138 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Tabla 4-1 Comparación de los detalles estructurales de las diferentes regiones de la médula espinal ª

Cervical Ovalada Presencia del fascículo Grupo medial de células Presencia de la sustancia Ausente
cuneiforme y el para los músculos del gelatinosa, se continúa
fascículo grácil cuello; grupo central con núcleo del V
de células para núcleo nervio craneal a nivel
accesorio (C1-CS) y de C2; presencia del
núcleo frénico (C3-CS); núcleo propio; ausencia
grupos laterales del núcleo dorsal
de células para los (columna de Clarke)
músculos del miembro
superior
Torácica Redonda Presencia del fascículo Grupo medial de células Presencia de la sustancia Presente; da lugar
cuneiforme (T1-T6) para los músculos del gelatinosa, el núcleo a fibras simpáticas
y el fascículo grácil tronco propio y el núcleo preganglionares
aferente visceral
Lumbar Redondeada Ausencia del fascículo Grupo medial de células Presencia de la sustancia Presente (L1-L2
a ovalada cuneiforme; para los músculos de gelatinosa, el núcleo [L3]); da lugar a
presencia del los miembros inferiores; propio, el núcleo dorsal fibras simpáticas
fascículo grácil grupo central de (columna de Clarke) preganglionares
células para el nervio en L1-L4 y el núcleo
lumbosacro aferente visceral
Sacra Redondeada Pequeña cantidad; Grupo medial de células Presencia de la sustancia Ausente; presencia de
ausencia para el miembro gelatinosa y el núcleo grupos de células en
del fascículo inferior y los músculos propio S2-S4 para inerva-
cuneiforme; perineales ción parasimpática
presencia del
fascículo grácil

'La información de esta tabla es útil para la identificación del nivel específico de la médula espinal del que se ha sufrido una sección.

En la tabla 4-1 se presenta una comparación de los detalles vios espinales como eferentes a, que inervan los músculos
estructurales de las diferentes regiones de la médula espinal. esqueléticos. Las células nerviosas más pequeñas también
son multipolares, y los axones de muchas de ellas pasan a
Sustanc'a gri� las raíces anteriores de los nervios espinales como eferentes
La sustancia gris se ve en la sección transversal como un pilar y, que inervan las fibras musculares intrafusales de los husos
en forma de "H" con cuernos anteriores y posteriores, o astas, neuromusculares.
unidos por una fina comisura gris que contiene el pequeño Para fines prácticos, las células nerviosas del cuerno
conducto central ( ependimario ). En los segmentos torácico y anterior pueden clasificarse en tres grupos básicos: medial,
lumbar superior de la médula hay un pequeño cuerno lateral. central y lateral (véase fig. 4-6).
La cantidad de sustancia gris presente en cualquier nivel dado El grupo medial se encuentra en la mayoría de los segmen­
de la médula espinal depende de la cantidad de músculos tos de la médula espinal, y es responsable de la inervación
inervados en ese nivel. Así, el tamaño es mayor dentro de los de los músculos esqueléticos del cuello y el tronco, entre ellos
agrandamientos cervical y lumbosacro de la médula que iner­ la musculatura intercostal y la abdominal.
van los músculos de los miembros superiores e inferiores, res­ El grupo central es el más pequeño y se encuentra en
pectivamente (figs. 4-7 a 4-10; véase también fig. 4-6). algunos segmentos cervicales y lumbosacros. En la porción
cervical de la columna, algunas de estas células nerviosas
Estructura (segmentos C3-C5) inervan específicamente el diafragma y
Como en otras regiones del SNC, la sustancia gris de la médula se conocen colectivamente como el núcleo frénico (véase
espinal está formada por una mezcla de células nerviosas y sus fig. 4-7). En los cinco o seis segmentos cervicales superiores,
prolongaciones, neuroglía y vasos sanguíneos. Las células ner­ algunas de las células nerviosas inervan los músculos ester­
viosas son multipolares, y la neuroglía forma una red intrincada nocleidomastoideo y trapecio y se conocen como núcleo
alrededor de los cuerpos de las células nerviosas y sus neuritas. accesorio. Los axones de estas células forman la parte espi­
nal del nervio accesorio. El núcleo lumbosacro, presente en
GRUPOS DE CÉLULAS NERVIOSAS EN LOS CUERNOS el segundo segmento lumbar hasta el primero sacro de la
ANTERIORES DE SUSTANCIA GRIS médula, está formado por células nerviosas cuyos axones
La mayoría de las células nerviosas son grandes y multipo­ tienen una distribución que no se conoce completamente en
lares, y sus axones pasan a las raíces anteriores de los ner- la actualidad.
 Médula espinal 139

Comisura gris Fascículo grácil

Cordón posterior Fascículo cuneiforme
Sustancia gelatinosa
Núcleo propio

Cordón lateral

Cordón anterior Núcleo accesorio

Fisura blanca anterior
Grupo lateral de motoneuronas para inervación
Fisura anterior de los músculos del miembro superior

Grupo medía! de motoneuronas para la

inervación de los músculos del cuello

Figura 4-7 Corte transversal de la médula espinal a nivel del quinto segmento cervical
(tinción de Weigert).

El grupo lateral se encuentra en los segmentos cervical y El grupo de la sustancia gelatinosa se encuentra en el ápice
lumbosacro de la médula, y es responsable de la inervación de del cuerno posterior a lo largo de la médula espinal (véanse
los músculos esqueléticos de los miembros (véanse figs. 4-6, figs. 4-6 a 4-10). Está compuesto principalmente por neuronas
4-7, 4-9 y 4-10). de Golgi de tipo II y recibe fibras aferentes relacionadas con
el dolor, la temperatura y el tacto desde la raíz posterior.
GRUPOS DE CÉLULAS NERVIOSAS EN LOS CUERNOS Además, recibe información de fibras descendentes desde
POSTERIORES DE SUSTANCIA GRIS niveles supraespinales. Se postula que la información de las
Dos de los cuatro grupos de células nerviosas de los cuernos sensaciones de dolor y temperatura son modificadas por la
posteriores se extienden a lo largo de la columna; los otros información excitadora o inhibidora de otras fibras sensitivas
dos están restringidos a los segmentos torácico y lumbar. y por la información procedente de la corteza cerebral.

Fascículo grácil

Sustancia gelatinosa

Cuerno posterior

Núcleo dorsal

Eferencia simpática
preganglionar
Cuerno lateral

Motoneurona para los músculos

Cuerno anterior del tronco

Figura 4-8 Corte transversal de la médula espinal a nivel del segundo segmento torácico
(tinción de Weigert).
140 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Surco medio posterior Fascículo grácil

Conducto central
Sustancia gelatinosa
Cuerno posterior
Núcleo propio

Motoneuronas para los músculos

del miembro inferior
Cuerno anterior
Motoneuronas para los músculos del tronco
Comisura blanca anterior Fisura media anterior
Figura 4-9 Corte transverso de la médula espinal a nivel del cuarto segmento lumbar (tinción de Weigert).

El núcleo propio es un grupo de células nerviosas grandes El núcleo dorsal (columna de Clarke) es un grupo de célu­
situadas delante de la sustancia gelatinosa a lo largo de la las nerviosas situadas en la base del cuerno posterior y que
médula espinal (véanse figs. 4-6 a 4-10). Constituye la masa prin­ se extiende desde el octavo segmento cervical en dirección
cipal de células en el cuerno posterior, y recibe fibras del cor­ inferior al tercer o cuarto segmento lumbar (véanse figs. 4-6 a
dón posterior relacionadas con las sensaciones de posición y 4-9). La mayoría de las células son comparativamente grandes
movimiento (propiocepción), que sirve para la discriminación y están asociadas con terminaciones propioceptivas (husos
entre dos puntos y la vibración. neuromusculares y husos tendinosos).

