiento estral y las tasas de ovulación en
ovejas en anestro fueron más altas después de un tratamiento con CIDR de 5 días en comparación con
un tratamiento de 12 días (79 % y 3,3 - 0,6 ovulaciones frente a 66 % y 2,2 - 0,4 ovulaciones,
respectivamente).64En cabras, las hembras en anestro tratadas con esponjas impregnadas de
progesterona (40 mg por hembra durante 10 días) con una sola inyección de eCG (500 UI), 2 días antes
de retirar la esponja, dieron como resultado una respuesta de celo alta (100 %) en comparación con la
progesterona sola (0 %).85
Prostaglandina F2un
La inducción del estro no ocurrirá con PGF2unsolo durante el anestro porque no hay tejido lúteo.86Sin
embargo, usando 2 PGF2uninyecciones (D-cloprostenol; 0,15 mg cada 10 días) en combinación con
GnRH (4,2metrog [buserelina]) antes de la primera PGF2unla inyección resultó en una mayor tasa de
parto en ovejas fuera de temporada.80En caprinos verracos, utilizando 2 inyecciones de PGF2un (con 11
días de diferencia) dio como resultado una respuesta de estro baja (20 %) en comparación con PGF2un
(62.5metrog de cloprostenol al retirar la esponja) inyección en combinación con progestágeno (60 mg
MAP; 8 días) (86 %) durante la cría fuera de temporada.87
130 Habeb y Anne Kutzler
gonadotropinas
Hormona estimuladora folicular
El uso de gonadotropinas con progesterona y la introducción de carneros es necesario para maximizar
la tasa de preñez en ovejas fuera de temporada. La FSH es una hormona gonadotrópica producida por
la pituitaria anterior que actúa sobre los receptores dentro de las células de la granulosa ovárica.
Cuando se administra durante la temporada de cría, la FSH induce la superovulación. La administración
de FSH (200 mg) a las ovejas durante la época reproductiva resultó en una mayor tasa de ovulación con
un mayor número de embriones transferibles.88Sin embargo, en dosis más altas, la FSH puede afectar
la fertilidad en las ovejas cíclicas al disminuir la supervivencia del embrión.8
Durante el manejo de inseminación fuera de temporada, una sola inyección de FSH (68 mg de
Folltropin) 12 horas antes de la retirada de progesterona (0,3 g de progesterona [CIDR-G]) y la
introducción de carnero dieron como resultado solo un pequeño aumento en la tasa de ovulación. en
comparación con una inyección única de FSH 36 horas antes de la progesterona y la introducción de
carnero en ovejas fuera de temporada.3Sin embargo, el tratamiento de ovejas en anestro con una
inyección única de FSH (55 mg) 24 horas antes de la retirada de CIDR da como resultado una tasa de
preñez del 52 % en comparación con el 0 % en ovejas en anestro que no reciben ningún tratamiento.64
PG-600
PG-600 es un producto etiquetado para la inducción del estro en cerdos que contiene eCG (80 UI/ml) y
gonadotropina coriónica humana (40 UI/ml). Los productores de ovejas y cabras han utilizado PG-600
para la inducción del estro fuera de temporada durante muchos años. Se ha encontrado que la dosis
más comúnmente reportada en la literatura (5 ml por oveja) sobreestimula el ovario,10resultando en
folículos anormalmente grandes con aumento de estradiol-17bconcentraciones en el momento de la
ovulación.11Como resultado, las tasas de fertilización fuera de temporada se reducen en un 42 %
cuando se usa PG-600 en comparación con las tasas de fertilización de las ovejas criadas durante la
temporada reproductiva.12,13Además, el tratamiento fuera de temporada con PG-600 en combinación
con progestágenos y exposición a carneros dio como resultado una tasa de fertilización más baja en
comparación con las ovejas en anestro tratadas solo con progestágenos y exposición a carneros.8Sin
embargo, el tratamiento fuera de temporada con PG-600 en combinación con progestágenos y
exposición a carneros no disminuyó la tasa de preñez o fecundidad en comparación con las ovejas
tratadas con progestágenos y exposición a carneros solos.93
Sincronización de celos en ovejas y cabras 131
RESUMEN
La inducción del estro y la sincronización son métodos que los productores pueden usar para
proporcionar una producción uniforme de carne de cordero y cabrito y producción de leche de oveja y
cabra, para concentrar el trabajo y el costo de la mano de obra, y para planificar el tiempo de parto y
parto. Para estimular a las ovejas y las hembras a mostrar estro y quedar preñadas fuera de la
temporada natural de reproducción, los productores pueden usar una combinación de métodos. Es la
opinión de este autor que para la sincronización del estro durante la temporada de reproducción, las
feromonas sexuales masculinas en combinación con progestágeno (CIDR) y PGF2unen ovejas y cabras
debería utilizarse. Para la inducción del estro fuera de temporada, se debe usar el efecto macho en
combinación con progesterona y gonadotropina (PG-600; 2–3,5 ml en ovejas, <3,2 ml en cabras) para
obtener los mejores resultados reproductivos.