Fascículo grácil

Raíz posterior
Cuerno posterior

Sustancia gelatinosa
Conducto central

Eferencia simpática preganglionar

Motoneuronas para los músculos

del miembro inferior

Cuerno anterior

Motoneuronas para los músculos

del tronco

Figura 4-10 Corte transversal de la médula espinal a nivel del segundo segmento sacro (tinción
de Weigert).
 Médula espinal 141

El núcleo aferente visceral es un grupo de células ner­ trículo terminal fusiforme y termina en la raíz del filum terminal.
viosas de tamaño mediano situado lateralmente respecto del Está lleno de LCE y recubierto con epitelio cilíndrico ciliado, el
núcleo dorsal; se extiende desde el primer segmento torácico epéndimo. Por lo tanto, el conducto central se cierra hacia abajo
hasta el tercer segmento lumbar de la médula espinal. Se y se abre hacia el interior del cuarto ventrículo.
considera que está asociado con la recepción de información
aferente visceral. -us anda blanca
Para propósitos descriptivos, la sustancia blanca puede
GRUPOS DE CÉLULAS NERVIOSAS DEL CUERNO LATERAL dividirse en cordones anterior, lateral y posterior (véanse
DE SUSTANCIA GRIS figs. 4-5 a 4-10). El cordón anterior de cada lado se encuentra
El grupo intermedio lateral de células constituye el pequeño entre la línea media y el punto de origen de las raíces nervio­
cuerno lateral, que se extiende desde el primer segmento sas anteriores; el cordón lateral se encuentra entre el origen
torácico hasta el segundo o tercer segmento lumbar de la de las raíces nerviosas anteriores y la entrada de las raíces
médula espinal (véanse figs. 4-6 y 4-8). Las células son rela­ nerviosas posteriores; el cordón posterior se encuentra entre
tivamente pequeñas y dan lugar a fibras simpáticas pregan­ la entrada de las raíces posteriores de los nervios y la línea
glionares. media.
Un grupo similar de células que se encuentra en los seg­
mentos sacros segundo, tercero y cuarto de la médula espinal Estructura
da Jugar a las fibras parasimpáticas preganglionares (véanse Al igual que en otras regiones del SNC, la sustancia blanca
figs. 4-6 y 4-10). de la médula espinal está formada por una mezcla de fibras
nerviosas, neuroglía y vasos sanguíneos. Rodea la sustancia
COMISURA GRIS Y CONDUCTO CENTRAL gris, y su color blanco se debe a la alta proporción de fibras
En los cortes transversales de la médula espinal, los cuer­ nerviosas mielinizadas.
nos anteriores y posteriores a cada lado están conectados
por una comisura gris transversa; la sustancia gris se parece DISPOSICIÓN DE FIBRAS NERVIOSAS EN TRACTOS
a una letra "H" (véanse figs. 4-6 a 4-10). El conducto central se La disposición de los tractos de las fibras nerviosas dentro
encuentra en el centro de la comisura gris. La parte de la comi­ de la médula espinal se ha deducido de la experimentación con
sura gris situada en la parte posterior del conducto central animales y del estudio de la médula espinal humana en busca de
es la comisura gris posterior; la parte anterior es la comisura fibras nerviosas en degeneración por lesiones o enfermedades.
gris anterior. Aunque algunos tractos nerviosos están concentrados en
El conducto central o ependimario se encuentra a lo largo de ciertas áreas de la sustancia blanca, existe una superposición
la médula espinal. En la parte superior se continúa con el con­ considerable. Para fines descriptivos, los tractos espinales
ducto ependimario de la mitad inferior de la médula oblongada, se dividen en tractos ascendentes, descendentes e interseg­
y por encima de ésta se abre a la cavidad del cuarto ventrículo. mentarios, y sus posiciones relativas en la sustancia blanca
Hacia abajo, en el cono medular, se expande hacia el ven- se describen a continuación. En la figura 4-11 se muestra

Fascículo grácil Fascículo cuneiforme

Tracto posterolateral
/ /
/ Tmcto ;ot,,s,gmeot";º
Tracto corticoespinal

Tracto espinocerebeloso
/ posterior
/

-� Tracto espinocerebeloso
lateral

Tracto rubroespinal
""Tracto espinocerebeloso
anterior

l
/ÍW/2 �\,
//////// Tracto espinoolivar
Tracto espinotectal
Tcacto ol'oesp;nal
Tracto espinotalámico anterior
Tracto vestibuloespinal
Tracto tectoespinal Tracto corticoespinal anterior

Figura 4-11 Corte transversal de la médula espinal en el nivel cervical medio que muestra la dispo­
sición general de los tractos ascendentes a la derecha y los tractos descendentes a la izquierda.
142 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

un diagrama simplificado, que exhibe la disposición general encéfalo. Estos haces de las fibras ascendentes se llaman trac­
de los principales tramos. tos o vías ascendentes.
Los tractos ascendentes conducen dos tipos de informa­
ción aferente, que puede o no alcanzar el nivel consciente. La
TRACTOS ASCENDENTES información estereoceptiva se origina fuera del cuerpo, como
el dolor, la temperatura o el tacto. La información propiocep­
Al entrar en la médula espinal, las fibras nerviosas sensitivas tiva se origina dentro del cuerpo, por ejemplo, de los múscu­
de diferentes tamaños y funciones se clasifican y separan en los y las articulaciones.
haces o tractos en la sustancia blanca (fig. 4-12; véase tam­
bién fig. 4-11). Algunas de las fibras nerviosas sirven para
enlazar diferentes segmentos de la médula espinal, mientras
Organización anatómica
que otras ascienden desde la médula espinal a los centros La información general de las terminaciones sensitivas peri­
superiores y, por lo tanto, conectan la médula espinal con el féricas es conducida a través del sistema nervioso por una
serie de neuronas. En su forma más simple, el camino ascen­
dente hacia la consciencia está formado por tres neuronas
(véase fig. 4-12). La primera neurona, la neurona de primer
orden, tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz poste­
rior del nervio espinal (raquídeo). Una prolongación periférica
Corteza cerebral se conecta con una terminación sensitiva receptora, mientras

\
Tálamo
que una prolongación central ingresa a la médula espinal a
través de la raíz posterior para hacer una sinapsis con la neu­
rona de segundo orden. La neurona de segundo orden da
origen a un axón que se decusa (cruza al lado opuesto) y
asciende a un nivel superior del SNC, donde hace sinapsis con
una neurona de tercer orden. La neurona de tercer orden
suele estar en el tálamo, y da origen a una fibra de proyec­
ción que llega a una región sensitiva de la corteza cerebral.
Esta cadena formada por tres neuronas es la disposición más
habitual, pero algunas vías aferentes usan un número mayor o
menor de neuronas. Muchas neuronas de las vías ascendentes
se ramifican y envían información importante a la formación
reticular, la cual, a su vez, activa la corteza cerebral y man­
tiene el estado de vigilia. Otras ramas pasan a las motoneuro­
nas y participan en la actividad muscular refleja.

Funciones
Las sensaciones dolorosas y térmicas ascienden por el haz
o fascículo espinotalámico lateral; el tacto suave (proto­
pático) y la presión ascienden por el haz espinotalámico
anterior (tig. 4-13). El tacto discriminatorio (es decir, la
capacidad de localizar con precisión el área del cuerpo
tocada y también de distinguir entre dos puntos cerca­
nos tocados a la vez o discriminación entre dos puntos)
asciende por los cordones posteriores. Por estos cordones
asciende también la información procedente de los múscu­
los y de las articulaciones relacionadas con el movimiento y
Terminación sensitiva la posición de las diferentes partes del cuerpo. Además, la
sensibilidad vibratoria asciende por el cordón posterior. La

),
información inconsciente procedente de los músculos, las
articulaciones, la piel y el tejido subcutáneo llega al cere­
belo por medio de los fascículos espinocerebelosos anterio­
res y posteriores, y por el fascículo cuneocerebeloso. La
información dolorosa, térmica y táctil es transmitida al
colículo superior del mesencéfalo a través del fascículo
espinotectal para permitir los reflejos espinovisuales. El
fascículo espinorreticular representa una vía que va desde
los músculos, las articulaciones y la piel hasta la formación
Figura 4-12 Forma más simple de la vía sensitiva ascendente reticular, mientras que el fascículo espinoolivar proporciona
desde la terminación nerviosa sensitiva hasta la corteza cere­ una vía indirecta para la llegada de más información afe­
bral. Obsérvese la participación de tres neuronas. rente hasta el cerebelo.
 Tractos ascendentes 143

Dolor y temperatura
Tracto

7
espinocerebeloso Fascículo Sensación articular-muscular al cerebelo
posterior
T racto Fascículo Tacto discriminatorio, sentido de vibración-__
espinotalámico
lateral
cuneiforme y sensación articular-muscular consciente
--_7
Tracto
espinocerebeloso
anterior

Tracto espinoolivar
Motoneurona Información cutánea y
Tracto espinotectal Tracto inferior propioceptiva al cerebelo
espinotalámico
Información aferente para los-�---
anterior
reflejos espinovisuales
Tacto superficial y presión ______...,

Figura 4-13 El corte transversal de la médula espinal muestra el origen de los principales fascículos
sensitivos ascendentes. Obsérvese que las sensaciones de dolor y temperatura ascienden por el fascículo
espinotalámico lateral, y el tacto ligero y la presión ascienden por el fascículo espinotalámico anterior.

Vías del dolor y la temperatura Las fibras de conducción rápida alertan a la persona del dolor
agudo inicial, mientras que las fibras de conducción lenta son
Los receptores del dolor y la temperatura en la piel y otros teji­ responsables de la transmisión del dolor urente prolongado.
dos son terminaciones nerviosas libres. Los impulsos dolorosos Las sensaciones de calor y de frío también viajan por fibras
son transmitidos a la médula espinal por fibras de tipo A-o de A-o y las C.
conducción rápida y por fibras de tipo C de conducción lenta. Las vías somatosensitivas se resumen en la tabla 4-2.

Tabla 4-2 Principales vías somatosensitivas hacia la consciencia ª

Temperatura Terminaciones Ganglios Sustancia Núcleo ventral Espinotalámicas Giro central

y dolor nerviosas libres de la raíz gelatinosa posterolateral laterales, posterior
posterior del tálamo lemnisco
espinal
Tacto ligero Terminaciones Ganglios Sustancia Núcleo ventral Espinotalámicas Giro central
y presión nerviosas libres de la raíz gelatinosa posterolateral anteriores, posterior
posterior del tálamo lemnisco
espinal
1 Tacto Corpúsculos Ganglios Núcleos grácil Núcleo ventral Fascículos grácil Giro central

l
discriminativo, de Meissner, de la raíz y cuneiforme posterolateral y cuneiforme, posterior
sentido de corpúsculos de posterior del tálamo lemnisco
vibración, Pacini, husos medial
sensibilidad musculares,
muscular órganos
y articular tendinosos
consciente

ªObsérvese que todas las vías ascendentes envían ramos al sistema reticular activador.
144 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

.....- Corteza cerebral

•
Mesencéfalo

Corteza cerebral

Puente

Porción
superior
de la médula
oblongada

Fascículo espinotalámico
lateral en el lemnisco
Porción espinal
inferior Tracto espinotalámico
de la médula lateral en el
oblongada cordón contralateral Tracto posterolateral
de la médula de Lissauer

u-
oblongada

Porción torácica Dolor y temperatura

\ ;,s � Cél,las de
de la médula
espinal la sustancia
gelatinosa

Figura 4-14 Vías del dolor y la temperatura.

Tracto espinotalámico lateral orden terminan haciendo sinapsis con las células del cuerno
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio posterior, incluidas las células de la sustancia gelatinosa. Se
de la raíz posterior continúan hasta la punta del cuerno pos­ cree que la sustancia P, un péptido, es el neurotransmisor de
terior, y se dividen en ramos ascendentes y descendentes esta sinapsis.
(fig. 4-14). Estos ramos recorren una distancia de uno o dos Los axones de las neuronas de segundo orden ahora cru­
segmentos de la médula espinal y forman el tracto postero­ zan en sentido oblicuo al lado opuesto en las comisuras
lateral de Lissauer. Estas fibras de las neuronas de primer blanca y gris anterior dentro de un segmento espinal de
 Tractos ascendentes 145

la médula, y ascienden por el cordón contralateral como el nerviosas libres. Éstas incluyen serotonina, histamina, bradi­
haz espinotalámico lateral. El fascículo espinotalámico lateral cinina, ácidos como el ácido láctico y iones de K•. El umbral
ocupa una posición medial respecto al fascículo espinocerebe­ para las terminaciones dolorosas puede ser reducido por las
loso anterior. Conforme el haz espinotalámico lateral asciende prostaglandinas y la sustancia P, pero no pueden estimular
a lo largo de la médula espinal, se añaden nuevas fibras a la las terminaciones directamente por sí mismas.
porción anteromedial del fascículo. Así, en los segmentos cer­ La persona debe ser consciente de la existencia de estímu­
vicales superiores de la médula, las fibras sacras son laterales los que, si permite que persistan, originarán una destrucción
y en los segmentos cervicales son mediales. Las fibras que lle­ tisular; los receptores del dolor tienen escasa o nula capaci­
van dolor están situadas ligeramente por delante de aquellas dad de adaptación.
que conducen la temperatura.
Cuando el tracto espinotalámico lateral asciende a través Conducción del dolor hasta el sistema
de la médula oblongada, se encuentra cerca de la superficie nervioso central
lateral y entre el núcleo olivar inferior y el núcleo del tracto El dolor rápido se desplaza por los nervios periféricos en axo­
espinal del nervio trigémino. Ahora está acompañado por el nes A-<i de gran diámetro, a velocidades de entre 6 y 30 m/s. El
tracto espinotalámico anterior y el tracto espinotectal; juntos dolor lento se desplaza por las fibras C de pequeño diámetro a
forman el lemnisco espinal. velocidades de entre 0.5 y 2 m/s. Los impulsos de dolor rápido
El lemnisco espinal sigue ascendiendo a través de la alcanzan primero la consciencia para avisar a la persona del
parte posterior del puente. En el mesencéfalo, yace sobre el peligro, de forma que se pueda iniciar una respuesta protec­
tegmento lateral del lemnisco medial. Muchas de las fibras tora adecuada. El dolor lento se advierte más tarde y dura
del tracto espinotalámico lateral terminan haciendo sinapsis mucho más tiempo.
con las neuronas de tercer orden en el núcleo posterolateral
ventral del tálamo. Probablemente aquí se perciben el dolor Conducción del dolor en el sistema nervioso central
crudo y las sensaciones de temperatura y se inician las reac­ Las fibras aferentes del dolor penetran en la médula espinal,
ciones emocionales. por ejemplo, en las raíces posteriores de un nervio espinal,
Los axones de las neuronas de tercer orden en el núcleo y terminan predominantemente en las capas superficiales
posterolateral ventral del tálamo ahora pasan a través del del cuerno posterior. El principal neurotransmisor excitador
ramo posterior de la cápsula interna y la corona radiada para liberado por las fibras A-<i y C es el aminoácido glutamato.
alcanzar el área somestésica en el giro postcentral de la cor­ Las fibras C también liberan sustancia P, un neuropéptido.
teza cerebral. La mitad contralateral del cuerpo se representa Mientras que el glutamato es un neurotransmisor localizado
como invertida, con la mano y la boca situadas en la parte de acción rápida, la sustancia P tiene una liberación lenta y
inferior y la pierna en la parte superior, y con el pie y la región se difunde ampliamente en el cordón posterior y puede influir
anogenital en la superficie medial del hemisferio (para más en muchas neuronas.
detalles, véase cap. 7). Desde aquí, la información se transmite Las fibras de dolor (nociceptivas) de acción rápida,
a otras regiones de la corteza cerebral para ser empleada por punzantes y de inicio rápido estimulan las neuronas de
las áreas motoras y el área de asociación parietal. El papel segundo orden del tracto espinotalámico lateral. Los axones
de la corteza cerebral es interpretar la calidad de la informa­ cruzan inmediatamente al lado opuesto de la médula espinal
ción sensitiva en el nivel consciente. y ascienden hasta el tálamo, desde donde se transmiten
al giro postcentral sensitivo. Las fibras de dolor urente,
sordo, de acción lenta, también estimulan a las neuronas
Percepción del dolo
de segundo orden del fascículo espinotalámico lateral en el
La percepción del dolor es un fenómeno complejo que está cuerno posterior y ascienden con los axones de las fibras
influido por el estado emocional y las experiencias pasadas de de dolor de acción rápida. Sin embargo, hoy se considera
la persona. El dolor es una sensación que avisa del peligro que la mayoría de las fibras lentas entrantes en la médula
de lesión y alerta a la persona para que lo evite o lo trate. espinal hacen conexiones adicionales con varias neuronas
El dolor puede dividirse en dos tipos principales: dolor del cuerno posterior antes de ascender por la médula espi­
rápido y dolor lento. El dolor rápido se experimenta en nal. La llegada repetida de estímulos nocivos a través de las
unos 0.1 s después de que se aplica el estímulo del dolor; el fibras C en el cuerno posterior durante las lesiones graves
dolor lento se siente 1 s o más después de la estimulación. conduce a un aumento de la respuesta de las células neu­
El paciente describe el dolor rápido como dolor agudo o pun­ ronales de segundo orden. Este fenómeno de potenciación
zante y es el tipo de dolor que se siente después de pincharse se atribuye a la liberación de la sustancia neurotransmisora
el dedo con una aguja. El dolor rápido se limita casi a la piel. glutamato por las fibras C.
El dolor lento se describe como urente, sordo y pulsátil y El tipo rápido de dolor se localiza con precisión. Por
se produce por la destrucción del tejido, como en el desarro­ ejemplo, si nos golpeamos el pulgar con un martillo, no
llo de un absceso o en la artritis grave. El dolor lento puede habrá duda de dónde se ha producido el daño. El dolor
aparecer en cualquier tejido del cuerpo. de tipo lento se encuentra mal localizado. Por ejemplo, en el
Todos los tipos de recepción del dolor ocurren en las ter­ caso de la artrosis de la cadera la persona sólo puede locali­
minaciones nerviosas libres. El dolor rápido es experimentado zar de forma vaga el dolor en el área de la cadera y no en el
por estímulos mecánicos o térmicos, y el dolor lento puede sitio específico de la lesión. La diferencia se puede explicar
ser provocado por estímulos mecánicos, térmicos y químicos. por el hecho de que las fibras del dolor rápido ascienden
Se han encontrado muchas sustancias químicas en los directamente por la médula espinal por el fascículo espino­
extractos de tejidos dañados que excitan las terminaciones talámico lateral, mientras que las fibras del dolor lento esta-
146 CAPÍTULO 4 Médula espinal y trar.tos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