- Tanto extrínsecos (p. ej., luz, feromonas) como intrínsecos (p. ej., hormonas pituitarias y gonadales) regulan la
estacionalidad de las ovejas y las cabras.
- La inducción y sincronización del celo son herramientas que utilizan los productores de ovejas y cabras
para proporcionar carne y leche durante todo el año.
- Los protocolos de inducción y sincronización del estro utilizados en ovejas y cabras utilizaron una combinación
de métodos que incluyen el efecto macho, progestágenos y gonadotropinas.
DIVULGACIÓN
REFERENCIAS
1.Powell MR, Kaps M, Lamberson WR, et al. Uso de tratamientos a base de acetato de
melengestrol para inducir y sincronizar el estro en ovejas en anestro estacional.
J Anim Sci 1996; 74: 2292–302.
132 Habeb y Anne Kutzler
14Rawlings NC, Bartlewski PM. Fisiología reproductiva clínica de las ovejas. En: Youngquist
RS, Threlfall WR, editores. Terapia actual en teriogenología de grandes animales. 2ª
edición. San Luis (MO): Saunders; 2007. pág. 642–9.
15.Fatet A, Pellicer-Rubio MT, Leboeuf B. Ciclo reproductivo de las cabras. Anim Reprod Sci
2011;124:211–9.
dieciséis.DowneyBR. Regulación del ciclo estral en animales domésticos: una revisión. Can
Vet J 1980;21:301–6.
17Thiéry JC, Gayrard V, Le Corre S, et al. Control dopaminérgico de la secreción de LH por
el núcleo A15 en ovejas en anestro. J Reprod Fertil Suppl 1995;49:285–96.
18Wakabayashi Y, Nakada T, Murata K, et al. La neuroquinina B y la dinorfina A en las neuronas
kisspeptina del núcleo arqueado participan en la generación de oscilaciones periódicas de
actividad neuronal que impulsan la secreción pulsátil de la hormona liberadora de
gonadotropina en la cabra. J. Neurosci 2010;30:3124–32.
19Weems P, Smith J, Clarke IJ, et al. Efectos de la temporada y el estradiol en los péptidos
neuronales KNDY, la colocalización con receptores de dopamina D2 y las entradas
dopaminérgicas en la oveja. Endocrinología 2017;158:831–41.
Sincronización de celos en ovejas y cabras 133
20Barrell GK, Moenter SM, Caraty A, et al. Cambios estacionales de la secreción de la hormona
liberadora de gonadotropina en la oveja. BiolReprod 1992;46:1130–5.
21Tanaka T, Mori Y, Hoshino K. Actividad hipotalámica del generador de pulsos de GnRH durante el
aumento de LH inducido por estradiol en cabras ovariectomizadas. Neuroendocrinología
1992;56:641–5.
22Clarke IJ, Caraty A. Kisspeptin y la estacionalidad de la reproducción. Nueva York:
Springer; 2013. pág. 411–30.
23Néstor CC, Bedenbaugh MN, Hileman SM, et al. Regulación de la pulsatilidad de GnRH en
ovejas. Reproducción 2018;156:83–99.
24Robinson JE, Max Radford H, Karsch FJ. Cambios estacionales en la secreción pulsátil de la hormona
luteinizante (LH) en la oveja: relación de la frecuencia de los pulsos de LH con la duración del día y
la respuesta a la retroalimentación negativa de estradiol. Biol Reprod 1985;33:324–34.
25Clarke IJ. El pico preovulatorio de LH. Un caso de un interruptor neuroendocrino. Tendencias
Endocrinol Metab 1995;6:241–7.
26Chemineau P. Posibilidades de usar machos para estimular los ciclos ovárico y estral en
cabras anovulatorias: una revisión. Livest Prod Sci 1987; 17: 135–47.