blecen múltiples conexiones en el cuerno posterior antes de gris periacueductal del mesencéfalo y los núcleos de la línea
ascender hasta los centros superiores. media del tronco encefálico. Se considera que las fibras del
tracto reticuloespinal pasan a la médula espinal y hacen sinap­
Otras terminaciones del fascículo sis con las células relacionadas con la sensación de dolor en el
espinotalámico lateral cuerno posterior. El sistema analgésico tiene la capacidad de
Hoy en día, en general se acepta que los impulsos de dolor suprimir tanto el dolor punzante agudo como las sensaciones
rápido se desplazan directamente hasta el núcleo ventral de dolor ardiente.
posterolateral del tálamo, y son transmitidos después a la Reclentemente se han aislado dos compuestos con accio­
corteza cerebral. nes parecidas a la morfina, las encefalinas y las endorfinas,
La mayoría de las fibras de dolor lento en el haz espinota­ en el SNC. Estos compuestos y la serotonina sirven como
lámico lateral terminan en la formación reticular, que activa sustancias neurotransmisoras en el sistema analgésico del
todo el sistema nervioso. En las áreas inferiores del encéfalo encéfalo, y pueden inhibir la liberación de sustancia P en el
es donde la persona percibe el tipo de dolor crónico, nau­ cuerno posterior.
seoso, sordo.
De acuerdo con el resultado de investigaciones realiza­
das con tomografía por emisión de positrones (PET, positron Vías dE> tacto superficial (protopático) y la presión
emission tomography), el giro postcentral, el giro del cíngulo Estas vías se resumen en la tabla 4-2.
del sistema límbico y el giro de la ínsula son los sitios que
participan en la recepción y la interpretación de la infor­
mación nociceptiva. El giro postcentral es responsable de Tracto espinotalámico anterior
la interpretación del dolor en relación con experiencias Los axones entran en la médula espinal desde el ganglio de
pasadas. El giro del cíngulo participa en la interpretación la raíz posterior y continúan hasta la punta del cuerno poste­
del aspecto emocional del dolor, mientras que el giro de la rior, donde se dividen en ramos ascendentes y descendentes
ínsula está relacionado con la actividad de interpretación de (fig. 4-15). Estos ramos viajan una distancia de uno o dos
los estímulos dolorosos procedentes de los órganos inter­ segmentos de la médula espinal, contribuyendo con el tracto
nos del cuerpo y la producción de una respuesta nerviosa posterolateral de Lissauer. Se considera que estas fibras de
autónoma. las neuronas de primer orden terminan haciendo sinapsis
La recepción de la información dolorosa por el SNC puede con células en el grupo la sustancia gelatinosa en el cuerno
ser modulada primero en los cordones posteriores de la posterior.
médula espinal y en otros sitios a niveles superiores. Los axones de la neurona de segundo orden después
cruzan muy oblicuamente al lado contralateral en las
Control del dolor en el si�tema nervioso centr comisuras anteriores gris y blanca, dentro de varios seg­
El masaje y la aplicación de linimentos en las áreas dolorosas mentos espinales y ascienden por el cordón anterolateral
del cuerpo pueden aliviar el dolor. La técnica de la acupun­ opuesto como fascículo espinotalámico anterior. A medida
tura, descubierta hace miles de años en China, también es que el tracto espinotalámico anterior asciende a través de
beneficiosa para aliviar el dolor. La estimulación eléctrica la médula espinal, se agregan nuevas fibras a la parte medial
con baja frecuencia de la piel también mejora el dolor en del tracto. De esta forma, en los segmentos cervicales supe­
ciertos casos. riores de la médula, las fibras sacras son principalmente
laterales, mientras que las fibras cervicales son principal­
Teoría de la compuerta mente mediales.
Aunque no se comprende el mecanismo preciso para los Conforme el haz espinotalámico anterior asciende a lo
fenómenos antes descritos, la teoría de la activación sugi­ largo de la médula oblongada, acompaña al haz espino­
rió que, en el sitio donde la fibra del dolor entra en el SNC, talámico lateral y al haz espinotectal, y todos ellos forman el
podría producirse una inhibición por medio de neuronas lemnisco espinal.
conectoras excitadas por fibras aferentes mielinizadas gran­ El lemnisco espinal sigue ascendiendo a través de la parte
des que transportan información del contacto no doloroso y posterior del puente (protuberancia), y el tectum del mesen­
la presión. El exceso de estimulación táctil producida por el céfalo y las fibras del fascículo espinotalámico anterior ter­
masaje, por ejemplo, "cerró la compuerta" para el dolor. Sin minan haciendo sinapsis con las neuronas de tercer orden
embargo, una vez que cesó la estimulación táctil no dolorosa, en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Se considera
"la compuerta se abrió" y la información sobre los estímulos que las sensaciones protopáticas del tacto y la presión se
dolorosos ascendió por el tracto espinotalámico lateral. Aun­ perciben aquí.
que la teoría de la compuerta puede explicar parcialmente Los axones de las neuronas de tercer orden en el núcleo
los fenómenos, el sistema de analgesia tal vez esté asociado posterolateral ventral del tálamo pasan a través del ramo pos­
con la liberación de encefalinas y endorfinas en los cuernos terior de la cápsula interna y la corona radiada para alcanzar
posteriores. el área somestésica en el giro postcentral de la corteza cere­
bral. La mitad contralateral del cuerpo es representada inver­
Sistema de analgesia tida, con la mano y la boca situadas en una posición inferior,
La estimulación de ciertas áreas del tronco encefálico puede como se describió antes (para mayores detalles, véase cap. 7).
reducir o bloquear las sensaciones dolorosas. Estas áreas La apreciación consciente del tacto y la presión depende de la
incluyen el área periventricular del diencéfalo, la sustancia actividad de la corteza cerebral. Las sensaciones pueden
 Tractos ascendentes 147

- Corteza cerebral

..
Mesencéfalo

l i
1
Corteza cerebral 1

Puente \
(protuberancia)

�
Corona � 1

'/4
r diada
� �� �
Capsula�'
ioterna
Porción
superior de
la médula Núcleo ventral
oblongada posterolateral
del tálamo

Porción
inferior de
la médula
oblongada
L Fascículo espinotalámico�
lateral en el lemnisco espinal

Tracto espinotalámico �
lateral en el
cordón contralateral

G
Tracto
de la médula posterolateral
oblongada de Lissauer

Porción torácica de
la médula espinal c.__ Células de la sustancia
gelatinosa
Sensaciones
de tacto superficial
y presión

Figura 4-15 Vías del tacto superficial y la presión.

localizarse de manera aproximada y con muy poca discrimi­ Cordón posterior: fascículo grácil y fascículo
nación de intensidad. cuneiforme
Los axones entran en la médula espinal desde el ganglio
Tacto discriminativo, sentido de la vibración
espinal posterior y pasan directamente al cordón posterior
y sensibilidad muscular y articular consciente del mismo lado (fig. 4-16). Aquí, las fibras se dividen en
Estas vías se resumen en la tabla 4-2. ramos ascendentes largos y ramos descendentes cortos. Los
148 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Mesencéfalo

Puente \\ Corteza
cerebral "'

Corona -----
rad;,,, � �
�
J
J
Porción superior de º'""'' ;rn,m, Y/. i
Núcleo ventral /�t11
la médula

'""''----------;;--1 ¡ �
oblongada
,) 1
posterolateral (1 1 �
del tálamo 1) 1 ,i ,
J
C.mo•oo

Porción inferior de
la médula
-{'li :fil1
Fibras arcuatas internas__--\
T,acto oooeooe,ebeloso
oblongada �
Núcleo grácil
y cuneiforme
Fascículos grácil y cuneiforme
en el cordón posterior
/
I ! ji
Tacto discriminativo,
i J(Y sensibilidad vibratoria,
de la médula oblongada 1 sensibilidad articular-
Porción torácica de muscular consciente
la médula
espinal

Figura 4-16 Vías del tacto discriminativo, el sentido de la vibración y la sensibilidad muscular-articular.