27Rodrı́guez Iglesias RM, Ciccioli NH, Ferrerı́a J, et al. Síndrome de cuerpos lúteos de corta
duración en ovejas en anestro después de 17b-Tratamientos con estradiol o MAP
aplicados antes de una estimulación sexual alogénica con carneros y ovejas en estro.
Anim Reprod Sci 2013;136:268–79.
28Oldham CM, Martin GB, Knight TW. Estimulación de ovejas merinas estacionalmente anovulares por
carneros. I. Tiempo desde la introducción de los carneros hasta el pico preovulatorio de LH y la
ovulación. Anim Reprod Sci 1979; 1: 283–90.
29Legan SJ, I'anson H, Fitzgerald BP, et al. Importancia de las fases lúteas cortas en el
mecanismo endocrino que controla el inicio de los ciclos estrales en ovejas en
anestro. Endocrinología 1985;117:1530–6.
30Chanvallon A, Sagot L, Pottier E, et al. Nuevos conocimientos sobre la influencia de la raza y la
época del año en la respuesta de las ovejas al "efecto carnero". animales 2011; 5:1594–604.
31Brown HM, Fabre Nys C, Cognié J, et al. Los ciclos estrales cortos en ovejas durante el
anestro implican defectos en la biosíntesis de progesterona y la neovascularización
lútea. Reproducción 2014;147:357–67.
32.Chemineau P, Pellicer-Rubio MT, Lassoued N, et al. Ciclos estrales y ováricos cortos
inducidos por machos en ovejas y cabras: una hipótesis de trabajo. Reprod Nutr Dev
2006;46:417–29.
33.Adib A, Freret S, Touze JL, et al. La progesterona mejora la maduración de los folículos
preovulatorios inducidos por machos en ovejas en anestro. Reproducción 2014;148:403–16.
34.Underwood WJ, Blauwiekel R, Delano ML, et al. Biología y Enfermedades de los Rumiantes
(Ovinos, Caprinos y Bovinos). En: Fox JG, editor. Medicina de animales de laboratorio. 3ra
edición. Elsevier Inc; 2015. pág. 623–94.
35.Caraty A, Skinner DC. El cebado con progesterona es esencial para la expresión completa del
efecto de retroalimentación positiva del estradiol al inducir el aumento preovulatorio de la
hormona liberadora de gonadotropina en la oveja. Endocrinología 1999; 140: 165–70.
36.Hillier SG, Whitelaw PF, Smyth CD. Síntesis de estrógeno folicular: el modelo de "dos
células, dos gonadotrofinas" revisado. Mol Cell Endocrinol 1994;100:51–4.
37.Monniaux D. Efectos a corto plazo de la FSH in vitro sobre las células de la granulosa de los folículos
individuales de las ovejas. Reproducción 1987;79:505–15.
38.Martin GB, Oldham CM, Cognié Y, et al. Las respuestas fisiológicas de ovejas anovulatorias a
la introducción de carneros - Una revisión. Livest Prod Sci 1986; 15: 219–47.
134 Habeb y Anne Kutzler
39.Imwalle DB, Lehrer AR, Katz LS. Impedancia intravaginal y comportamiento sexual de cabras
ovariectomizadas que recibieron estrógeno solo o en combinación con progesterona.
J Anim Sci 2007; 85: 1908–13.
40Hawken PAR, Martin GB. Estímulos sociosexuales y secreción de hormona liberadora de
gonadotropina/hormona luteinizante en ovinos y caprinos. Domest Anim Endocrinol
2012;43:85–94.
41.Lindsay DR, Cognie Y, Pelletier J, et al. Influencia de la presencia de carneros en el
momento de la ovulación y descarga de LH en ovejas. Physiol Behav 1975; 15: 423–6.
42. Dávila FS, Bosque-González AS del B, Barragán HB. Reproducción en Cabras. En:
Kukovics S, editor. Ciencia de la cabra. Herceghalom (Hungría): IntechOpen; 2017.
pag. 87–105. Disponible en:https://www.intechopen.com/books/goat-science/
reproduccion-en-cabras. Consultado el 12 de marzo de 2020.
43.Robertson HA. El control endógeno del estro y la ovulación en ovejas, vacas y
cerdos. Vitam Horm 1969; 27: 91–130.
44.Martin GB, Oldham CM, Lindsay DR. Aumento de los niveles de LH en plasma en ovejas
merinas estacionalmente anovulares tras la introducción de carneros. Anim Reprod Sci
1980;3:125–32.