ramos descendentes bajan un número variable de segmentos Las fibras ascendentes largas también pueden hacer sinapsis
y dan lugar a ramos colaterales que hacen sinapsis con las con las células del cuerno posterior, con las neuronas internun­
células del cuerno posterior, las neuronas internunciales ciales y con las neuronas del cuerno anterior. Su distribución
y las células del cuerno anterior. Estas fibras cortas y des­ puede extenderse sobre numerosos segmentos de la médula
cendentes están claramente involucradas con los reflejos espinal. Como en el caso de las fibras descendentes cortas,
intersegmentarios. participan en los reflejos intersegmentarios.
 Tractos ascendentes 149

Muchas de las fibras largas y ascendentes VIa¡an hacia Tracto espinocerebeloso posterior
arriba en el cordón posterior como el fascículo grácil y el fas­ Los axones que ingresan en la médula espinal desde el gan­
cículo cuneiforme. El fascículo grácil se encuentra a lo largo glio de la raíz posterior entran en el cuerno posterior y ter­
de la médula espinal y contiene las largas fibras ascendentes minan haciendo sinapsis con las neuronas de segundo orden
desde los nervios espinales torácicos sacros, lumbares e infe­ en la base del cuerno posterior (fig. 4-17). Estas neuronas se
riores. El fascículo cuneiforme se encuentra en posición late­ conocen colectivamente como el núcleo dorsal (columna
ral con respecto a los segmentos torácico superior y cervical de Clarke). Los axones de las neuronas de segundo orden
de la médula espinal y está separado del fascículo grácil por entran en la parte posterolateral del cordón lateral del
un tabique. El fascículo cuneiforme contiene las largas fibras mismo lado y ascienden como el tracto espinocerebeloso
ascendentes desde los seis nervios torácicos superiores y posterior hasta la médula oblongada. Aquí, el tracto se une
todos los nervios espinales cervicales. al pedúnculo cerebeloso inferior y termina en la corteza del
Las fibras de los fascículos grácil y cuneiforme ascienden cerebelo. Obsérvese que no asciende hasta la corteza cere­
homolateralmente y terminan haciendo sinapsis con las neu­ bral. Como el núcleo dorsal sólo se extiende desde el octavo
ronas de segundo orden en los núcleos grácil y cuneiforme de segmento cervical hasta el tercer o cuarto segmento lumbar,
la médula oblongada. Los axones de las neuronas de segundo los axones que entran en la médula espinal desde las raíces
orden, llamadas fibras arcuatas internas, pasan de forma posteriores de los segmentos lumbares inferiores y sacros
anteromedial alrededor de la sustancia gris central y atravie­ ascienden por el cordón posterior hasta que alcanzan el
san el plano medio, cruzándose con las fibras correspondien­ tercer o cuarto segmento lumbar, donde ingresan en el
tes del lado opuesto en la decusación sensitiva. Luego, las núcleo dorsal.
fibras ascienden como un solo paquete compacto, el lemnisco Las fibras espinocerebelosas posteriores reciben informa­
medial, a través de la médula oblongada, el puente y el mesen­ ción articular y muscular desde los husos musculares, los
céfalo. Las fibras terminan haciendo sinapsis con las neuronas órganos tendinosos y los receptores articulares del tronco
de tercer orden en el núcleo posterolateral ventral del tálamo. y los miembros inferiores. Esta información sobre la ten­
Los axones de la neurona de tercer orden salen y pasan a sión de los tendones musculares y los movimientos de los
través del brazo posterior de la cápsula interna y la corona músculos y las articulaciones es utilizada por el cerebelo en
radiada para alcanzar el área somestésica en el giro postcen­ la coordinación de los movimientos de los miembros y el man­
tral de la corteza cerebral. La mitad contralateral del cuerpo tenimiento de la postura.
es representada invertida, con la mano y la boca situadas en
una posición inferior, como se describió antes (para detalles, Tracto espinocerebeloso anterior
véase cap. 7). De esta manera, se pueden apreciar impresio­ Los axones que ingresan en la médula espinal desde el
nes táctiles finas con gradaciones de intensidad, localización
ganglio de la raíz posterior finalizan haciendo sinapsis con
precisa y discriminación de dos puntos. El sentido vibratorio
las neuronas de segundo orden en el núcleo dorsal en la
y la posición de las diferentes partes del cuerpo pueden reco­
base del cuerno posterior (véase fig. 4-17). La mayoría de
nocerse conscientemente. los axones de las neuronas de segundo orden cruzan hacia
Muchas fibras en el fascículo cuneiforme de los segmentos el lado opuesto y ascienden como tracto espinocerebeloso
cervical y torácico superior, que hicieron sinapsis con las neu­ anterior en el cordón contralateral; una minoría asciende
ronas de segundo orden del núcleo cuneiforme, son retrans­ como tracto espinocerebeloso anterior en el cordón lateral
mitidas y viajan como los axones de las neuronas de segundo del mismo lado. Las fibras, que han ascendido a través de la
orden para ingresar en el cerebelo a través del pedúnculo cere­ médula oblongada y el puente, entran en el cerebelo a través
beloso inferior del mismo lado. Esta vía es el tracto cuneo­ del pedúnculo cerebeloso superior y terminan en la corteza
cerebeloso, y las fibras se conocen como fibras arcuatas del cerebelo. Se cree que las fibras que cruzaron hacia el lado
externas posteriores. La función de estas fibras es transmitir opuesto en la médula espinal se vuelven a cruzar dentro del
información del sentido articular y muscular al cerebelo. cerebelo. El tracto espinocerebeloso anterior transmite infor­
mación musculoarticular de los husos musculares, órganos
Vías por las que la sensibilidad articular y muscular tendinosos y receptores articulares del tronco y los miem­
llega al cerebelo bros superiores e inferiores. También se cree que el cerebelo
Las vías sensitivas de las articulaciones y los músculos hacia recibe Ínformación de la piel y de las aponeurosis superficia­
el cerebelo se resumen en la tabla 4-3. les por esta vía.

f:i,-,4R!le ••�·· ..�?ii •••ff ◄�-:a.;:.;J¾IAZ , ;¡¡_ �'°"-

Tabla 4-3 Vías de la sensibilidad muscular articular hacia el cerebelo

Sensibilidad Husos musculares, Ganglios de la raíz Núcleo dorsal Espinocerebelosas Corteza

muscular-articular órganos posterior anteriores y cerebelosa
inconsciente tendinosos, posteriores
receptores
articulares
1 SO CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

--- Pedú�culo cerebeloso

,�� superior
/ 1

,-,
'✓'

\, '
\/
Pedúnculo cerebeloso inferior
t,
Cerebelo� \., 'r Tracto espinocerebeloso posterior
en el cordón posterolateral
de la médula espinal
Fascículo espinocerebeloso
anterior del cordón lateral
de la médula oblongada Tracto espinocerebeloso
posterior
1
Núcleo dorsal
1 (columna de Clarke)
1
1

·¡ \ Sensibilidad muscular
1
1 articular inconsciente

Figura 4-17 Vías de la sensibilidad muscular-articular inconsciente al cerebelo.

Tracto cuneocerebeloso anterolateral que se encuentra cerca del tracto espinotalá­

Estas fibras se describen en la página 142. Se originan en el mico lateral. Después de pasar a través de la médula oblon­
núcleo cuneiforme y entran en el cerebelo a través del pe­ gada y el puente, terminan haciendo sinapsis con las neuronas
dúnculo cerebeloso inferior del mismo lado (véase fig. 4-16). en el colículo superior del mesencéfalo. Esta vía proporciona
Se les conoce como las fibras arcuatas externas posteriores, información aferente para los reflejos espinovisuales y pro­
y su función es transmitir información sensitiva de la articula­ voca movimientos de los ojos y la cabeza hacia la fuente de
ción muscular al cerebelo. la estimulación.

Tracto espinorreticular
Otras vías ascendente
Los axones entran en la médula espinal desde el ganglio de la
Los tractos espinotectal, espinorreticular y espinoolivar raíz posterior y terminan en neuronas de segundo orden des­
se muestran en la figura 4-18. conocidas en la sustancia gris. Los axones de estas neuronas
de segundo orden ascienden por la médula espinal a medida
Tracto espinotectal que el tracto espinorreticular en el cordón lateral se mez­
Los axones ingresan en la médula espinal desde el ganglio cla con el tracto espinotalámico lateral. La mayoría de las fibras
de la raíz posterior y viajan a la sustancia gris, donde hacen no se cruzan y finalmente hacen sinapsis con las neuronas de
sinapsis con neuronas de segundo orden desconocidas. Los la formación reticular en la médula oblongada, el puente y
axones de las neuronas de segundo orden cruzan el plano el mesencéfalo. El tracto espinorreticular proporciona una vía
medio y ascienden como el tracto espinotectal en el cordón aferente para la formación reticular, que desempeña un papel
 Tractos ascendentes 151

Calículo superior

Mesencéfalo
�
1

...J.�-..:.!----- Puente
Tracto espinorreticular
que se dirige a la
formación reticular

Núcleo olivar inferior

�---------Médula oblongada

d
Tracto espinorreticular
en ef cordón fateraf
de la médula oblongada
Tracto espinotectal ____.,..,.,.,
en el cordón anterolateral
1
�
\_ .... u
/.�

de la médula oblongada � 1
Tracto espinoolivar 1
en el cordón anterolateral 1 Información aferente para
de la médula oblongada 1 / los reflejos espinovisuales
�u/'
.),,.
-/ prop1ocept1vos
Des�e los órganos cutáneos
S::Í
Información aferente que influye
en la consciencia

Figura 4-18 Fascículos espinotectales, espinorreticulares y espinoolivares.

importante influyendo en los niveles de consciencia (para más cerebeloso inferior. El tracto espinoolivar transmite infor­
detalles, véase p. 204). mación en dirección al cerebelo desde los órganos cutáneos
y propioceptivos.
Tracto espinoolirar
Tr e os sensitivos viscerales
Los axones ingresan en la médula espinal desde el ganglio
de la raíz posterior y terminan en neuronas de segundo Las sensaciones originadas en las vísceras ubicadas en el
orden desconocidas en el cuerno posterior. Los axones de tórax y el abdomen entran en la médula espinal a través de
las neuronas de segundo orden cruzan la línea media y asci­ las raíces posteriores. Los cuerpos celulares de las neuronas
enden como tracto espinoolivar en la sustancia blanca en la de primer orden están situados en los ganglios de la ra!z
unión de los cuernos anterior y lateral. Los axones terminan posterior. Las prolongaciones periféricas de estas células
haciendo sinapsis con las neuronas de tercer orden en los reciben impulsos nerviosos de los receptores de dolor y
núcleos olivares inferiores en la médula oblongada (bulbo estiramiento en las vísceras. Las causas del dolor visceral
raquídeo). Los axones de las neuronas de tercer orden cruzan incluyen isquemia, daño químico, espasmos del músculo liso
la línea media y entran en el cerebelo a través del pedúnculo y distensión. Las prolongaciones centrales, tras ingresar en la
152 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegrnentarios

médula espinal, hacen sinapsis con las neuronas de segundo TRACTOS DESCENDENTES
orden en la sustancia gris, probablemente en los cuernos pos­
teriores o laterales. Las neuronas motoras situadas en los cuernos anteriores de la
Se considera que los axones de las neuronas de segundo médula espinal envían axones que inervan el músculo esquelé­
orden se unen a los tractos espinotalámicos, ascienden tico a través de las raíces anteriores de los nervios espinales.
y terminan en las neuronas de tercer orden en el núcleo Estas neuronas motoras se llaman motoneuronas inferiores y
posterolateral ventral del tálamo. El destino final de estos forman la vía común final hacia los músculos (fig. 4-19).
axones con cierta probabilidad es el giro postcentral de la Las motoneuronas inferiores son constantemente bom­
corteza cerebral. bardeadas por impulsos nerviosos que descienden de la
Muchas de las fibras aferentes viscerales que entran en la médula oblongada, el puente, el mesencéfalo y la corteza
médula espinal participan en la actividad refleja. cerebral, así como por los que entran a lo largo de las fibras

Corteza cerebral

Comaa radiad Tálamo

�

Cápsula

Núcleo reticular

Mesencéla/o

Neuronas de primer
orden (1)

Cerebelo
�

Neurona de tercer orden (3)

Decusación de las fibras

Neurona de segundo orden (2) � Músculo

1

Figura 4-19 Esquema simple de la vía motora descendente desde la corteza cerebral hasta
el músculo esquelético. Obsérvense las tres neuronas participantes.
 Tractos descendentes 153

Tabla 4-4 Vías descendentes principales de la médula espinalª

Tractos Movimientos rápidos, Corteza motora La mayoría cruzan en la Neuronas Corteza

corticoespinales hábiles y precisos, primaria (área 4), decusación piramidal internunciales cerebral,
especialmente en corteza motora y descienden o moto- núcleos
los extremos de los secundaria (área 6), como fascículos neuronas a basales,
miembros lóbulo parietal corticoespinales núcleo rojo,
(áreas 3, 1 y 2) laterales; algunas núcleos
continúan olivares,
como fascículos formación
corticoespinales reticular
anteriores y cruzan a
la altura del destino
Tractos Inhiben o facilitan Formación reticular Algunas cruzan varios Motoneuronas Múltiples ramos
reticuloespinales los movimientos niveles ayy conforme
voluntarios; el descienden
hipotálamo controla las
aferencias simpáticas y
parasimpáticas
Tracto tectoespinal Movimientos posturales Calículo superior Poco después del Motoneuronas ·?
l.,·
reflejos relacionados origen ayy
con la visión
Tracto rubroespinal Facilita la actividad de . Núcleo rojo · Inmediatamente Motoneuronas ·?
l.,•
los músculos flexores ayy
e inhibe la actividad
de los músculos
extensores
Tracto Facilita la actividad de · Núcleos vestibulares i No se cruzan Motoneuronas ·?
l.,·
vestibuloespinal los extensores e inhibe ayy
los músculos flexores
,_______ 1 - --- ---
Tracto olivoespinal ·?
l.,· Núcleos olivares · Cruzan en el tronco ¿Motoneuronas
inferiores encefálico a yy?
Fibras Control de los Corteza cerebral, , Aferencias
descendentes sistemas simpático y hipotálamo, somáticas y
autónomas parasimpático complejo parasimpáticas
amigdalina,
;
formación reticular

'Se considera que los fascículos corticoespinales controlan los músculos primarios de los movimientos (en particular,
de los movimientos muy especializados), mientras que los otros tractos descendentes son importantes para controlar
los movimientos básicos simples. Por razones de simplicidad, en esta tabla se han omitido las neuronas.

sensitivas de las raíces posteriores. Las fibras nerviosas que en una neurona de segundo orden, una interneurona, locali­
descienden por la sustancia blanca desde diferentes centros zada en el cuerno anterior de la médula espinal. El axón de la
nerviosos supraespinales están separadas en haces de ner­ neurona de segundo orden es corto y hace sinapsis con la neu­
vios llamados tractos descendentes. Estas neuronas supra­ rona de tercer orden, la motoneurona inferior, en el cuerno
espinales y sus tractos se conocen como motoneuronas anterior. El axón de la neurona de tercer orden inerva el mús­
superiores, y proporcionan numerosas vías separadas que culo esquelético a través de la raíz anterior y el nervio espi­
pueden influir en la actividad motora. nal. En algunos casos, el axón de la neurona de primer orden
En la tabla 4-4 se muestra un resumen de las principales termina directamente en la neurona de tercer orden (como en
vías descendentes en la médula espinal. los arcos reflejos).

Organización anatómica Funciones

El control de la actividad del músculo esquelético desde la Los tractos corticoespinales (fig. 4-20) son las vías relaciona­
corteza cerebral y otros centros superiores es conducido das con los movimientos voluntarios, especializados y preci­
a través del sistema nervioso mediante una serie de neuronas sos, especialmente los de las partes distales de los miembros.
(véase fig. 4-19). La vía descendente desde la corteza cerebral Los tractos reticuloespinales pueden facilitar o inhibir la acti­
a menudo está constituida por tres neuronas. La primera vidad de las motoneuronas a y y en los cuernos anteriores y,
neurona, la neurona de primer orden, tiene su cuerpo celular por lo tanto, facilitar o inhibir los movimientos voluntarios
en la corteza cerebral. Su axón desciende para hacer sinapsis o la actividad refleja. El tracto tectoespinal se relaciona con
154 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Tracto rubroespinal
Tracto corticoespinal
lateral

I
I
I
I

/7"

�,
I I -. \�� 1
\ Tracto corticoespinal
anterior
ascícul
/ � Fascículo Tracto tectoespinal
0 ivoespina
vestibuloespinal
Motoneurona inferior: vía final común

Figura 4-20 Corte transversal de la médula espinal que muestra la terminación de los fascículos
motores descendentes. Téngase en cuenta que la existencia del tracto olivoespinal como una vía
separada hoy en día está en duda considerable.