45.Oldham CM, Martín GB. Estimulación de ovejas merinas estacionalmente anovulares por carneros.
II. Regresión prematura de cuerpos lúteos inducidos por ram. Anim Reprod Sci 1979; 1:
291–5.
46.Romano J, Christians C, Crabo B. La presencia continua de carneros acelera el
inicio del estro en ovejas sincronizadas durante la época de cría. Appl Anim
Behav Sci 2000;66:65–70.
47.Ergül Ekiz E, Ekiz B, Koçak Ö. Efectos de la presencia de carneros durante el período de
sincronización y la experiencia previa en ciertos parámetros de estro y comportamientos
sexuales en ovejas Kivircik. Turco J Vet Anim Sci 2013;37:189–93.
48.Fabre-Nys C, Cognié J, Dufourny L, et al. Las dos poblaciones de neuronas de kisspeptina están
involucradas en la secreción pulsátil de LH inducida por carnero y el aumento de LH en ovejas en
anestro. Endocrinología 2017;158:3914–28.
49.Hawken PAR, Beard AP, Esmaili T, et al. La introducción de carneros induce un aumento
de la secreción pulsátil de LH en ovejas cíclicas durante la época reproductiva.
Teriogenología 2007;68:56–66.
50Evans ACO, Duffy P, Crosby TF, et al. Efecto de la exposición de carneros al final del
tratamiento con progestágenos sobre la sincronización del estro y la fertilidad durante la
época reproductiva en ovejas. Anim Reprod Sci 2004; 84: 349–58.
51.Martin GB, Cognié Y, Schirar A, et al. Variación diurna de la respuesta de ovejas en
anestro al efecto carnero. J Reprod Fértil 1985;75:275–84.
52.Martín GB, Scaramuzzi RJ, Lindsay DR. Efecto de la introducción de carneros
durante el anestro sobre la secreción pulsátil de LH en ovejas ovariectomizadas.
J Reprod Fértil 1983; 67: 47–55.
53.Minton JE, Coppinger TR, Spaeth CW, et al. La respuesta reproductiva deficiente de las ovejas Suffolk
en anestro a la exposición del carnero no se debe a la falta de secreción aguda de la hormona
luteinizante. J. Anim Sci 1991;69:3314–20.
54.Flores JA, Véliz FG, Pérez-Villanueva JA, et al. La condición reproductiva masculina es el
factor limitante de la eficiencia del efecto macho durante el anestro estacional en
cabras hembras. BiolReprod 2000;62(5):1409–14.
55.Mellado M, Olivas R, Ruiz F. Efecto del estímulo del macho cabrío en cabras maduras y prepúberes
tratadas con norgestomet. Pequeño Rumin Res 2000;36(3):269–74.
56.Delgadillo JA, Fitz-Rodrı́guez G, Duarte G, et al. Manejo del fotoperíodo para el control
de la reproducción caprina en los subtrópicos. Reprod Fértil Dev 2004; 16: 471–81.
Sincronización de celos en ovejas y cabras 135
57.Vielma J, Hernández H, Veliz FG, et al. Las vocalizaciones del macho estimulan el comportamiento
estral en cabras hembras estacionalmente anovulatorias. Reprod Domest Anim 2005; 40:360–8.
70.Godfrey RW, Collins JR, Hensley EL, et al. Sincronización de celos e inseminación
artificial de ovejas de pelo en el trópico. Teriogenología 1999;51:985–97.
71.Letelier CA, Contreras-Solis I, Garcı́a-Fernández RA, et al. La dinámica folicular ovárica y las
concentraciones de esteroides en plasma no son significativamente diferentes en las ovejas
que reciben esponjas intravaginales que contienen 20 o 40 mg de acetato de
fluorogestona. Teriogenología 2009;71:676–82.
72.Foote WC, Waite AB. Algunos efectos de la progesterona sobre el comportamiento estral y la
fertilidad en la oveja. J Anim Sci 1965; 24: 151–5.
73.Menchaca A, Miller V, Salveraglio V, et al. Respuestas endocrinas, lúteas y foliculares
después del uso del Protocolo a Corto Plazo para sincronizar la ovulación en cabras.
Anim Reprod Sci 2007;102(1–2):76–87.
74.Robin N, Laforest J, Lussier J, et al. Inducción del estro con inyecciones intramusculares
de GnRH o PMSG en cabras lactantes (Capra hircus) cebadas con un progestágeno
durante el anestro estacional. Teriogenología 1994;42:107–16.