los movimientos posturales reflejos en respuesta a estímulos múnculo se muestra en la figura 4-21. Se debe tener en cuenta
visuales. Las fibras asociadas con las neuronas simpáticas en que la región que controla la cara está situada en la parte
el cuerno lateral participan en el reflejo de dilatación pupi­ inferior y que la región de la corteza que controla el miem­
lar como respuesta a la oscuridad. El tracto rubroespinal bro inferior está ubicada en la parte superior y en la super­
actúa sobre las motoneuronas a y y en los cuernos anterio­ ficie medial del hemisferio. El homúnculo es una imagen
res, facilita la actividad de los músculos flexores e inhibe la distorsionada del cuerpo, con varias partes que tienen un
actividad de los músculos extensores o antigravitatorios. Al tamaño proporcional al área de la corteza cerebral que se
actuar sobre las motoneuronas en los cuernos anteriores, el especializa en su control. Curiosamente, la mayoría de las
tracto vestibulospinal facilita la actividad de los músculos fibras corticoespinales están mielinizadas y son fibras peque­
extensores, inhibe la de los músculos llexores e interviene ñas de conducción relativamente lenta.
en la actividad postura! asociada con el equilibrio. El tracto Las fibras descendentes convergen en la corona radiada
olivoespinal puede desempeñar un papel en la actividad y luego pasan a través del brazo posterior de la cápsula
muscular, pero algunos dudan de su existencia. Las fibras interna. En este caso, las fibras están organizadas de modo
autónomas descendentes se relacionan con el control de la que aquellas más cercanas a la rodilla inervan las porciones
actividad visceral. cervicales del cuerpo, mientras que las que están situa­
das más posteriores inervan los miembros inferiores. El
tracto continúa después a través de las tres quintas partes
Tractos corticoespinales medias de los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo.
Las fibras del tracto corticoespinal surgen como axones Aquí, las fibras relacionadas con las porciones cervicales del
de células piramidales situadas en la quinta capa de la cor­ cuerpo están situadas medialmente, mientras que las relacio­
teza cerebral (fig. 4-21). Alrededor de un tercio de las fibras nadas con la pierna se encuentran lateralmente.
se originan en la corteza motora primaria (área 4), otro tercio Al ingresar en el puente (protuberancia), el tracto se
de la corteza motora secundaria (área 6) y el tercio final en divide en muchos haces por las fibras transversas pontoce­
el lóbulo parietal (áreas 3, 1 y 2); así, dos tercios de las fibras rebelosas (véanse figs. 5-19 a 5-22). En la médula oblongada,
surgen del giro precentral, y un tercio de las fibras surgen los haces se agrupan a lo largo del borde anterior para
del giro postcentral. Estas fibras no controlan la actividad formar un abultamiento conocido como la pirámide (de ahí
motora, pero influyen en la aferencia sensitiva al sistema el nombre alternativo, tracto piramidal) (véanse figs. 5-11 y
nervioso. Como la estimulación eléctrica de diferentes par­ 5-12). En la unión de la médula oblongada con la médula
tes del giro precentral produce movimientos en distintos espinal, la mayoría de las fibras cruzan la línea media en
lugares del lado opuesto del cuerpo, podemos representar la decusación piramidal (véase fig. 4-21) e ingresan en el
las partes del cuerpo en esta área de la corteza. Dicho ho- cordón lateral de la médula espinal para conformar el tracto
 Tractos descendentes 155

Mesencéfalo

Homúnculo del área

motora de la corteza
cerebral

Puente \
1

Corona radiada
Porción
Brazo posterior de 1
superior de
la médula la cápsula interna
oblongada Tracto corticoespinal
en los tres quintos
medios de la base
de los pedúnculos
mesencefálicos
l '
Tracto corticoespinal
Porción en la pirámide de la '· Decusación piramidal
inierior de médula espinal .¡-
la médula . 1
oblongada Tracto corticoespinal
anterior en el 1
1 Tracto corticoespinal
cordón anterior de la 1
lateral en el cordón lateral

)
1
médula oblongada 1
de la médula espinal
.,,.
Porción dorsal
de la médula
espinal ¡-<:VMotoneuronas y
Motoneuronas a '
�'

Figura 4-21 Tractos corticoespinales.

corticoespinal lateral (véase fig. 4-20). Las fibras restan­ El tracto corticoespinal lateral desciende a lo largo de la
tes no se cruzan en la decusación, sino que descienden médula espinal; sus fibras terminan en el cuerno anterior de
dentro del cordón anterior de la médula espinal agrupadas todos los segmentos de la médula espinal.
como el tracto corticoespinal anterior (véanse figs. 4-20 y La mayoría de las fibras corticoespinales hacen sinap­
4-21). Estas fibras finalmente cruzan la línea media y termi­ sis con las interneuronas, que, a su vez, hacen sinapsis
nan en el cuerno anterior de los segmentos de la médula con las motoneuronas a y algunas motoneuronas y. Solamente
espinal, que se encuentra en las regiones cervical y torá­ las fibras corticoespinales más grandes hacen sinapsis direc­
cica superior. tamente con una motoneurona.
156 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Los tractos corticoespinales no son la única vía encargada nes subcorticales pueden reaccionar y enviar sus propios
del movimiento voluntario. Más bien, forman la vía que con­ impulsos nerviosos a las motoneuronas a y y a través de
fiere velocidad y agilidad a los movimientos voluntarios y, por otras vías descendentes.
lo tanto, se utiliza para realizar movimientos rápidos y preci­
sos. Muchos de los movimientos voluntarios simples y básicos
están mediados por otras vías descendentes.
Tractos reticuloespinales
A lo largo del mesencéfalo, el puente y la médula oblongada
Ramos existen grupos de células nerviosas dispersas y fibras nervio­
sas que se conocen en conjunto como formación reticular.
1. Los ramos nacen pronto en su descenso y regresan a la
corteza cerebral para inhibir la actividad en regiones adya­ Desde el puente del encéfalo, estas neuronas envían fibras
centes de la corteza. axonales, que en su mayoría no se cruzan, hacia la médula
2. Los ramos pasan a los núcleos caudado y lenticular, el espinal y forman el tracto reticuloespinal pontino (véase fig.
núcleo rojo y el olivar, y la formación reticular. Estos ramos 4-22). Desde la médula oblongada, neuronas similares envían
mantienen a las regiones subcorticales informadas sobre axones (que a veces se cruzan y otras no) a la médula espinal
la actividad motora cortical. Una vez alertadas, las regio- y dan lugar al tracto bulborreticuloespinal medular.

Corteza cerebral
Tálamo /

Núcleo rojo

Mesencéfalo ---�-- ,,,....!_..,..._

,...,

Puente

Cerebelo

Médula
oblongada

Tracto reticuloespinal pontino

)
fv Motoneurona inferior

Figura 4-22 Tractos reticuloespinales.

 Tractos descendentes 157

Las fibras reticuloespinales del puente descienden a través las fibras cruzan poco después de su origen y descienden
del cordón anterior, mientras que las de la médula oblongada por el tronco encefálico cerca del fascículo longitudinal
descienden en el cordón lateral. Ambos conjuntos de fibras medial. El tracto tectoespinal desciende a través del cordón
ingresan en los cuernos anteriores de la médula espinal y pue­ anterior de la médula espinal cerca de la fisura media ante­
den facilitar o inhibir la actividad de las motoneuronas a y y. rior (véase fig. 4-20). La mayoría de las fibras terminan en el
Así, los tractos reticuloespinales influyen en los movimientos cuerno anterior en los segmentos cervicales superiores de la
voluntarios y en la actividad refleja. Se piensa que las fibras médula espinal haciendo sinapsis con las neuronas internun­
reticuloespinales incluyen fibras autónomas descendentes. ciales. Se considera que estas fibras están relacionadas con
Los tractos reticuloespinales proporcionan así una vía por la movimientos posturales reflejos en respuesta a estímulos
cual el hipotálamo puede controlar las eferencias simpáticas visuales.
y parasimpáticas sacras.
Tracto rubroespinal
Tracto tectoespinal El núcleo rojo se encuentra en el tectum del mesencéfalo en
Las fibras de este tracto nacen en las células nerviosas en el el nivel del colículo superior (fig. 4-24). Los axones de las neu­
coliculo superior del mesencéfalo (fig. 4-23). La mayoría de ronas en este núcleo cruzan la línea media a nivel del núcleo

Calículo
superior

1
1
-,1
A
>
_!_--,--Mesencéfalo

-- 1 \1
t
Ojo 11
_, 11
11
11
11
11
11
11
/1
1

Tracto tectoespinal en el cordón

anterior de la médula espinal

11
11
11
11
t'
· ..:J
1

Figura 4-23 Tractos tectoespinales.

158 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Corteza cerebral
/

Núcleo rojo

Mesencéfalo
�

Vía globosa-emboliforme-rubral

�---- Núcleos cerebelosos profundos

) Motoneurona inferior

Figura 4-24 Tractos rubroespinales.

y descienden como tracto rubroespinal a través del puente y Tracto vestibuloespinal

la médula oblongada para ingresar en el cordón lateral de la
médula espinal (véase fig. 4-20). Las fibras terminan haciendo Los núcleos vestibulares se encuentran en el puente y la
sinapsis con las neuronas internas en el cuerno anterior de la médula oblongada por debajo del piso del cuarto ventrículo
médula espinal. (fig. 4-25). Los núcleos vestibulares reciben fibras aferentes
Las neuronas del núcleo rojo reciben impulsos aferentes del oído interno a través del nervio vestibular y del cerebelo.
a través de conexiones con la corteza cerebral y el cerebelo. Las neuronas del núcleo vestibular lateral dan lugar a los axo­
Se teoriza que ésta es una vía indirecta importante por la cual nes que forman el tracto vestibuloespinal. El tracto desciende
la corteza cerebral y el cerebelo pueden influir en la actividad sin cruzarse a través de la médula oblongada y a lo largo de
de las motoneuronas a y r- El tracto facilita la actividad de los la médula espinal en el cordón anterior (véase fig. 4-20). Las
músculos flexores e inhibe la actividad de los músculos exten­ fibras terminan haciendo sinapsis con las neuronas internun­
sores o antigravitatorios. ciales del cuerno anterior de la médula espinal.
 Tractos descendentes 159

Núcleo cerebral
profundo

f /
,"
Cerebelo
--
/ 1 •
---------...;...-•-
1 1

,,_,
\

Núcleo vestibular lateral

Nervio vestibular

Motoneurona inferior

tV
Figura 4-25 Tractos vestibuloespinales.

Gracias a este tracto, el oído interno y el cerebelo facilitan Fibras descendentes autónomas
la actividad de los músculos extensores e inhiben la actividad
Los centros superiores del SNC asociados con el control
de los músculos flexores para la conservación del equilibrio.
de la actividad autónoma están situados en la corteza cere­
bral, el hipotálamo, el complejo amigdalina y la formación
Tracto olivoespinal reticular. Aunque no se han reconocido tractos distintos, la
Se creía que el tracto olivoespinal nacía en el núcleo olivar investigación de las lesiones de la médula espinal ha mostrado
inferior y descendía por el cordón lateral de la médula espinal que existen tractos autónomos descendentes y que probable­
(fig. 4-26), para influir en la actividad de las motoneuronas mente formen parte del tracto reticuloespinal.
en el cuerno anterior. Hoy existen dudas sobre la existencia Sus fibras nacen de las neuronas de los centros superiores
de este tracto. y cruzan la línea media en el tronco encefálico. Se cree que
160 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Corteza cerebral
�

Tractos descendentes desde -E::::::::---------..1..l

los centros superiores

Núcleo olivar inferior

Tracto olivoespinal en el cordón
Tracto espinoolivar ascendente anterior de la médula espinal

Motoneurona
ft / inferior
�

Figura 4-26 Tracto olivoespinal. Actualmente se pone en duda la existencia de este fascículo
como una vía separada.

descienden por el cordón lateral de la médula espinal y termi­ Arcos reflejos

nan haciendo sinapsis con las células motoras autónomas en
Un reflejo puede definirse como una respuesta involunta­
los cuernos laterales en los niveles torácico y lumbar superior
ria a un estímulo. Depende de la integridad del arco reflejo
(eferencias simpáticas) y sacro medio (parasimpáticas) de la
(fig. 4-27). En su forma más simple, un arco reflejo está for­
médula espinal.
mado por las siguientes estructuras anatómicas: 1) un órgano
receptor, 2) un órgano aferente, 3) una neurona efectora y
4) un órgano efector. Un arco reflejo que implica sólo una
TRACTOS INTERSEGMENTARIOS sinapsis se conoce como arco reflejo monosináptico. La
Hay tractos cortos ascendentes y descendentes que se ori­ interrupción del arco reflejo en cualquier punto de su curso
ginan y terminan dentro de la médula espinal, en los cordo­ puede abolir la respuesta.
nes anterior, lateral y posterior. La función de estas vías es En la médula espinal, los arcos reflejos tienen un papel
conectar las neuronas de diferentes niveles segmentarios, importante en el mantenimiento del tono muscular, que es la
y son particularmente importantes en los reflejos espinales base para la postura corporal. El órgano receptor se encuentra
intersegmentarios. en la piel, los músculos y los tendones. El cuerpo celular de
 Tractos intersegmentarios 161

"
A

Fibras reticuloespinales
Fibras reticuloespinales
, Fibras vestibuloespinales, olivoespinales
/
y tectoespinales
/
' Información propioceptiva ascendente
Fibras
hasta la consciencia por el
corticoespinales
cordón posterior

Fibra aferente sensitiva

Fibra aferente gamma

/·
Neurona de retroalimentación de Renshaw

inferior (la vía común)

B Placa terminal motora

Figura 4-27 A. Arco reflejo monosináptico. B. Sinapsis de múltiples neuronas con la moto­
neurona inferior. Obsérvese la presencia de la neurona de retroalimentación de Renshaw.

la neurona aferente está ubicado en el ganglio de la raíz poste­ estímulo aferente a neuronas en diferentes niveles segmenta­
rior, y el axón central de esta neurona de primer orden termina rios de la médula espinal.
haciendo sinapsis en la neurona efectora. Dado que las fibras Es importante comprender la ley de la inervación recí­
aferentes son de gran diámetro y de conducción rápida, y proca cuando se considera la actividad muscular esquelética
dada la presencia de una sola sinapsis, la respuesta es veloz. refleja. En términos simples, esta ley afirma que no es posible
Los estudios fisiológicos de la actividad eléctrica de la activar simultáneamente los reflejos flexor y extensor del
neurona efectora muestran que, después de la descarga mono­ mismo miembro. Para que la ley funcione, las fibras nerviosas
sináptica muy rápida, existe una descarga asincrónica aferentes responsables de la acción muscular refleja flexora
prolongada. Esta descarga se debe a que las fibras aferentes deben tener ramos que hagan sinapsis con las motoneuronas
que entran en la médula espinal suelen ramificarse, y los ramos extensoras del mismo miembro para inhibirlas.
hacen sinapsis con muchas neuronas internunciales que, en Otra propiedad interesante de los reflejos espinales es que
último término, establecen sinapsis con las neuronas efectoras la evocación de un reflejo en un lado del cuerpo causa efectos
(fig. 4-28). Estos circuitos neuronales adicionales prolongan la opuestos en el miembro del otro lado del cuerpo. Este reflejo
activación de las neuronas efectoras una vez que la estimula­ extensor cruzado se demuestra cuando la estimulación del
ción inicial por la neurona aferente ha cesado. La presencia de arco reflejo que hace que el miembro homolateral se flexione
neuronas internunciales también permite la diseminación del produce una extensión del miembro contralateral.
162 CAPÍTULO 4 Médula espinal y tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios

Ganglio espinal
de la raíz posterior

Figura 4-28 A. Múltiples ramos de fibras aferentes que penetran

en la médula espinal y presencia de muchas interneuronas que
hacen sinapsis con la neurona efectora. B. Ley de la inervación recí­
proca y reflejo extensor cruzado.

Influencia de los centros neuronales superiores xores. Algunos neurólogos creen que este trastorno se debe a
sobre la actividad de los reflejos espinales la sección incompleta de todos los tractos descendentes con
persistencia del tracto vestibuloespinal. Si se cortan todos los
El arco reflejo segmentario de la columna vertebral que implica
tractos descendentes, se produce la paraplejía en flexión. En
la actividad motora está muy influido por los centros superiores
este trastorno, las respuestas reflejas son de naturaleza flexora
en el encéfalo. Estas influencias se hallan mediadas a través
y el tono de los músculos extensores disminuye.
de los fascículos corticoespinal, reticuloespinal, tectoespinal,
rubroespinal yvestibuloespinal. En el trastorno clínico conocido
como sideración medular (véase p. 167), que sigue a la elimina­ CÉLULAS DE RENSHAW E INHIBICIÓN
ción repentina de estas influencias por la sección de la médula
espinal, los reflejos espinales segmentarios están deprimidos.
DE LA MOTONEURONA INFERIOR
Cuando la sideración medular desaparece al cabo de unas Los axones de las motoneuronas inferiores emiten ramos
pocas semanas, los reflejos espinales segmentarios regresan, colaterales a medida que pasan a través de la materia blanca
y el tono muscular aumenta. Esta rigidez de descerebración para alcanzar las raíces anteriores del nervio espinal. Estos
se debe a la hiperactividad de las fibras nerviosas eferentes y colaterales hacen sinapsis con las neuronas descritas por
que van a los husos musculares, originada por la liberación Renshaw, que, a su vez, hacen sinapsis en las neuronas moto­
de estas neuronas de los centros superiores. La siguiente etapa ras inferiores (véase fig. 4-27). Se cree que estas neuronas
es la paraplejía en extensión con predominio de un aumento internunciales proporcionan retroalimentación sobre las moto­
del tono de los músculos extensores sobre los músculos fle- neuronas inferiores, lo que inhibe su actividad.