75.McCracken JA, Carlson JC, Glew ME, et al. Prostaglandina F2unidentificado como una
hormona luteolítica en ovejas. Nat New Biol 1972; 238: 129–34.
76.Homeida AM, Khalafalla AE. Efectos de las inyecciones de antagonistas de oxitocina sobre la
regresión lútea en la cabra. BrJ Pharmacol 1987;90:281–4.
136 Habeb y Anne Kutzler
81.Bukar MM, Yusoff R, Haron AW, et al. La respuesta estral y el desarrollo folicular
en Boer se sincronizan con acetato de flugestone y PGF2uno su combinación con
eCG o FSH. Producto de salud Trop Anim 2012;44:1505–11.
82.Lassoued N, Khaldi G, Cognié Y, et al. Efecto de la progesterona sobre la duración de la
ovulación y la duración del ciclo ovárico inducido por el efecto macho en la oveja Barbarine
y la cabra tunecina local. Reprod Nutr Dev 1995;35:415–26.
83.Iida K, Kibayashi N, Kohno H, et al. Estudio comparativo de la inducción del estro y la
ovulación por tres dispositivos intravaginales diferentes en ovejas durante la época no
reproductiva. J Reprod Dev 2004;50:63–9.
84.Brunner MA, Hansel W, Hogue DE. Uso de 6-metil-17-acetoxiprogesterona y suero de
yegua preñada para inducir y sincronizar el estro en ovejas. J Anim Sci 1964; 23:32–6.
85.Lu MC, Takayama K, Nakanishi Y, et al. Duración de la vida lútea y fertilidad después de la
sincronización del estro en cabras. J Vet Sci 2008;9:95–101.
86.Miguel-Cruz EE, Mejı́a-Villanueva O, Zarco L. Inducción del estro fértil sin el uso de
hormonas esteroides en ovejas Suffolk en anestro estacional. Asia-Australias J
Anim Sci 2019;23:1673–85.
87.Greyling JPC, Van Niekerk CH. Las diferentes técnicas de sincronización en la cabra Boer se realizan
fuera de la temporada normal de reproducción. Pequeño Rumin Res 1991; 5: 233–43.
88.García-Salas A, Cortez-Romero C, Salazar-Ortiz J, et al. Administración de hormonas
exógenas en la respuesta ovulatoria y embrionaria en ovejas Pelibuey. Reprod
Domest Anim 2017;52:446–51.
89.Hoppen HO. La placenta equina y la gonadotropina coriónica equina: una descripción
general. Exp Clin Endocrinol Diabetes 1994;102:235–43.
90.Martinez-Tinajero JJ, Ruiz-Herluver I, Montanez-Valdez OD, et al. Desempeño
reproductivo en ovejas dorper sincronizadas al estro durante la época no
reproductiva en condiciones tropicales. J Anim Vet Adv 2013;10:221–3.
91.Quintero-Elisea JA, Macías-Cruz U, Álvarez-Valenzuela FD, et al. Los efectos del tiempo y la
dosis de gonadotropina sérica de yegua preñada (PMSG) sobre la eficiencia reproductiva en
ovejas de pelo. Producto de salud Trop Anim 2011;43:1567–73.
92. El Kadili S, Raes M, Bister J, et al. Efecto de las dosis de eCG y cloprostenol sobre la
inducción del celo y la ovulación en cabras del norte de Marruecos durante la
temporada de anestro: Innovación para la sostenibilidad en ovejas y cabras. R. Ruiz, A.
López-Francos, L. López Marco (eds). Zaragoza: CIHEAM/NEIKER 2019. (Options
Méditerranéennes, Serie A: Mediterranean Seminars, No. 123):229–234.
Sincronización de celos en ovejas y cabras 137
93.Habeeb HMH, Hazzard T, Stormshak F, et al. Tasas de ovulación, preñez y parto durante
la temporada no reproductiva con o sin estimulación con gonadotropinas exógenas.
Clin Ther 2020;12:23–8.
94.Cross LJ, Cross RM, Stormshak F. Dosis óptima de PG600 cuando se administra a
ovejas sincronizadas con progestágenos durante el anestro según el día del año
y la temperatura. Transl. Anim Sci 2019;3:433–42.
95.Rowe JD, Este NE. Comparación de dos fuentes de gonadotropina para la sincronización
del celo en hembras. Teriogenología 1996; 45: 1569–75.